Каждая активированная молекула трансдуцина, связанная с молекулой ГТФ, активирует одну молекулу другого примембранного белка -- фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ). Активированная ФДЭ с высокой скоростью разрушает молекулы циклического гуа-нозинмонофосфата (цГМФ). Каждая активированная молекула ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ -- это еще один этап усиления сигнала в механизме фоторецепции. Результатом всех описанных событий, вызванных поглощением кванта света, становится падение концентрации свободного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора. Это в свою очередь приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na+ и Са2+. Ионный канал закрывается вследствие того, что из-за падения концентрации свободного цГМФ в клетке от канала отходят молекулы цГМФ, которые были связаны с ним в темноте и держали его открытым.

Уменьшение или прекращение входа внутрь наружного сегмента Na+ приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т. е. возникновению на ней рецепторного потенциала. Градиенты концентрации Na+ и К+ поддерживаются на плазматической мембране палочки активной работой натрий-калиевого насоса, локализованного в мембране внутреннего сегмента.

Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора (глутамата). Таким образом, фоторецепторный процесс завершается уменьшением скорости выделения нейромедиатора из пресинаптического окончания фоторецептора.

Не менее сложен и совершенен механизм восстановления исходного темнового состояния фоторецептора, т. е. его способности ответить на следующий световой стимул. Для этого необходимо вновь открыть ионные каналы в плазматической мембране. Открытое состояние канала обеспечивается его связью с молекулами цГМФ, что в свою очередь непосредственно обусловлено повышением концентрации свободного цГМФ в цитоплазме. Это повышение концентрации обеспечивается утратой метародопсином II способности взаимодействовать с трансдуцином и активацией фермента гуанилатциклазы (ГЦ), способного синтезировать цГМФ из ГТФ. Активацию этого фермента вызывает падение концентра ции в цитоплазме свободного кальция из-за закрытия ионного канала мембраны и постоянной работы белка-обменника, выбрасывающего кальций из клетки. В результате всего этого концентрация цГМФ внутри клетки повышается и цГМФ вновь связывается с ионным каналом плазматической мембраны, открывая его. Через открытый канал внутрь клетки вновь начинают входить Na+ и Са2+, деполяризуя мембрану рецептора и переводя его в «темновое» состояние. Из пресинаптического окончания деполяризованного рецептора вновь ускоряется выход медиатора.

Нейроны сетчатки. Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нейронами. При действии света уменьшается выделение медиатора (глутамата) из фоторецептора, что приводит к гиперполяризации мембраны биполярного нейрона. От него нервный сигнал передается на ганглиозные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва. Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный нейрон, так и от него на ганглиозную клетку происходит безымпульсным путем. Биполярный нейрон не генерирует импульсов ввиду предельно малого расстояния, на которое он передает сигнал.

На 130 млн фоторецепторных клеток приходится только 1 млн 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Это обеспечивает здесь высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.

Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками (горизонтальные клетки) и между биполярными и ганглиозными клетками (амакриновые клетки). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками.

Кроме афферентных волокон, в зрительном нерве есть и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к сетчатке сигналы из мозга. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганлиозными клетками сетчатки, регулируя проведение возбуждения между ними.

Нервные пути и связи в зрительной системе. Из сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерва (II пара черепных нервов) устремляется в мозг. Зрительные нервы от каждого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест (хиазма). Здесь часть волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную от своего глаза сторону. Частичный перекрест волокон обеспечивает каждое полушарие большого мозга информацией от обоих глаз. Проекции эти организованы так, что в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие -- от левых половин сетчаток.

После зрительного перекреста зрительные нервы называют зрительными трактами. Они проецируются в ряд мозговых структур, но основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр -- латеральное, или наружное, коленчатое тело (НКТ). Отсюда сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной зоны коры (стиарная кора, или поле 17 по Бродману). Вся зрительная зона коры включает несколько полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, но получает сигналы от всей сетчатки и в общем сохраняет ее топологию, или ретинотопию (сигналы от соседних участков сетчатки попадают в соседние участки коры).

