Биоэлектрические явления в тканях

Размещено на http://www.allbest.ru/

Федеральное агентство по образованию

Государственное образовательное учреждение

Высшего профессионального образования

Уфимский государственный авиационный технический

Университет

Реферат

на тему:

«Биоэлектрические явления в тканях»

Выполнил:

Студентка группы ИДМ-212.

Валитова Дина Р.

Проверил:

Бадретдинов Марсель Асхатович.

Уфа 2010

Содержание

1. Понятие раздражимости и возбудимости живой ткани.

2. Раздражители, их классификация.

3. Возбудимость и лабильность - основные свойства высокоорганизованных тканей.

4. Основные физиологические состояния клеток.

5. История изучений биоэлектрических явлений в тканях.

1. Понятие раздражимости и возбудимости живой ткани

В ходе эволюции у многоклеточных организмов сформировалась специальная система, обеспечивающая восприятие, передачу, хранение, переработку и воспроизведение информации, которая закодирована в электрических сигналах. Чтобы понять природу биоэлектрических явлений, т.е. сигналов, при помощи которых нервная система осуществляет передачу информации, необходимо прежде всего рассмотреть некоторые стороны общей физиологии возбудимых тканей, к которым относятся нервная, мышечная и железистая ткани. биоэлектрический явление ткань

Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью реагировать на различные стимулы и переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Этот процесс сопровождается изменением обмена веществ, электрического потенциала, а высокодифференцированные ткани (нервная, мышечная, железистая) осуществляющие специфические функции - проведение нервного импульса, сокращение или выделение секрета. Переход клеток из состояния физиологического покоя в состояние активности осуществляется под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей.

2. Раздражители, их классификация

Раздражитель - это любое воздействие, (вид энергии) способное вызвать биологическую реакцию живой ткани, изменение ее структуры и функции.

Различают внешние и внутренние раздражители. Внешние раздражители - разнообразные изменения окружающего мира - световые и звуковые волны, химические и механические изменения, действующие на клетки. Внутренние раздражители - изменение состава и физических свойств жидких сред организма, а также степени наполнения полых органов. Раздражители различают также по виду энергии - химические, физические и биологические, например: механические, температурные, электрические и др. Кроме этого, раздражители различают по силе, длительности и характеру воздействия, по физиологическому значению (адекватные и неадекватные) и другим признакам. Клетки более чувствительны к адекватным раздражителям, к восприятию которых они приспособлены в процессе эволюции (например, свет - адекватный раздражитель для фоторецепторов, недостаток кислорода в артериальной крови - для аортальных и каротидных хеморецепторов).

Наиболее часто при изучении свойств различных клеток и тканей в качестве раздражителя используется электрический ток. Это обусловлено следующими причинами: а) электрический ток не оказывает на живую ткань вредного необратимого влияния; б) электрический ток как раздражитель может быть точно градуирован по силе, длительности и характеру своего воздействия на живую ткань (рис.1.1); в) электрический ток близок к естественным механизмам возникновения и распространения возбуждения в живых тканях.

Рис. 1.1. Градуировка электрического тока по: А - силе; Б - длительности; В - градиенту.

Величина ответной реакции клетки или ткани зависит от силы действующего раздражителя. Характер этой зависимости может быть сформулирован следующим образом: чем сильнее раздражитель, тем сильнее (до известных пределов) и ответная реакция ткани.

На (рис.1.2) приведены зависимости, существующие между силой раздражителя и ответной реакцией ткани.

Рис.1.2 Зависимость величины ответной реакции ткани от силы раздражителя: А - допороговые раздражители; Б - пороговый раздражитель; В - субмаксимальный раздражитель; Г - максимальный раздражитель; Д - супермаксимальный раздражитель.

Как видно слабые раздражители не вызывают видимой ответной реакции ткани. Такие раздражители принято называть допороговыми. Отсутствие внешних признаков реагирования ткани (например, сокращение мышц), не означает, что в клетках не происходит изменений обмена веществ и электрических процессов. Однако величина этих изменений (при действии допорогового раздражителя) недостаточна для осуществления специфической функции клеток ткани.

Для проявления специфической функции ткани необходимо чтобы воздействующий раздражитель имел определенную силу, равную или превышающую известную критическую величину. Такой раздражитель называют пороговым. Раздражители, имеющие силу больше, чем пороговый называют субмаксимальными. При их воздействии величина ответа ткани возрастает до определенного предела. Минимальный по силе раздражитель, вызывающий наибольший ответ ткани, называется максимальным раздражителем. Раздражители, сила которых превосходит силу максимальных раздражителей, называют супермаксимальными раздражителями.

