Способы повышения продуктивности фотосинтеза. Абиотические факторы, стимулирующие процесс клубнеобразования

Размещено на http://www.allbest.ru/

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

ПО ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

Студента АТФ 33 группы

ПГУ им Т.Г Шевченко

Гриб В.С

1. Строение жиров, их свойства

Жиры, органические соединения, полные сложные эфиры глицерина (триглицериды) и одноосновных жирных кислот; входят в класс липидов. Наряду с углеводами и белками, жиры -- один из главных компонентов клеток животных, растений и микроорганизмов. Строение жиров отвечает общей формуле:

CH2-O-CO-R'

CH-О-CO-R''

CH2-O-CO-R''',

где R', R'' и R''' -- радикалы жирных кислот. Все известные природные жиры содержат в своём составе три различных кислотных радикала, имеющих неразветвлённую структуру и, как правило, чётное число атомов углерода. Из насыщенных жирных кислот в молекуле жиров чаще всего встречаются стеариновая и пальмитиновая кислоты, ненасыщенные жирные кислоты представлены в основном олеиновой, линолевой и линоленовой кислотами. Физико-химические и химические свойства жиров в значительной мере определяются соотношением входящих в их состав насыщенных и ненасыщенных жирных кислот.

Жиры нерастворимы в воде, хорошо растворимы в органических растворителях, но обычно плохо растворимы в спирте. При обработке перегретым паром, минеральными кислотами или щёлочью жиры подвергаются гидролизу (омылению) с образованием глицерина и жирных кислот или их солей. При сильном взбалтывании с водой образуют эмульсии. Примером стойкой эмульсии жиров в воде является молоко. Эмульгирование жиров в кишечнике (необходимое условие их всасывания) осуществляется солями жёлчных кислот.

Природные жиры подразделяют на жиры животные и растительные. В организме жиры -- основной источник энергии. Энергетическая ценность жиров в 2 с лишним раза выше, чем углеводов. Жиры, входящие в состав большинства мембранных образований клетки и субклеточных органелл, выполняют важные структурные функции. Благодаря крайне низкой теплопроводности жиры, откладываемый в подкожной жировой клетчатке, служит термоизолятором, предохраняющим организм от потери тепла, что особенно важно для морских теплокровных животных (китов, тюленей и др.). Вместе с тем жировые отложения обеспечивают известную эластичность кожи. Содержание жиры в организме человека и животных сильно варьирует. В некоторых случаях (при сильном ожирении, а также у зимнеспящих животных перед залеганием в спячку) содержание жиров в организме достигает 50%. Особенно высоко содержание жиров у с.-х. животных при их специальном откорме. В организме животных различают жиры запасные (откладываются в подкожной жировой клетчатке и в сальниках) и протоплазматические (входят в состав протоплазмы в виде комплексов с белками, называемые липопротеидами). При голодании, а также при недостаточном питании в организме исчезает запасной жир, процентное же содержание в тканях протоплазматических жиров остаётся почти без изменений даже в случаях крайнего истощения организма. Запасной жир легко извлекается из жировой ткани органическими растворителями. Протоплазматические жиры удаётся извлечь органическими растворителями только после предварительной обработки тканей, приводящей к денатурации белков и распаду их комплексов с жирами.

В растениях жиры содержатся в сравнительно небольших количествах. Исключение составляют масличные растения, семена которых отличаются высоким содержанием жиров.

Свойства жиров

Энергетическая ценность жира приблизительно равна 9,1 ккал на грамм, что соответствует 38 кДж/г. Таким образом, энергия, выделяемая при расходовании 1 грамма жира, приблизительно соответствует, с учетом ускорения свободного падения, поднятию груза массой 3900 кг на высоту 1 метр.

При сильном взбалтывании с водой жидкие (или расплавленные) жиры образуют более или менее устойчивые эмульсии (см. гомогенизация). Природной эмульсией жира в воде является молоко.

Пищевые свойства жиров

Жиры являются одним из основных источников энергии для млекопитающих. Эмульгирование жиров в кишечнике (необходимое условие их всасывания) осуществляется при участии солей желчных кислот. Энергетическая ценность жиров примерно в 2 раза выше, чем углеводов, при условии их биологической доступности и здорового усвоения организмом. Жиры выполняют важные структурные функции в составе мембранных образований клетки, в субклеточных органеллах.

Благодаря крайне низкой теплопроводности жир, откладываемый в подкожной жировой клетчатке, служит термоизолятором, предохраняющим организм от потери тепла (у китов, тюленей и др.).

2. Строение и функции вакуоли

Вакуоль -- ограниченный мембраной органоид, содержащийся в некоторых эукариотических клетках и выполняющий различные функции (секреция, экскреция и хранение запасных веществ, аутофагия, автолиз и др.). Вакуоли и их содержимое рассматриваются как обособленный от цитоплазмы компартмент. Вакуоли особенно хорошо заметны в клетках растений: во многих зрелых клетках растений они составляют более половины объёма клетки. Одна из важных функций растительных вакуолей -- накопление ионов и поддержание тургора (тургорного давления). Вакуоль -- это место запаса воды.