Электрическая активность центров зрительной системы. Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве. При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя.

Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой -- на коже лица вблизи глаза либо на мочку уха. На электроретинограмме различают несколько характерных волн. Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d -- горизонтальных клеток.

На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устремляются импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки -- это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор -- мозг. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (on-реакция), на выключение (off-реакция) света и на то и другое (on-off-реакция).

Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сетчатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация). Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут участвовать в генерации ответов нескольких нейронов. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов

Электрические явления в подкорковом зрительном центре и зрительной зоны коры. Картина возбуждения в нейронных слоях подкоркового зрительного центра -- наружного или латерального, коленчатого тела (НКТ), куда приходят волокна зрительного нерва, во многом сходна с той, которая наблюдается в сетчатке. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Ответы нейронов, генерируемые в ответ на вспышку света, здесь короче, чем в сетчатке. На уровне наружных коленчатых тел происходит взаимодействие афферентных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной области коры, а также через ретикулярную формацию от слуховой и других сенсорных систем. Эти взаимодействия обеспечивают выделение наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала и процессы избирательного зрительного внимания.

Импульсные разряды нейронов наружного коленчатого тела по их аксонам поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле 17). Здесь происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработка информации. Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому они способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (детекторы ориентации) и избирательно на них реагировать.

В каждом небольшом участке зрительной зоны коры по ее глубине сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения. Они образуют колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры. Колонка -- пример функционального объединения корковых нейронов, осуществляющих сходную функцию. Как показывают результаты исследований последних лет, функциональное объединение отдаленных друг от друга нейронов зрительной зоны коры может происходить также за счет синхронности их разрядов. Многие нейроны зрительной зоны коры избирательно реагируют на определенные направления движения (дирекциональные детекторы) либо на какой-то цвет, а часть нейронов лучше всего отвечает на относительную удаленность объекта от глаз. Информация о разных признаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллельно в разных частях зрительной зоны коры большого мозга.

Для оценки передачи сигналов на разных уровнях зрительной системы часто используют регистрацию суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые у животных можно одновременно отводить от всех отделов, а у человека -- от зрительной зоны коры с помощью наложенных на кожу головы электродов.

Сравнение вызванного световой вспышкой ответа сетчатки (ЭРГ) и ВП коры большого мозга позволяет установить локализацию патологического процесса в зрительной системе человека.

Зрительные функции. Световая чувствительность. Абсолютная чувствительность зрения. Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел некоторую минимальную (пороговую) энергию. Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения ощущения света, в условиях темнотой адаптации колеблется от 8 до 47. Рассчитано, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия физически предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно, однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбочек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньше числа палочек в рецептивном поле на периферии сетчатки. Соответственно и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше, чем колбочковой.

Зрительная адаптация. При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией. Обратное явление (темновая адаптация} наблюдается при переходе из светлого помещения в почти не освещенное. В первое время человек почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается.

Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 мин она увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа -- в десятки тысяч раз. 'Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Пигменты колбочек в темноте восстанавливаются быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация обусловлена процессами в колбочках. Этот первый период адаптации не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика.

Следующий период адаптации обусловлен восстановлением родопсина палочек. Этот период завершается только к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким (в 100 000--200 000 раз) повышением чувствительности палочек к свету. В связи с максимальной чувствительностью в темноте только палочек слабо освещенный предмет виден лишь периферическим зрением.

Существенную роль в адаптации, помимо зрительных пигментов, играет изменение (переключение) связей между элементами сетчатки. В темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается вследствие ослабления или снятия горизонтального торможения. При этом увеличивается конвергенция фоторецепторов на биполярные нейроны и биполярных нейронов на ганглиозную клетку. Вследствие этого за счет пространственной суммации на периферии сетчатки световая чувствительность в темноте возрастает. Световая чувствительность глаза зависит и от влияний ЦНС. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительного нерва. Влияние ЦНС на адаптацию сетчатки к свету проявляется и в том, что освещение одного глаза понижает световую чувствительность неосвещенного глаза. На чувствительность к свету оказывают влияние также звуковые, обонятельные и вкусовые сигналы.