3. Возбудимость и лабильность - основные свойства высокоорганизованных тканей

Наряду с понятием « раздражимость» для обозначения способности живых клеток воспринимать воздействие раздражителей, используют другое понятие - «возбудимость.» Иногда эти понятия используют как синонимы, хотя возбудимость является одной из форм раздражимости. Важной особенностью возбудимости является ее тесная взаимосвязь со специфической чувствительностью клеточных мембран, с их свойством отвечать на действие раздражителей специфическими изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала. Возбудимость возникла в процессе эволюции в связи с развитием высокодифференцированных тканей и присуща прежде всего нервной, мышечной и железистой тканям. Поэтому в современной литературе термин «возбудимость» в основном используется в отношении высокодифференцированных тканей (нервной, мышечной, железистой), а понятием «раздражимость» обозначают способность менее дифференцированных клеток или тканей (соединительной) изменять электрический потенциал и обмен веществ при действии раздражителей.

Возбудимость не следует путать с возбуждением - реакцией живой клетки на раздражитель, во время которой живая система переходит из состояния физиологического покоя к специфической деятельности, свойственной данной клетке или ткани. Однако раздражитель может вызвать и противоположный ответ - торможение. Под торможением понимают активный физиологический процесс, возникающий в клетках под действием раздражителя, сопровождающийся биоэлектрическими, биохимическими изменениями и приводящий к ослаблению или прекращению их специфических функций.

Таким образом, клетки возбудимых тканей могут находиться в трех различных состояниях (рис.1.3). При этом клетки из состояния физиологического покоя могут переходить в состояние возбуждения или торможения и наоборот. Клетки, находящиеся в состоянии возбуждения могут переходить в состояние торможения, а из состояния торможения в состояние возбуждения. Скорость перехода различных клеток или тканей из одного состояния в другое (лабильность) значительно различается. Так, двигательные нейроны спинного мозга могут от 200 до 300 раз в секунду переходить из состояния покоя в состоянии возбуждения, тогда как вставочные нейроны - до 1000 раз. Как правило, лабильность аксона намного выше лабильности тела этого же нейрона, а лабильность нервной ткани значительно выше лабильности мышечной ткани.

Рис.1.3 Взаимосвязь между основными физиологическими состояниями клеток возбудимых тканей.

4. Основные физиологические состояния клеток

Мы уже отмечали, что величина ответной реакции возбудимых тканей прямо пропорциональна (в определенных пределах) силе раздражителя эта зависимость выражается уравнением: В = 1/S, где В - возбудимость, S - сила раздражителя. Однако не только сила раздражителя, но и время (длительность) его воздействия оказывает влияние на величину ответной реакции. Более того, пороговый раздражитель при более коротком времени воздействия может не вызвать ответной реакции, т.е. оказаться допороговым. Представленная на (рис. 1.4) кривая называется кривой силы - длительности, или силы - времени. Она была получена при исследовании возбудимости нервов и мышц Гоорвегом (1892), Вейсом (1901) и Лапиком (1909).

Рис. 1.4. Зависимость между силой и длительностью порогового раздражения: 0-1 - реобаза, 0-3 - хронаксия, 0-4 - полезное время, 0-2 две реобазы; по оси абсцисс - длительность раздражения, по оси ординат - сила раздражения (в усл. ед.)

По этой кривой можно судить о том, что раздражитель ниже некоторой минимальной силы не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. Минимальная сила тока, способная вызвать возбуждение, названа Лапиком реобазой (ордината 0-1). Наименьшее время (отрезок 0-4), в течение которого должен действовать раздражитель силой в одну реобазу, называют полезным временем. Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но не беспредельно. Как видно, при очень коротких стимулах кривая силы - времени становится параллельной оси ординат. Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражителя. Поэтому, кроме полезного времени, в качестве меры времени раздражения Лапик ввел понятие "хронаксия". Хронаксия - это время, в течение которого должен действовать ток равный двум реобазам, чтобы вызвать возбуждение.

Как видно, при очень коротких стимулах кривая силы - времени становится парралельной оси ординат. Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждение не возникает, как бы не велика была сила раздражителя. Поэтому, кроме полезного времени, в качестве меры раздражения Лапик ввел понятие «хронаксия». Хронаксия - это время, в течении которого должен действовать ток, равный двумя реобазам, чтобы вызвать возбуждение.

