Особенности распространения возбуждения в центральной нервной системе

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Центральная нервная система человека по признанию многих ученых является одной из самых сложных и малоисследованных структур, знакомых человечеству. С ее сложностью может сравниться только ее жизненная важность для организма, ведь ни для кого не секрет, что даже незначительные изменения в нервной системе могут приводить к поистине огромным последствиям. Центральная нервная система руководит всеми остальными системами нашего организма, обеспечивая их скоординированную работу. Главной тканью нервной системы является нервная ткань, состоящая из двух основных типов клеток: нейронов и клеток нейроглии или клеток-спутниц. Количество нейронов в головном мозге взрослого человека колеблется от 10-20млрд, при этом клеток глии примерно в 10 раз больше. Каждый нейрон связан со множеством других нейронов, образуя чрезвычайно сложную сеть. Аналогией головного мозга может служить современная всемирная компьютерная сеть Интернет. По своей сути нервная система представляет собой совокупность множества генераторов электрического тока и его проводников. Представляя мозг такого рода простой моделью, ученые до сих пор не перестают удивляться многообразию функций, которые он способен обеспечить. Исследования мозга проходят сейчас на грани технологического прогресса и сулят множество поразительных и важных открытий. В данной работе собраны последние данные, касающиеся особенностей распространения сигналов в ЦНС, а также небольшой экскурс в теорию нейронных сетей.

Особенности распространения возбуждения в ЦНС

Всем нам хорошо известно, что электрический сигнал передается от нейрона к нейрону с помощью синапса. Однако, это весьма упрощенный механизм передачи и, как показывают исследования нейрофизиологов, передача возбуждения в ЦНС обладает рядом специфических свойств, без которых невозможна нормальная нервная деятельность.

Свойства нервной системы можно рассматривать на уроне нервных центров. Нервный центр - совокупность нервных клеток, более или менее строго локализованная в нервной системе и непременно участвующая в осуществлении рефлекса или другого вида нервной деятельности. Основными свойствами передачи возбуждения являются:

· одностороннее проведение возбуждения;

· задержка проведения возбуждения;

· суммация возбуждений;

· трансформация ритма возбуждений;

· рефлекторное последействие;

· быстрая утомляемость.

· облегчение проведения

· иррадиация

· торможение возбуждения

Одностороннее проведение возбуждения в центральной нервной системе обусловлено наличием в нервных центрах синапсов, в которых передача возбуждения возможна только в одном направлении - от нервного окончания, выделяющего медиатор, к постсинаптической мембране.

Задержка проведения возбуждения в нервных центрах связана с наличием большого количества синапсов. На выделение медиатора, его диффузию через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну.

Суммация возбуждений в нервных центрах возникает или при нанесении слабых, но повторяющихся (ритмичных) раздражений, или при одновременном действии нескольких подпороговых раздражений. Механизм этого явления связан с накоплением медиатора на постсинаптической мембране и повышением возбудимости клеток нервного центра. Примером суммации возбуждения может служить рефлекс чихания. Этот рефлекс возникает при длительном раздражении рецепторов слизистой оболочки носа.

Трансформация ритма. Нервные центры способны изменять ритм поступающих к ним импульсов. Они могут на одиночные раздражители отвечать серией импульсов или на раздражители небольшой частоты - возникновением более частых ПД. В результате ЦНС посылает к рабочему органу количество импульсов, относительно независимое от частоты раздражений. Это связано с тем, что нейрон является изолированной единицей нервной системы, к нему в каждый момент приходит множество раздражений. Под их влиянием происходит изменение мембранного потенциала клетки. Если создается небольшая, но продолжительная деполяризация (длительный ВПСП), то при этом один стимул вызывает серию импульсов. Частота возбуждений, поступающих из нервных центров на периферию к рабочему органу, колеблется от 50 до 200 в секунду. Этой особенностью центральной нервной системы объясняется то, что все сокращения скелетных мышц в организме являются тетаническими.

Рефлекторные акты заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длительный, период. Это явление получило название рефлекторного последействия. Оно проявляется в том, что после прекращения раздражения афферентных нервов по эфферентным путям от ЦНС продолжают следовать импульсы к рабочему органу, вследствие чего рефлекторная реакция некоторое время сохраняется и после выключения раздражения. Последействие зависит от силы раздражения.