Функции вакуолей следующие:

1. Вакуоли играют главную роль в поглощении воды растительными клетками. Вода путем осмоса через ее мембрану поступает в вакуоль, клеточный сок которой является более концентрированным, чем цитоплазма, и оказывает давление на цитоплазму, а, следовательно, и на оболочку клетки. В результате в клетке развивается тургорное давление, определяющее относительную жесткость растительных клеток и обусловливающее растяжение клеток во время их роста.

2. В запасающих тканях растений вместо одной центральной часто бывает несколько вакуолей, в которых скапливаются запасные питательные вещества (жиры, белки). Сократительные (пульсирующие) вакуоли служат для осмотической регуляции, прежде всего, у пресноводных простейших, так как в их клетки путем осмоса непрерывно поступает вода из окружающего гипотонического раствора (концентрация веществ в речной или озерной воде значительно ниже, чем концентрация веществ в клетках простейших). Сократительные вакуоли поглощают избыток воды и затем выводят ее наружу путем сокращений.

3. Биологическое значение испарения

Итак, в общем выводе едва ли можно признать, что активное испарение соответствует прямой потребности растения, которая не могла бы быть удовлетворена помимо такой громадной траты воды.

Но если этот расход воды не является необходимой потребностью растения, то не является ли он неизбежным физическим последствием других, понятных нам условий существования растения?

На этот раз мы получаем вполне определенный ответ. Да, растение вынуждено испарять большие количества воды в силу своего строения, необходимого для удовлетворения совершенно иной его потребности.

В самом деле, для того, чтобы не испарять столько воды, растению стоило бы только облечь свои воздушные части непроницаемым для воды веществом, как оно и делает со старыми стволами, покрытыми толстым слоем пробки, или, например, с яблоком. Почему бы растению не снабдить всей поверхности своих органов такой непромокаемой одеждой, которая отделяла бы его пропитанные водой ткани от соприкосновения с воздухом и оградила бы их от испарения?

Такое строение растения было бы несовместимо с самой существенной потребностью его - питанием за счет углекислоты воздуха. Построенное таким образом растение, если б и получало, как мы видим, пищу из почвы, было бы лишено возможности получать еще более важную для него пищу из воздуха. Весь свой углерод (около 45% своего сухого веса) растение получает из углекислого газа воздуха, а в воздухе углекислый газ рассеян крайне скупо; 1/5000 - 1/3000 - вот обычное содержание его в нашей атмосфере.

Для того, чтобы извлекать свой углерод из такого скудного источника, растение должно развить громадную поверхность соприкосновения с воздухом. Подобно тому, как поверхность корня вытягивается в длину на целые версты, поверхность листьев раскидывается вширь, представляя площадь, во много раз превышающую площадь занятой растением почвы.

Мало того, растение добывает углерод из воздуха только при содействии света (фотосинтез), значит, свою зеленую поверхность оно должно развернуть так, чтобы уловить возможно более света. Эта потребность удовлетворяется с удивительным совершенством. В распределении листьев, в размерах черешков, в размерах и форме пластины проглядывает одно основное правило: растение располагает свои листья так, чтобы не потерять ни одного луча солнца, воспользоваться каждым доступным местом, просунуть новый лист в каждый свободный промежуток между другими листьями.

Следовательно, листовая поверхность, для обеспечения воздушного питания, построена так, что представляет возможно большую поверхность соприкосновения с воздухом и в то же время возможно большую поверхность освещения. Но ведь эти два свойства представляют в то же время самые благоприятные условия для усиленного испарения: большая поверхность поглощения воздуха - большая поверхность испарения; большая площадь освещения - большая площадь нагрева.

Растение, у которого есть возможность использовать больше углекислоты, испаряет слабее (так как обходится меньшей площадью листьев); растение же, помещенное в атмосферу, лишенную этого газа, испаряет сильнее (сн). Трудно было бы найти два процесса, настолько связанных между собой.

Итак, главное питание растений - углеродное. Нельзя не вспомнить про перегнойный слой мульчи. Оказывается, его углекислый газ ещё и уменьшает испарение, что дополнительно повышает засухоустойчивость.

Следовательно, растение роковым образом вынуждено много испарять для того, чтобы успешно питаться углеродом, так как условия обоих процессов одни и те же. Растение могло бы себя оградить от жажды, только обрекая себя на верный голод. Ему приходится пролагать свой жизненный путь между углеродным голодом и жаждой. Качественное, абсолютное разрешение этой дилеммы, по-видимому, невозможно; возможно только количественное примирение антагонистических требований, сделка между наилучшим питанием и наименьшим расходом воды.

4. Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза

Культурные растения способны быстро размножаться, покрывать зеленым экраном своей листвы громадные площади, улавливать колоссальное количество солнечной энергии и образовывать великое множество разнообразных органических веществ.

В результате фотосинтеза создается 95 процентов сухого вещества растений. Поэтому мы с полным правом можем утверждать, что управление этим процессом - один из наиболее эффективных путей воздействия на продуктивность растений, на их урожай.