Дифференциальная зрительная чувствительность. Если на освещенную поверхность, яркость которой I, подать добавочное освещение (dI), то, согласно закону Вебера, человек заметит разницу в освещенности только если

dI/I= К,

где К -- константа, равная 0,01--0,015. Величину dI/I называют дифференциальным порогом световой чувствительности. Отношение dI/I при разных освещенностях постоянно и означает, что для восприятия разницы в освещенности двух поверхностей одна из них должна быть ярче другой на 1--1,5 %.

Яркостной контраст. Взаимное латеральное торможение зрительных нейронов лежит в основе общего, или глобального, яркостного контраста. Так, серая полоска бумаги, лежащая на светлом фоне, кажется темнее такой же полоски, лежащей на темном фоне. Причина в том, что светлый фон возбуждает множество нейронов сетчатки, а их возбуждение тормозит клетки, активированные полоской. Поэтому на ярко освещенном фоне серая полоска кажется более темной, чем на черном фоне. Наиболее сильно латеральное торможение действует между близко расположенными нейронами, осуществляя локальный контраст. Происходит кажущееся усиление перепада яркости на границе поверхностей разной освещенности. Этот эффект называют также подчеркиванием контуров: на границе яркого поля и темной поверхности можно видеть две дополнительные линии (еще более яркую линию на границе светлого поля и очень темную линию на границе темной поверхности).

Слепящая яркость света. Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень яркие (слепящие) объекты, они ухудшают различение сигналов в значительной части сетчатки (на ночной дороге водителей ослепляют фары встречных машин). При тонких зрительных работах (длительное чтение, сборка мелких деталей, работа хирурга) надо пользоваться только рассеянным светом, не ослепляющим глаза.

Инерция зрения, слитие мельканий и последовательные образы. Зрительное ощущение появляется не мгновенно. Прежде чем возникнет ощущение, в зрительной системе должны произойти многократные преобразования и передача сигналов. Время «инерции зрения», необходимое для возникновения зрительного ощущения, в среднем равно 0,03--0,1 с. Это ощущение исчезает также не сразу после того, как прекратилось раздражение, -- оно держится еще некоторое время. Если в темноте водить по воздуху какой-либо яркой точкой (например, горящей спичкой), то мы увидим не движущуюся точку, а светящуюся линию. Быстро следующие одно за другим световые раздражения сливаются в одно непрерывное ощущение.

Минимальная частота следования световых стимулов (например, вспышек света), при которой происходит слияние отдельных ощущений, называется критической частотой слития мельканий. На этом свойстве зрения основаны кино и телевидение: мы не видим промежутков между отдельными кадрами ('/24 с в кино), так как зрительное ощущение от одного кадра еще длится до появления другого. Это и обеспечивает иллюзию непрерывности изображения и его движения.

Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения, называются последовательными образами. Если посмотреть на включенную лампу и закрыть глаза, то она видна еще в течение некоторого времени. Если же после фиксации взгляда на освещенном предмете перевести взгляд на светлый фон, то некоторое время можно видеть негативное изображение этого предмета, т. е. светлые его части -- темными, а темные -- светлыми (отрицательный последовательный образ). Причина его в том, что возбуждение от освещенного объекта локально тормозит (адаптирует) определенные участки сетчатки; если после этого перевести взор на равномерно освещенный экран, то его свет сильнее возбудит те участки, которые не были возбуждены ранее.

Цветовое зрение. Весь видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны от 400 нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом, и длинноволновым излучением (длина волны до 700 нм), называемым красным цветом. Остальные цвета видимого спектра (синий, зеленый, желтый, оранжевый) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех цветов дает белый цвет. Он может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, желтого и синего. Если произвести смешение трех основных цветов -- красного, зеленого и синего, то могут быть получены любые цвета.

Теории цветоощущения. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория (Г. Гельмгольц), согласно которой цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной цветовой чувствительностью. Одни из них чувствительны к красному цвету, другие -- к зеленому, а третьи -- к синему. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эта теория прямо подтверждена в опытах, где микроспектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки человека.

Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом, в колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зеленому и желто-синему излучениям. В опытах, где микроэлектродом отводили импульсы ганглиозных клеток сетчатки животных при освещении монохроматическим светом, обнаружили, что разряды большинства нейронов (доминаторов) возникают при действии любого цвета. В других ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникают при освещении только одним цветом. Выявлено 7 типов модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм).

В сетчатке и зрительных центрах найдено много так называемых цветооппонентных нейронов. Действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других частях спектра -- тормозит. Считают, что такие нейроны наиболее эффективно кодируют информацию о цвете.

Последовательные цветовые образы. Если долго смотреть на окрашенный предмет, а затем перевести взор на белую бумагу, то тот же предмет виден окрашенным в дополнительный цвет. Причина этого явления в цветовой адаптации, т. е. снижении чувствительности к этому цвету. Поэтому из белого света как бы вычитается тот, который действовал на глаз до этого, и возникает ощущение дополнительного цвета.

Люди, страдающие протанопией («краснослепые»), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией («зеленослепые»), не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых. При тританопии -- редко встречающейся аномалии цветового зрения, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета.

Все перечисленные виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трехкомпонентной теорией цветоощущения. Каждый вид этой слепоты -- результат отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих веществ. Встречается и полная цветовая слепота -- ахромазия, при которой в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого.

Остроту зрения определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз различает, т. е. видит отдельно, а не слитно. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом в 1'. Максимальную остроту зрения имеет желтое пятно. К периферии от него острота зрения намного ниже. Острота зрения измеряется при помощи специальных таблиц, которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины. Острота зрения, определенная по таблице, выражается обычно в относительных величинах, причем нормальная острота принимается за единицу. Встречаются люди, обладающие сверхостротой зрения (visus более 2).

Поле зрения. Если фиксировать взглядом небольшой предмет, то его изображение проецируется на желтое пятно сетчатки. В этом случае мы видим предмет центральным зрением. Его угловой размер у человека 1,5--2°. Предметы, изображения которых падают на остальные места сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения. Измерение границы поля зрения производят периметром. Границы поля зрения для бесцветных предметов составляют книзу 70°, кверху -- 60°, внутрь -- 60° и кнаружи -- 90°. Поля зрения обоих глаз у человека частично совпадают, что имеет большое значение для восприятия глубины пространства. Поля зрения для различных цветов неодинаковы и меньше, чем для черно-белых объектов.

Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). Во втором случае оценка расстояния гораздо точнее. Некоторое значение в оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет явление аккомодации. Для оценки расстояния имеет значение также то, что образ предмета на сетчатке тем больше, чем он ближе Роль движения глаз для зрения. При рассматривании любых предметов глаза двигаются. Глазные движения осуществляют 6 мышц, прикрепленных к глазному яблоку несколько кпереди от его экватора. Это 2 косые и 4 прямые мышцы -- наружная, внутренняя, верхняя и нижняя. Движение двух глаз совершается одновременно и содружественно. Рассматривая близкие предметы, необходимо сводить (конвергенция), а рассматривая далекие предметы -- разводить зрительные оси двух глаз (дивергенция) . Важная роль движений глаз для зрения определяется также тем, что для непрерывного получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Как уже упоминалось, импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1-- 2 с. Чтобы этого не случилось, глаз при рассматривании любого предмета производит не ощущаемые человеком непрерывные скачки (саккады). Вследствие каждого скачка изображение на сетчатке смещается с одних фоторецепторов на новые, вновь вызывая импульсацию ганглиозных клеток. Продолжительность каждого скачка равна сотым долям секунды, а амплитуда его не превышает 20°. Чем сложнее рассматриваемый объект, тем сложнее траектория движения глаз. Они как бы прослеживают контуры изображения, задерживаясь на наиболее информативных его участках (например, в лице -- это глаза). Кроме того, глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует (медленно смещается с точки фиксации взора), что также важно для зрительного восприятия.