Нервные центры легко утомляемы в отличие от нервных волокон. При продолжительном раздражении афферентных нервных волокон утомление нервного центра проявляется постепенным снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа.

Облегчение проведения, или проторение пути. Установлено, что после возбуждения, возникшего в ответ на ритмическое раздражение, следующий стимул вызывает больший эффект или для поддержания прежнего уровня ответной реакции требуется меньшая сила последующего раздражения. Это явление получило название облегчения. Его можно объяснить тем, что при первых стимулах ритмического раздражителя происходит перемещение пузырьков медиатора ближе к пресинаптической мембране и при последующем раздражении медиатор быстрее выделяется в синаптическую щель. Это, в свою очередь, приводит к тому, что вследствие суммации ВПСП быстрее достигается критический уровень деполяризации и возникает распространяющийся потенциал действия.

Иррадиация. При возбуждении нейронов н.ц. биоэлектрические импульсы распространяются по коллатералям, вызывая активацию соседних центров. Это явление получило название «иррадиация». В результате при раздражении одного рецепторного поля нередко возникает генерализованная реакция, в которую вовлекаются эффекторы, контролируемые различными нервными центрами

Одним из самых важных процессов, сопровождающих возбуждение в ЦНС, является процесс торможения. Торможение в центральной нервной системе -- активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или в ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интенсивностью и длительностью. Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, является его производным, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая и препятствуя чрезмерному распространению последнего. При этом торможение часто ограничивает возбуждение и вместе с ним формирует сложную мозаику активированных и заторможенных зон в центральных нервных структурах. Формирующий эффект тормозного процесса развивается в пространстве и во времени. Торможение -- врожденный процесс, постоянно совершенствующийся в течение индивидуальной жизни организма. При значительной силе фактора, вызвавшего торможение, оно может распространяться на значительное пространство, вовлекая в тормозной процесс большие популяции нервных клеток. История развития учения о тормозных процессах в центральной нервной системе начинается с открытия И. М. Сеченовым эффекта центрального торможения (химическое раздражение зрительных бугров тормозит простые спинномозговые безусловные реакции). Вначале предположение о существовании специфических тормозных нейронов, обладающих способностью оказывать тормозные влияния на другие нейроны, с которыми имеются синаптические контакты, диктовалось логической необходимостью для объяснения сложных форм координационной деятельности центральных нервных образований. Впоследствии это предположение нашло прямое экспериментальное подтверждение (Экклс, Реншоу), когда было показано существование специальных вставочных нейронов, имеющих синаптические контакты с двигательными нейронами. Активация этих вставочных нейронов закономерно приводила к торможению двигательных нейронов. В зависимости от нейронного механизма, способа вызывания тормозного процесса в ЦНС различают несколько видов торможения: постсинаптическое, пресинаптическое, пессимальное. Постсиналтическое торможение -- основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендритических синапсов под влиянием активации тормозных нейронов, в концевых разветвлениях аксонных отростков которых освобождается и поступает в синаптическую щель тормозной медиатор. Тормозной эффект таких нейронов обусловливается специфической природой медиатора -- химического переносчика сигнала с одной клетки на другую. Наиболее распространенным тормозным медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Химическое действие ГАМК вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), пространственно-временная суммация которых повышает уровень мембранного потенциала (гиперполяризация), приводит к урежению или полному прекращению генерации распространяющихся ПД. Возвратным торможением называется угнетение (подавление) активности нейрона, вызываемое возвратной коллатералью аксона нервной клетки. Так, мотонейрон переднего рога спинного мозга прежде чем покинуть спинной мозг дает боковую (возвратную) ветвь, которая возвращается назад и заканчивается на тормозных нейронах (клетки Реншоу). Аксон последней заканчивается на мотонейронах, оказывая на них тормозное действие. Пресинаптическое торможение развертывается в аксоаксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону. Пресинаптическое торможение часто выявляется в структурах мозгового ствола, в спинном мозге. Пессимальное торможение представляет собой вид торможения центральных нейронов. Оно наступает при высокой частоте раздражения. В первый момент возникает высокая частота ответного возбуждения. Через некоторое время стимулируемый центральный нейрон, работая в таком режиме, переходит в состояние торможения.