Физиологи растений совершенно правильно считают, что основная задача работ в области фотосинтеза - сохранение и поддержание на более высоком уровне фотосинтетической деятельности естественной растительности Земли, максимальное повышение фотосинтетической продуктивности культурных растений.

Каковы же пути управления человеком фотосинтетической деятельностью растений? Часто сдерживающим фактором фотосинтеза является недостаток углекислого газа. Обычно в воздухе присутствует около 0,03 процента СО2.

Однако над интенсивно фотосинтезирующим полем его содержание уменьшается иногда в три-четыре раза по сравнению с приведенной цифрой. Вполне естественно, что из-за этого фотосинтез тормозится.

Между тем для получения среднего урожая сахарной свеклы один гектар ее посевов должен усваивать за сутки около 300-400 килограммов углекислого газа. Такое количество содержится в колоссальном объеме воздуха.

Опыты известного отечественного физиолога растений В. Н. Любименко показали, что увеличение количества углекислого газа в атмосфере до 1,5 процента приводит к прямо пропорциональному возрастанию интенсивности фотосинтеза.

Таким образом, один из путей повышения продуктивности фотосинтеза - увеличение концентрации углекислого газа в воздухе. Современный уровень технологии в целом позволяет решить эту задачу в глобальных масштабах. Однако весьма сомнительно, чтобы человек решился на практике осуществить этот проект.

Дело в том, что более высокий уровень содержания углекислого газа в воздухе приведет к изменению теплового баланса планеты, к ее перегреву вследствие так называемого "парникового эффекта".

"Парниковый эффект" обусловлен тем, что при наличии большого количества углекислого газа атмосфера начинает сильнее задерживать испускаемые поверхностью Земли тепловые лучи. Перегрев планеты может привести к таянию льдов в полярных областях и в высокогорьях, к поднятию уровня Мирового океана, к сокращению площади суши, в том числе занятой культурной растительностью.

Человечество весьма обеспокоено естественным ростом концентрации углекислого газа в атмосфере, наблюдаемым в последние годы в результате интенсивного развития промышленности, автомобильного, железнодорожного и авиационного транспорта. Поэтому оно едва ли решится когда-либо сознательно стимулировать этот процесс в глобальных масштабах.

В теплицах и на поле увеличение содержания углекислого газа имеет важное значение для повышения урожайности культурных растений. С этой целью в теплицах сжигают опилки, раскладывают сухой лед на стеллажах, выпускают углекислый газ из баллонов.

Основной способ повышения концентрации СО2 над полем - активизация жизнедеятельности почвенных микроорганизмов путем внесения в почву органических и минеральных удобрений. В процессе дыхания микробы выделяют большое количество углекислого газа.

В последние годы для обогащения почвы и припочвенного воздуха СО2 поля стали поливать водой, насыщенной углекислым газом.

Другой путь преодоления отрицательного влияния низкой концентрации углекислого газа в атмосфере на урожай - распространение таких форм растений, которые очень интенсивно фотосинтезируют даже при ничтожно малом его содержании.

У них рекордные показатели интенсивности фотосинтеза. Распространение таких растений, дальнейшее изучение особенностей их фотосинтеза представляется весьма нужным и перспективным.

Растительность земного шара довольно неэффективно использует солнечную энергию. Коэффициент полезного действия у большинства дикорастущих растений составляет всего 0,2 процента, у культурных он равен в среднем одному проценту.

При оптимальном снабжении культурных растений водой, минеральными солями коэффициент полезного использования света повышается до четырех - шести процентов. Теоретически же возможен КПД, равный восьми - десяти процентам.

Сопоставление приведенных цифр говорит о больших возможностях в увеличении фотосинтетической продуктивности растений. Однако практическая их реализация встречает большие трудности.

Повысить эффективность использования солнечной энергии в ходе фотосинтеза можно, расположив растения на оптимальном расстоянии друг от друга. В изреженных посевах значительная часть света пропадет зря, а вот в загущенных растения затеняют друг друга, их стебли становятся длинными и ломкими, легко полегающими от дождя и ветра.

В том и другом случае происходит снижение урожая. Вот почему очень важно выбрать для каждой культуры наиболее оптимальное расстояние.

При этом следует учитывать, что оптимальная плотность посевов может быть различной в зависимости от обеспеченности растений водой, элементами минерального питания и от их особенностей. К сожалению, многие агрономы не принимают во внимание названные факторы, поэтому так медленно растет продуктивность наших полей.

Наиболее часто растения неэффективно фотосинтезируют из-за недостатка воды и элементов минерального питания. Если улучшить условия водоснабжения и питания, то размеры листовой поверхности увеличатся, а между ними и величиной урожая обычно существует прямая зависимость. Однако существует некоторый предел роста эффективности фотосинтеза, когда дальнейшее улучшение водоснабжения и минерального питания не дает результатов.

Дело в том, что при определенном размере листовой поверхности (обычно когда на 1 квадратный метр посевов приходится четыре-пять квадратных метров листьев) растения поглощают практически всю энергию света.