Бинокулярное зрение. При взгляде на какой-либо предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. Изображения всех предметов попадают на так называемые корреспондирующие, или соответственные, участки двух сетчаток, и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно. Надавите слегка на один глаз сбоку: немедленно начнет двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображение какой-либо более отдаленной точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки двух сетчаток. Диспарация играет большую роль в оценке расстояния и, следовательно, в видении глубины рельефа. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд. Бинокулярное слитие или объединение сигналов от двух сетчаток в единый нервный образ происходит в первичной зрительной коре.

Оценка величины объекта. Величина предмета оценивается как функция величины изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаза. В случае, когда расстояние до незнакомого предмета оценить трудно, возможны грубые ошибки в определении его величины.

Зрительные и обонятельные нервы

II пара, n. opticus -- чувствительный нерв. Зрительный нерв (как и разбираемый ниже обонятельный) по своим морфологическим особенностям значительно отличается от остальных черепных нервов. Являясь, по существу, редуцированной долей головного мозга, n. opticus по своему строению стоит ближе к проводникам центральной нервной системы, чем к спинномозговым нервам.

Волокна зрительных нервов начинаются от ганглиозных клеток сетчатки (мы не останавливаемся на деталях строения и функции нервного аппарата сетчатки); через foramen opticum зрительные нервы вступают в полость черепа, идут на основании мозга и здесь, кпереди от турецкого седла, подвергаются перекресту, образуя chiasma nervorum opticorum. Перекрест является частичным, так как ему подвергаются лишь волокна, идущие от носовых (внутренних) половин сетчаток; волокна же от наружных или височных половин проходят хиазму неперекрещенными. После хиазмы зрительные пути носят название зрительных трактов. В зрительных трактах (равно как и в зрительных нервах) волокна от отдельных полей сетчатки расположены в определенных участках поперечного сечения. Так, волокна от верхних полей сетчаток идут в верхних отделах нерва и тракта; волокна от нижних полей сетчаток -- в нижних отделах. Это имеет значение для уточнения «хода» процесса, распространяющегося на зрительные тракты или нервы (например, опухоли). Следует иметь в виду, что при поражении всегда выпадают поля зрения, противоположные выпавшему полю сетчатки. В результате тех особенностей перекреста, о которых только что было сказано, в зрительном тракте (tractus opticus) проходят волокна не от одного глаза, как в зрительном нерве, а от одноименных половин сетчаток обоих глаз: например, в левом зрительном тракте от обеих левых половин сетчаток. Следует напомнить, что преломляющие среды глаза (чечевица, стекловидное тело) проецируют на сетчатку обратное изображение видимого, и, следовательно, левый зрительный тракт проводит раздражения от правых, а правый тракт от левых полей зрения обоих глаз.

Схема зрительных путей (по Блуменау).

В дальнейшем своем ходе tractus optici с основания поднимаются кверху, огибая снаружи ножки мозга, и входят в так называемые первичные или подкорковые зрительные центры, где волокна этих нейронов и заканчиваются. В подкорковый отдел зрительного анализатора входят: pulvinar (подушка) зрительного бугра, corpus geniculatum laterale thalami optici (наружное коленчатое тело) и передние бугры четверохолмия (рефлекторный центр). Следующие нейроны, проводящие в кору зрительные раздражения, начинаются только из corpus geniculatum laterale thalami optici. Волокна от клеток его проходят через внутреннюю капсулу в заднем отделе заднего бедра (рис. 55, VIII) и в составе пучка Грасьоле (Gratiolet), или radiatio optica, заканчиваются в корковых зрительных областях. Названные пути проецируются на внутреннюю поверхность затылочных долей, в область fissurae calcarinae (cuneus и gyrus Hngualis), а также в глубину шпорной борозды (см. рис. 66). Таким образом, и зрительные тракты, и первичные зрительные центры, и radiatio optica, и корковые территории в области шпорной борозды (fissurae calcarinae) связаны, с одноименными половинами (своей стороны) сетчаток обоих глаз, но с противоположными, следовательно, половинами полей зрения.