Еще одной важной особенностью передачи возбуждения в ЦНС является участие в этом процессе клеток нейроглии или клеток - спутниц. Ранее считалось, что эти клетки выполняют роль хелперов, помогая в трансформации питательных веществ к нейронам. Однако последние исследования показали, что клетки глии принимают непосредственное участие в передачи нервного импульса в синапсе.Вот один из примеров влияния нейроглиальных клеток. Астроциты регулируют синаптическую передачу сигнала несколькими способами. Аксон передает нервный сигнал дендриту за счет выброса нейротрансмиттера (обозначен зеленым цветом) - в данном случае глутамата. Кроме того, аксон высвобождает АТФ (желтый). Эти соединения вызывают перемещение кальция (фиолетовый) внутрь астроцитов, что побуждает их вступить в общение друг с другом за счет высвобождения собственного АТФ. Астроциты могут усилить передачу нервного сигнала с помощью выброса такого же нейротрансмиттера (глутамата) или ослабить сигнал путем поглощения нейротрансмиттера или выброса связывающих его белков (синие). Кроме того, астроциты могут выделить сигнальные молекулы (красные), которые заставят аксон увеличить или уменьшить выброс нейротрансмиттера, когда он возобновит импульсацию. Модификация связей между нейронами - один из способов, с помощью которых головной мозг корректирует свои реакции на раздражители по мере накопления опыта - так происходит процесс обучения. В периферической нервной системе синапсы окружены не астроцитами, а шванновскими клетками

И это еще не самое поразительное. Оказалось, что глиальные клетки также способны к передачи сигналов, но в отличие от нейронов, «общение» клеток нейроглии идет по другому механизму. Клетки нейроглии также могут производить контроль над передачей в синапсе, уменьшая или увеличивая концентрацию нейромедиатора в синаптической щели. Чтобы это доказать было проведено огромное количество экспериментов. Вот один зи них. Ришар Робитайль (Richard Robitaille) из Монреальского университета обнаружил, что величина электрического потенциала, возникающего в мышце лягушки под влиянием стимуляции синапса, увеличивалась или уменьшалась в зависимости от того, какие химические вещества он вводил в шванновские клетки, окружающие этот синапс. Подобные изменения эффективности синапсов ученые рассматривают в качестве главного фактора пластичности нервной системы, т.е. ее способности изменять реакции на основании прошлого опыта, и глия, таким образом, может играть важную роль в клеточных процессах обучения и памяти

В процессе изучения механизмов работы мозга, в особенности нейронных процессов запоминания и мышления, ученые-нейрофизиологи пришли к выводу, что многообразие выполняемых мозгом функций невозможно объяснить на клеточном уровне - как бы сложен не был нейрон, он не может обеспечить мозгу полную функциональность. Так родилась идея о том, что в мозгу существуют иерархические системы нейронов, которые получили название нейронных сетей. Главным постулатом теории нейронных сетей можно считать идею синергетики: « Целое есть нечто иное, чем просто сумма элементов, это взаимодействие, приводящее к образованию новых качеств » Другими словами, нейроны, объединяясь между собой приобретают дополнительные возможности. Концепция организации и самоорганизации в строении и функций нервной системы получила наибольшее развитие в представлениях о модульной (ансамблевой) конструкции нервной системы как принципиальной основы построения функциональных систем мозга.