Если же на единицу площади поля приходится еще большая поверхность листьев, то в результате затенения их друг другом растения вытянутся, интенсивность фотосинтеза уменьшится. Вот почему дальнейшее улучшение снабжения растений водой и элементами минерального питания неэффективно.

В чем же выход из создавшегося положения? Ученые полагают, что в выведении новых сортов культурных растений, отличающихся выгодным строением тела. В частности, они должны иметь компактную низкорослую крону с вертикально ориентированными листьями, обладать крупными запасающими (луковицы, клубни, корни, корневища) и репродуктивными (семена, плоды) органами.

На повышение плодородия почвы и улучшение водоснабжения эти сорта будут реагировать усилением интенсивности фотосинтеза, умеренным потреблением продуктов фотосинтеза (ассимилятов), на рост листьев и других вегетативных органов, а также активным использованием ассимилятов на формирование репродуктивных и запасающих органов. Вот какие жесткие требования предъявляются теперь к науке, занимающейся выведением новых сортов культурных растений, - селекции.

Из сказанного ясно, что без тесного сотрудничества селекционеров с физиологами растений создание перспективных сортов становится практически невозможным. Селекционеры вывели сорта, отвечающие современным требованиям. Среди них - низкорослый рис, созданный в Международном институте риса в Маниле, хлопчатник Дуплекс с вертикально ориентированными листьями, не затеняющими друг друга, карликовая пшеница мексиканской селекции. Эти сорта на фонах высокого плодородия дают в полтора раза более высокие урожаи, чем их предшественники.

Однако это лишь один из путей увеличения фотосинтетической продуктивности растений. Дальнейшие усилия должны быть направлены на повышение активности самого фотосинтетического аппарата.

Как известно, процесс фотосинтеза осуществляется в особых органоидах - хлоропластах. Здесь происходит множество реакций, прежде чем из углекислого газа и воды образуются молекулы органических веществ. Управлять этими процессами, безусловно, непросто, но возможно.

Об этом свидетельствует тот факт, что интенсивность фотосинтеза у разных растений неодинакова. У одних листовая поверхность площадью в 1 квадратный дециметр усваивает за час от четырех до семи миллиграммов СО2, а у других - 60-80 и даже 100, то есть в 20 раз больше!

Растения неодинаково реагируют на его низкую концентрацию в воздухе, интенсивность освещения и т. д. Изучение особенностей фотосинтеза у разных растений, безусловно, будет способствовать расширению возможностей человека в управлении их фотосинтетической деятельностью, продуктивностью и урожаем.

5. Карбоксилазы, пероксидазы, каталазы

Карбоксилиазы -- группа ферментов класса лиаз; катализируют декарбоксилирование (отщепление CO2) кето- и аминокислот. Коферментом для карбоксилиаз, декарбоксилирующих кетокислоты, служит кокарбоксилаза; для карбоксилиаз, катализирующих декарбоксилирование аминокислот -- пиридоксальфосфат.

Пероксидазы, группа ферментов класса оксидоредуктаз; катализируют окисление различных полифенолов, алифатических и ароматических аминов, а также жирных кислот (пероксидаза жирных кислот), цитохрома (цитохромпероксидаза), глутатиона (глутатионпероксидаза) с помощью перекиси водорода (H2O2) или органических перекисей. Пероксидазы, выделенные из различных источников, различаются молярной массой и субстратной специфичностью. Наиболее широко распространена и подробно изучена растительная Пероксидазы (главным образом из корней хрена; молярная масса 44100), простетическая группа которой близка гему гемоглобина (последний обладает слабой пероксидазной активностью). Играет важную роль в дыхании растений, катализируя наряду с полифенолоксидазой окисление дыхательных хромогенов в дыхательные пигменты. У животных Пероксидазы в небольших количествах обнаруживаются лишь в лейкоцитах и молоке. Пероксидазы хрена применяют в лабораториях при определении глюкозы в крови и моче, а также в качестве маркерного белка в цитохимических исследованиях.

Каталаза (от греч. чбфблэщ -- разрушаю) -- фермент (КФ 1.11.1.6), который разлагает образующуюся в процессе биологического окисления перекись водорода на воду и молекулярный кислород (2H2O2 > 2H2O + O2), а также окисляет в присутствии перекиси водорода низкомолекулярные спирты и нитриты. Содержится почти во всех организмах. Участвует в тканевом дыхании.

Каталаза была получена в кристаллическом состоянии. Её молекулярная масса оценивается в 250 кДа. Фермент широко распространён в клетках животных, растений и микроорганизмов. Относится к хромопротеидам, имеющим в качестве простетической (небелковой) группы окисленный гем. Специфичность каталазы в отношении к субстрату-восстановителю невелика, поэтому она может катализировать не только разложение H2O2, но и окисление низших спиртов. Функция каталазы сводится к разрушению токсической перекиси водорода, образующейся в ходе различных окислительных процессов в организме.