5. История изучений биоэлектрических явлений в тканях

Первые попытки по изучению биоэлектрических явлений («животного электричества») известны с ХVIII века, когда были выполнены исследования на «электрических» органах рыб (Адансон, 1751; Целп, 1773; Вильямсон, 1775 и др.). Все эти исследования подготовили благоприятную почву для трудов Гальвани, заложивших основу электрофизиологии как вполне самостоятельной области науки. В 1791 г. им были опубликованы результаты исследований, в том числе знаменитого «балконного» опыта (Рис. 1.5).

Рис.1.5 Балконный опыт Гальвани (по Латманизовой Л.В.).

При подвешивании нервно - мышечного препарата на железную решетку с помощью медного крючка, проходящего через спинной мозг препарата, имело место сокращение мышц лапки каждый раз, когда эта лапка соприкасалась с железной решеткой балкона.

Гальвани считал, что причиной сокращения мышцы в данном случае является электричество, причем, источник этого электричества ученый видел именно в нервно - мышечном препарате лягушки.

Однако ему возразил его знаменитый соотечественник - физик А. Вольта, который считал, что в «балконном» опыте мышца является лишь чувствительным «электрометром» электричества, порождаемого контактной разностью потенциалов разных металлов, используемых в опытах Гальвани. Позднее, защищая свою точку зрения от возражений оппонентов, Гальвани воспроизводит различные модификации опытов, в которых сокращение мышцы вызывалось путем набрасывания нерва с помощью стеклянной палочки на поврежденный и неповрежденный участок мышцы (рис.1.6).

Рис.1.6 Модификация «балконного» опыта Гальвани.

Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи (1837).

Однако Маттеучи обнаружил явление вторичного или индуцированного сокращения: при помещении нерва одного нервно-мышечного препарата на мышцу другого препарата и раздражителя нерва этого препарата, Маттеучи наблюдал сокращение мышцы обоих препаратов (рис.1.7).

Рис.1.7. Опыт Маттеучи: вторичное (индуцированное) сокращение мышцы.

На основании этого явления Маттеучи выдвинул предположение об изменении электрических зарядов нервной ткани при ее возбуждении.

Дальнейшее развитие представлений о природе «животного электричества» связано с внедрением в физиологию экспериментальных приемов и техники. В 1820 году Швейгер сконструировал гальванометр, усовершенствовав который итальянский физик Нобиле применил его в 1827 г. для проверки опытов Гальвани. Однако наибольший интерес представляют работы Э.Дюбуа-Реймона, выполненные в 1840-1860 гг. В этих работах благодаря высокочувствительному гальванометру и ряду других технических новшеств удалось впервые определив электрические процессы в мышце, зарегистрировав потенциал наружной и внутренней поверхности мембраны клеток. Впервые он установил, что наружная мембрана заряжена положительно по отношению к внутренней, и эта разность потенциалов изменяется при сокращении мышцы.

Позднее, в 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, согласно которой клеточная поверхность представляет собой полупроницаемую мембрану, которая в состоянии физиологического покоя проницаема для ионов калия и практически непроницаема для остальных вне - и внутриклеточных ионов. В 1936 году английский зоолог Джон Юнг обнаружил у кальмаров и каракатиц необычайно толстые аксоны, которые впоследствии стали называть "гигантскими аксонами". Их диаметр превышал 0,5 мм, что позволило достаточно легко вводить в них микроэлектроды, проводить химический анализ содержащейся в них жидкости, вводить в них различные растворы и т.д. «Гигантские аксоны» стали излюбленным объектом для изучения биоэлектрических явлений в тканях, с их помощью было получено много новых и интересных данных.

Современные представления о природе биоэлектрических явлений в тканях базируются на результатах работ Алана Ходжкина, Эндрью Хаксли, Бернарда Катца. Эти ученые в 40-50 годах нашего века модифицировали и экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию Ю. Бернштейна. В настоящее время их взгляды о природе биоэлектрических явлений пользуются всеобщим признанием. Согласно их представлениям, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено различной концентрацией ионов Na⁺, K⁺, Ca²⁺ и Cl^- внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью для них клеточной мембраны. За разработку теории ионного механизма возбуждения эти авторы были удостоены звания лауреатов Нобелевской премии.

Размещено на Allbest.ru