Образования головного мозга состоят из повторяющихся локальных нейронных сетей, модулей, которые варьируют от структуры к структуре по числу клеток, внутренним связям и способу обработки информации. Каждый модуль, или нейронный ансамбль, представляет собой совокупность локальных нейронных сетей, которая обрабатывает информацию, передает ее со своего входа на выход, подвергает трансформации, определяемой общими свойствами структуры и ее внешними связями. Один модуль может входить в состав различных функциональных образований. Группирование нейронов в ансамбли нервных клеток для совместного выполнения функций следует рассматривать как проявление кооперативного способа деятельности. Основным функциональным признаком ансамблевой организации является локальный синергизм реакций нейронов центральной ядерной структуры ансамбля, окруженной зоной заторможенных и нереагирующих нейронов (А. Б. Коган, О. Г. Чораян). Размеры группировок нейронов в горизонтальной плоскости в среднем достигают диаметра 100--150 мкм, что соответствует размерам клеточных объединений, выявляемых по функциональным показателям синергичности возбудительных реакций на адекватное раздражение их рецептивных полей. Размеры зоны синаптических окончаний вторичного специфического афферентного волокна в корковых структурах (100--150 мкм) близок к пространственным характеристикам элементарного нейронного ансамбля. Примерно такие же размеры имеет и сфера терминальных разветвлений отдельного неспецифического волокна, но общая зона всех ветвей неспецифического волокна образует сферу диаметром 600-- 700 мкм, что соответствует размерам зоны ветвления первичного специфического афферентного волокна. Схема активации нейронного ансамбля может быть представлена следующим образом.

Сигналы, поступающие по первичным специфическим и неспецифическим афферентам, активируют вначале обширную зону, вовлекая в процесс возбуждения группу нейронных ансамблей. Более дробная конфигурация нейронных группировок в зоне диаметром 100--150 мкм формируется под влиянием вторичных афферентных волокон, несущих сигналы внутрицентрального взаимодействия. Из множества элементарных нейронных ансамблей образуется центральная мозаика активности, определяющая постоянно меняющийся «узор» возбуждения и торможения в нервном центре.

Таким образом, ансамблевая конструкция центральных проекционных зон анализатора в коре большого мозга представляется как результат двух физиологических механизмов:

1) мощной активации большой зоны центральных нейронов, связанных с терминалами афферентных волокон;

2) центральными нейронами, в функциональном отношении аналогичными клеткам Реншоу в спинном мозге, препятствующими широкому растеканию центрального возбуждения путем формирования тормозной каемки вокруг возбужденных нервных клеток.

Разнообразие «узоров» возбуждения и торможения в центральной мозаике нейрональной активности формируется из элементарных микроочагов возбуждения, которые образуют фундамент иерархической конструкции клеточных систем мозга. Принципиальным моментом ансамблевой концепции работы мозга является утверждение, что на каждом этапе переработки информации в качестве функциональной единицы выступает не отдельно взятая нервная клетка, а внутренне интегрированное клеточное объединение -- нейронный ансамбль, основными характеристиками которого является: а) локальный синергизм реакции нейронов центральной зоны; б) наличие тормозной окантовки, образованной клетками с тормозными реакциями на данное раздражение, окружающими центральную зону клеток с возбудительными реакциями; в) наличие определенного числа нейронов со стабильными ответами (обычно они расположены в центральной ядерной зоне ансамбля) при значительно большем числе клеток с вариабельными параметрами импульсного ответа на адекватное афферентное раздражение.

Элементарные нейронные ансамбли как функциональные единицы рабочих механизмов мозга играют роль своего рода «кирпичиков», из которых формируются более сложные блоки и конструкции мозга. Наблюдающаяся структурная и функциональная избыточность ансамблевой модульной конструкции центральных нервных образований как следствие ансамблевой организации ассоциируется со значительной информационной избыточностью сенсорных посылок, распространяющихся по нейронным системам мозга. Избыточность нейронных элементов и межнейронных связей в ансамбле -- характерная черта структурно-функциональной организации центральных нервных образований -- приводит к мультифункциональности, которой обусловлены пластичность и высокие компенсаторные способности нервных механизмов.

Когда индивидуальное участие нейрона в данной реакции становится не обязательным, а вероятностным и возможна относительная взаимозаменяемость элементов, повышаются надежность нервного механизма управления и связи в организме. Подвижная динамическая структура нейронных ансамблей, формируемая вероятностным участием в них отдельных нервных клеток, обусловливает большую гибкость и легкость перестроек межнейронных связей; эти перестройки объясняют высокую пластичность, характерную для нервных механизмов высших отделов мозга. Вероятностные нейронные ансамбли образуются структурно-функциональными блоками нервных клеток, воспринимающих и перерабатывающих идентичную афферентную информацию. Эти ансамбли составляют основу функциональной мозаики процессов центрального возбуждения и торможения. Мозаика вероятностных нейронных ансамблей на всех уровнях конструкции нервного контура управления, обеспечивающего разные формы целенаправленного поведения, образует функциональную систему мозга. Нейрокибернетика (кибернетика нервной системы) -- наука, изучающая процессы управления и связи в нервной системе.