6. Роль калия в метаболизме растения

Калий. Содержание калия в растении в среднем составляет 0,9%. Он поступает в растение в виде иона К+. Физиологическую роль калия нельзя считать полностью выясненной. Калий не входит ни в одно органическое соединение. Большая часть его (70%) в клетке находится в свободной ионной форме и легко извлекается холодной водой, остальные 30% в адсорбированном состоянии. В противоположность кальцию калий снижает вязкость протоплазмы, повышает ее оводненность, увеличивая гидратацию белков. Эта особенность действия калия хорошо проявляется в том, что в его солях плазмолиз имеет выпуклую форму, протоплазма легко отстает от клеточной оболочки. Следовательно, калий является антагонистом кальция. Соли калия растворимы и участвуют в регуляции осмотического потенциала клетки. В частности, большое значение имеет К+ в регуляции работы устьиц. Показано, что открытие устьиц на свету связано с накоплением в замыкающих клетках ионов калия. При этом К+ в обмен на Н+ поступает из клеток, окружающих устьичные. Корневое давление также во многом зависит от присутствия К+ в пасоке.

Калий активирует работу многих ферментных систем, например фермент, ка­тализирующий фосфорилирование Сахаров, -- гексокиназа, ферменты, катали­зирующие перенос фосфорной кислоты с пирувата на АДФ (пируваткиназа), а также ферменты, участвующие в образовании АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. В связи с этим, по данным Э.И. Выскребенцевой, при недостатке калия резко падает содержание макроэргических фосфатов. Калий активирует и ряд ферментов цикла Кребса. Многие ферменты, участвующие в синтезе белка, требуют для своего действия присутствия калия. Несмотря на необходимость калия для проявления активности ряда ферментов, механизм этой активации до настоящего времени не представляется ясным. Недостаток калия замедляет транспорт сахарозы по флоэме. Влияние калия на передвижение органических веществ, по гипотезе Спаннера, проявляется благодаря образованию градиента электрического потенциала на ситовидных пластинках, который возникает при циркуляции калия между ситовидной трубкой и сопровождающими клетками. Влияние К+ на транспорт углеводов определяет его роль в формировании урожая. Под влиянием калия увеличивается накопление крахмала, сахарозы, моносахаридов.

7. Характеристика фаз клубнеобразования. Какие абиотические факторы стимулируют процесс клубнеобразования

В процессе роста и развития растений отмечают фазы: прорастание клубней; появление всходов; рост стеблей и листьев; клубнеобразование; бутонизация; цветение; усыхание (отмирание) ботвы.

После окончания периода покоя при определенных температуре и влажности воздуха (в хранилище) или почвы (после высадки в грунт) почки клубня прорастают -- появляются ростки и корни, которые первое время растут за счет питательных веществ клубня. После появления всходов начинает формироваться ассимиляционный аппарат-- стебли и листья.

На 20--30й день после появления всходов, когда растения достигнут 10-- 20 см высоты, в пазухах зачаточных листьев на подземной части стеблей образуются столоны (на каждом стебле 67 столонов длиной до 15--20 см). По завершении роста столонов их верхушки утолщаются, формируются в клубни. Начало этой фазы обычно совпадает с цветением растений, а у раннеспелых сортов она наступает еще раньше. Одновременно с формированием новых клубней, бутонизацией и цветением продолжается энергичный рост надземной массы растений. Клубни растут интенсивно до пожелтения листьев и стеблей, увеличиваясь в размерах и накапливая крахмал. Затем они прекращают рост, наступает их физиологическое созревание, кожица клубней становится плотной и они переходят в состояние покоя. Листья и стебли вянут, а затем усыхают.

Вегетационный период (от появления всходов до созревания клубней) у ранних и среднеранних сортов продолжается в среднем 40--60 дней, среднеспелых -- 60-- 90, среднепоздних -- 90--105, позднеспелых -- 105-- 120 дней.

Абиотические -- факторы неживой природы:

климатические: годовая сумма температур, среднегодовая температура, влажность, давление воздуха

эдафические (эдафогенные): механический состав почвы, воздухопроницаемость почвы, кислотность почвы, химический состав почвы

орографические: рельеф, высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склона

химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность

8. Нутационные движения корня и факторы, определяющие этот тип движения

вакуоль биологический фотосинтез метаболизм

Концы побегов молодых растущих растений и кончики корней совершают круговые или колебательные движения относительно продольной оси - круговые нутации. Они осуществляются за счет идущих по кругу местных ускорений роста клеток в зоне роста растяжением органа. Хорошо известными примерами этого типа движений служат движения стеблей вьющихся растений (лиан). Длительность одного оборота у них составляет от 2 до 12 ч. Большинство лиан завиваются влево, а стебель хмеля - вправо. При этом меняется рост не верхней и нижней, а боковых сторон стебля. У вьющихся растений нет чувствительности стебля к прикосновению. Интересно отметить, что движения стеблей вьющихся растений зависят от гиббереллинов, которыми они особенно богаты.