В области, расположенной выше fissurae calcarinae, т. е. в cuneus, представлен верхний квадрант сетчаток этой же стороны; в области, расположенной книзу, т. е. в gyrus lingualis, -- нижний. Макулярное, или центральное, поле сетчаток связано, по-видимому, с задними отделами шпорной борозды (по данным некоторых авторов, в глубине ее). В передних буграх четверохолмия заканчиваются так называемые пупиллярные волокна зрительных нервов, представляющие собой первое звено рефлекторной дуги реакции зрачка на свет. От передних бугров следующие нейроны идут к ядрам Якубовича (к парным мелкоклеточным ядрам III нерва) как своей, так и противоположной стороны, что обусловливает содружественную или сочувственную реакцию и другого зрачка при освещении лишь одного глаза; дальнейший путь -- от клеток ядер Якубовича по n. oculomotorius к ganglion ciliare; последний нейрон -- от клеток ганглия к m. sphincter pupillae . Волокна зрительных трактов, заканчивающиеся в подушке зрительного бугра (pulvinar thalami optici), устанавливают, по-видимому, рефлекторные связи с межуточным и средним мозгом (соматические и висцеральные рефлексы).

При полном перерыве проводимости зрительного нерва наступает слепота на данный глаз (амавроз) с утратой прямой реакции данного зрачка на свет (зрачок слепого глаза суживается на свет только содружественно при освещении второго, здорового, глаза). Понижение зрения называется амблиопией. При поражении только части волокон зрительного нерва наступают ограничения полей зрения, выпадения в нем секторами или островками (скотомы).

При полном разрушении хиазмы возникает полная двухсторонняя слепота. Но при ряде процессов поражение перекреста зрительных нервов может быть ограниченным. Так, при опухолях гипофиза, расширении infundibuli в результате гидроцефалии и растяжения III желудочка давление может воздействовать только на середину хиазмы, на перекрещивающиеся ее волокна от внутренних носовых половин сетчаток обоих глаз. В этом случае слепыми окажутся наружные или височные поля зрения, т. е. наступит так называемая височная, или битемпоральная, гемианопсия, являющаяся разноименной (в одном глазу выпадает правое, в другом -- левое поле зрения;

Битемпоральная гемианопсия (темные -- слепые поля зрения).

Биназальная гемианопсия (темные -- слепые поля зрения).

При повреждении только наружных углов хиазмы (например, при аневризмах сонных артерий) слепыми окажутся височные половины сетчаток обоих глаз и возникает тоже разноименная, но уже биназальная гемианопсия с выпадением обоих внутренних полей зрения.

Значительно чаще встречаются так называемые одноименные, или гомонимные, гемианопсии, которые возникают при поражении зрительных путей и центров кзади от перекреста зрительных нервов, т. е. при поражении зрительных трактов, зрительного бугра, внутренней капсулы в ее заднем отделе и затылочной доли.

Начиная со зрительного тракта, в путях и центрах проводятся и воспринимаются раздражения: в правых -- от правых и в левых -- от левых половин сетчаток обоих глаз. При перерыве здесь возникает одноименная гемианопсия противоположных полей зрения; например, при поражении слева -- правосторонняя одноименная гемианопсия и т.д.

В редких случаях оказываются вовлеченными в процесс симметрично оба cuneus при сохранности областей ниже fissurae calrcarinae, т. е. gyri linguales, или наоборот. В таких случаях наблюдаются так называемые нижние (при выключении обоих cuneus) или верхние (gyri linguales) гемианопсии. При раздражении области шпорной борозды возникают зрительные галлюцинации в противоположных полях зрения типа простых фотом, являющиеся обычно аурой развивающегося вслед за ними припадка корковой эпилепсии. При раздражении же не области fissurae calcarinae, а наружной поверхности затылочных долей (т. е. ближе к области стыка зрительного анализатора с другими анализаторами) зрительные галлюцинации бывают более сложного типа: фигуры, лица, кинематографические картины и т.д.

Квадрантная гемианопсия (темные -- слепые поля зрения).