Такое определение предмета и задач кибернетики нервной системы позволяет выделить три составных компонента (раздела) ее: организация, управление и информационная деятельность. В сложных полифункциональных интегративных системах мозга невозможно раздельное функционирование элементов организации, управления и информационной деятельности, они тесно связаны и взаимообусловлены. Организация нервной системы во многом предопределяет механизмы управления и эффективности передачи и переработки информации. Управление модифицирует механизмы организации и самоорганизации, обеспечивает эффективность и надежность информационной функции системы. Информационная деятельность является обязательным условием совершенствования процесса организации, управления как оперативный прием эффективного воздействия и целенаправленного видоизменения. Организация. В центре внимания теории организации и самоорганизации в нейрокибернетике лежит представление о системных свойствах конструкций мозга на разных морфологических и эволюционных уровнях конструкции нервной системы. Ведущим свойством системы является организация. Система -- совокупность элементов, где конечный результат кооперации проявляется не в виде суммы эффектов составляющих элементы, а в виде произведения эффектов, т. е. системность как характерное свойство организованной сложности предполагает неаддитивное сложение функций отдельных компонентов.

Объединение двух и более элементов в системе рождает новое качество, которое не может быть выражено через качество составляющих компонентов. Отдельный нейрон является носителем свойств, позволяющих ему интегрировать влияние других нейронов, строить свою активность на основании оценки результатов интеграции. С другой стороны, на основе таких свойств происходит объединение индивидуальных нейронов в системы, обладающие новыми свойствами, отсутствующими у входящих в их состав единиц. Характерной чертой таких систем является то, что активность каждого составного элемента в них определяется не только влияниями, поступающими по прямым афферентным путям каждого элемента, но и состоянием других элементов системы. Свойство системности в нервных образованиях возникает тогда, когда деятельность каждой нервной клетки оказывается функцией не только непосредственно поступившего к ней сигнала, но и функцией тех процессов, которые происходят в остальных клетках нервного центра (П. Г. Костюк). Оптимальная организация нервных конструкций обычно сочетается со значительной структурой или функциональной избыточностью, которой принадлежит решающая роль в обеспечении пластичности и надежности биологической системы.

У нейронных сетей много важных свойств, но ключевое из них - это способность к обучению. Обучение нейронной сети в первую очередь заключается в изменении «силы» синаптических связей между нейронами. Следующий пример наглядно это демонстрирует. В классическом опыте Павлова, каждый раз непосредственно перед кормлением собаки звонил колокольчик. Собака достаточно быстро научилась ассоциировать звонок колокольчика с приемом пищи. Это явилось следствием того, что синаптические связи между участками головного мозга, ответственными за слух и слюнные железы, усилились. И в последующем возбуждение нейронной сети звуком колокольчика, стало приводить к более сильному слюноотделению у собаки.

Теория нейронных сетей получила огромное практическое применение. Особо важное отражение данная теория получила в области математического и компьютерного моделирования. Были созданы программы, имитирующие искусственный интеллект и обладающие поистине невероятной вычислительной способностью. Чтобы оценить многообразие сфер применения данных программ приведу заголовки статей по данной теме:«Применение нечетких нейронных сетей для решения задач технологического проектирования», «Идентификация по биометрическим параметрам при использовании аппарата нейронных сетей», «Применение нейронных сетей в нелинейных задачах обработки навигационной информации», «исследование применимости аппарата нейронных сетей для задач бизнес-прогнозирования». И это далеко не все.

Список литературы

возбуждение нервная система мозг

1. www.aiportal.ru

2. «Физиология человека» (под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько) Медицина, 1997; Т1- 448 с., Т2 - 368с

3. « В мире науки» (июль 2004)

4. http://anatomius.ru

Размещено на Allbest.ru