Постоянные круговые нутации совершают также усики или даже вся верхняя часть побега у лазящих растений, что необходимо для поиска опоры при движении стебля к свету [1, 2]. В отличие от вьющихся растений усики (особенно кончики) лазящих растений очень чувствительны к прикосновению шершавой опоры (но не стеклянной палочки). Усики гороха отвечают ростовым движением на прикосновение шерстяной нити массой 0,25 мг. В эффекте закручивания усика важно наличие света (в темноте не происходит). Обработкой усиков ауксином или этиленом можно вызвать их закручивание даже без механического стимула.

9. Механизм физиологических приспособлений к пониженным положительным температурам

Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития (изменчивости, наследственности, отбора). На протяжении филогенеза каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности индивидуума к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише.

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше О С. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.). Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10є С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболеваниям и вообще не происходит заметных повреждений растений.

Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие растения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаются огурец, хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортов различна. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С. Однако многие растения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к воздействию холода. Приспособление растений к низким положительным температурам. Устойчивость к низким температурам -- генетически детерминированный признак. Холодостойкость растений определяется способностью растений сохранять нормальную структуру цитоплазмы, изменять обмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры на достаточно высоком уровне.

Морозоустойчивость -- способность растений переносить температуру ниже О °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже -20 °С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних -- клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают.

Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы. Способность растений переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, вли­яющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели.

Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5--1 °С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.

Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержания Сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротекторы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигосахариды; снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислотных остатков; увеличение количества защитных белков.

На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках. В зимующих растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накопление Сахаров предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда.

Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения под влиянием определенных условий среды в соответствии с генотипом растения, связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя. Жизненный цикл развития озимых, двулетних и многолетних растений контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В отличие от яровых однолетних растений они начинают готовиться к перенесению неблаго­приятных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение осени во время наступления пониженных температур.

Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов перезимовки.

Непосредственное действие мороза на клетки - не единственная опасность, угрожающая многолетним травянистым и древесным культурам, озимым растениям в течение зимы. Помимо прямого действия мороза растения подвергаются еще ряду неблагоприятных факторов. В течение зимы температура может существенно колебаться. Морозы нередко сменяются кратковременными и длительными оттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в более южных районах страны - и суховеи. Все это истощает растения, которые после перезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть. Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые многолетние и однолетние растения. На территории России в неблагоприятные годы гибель посевов озимых зерновых достигает 30--60 %. Погибают не только озимые хлеба, но и многолетние травы, плодовые и ягодные многолетние насаждения. Кроме низких температур озимые растения повреждается и гибнут от ряда других неблагопри­ятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи. Выпревание, вымокание, гибель под ледяной коркой, выпирание, повреждение от зимней засухи.

Выпревание. Среди перечисленных невзгод первое место занимает выпревание рас­тений. Гибель растений от выпревания наблюдается преимущественно в теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2--3 месяца, особенно если снег выпадает на мокрую и талую землю. Исследования показали, что причина гибели озимых от выпревания -- истощение растений. Находясь под снегом при температуре около О °С в сильно увлажненной среде, почти полной темноте, т. е. в условиях, при которых процесс дыхания идет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения постепенно расходуют сахара и другие запасы питательных веществ, накопленные в период прохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения (содержание Сахаров в тканях уменьшается с 20 до 2--4 %) и весенних заморозков. Такие растения весной легко повреждаются снежной плесенью, что также приводит к их гибели.

Вымокание. Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накапливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода (анаэробные условия - гипоксия). У растений, оказавшихся под слоем воды, нормальное дыхание прекращается из-за недостатка кислорода в воде и почве. Отсутствие кислорода усиливает анаэробное дыхание растений, в результате чего могут образоваться токсичные вещества и растения погибают от истощения и прямого отравления организма. Гибель под ледяной коркой. Ледяная корка образуется на полях в районах, где частые оттепели сменяются сильными морозами. Действие вымокания в этом случае может усугубляться. При этом происходит образование висячих или притертых (контактных) ледяных корок. Менее опасны висячие корки, так как они образуются сверху почвы и практически не соприкасаются с растениями; их легко разрушить катком.

При образовании же сплошной ледяной контактной корки растения полностью вмерзают в лед, что ведет к их гибели, так как и без того ослабленные от вымокания растения подвергаются очень сильному механическому давлению. Выпирание. Повреждение и гибель растений от выпирания определяются разрывами корневой системы. Выпирание растений наблюдается, если осенью морозы наступают при отсутствии снежного покрова или если в поверхностном слое почвы мало воды (при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая вода успеет всосаться в почву. В этих случаях замерзание воды начинается не с поверхности почвы, а на некоторой глубине (где есть влага). Образующаяся на глубине прослойка льда постепенно утолщается за счет продолжающегося поступления воды по почвенным капиллярам и поднимает (выпирает) верхние слои почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корней растений, проникших на значительную глубину.