Для неврологической диагностики необходимо исследование не только полей зрения и остроты его, но и глазного дна. Острота зрения определяется при помощи таблиц Крюкова, поля зрения -- периметром. Наличие гемианопсии может быть обнаружено и другими, более простыми, хотя и неточными приемами. Так, при предложении показать пальцем середину палки или растянутого в руках полотенца или шнура больной делит пополам не всю длину, а только три четверти ее, так как примерно четверть палки выпадает из поля зрения с края, где имеется гемианопсия. Угрожающее в направлении глаза движение пальцем со «слепой» стороны не вызывает защитного мигания. С дефектной стороны поля зрения каждого глаза больной не замечает движений пальцами, производимых исследователем. Из изменений в глазном дне, имеющих значение в неврологической диагностике, следует особенно выделить:

1) неврит зрительного нерва (при воспалительных процессах),

2) атрофию его (при спинной сухотке, опухолях гипофиза и др.) и

3) застойный сосок (при повышении внутричерепного давления).

Схема обонятельных путей.

I пара, n. olfactorius -- чувствительный нерв. Как и в системе зрительных путей, клетки первых обонятельных нейронов находятся на периферии, а не в ганглии. Обонятельные биполярные клетки разбросаны в слизистой верхних отделов верхней раковины и носовой перегородки. Аксоны названных клеток в виде тонких нитей (fila olfactoria) входят в полость черепа через lamina cribrosa ossis ethmoidalis и заканчиваются в buibi olfactorii, которые находятся на основаии мозга в передней черепной ямке . От bulbus olfactorius, где заложены клетки вторых нейронов, волокна в составе tractus olfactorius идут далее кзади и заканчиваются в так называемых первичных обонятельных центрах (trigonum olfactorii, substantia perforata anterior, septum pellucidum) .

Третий нейрон проводит обонятельные раздражения от названных первичных центров к корковым проекционным территориям обоняния, расположенным в gyrus hyppocampi височной доли (главным образом в uncus его), аммоновом роге, gyrus dentatus и др.

Пути эти доходят до коры по различным направлениям, главным образом над и под мозолистым телом, а, также через fasciculus uncinatus. Важно отметить, что первичные обонятельные центры связаны с корковыми территориями (uncus височной доли) как своей, так и противоположной стороны; переход части волокон на другую сторону происходит через comissura anterior.

Названное обстоятельство объясняет отсутствие аносмии или гипосмии при одностороннем поражении корковых центров. Двухсторонние расстройства обоняния большого значения в неврологической диагностике не имеют, так как слишком часто являются результатом заболеваний носовой полости и носовых ходов или бывают врожденными. Патологические процессы в лобной доле и на основании (передняя черепная ямка) ведут к односторонней аносмии или гипосмии (утрата или понижение обоняния). Раздражение височной доли вызывает иногда обонятельные галлюцинации, являющиеся обычно аурой наступающего вслед за ними припадка корковой или джексоновской эпилепсии. Исследование обоняния производится при помощи набора скляночек с ароматическими веществами (гвоздичное масло, камфора и др.); каждый носовой ход исследуется по отдельности. Резких раздражающих веществ, как, например, нашатырного спирта, уксусной кислоты, следует избегать, так как возникающие при этом раздражения воспринимаются также рецепторами тройничного нерва.

зрительный глаз оптический фототрансдукция

ЛИТЕРАТУРА

Филиппов П.П. Как внешние сигналы передаются внутрь клетки // Соросовский Образовательный Журнал. 1998. № 3. С. 28--34.

Липкин В.М., Обухов А.Н. // Биол. мембраны. 1999. Т. 16, № 2. С. 135--158.

Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. Пер. с англ. М.: Мир, 1990. 239 с.

Stryer L. // J. Biol. Chem. 1991. Vol. 266. Р. 10711--10714.

Hargrave P.F., McDowell J.H. // Intern. Rev. Cytol. 1992. Vol. 137B.

P. 49--97.

6.Yau K.-W// Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 1994. Vol. 35, № 1.

P. 9--32.

7.Farber D. // Ibid. 1995. Vol. 36, № 2. P. 263--275.

Размещено на Allbest.ru