Повреждения от зимней засухи. Устойчивый снеговой покров предохраняет озимые злаки от зимнего высыхания. Однако они в условиях бесснежной или малоснежной зимы, как и плодовые деревья и кустарники, в ряде районов России часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения постоянными и сильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем. Дело в том, что водный баланс растений складывается зимой крайне неблагоприятно, так как поступление воды из замерзшей почвы практически прекращается. Для уменьшения испарения воды, неблагоприятного действия зимней засухи плодовые древесные породы образуют на ветвях мощный слой пробки, сбрасывают на зиму листья.

Фотопериодические реакции на сезонные изменения длины дня имеют значение для периодичности цветения многих видов как умеренных, так и тропических областей. Однако следует отметить, что среди видов умеренных широт, проявляющих фотопериодические реакции, относительно мало весеннецветущих, хотя мы постоянно сталкиваемся с тем, что значительное число «цветов цветет весной», и многие из таких весеннецветущих форм, например Ficaria verna, первоцвет (Primula vutgaris), фиалки (виды рода Viola) и т. д., проявляют выраженное сезонное поведение, оставаясь вегетативными оставшуюся часть года после обильного весеннего цветения. Можно предположить, что весеннее цветение - реакция на короткие дни зимой, но для многих видов, это, по-видимому, не так. Конечно, длина дня не является единственным внешним фактором, изменяющимся в течение года. Ясно, что и температура также характеризуется четко выраженными сезонными изменениями, особенно в умеренных областях, хотя в отношении этого фактора наблюдаются значительные колебания, как ежедневные, так и ежегодные. Мы знаем, что сезонные изменения температуры, так же как и изменения длины дня, оказывают существенное влияние на цветение многих видов растений. Типы растений, требующих охлаждения для перехода к цветению. Было установлено, что многие виды, в том числе озимые однолетние, а также двулетние и многолетние травянистые растения, нуждаются в охлаждении для перехода к цветению.

Известно, что озимые однолетники и двулетники представляют собой монокарпические растения, которые требуют яровизации,- они остаются вегетативными во время первого вегетативного сезона и цветут следующей весной или ранним летом в ответ на период охлаждения, получаемый зимой. Необходимость охлаждения двулетних растений для индукции цветения была экспериментально продемонстрирована на ряде видов, таких, как свекла (Beta vulgaris), сельдерей (Apiutn graveolens), капуста и другие культивируемые сорта рода Brassiса, колокольчик (Campanula medium), лунник (Lunaria biennis), наперстянка (Digitalis purpurea) и другие. Если растения наперстянки, которые в нормальных условиях ведут себя как дву­летники, т. е. зацветают на второй год после прорастания, содержать в оранжерее, они могут оставаться вегетативными несколько лет. В районах с мягкой зимой капуста в течение нескольких лет может расти в открытом грунте без «образования стрелки» (т. е. цветения) весной, что обычно происходит в районах с холодной зимой. Такие виды обязательно требуют яровизации, однако у ряда других видов цветение ускоряется при воздействии на них холодом, но может наступать и без яровизации; к таким видам, проявляющим факультативную потребность в холоде, относятся салат (Lactuca saiiva), шпинат (Spinacia oleracea) и позднецветущие сорта гороха (Pistim sa-tivum). Так же как и двулетние, многие многолетние виды нуждаются в воздействии холодом и не зацветают без ежегодного зимнего охлаждения. Из обычных многолетних растений в холодовом воздействии нуждаются первоцвет (Primula vulgaris), фиалки (Viola spp.), лакфиоль (Cheiranthus cheirii и С. allionii), левкой (Mathiola incarna), некоторые сорта хризантем (Chrisant-hemum morifolium), виды рода Aster, турецкая гвоздика (Dianthus), плевел (Lolium perenne). Многолетние виды требуют переяровизации каждую зиму.

Вполне вероятно, что и у других весеннецветущих многолетников можно обнаружить потребность в охлаждении. Весенне-цветущие луковичные растения, такие, как нарциссы, гиацинты, пролески (Endymion nonscriptus), крокусы и т. д. не требуют охлаждения для заложения цветков, поскольку примордий цветка заложился в луковице предыдущим летом, но их рост в значительной степени зависит от температурных условий. Например, у тюльпана началу цветения благоприятствуют от­носительно высокие температуры (20°С), но для удлинения стебля и роста листьев оптимальной температурой вначале является 8-9 °С с последовательным повышением на более поздних стадиях до 13, 17 и 23°С. Аналогичные реакции на температуру характерны для гиацинтов и нарциссов. У многих видов заложение цветка происходит не во время самого периода охлаждения и начинается лишь после того, как растение подверглось действию более высоких температур, следующих за охлаждением.

Таким образом, хотя при низких температурах метаболизм у большинства растений значительно замедляется, не вызывает сомнения, что яровизация включает активные физиологические процессы, природа которых пока еще совершенно неизвестна.

Жароустойчивость (жаровыносливость) - способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный признак. Виды растений различаются по выносливости к высоким температурам. По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие - термофильные сине-зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100 °С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые - растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толстянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65єС. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие - мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47 єС, затененных мест - около 40-42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42 °С. Из сельско­хозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опушения или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое -- воды в цитоплазме и др.

На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией. К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается. Засухоустойчивость растений

Обычным явлением для многих регионов России и государств СНГ стали засухи. Засуха - это длительный бездождливый период, сопровождаемый снижением относительной влажности воздуха, влажности почвы и повышением температуры, когда не обеспечиваются нормальные потребности растений в воде. На территории России имеются регионы неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250-500 мм и засушливые, с количеством осадков менее 250 мм в год при испаряемости более 1000 мм.

Засухоустойчивость - способность растений переносить длительные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом ущерб урожая зависит от продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засуху почвенную и атмосферную.

Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием дождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсоляцией, повышенным испарением с поверхности почвы и транспирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя почвы, снижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха (10-20 %). Жесткая атмосферная засуха вызывается перемещением масс сухого и горячего воздуха - суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когда суховей сопровождается появлением в воздухе почвенных частиц (пыльные бури).

Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с поверхности почвы и транспирацию, способствует нарушению согласованности скоростей поступления из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, в результате растение завядает. Однако при хорошем развитии корневой системы атмосферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура не превышает переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха в отсутствие дождей приводит к почвенной засухе, которая более опасна для растений.

Засухоустойчивость обусловлена генетически определенной приспособленностью растений к условиям места обитания, а также адаптацией к недостатку воды. Засухоустойчивость выражается в способности растений переносить значительное обезвоживание за счет развития высокого водного потенциала тканей при функциональной сохранности клеточных структур, а также за счет адаптивных морфологических особенностей стебля, листьев, генеративных органов, повышающих их выносливость, толерантность к действию длительной засухи. Типы растений по отношению к водному режиму Растения засушливых областей называются ксерофитами (от греческого хеrоs - сухой). Они способны в процессе индивидуального развития приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Характерные признаки ксерофитов -- незначительные размеры их испаряющей поверхности, а также небольшие размеры надземной части по сравнению с подземной. Ксерофиты - это обычно травы или низкорослые кустарники. Их делят на несколько типов. Приводим классификацию ксерофитов по П. А. Генкелю.

Суккуленты -- очень стойкие к перегреву и устойчивые к обезвоживанию, во время засухи они не испытывают недостатка воды, потому что содержат большое количество ее и медленно расходуют. Корневая система у них разветвлена во все стороны в верхних слоях почвы, благодаря чему в дождливые периоды растения быстро всасывают воду. Это кактусы, алоэ, очиток, молодило.

Эвксерофиты -- жаростойкие растения, которые хорошо переносят засуху. К этой группе относятся такие степные растения, как вероника сизая, астра мохнатая, полынь голубая, арбуз колоцинт, верблюжья колючка и др. У них незначительная транспирация, высокое осмотическое давление, цитоплазма отличается высокой элас­тичностью и вязкостью, корневая система очень разветвлена, и основная ее масса размещена в верхнем слое почвы (50-60 см). Эти ксерофиты способны сбрасывать листья и даже целые ветви.

Гемиксерофиты, или полуксерофиты - это растения, которые неспособны переносить обезвоживание и перегрев. Вязкость и эластичность протопласта у них незначительная, отличается высокой транспирацией, глубокой корневой системой, которая может достигать подпочвенной воды, что обеспечивает бесперебойное снабжение растения водой. К этой группе относятся шалфей, резак обычный и др. Стипаксерофшпы - это ковыль, тырса и другие узколистные степные злаки. Они устойчивы к перегреву, хорошо используют влагу кратковременных дождей. Выдерживают лишь кратковременную нехватку воды в почве.

Пойкилоксерофиты - растения, не регулирующие своего водного режима. Это в основном лишайники, которые могут высыхать до воздушно-сухого состояния и снова проявлять жизнедеятельность после дождей.

Гигрофиты (от греческого hihros - влажный). У растений, относящихся к этой группе, нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Для гигрофитов характерны сравнительно большие размеры клеток, тонкостенная оболочка, слабоодревесневшие стенки сосудов, древесных и лубяных волокон, тонкая кутикула и малоутолщенные внешние стенки эпидермиса, большие устьица и незначительное количество их на единицу поверхности, большая листовая пластинка, плохо развитые механические ткани, редкая сеть жилок в листе, большая кутикулярная транспирация, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система. По строению гигрофиты приближаются к теневыносливым растениям, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Незначительный недостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическое давление клеточного сока в них невысокое. К ним относятся манник, багульник, брусника, лох.

По условиям произрастания и особенностям строения к гигрофитам очень близки растения с частично или полностью погруженными в воду или плавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами. Мезофиты (от греческого mesos - средний, промежуточный). Растения этой экологической группы произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1-1,5 тыс. кПа. Они легко завядают. К мезофитам отно­сятся большинство луговых злаков и бобовых -пырей ползучий, лисохвост луговой, тимофеевка луговая, люцерна синяя и др. Из полевых культур твердые и мягкие пшеницы, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля, почти все плодовые (за исключением миндаля, винограда), многие овощные культуры (морковь, помидорыи др.).