Органоиды растительной клетки

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Органоиды растительной клетки. Пластиды как органоиды, специфические для зелёных растений. Нарисуйте растительную клетку и сделайте обозначения

Долгое время считали, что клетка -- это масса цитоплазмы, которая окружена клеточной оболочкой и содержит ядро. Такое представление просуществовало до усовершенствования методов микроскопического исследования. Разрешающая сила самого сильного светового микроскопа составляет около 150--200 нм и не позволяет увидеть многие органеллы, а тем более рассмотреть их внутреннее строение. Последнее стало возможным лишь после изобретения электронного микроскопа. Разрешающая способность электронного микроскопа примерно на 2--3 порядка выше светового микроскопа и составляет около 0,1--1 нм. Правда, ценность электронного микроскопа снижается из-за ряда технических трудностей. Низкая проникающая способность электронов заставляет использовать ультратонкие срезы -- 300--500 нм. Кроме того, в большинстве случаев наблюдение в электронном микроскопе производится на фиксированных срезах. В связи с этим интерпретация картин, видимых в электронный микроскоп, должна проводиться с осторожностью. Не исключена возможность, что та или иная картина представляет собой артефакт (следствие отмирания). И все же применение электронного микроскопа значительно продвинуло знания о структуре и ультраструктуре клетки. Рассмотрение с помощью электронного микроскопа показало, что клетка обладает чрезвычайно сложной структурной организацией и представляет собой систему, дифференцированную на отдельные органеллы.

В растительной клетке следует различать клеточную оболочку и содержимое. Основные жизненные свойства присуши именно содержимому клетки -- протопласту. Кроме того, для взрослой растительной клетки характерно наличие вакуоли -- полости, заполненной клеточным соком. Протопласт состоит из ядра, цитоплазмы и включенных в нее крупных органелл, видимых в световой микроскоп: пластид, митохондрий. В свою очередь цитоплазма представляет собой сложную систему с многочисленными мембранными структурами, такими, как аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, и немембранными структурами--микротрубочки, рибосомы и др. Все указанные органеллы погружены в матрикс цитоплазмы -- гиалоплазму, или основную плазму. Каждая из органелл имеет свою структуру и ультраструктуру. Под ультраструктурой понимается расположение в пространстве отдельных молекул, составляющих данную органеллу. Даже с помощью электронного микроскопа далеко не всегда можно увидеть ультраструктуру более мелких органелл (рибосом). По мере развития науки открываются все новые структурные образования, находящиеся в цитоплазме, и в этой связи наши современные представления о ней ни в коей мере не являются окончательными. Размеры клеток и отдельных органелл приблизительно следующие: клетка 10 мкм, ядро 5--30 мкм, хлоропласт 2--6 мкм, митохондрии 0,5--5 мкм, рибосомы 25 нм. В создании надмолекулярных структур отдельных органоидов клетки большое значение имеют так называемые слабые химические связи. Наиболее важную роль играют водородные, вандерваальсовы и ионные связи. Важнейшей особенностью является то, что энергия образования этих связей незначительна и лишь немного превышает кинетическую энергию теплового движения молекул. Именно поэтому слабые связи легко возникают и легко разрушаются. Средняя продолжительность жизни слабой связи составляет лишь долю секунды. Наряду со слабыми химическими связями большое значение имеют гидрофобные взаимодействия. Обусловлены они тем, что гидрофобные молекулы или части молекул, находящиеся в водной среде, располагаются так, чтобы не контактировать с водой. При этом молекулы воды, объединяясь друг с другом, как бы выталкивают неполярные группы, сближая их. Именно слабые связи определяют в большой степени конформацию (форму) таких макромолекул, как белки и нуклеиновые кислоты, лежат в основе взаимодействия молекул и, как следствие, в образовании и самосборке субклеточных структур, в том числе органелл клетки.

Для поддержания сложной структуры цитоплазмы необходима энергия. Согласно второму закону термодинамики всякая система стремится к уменьшению упорядоченности, к энтропии. Поэтому любое упорядоченное расположение молекул требует притока энергии извне. Выяснение физиологических функций отдельных органелл связано с разработкой метода их изоляции (выделения из клетки). Таков метод дифференциального центрифугирования, который основан на разделении отдельных компонентов протопласта. В зависимости от ускорения удается выделить все более и более мелкие фракции органелл. Совместное применение методов электронной микроскопии и дифференциального центрифугирования дало возможность наметить связи между структурой и функциями отдельных органелл.

Пластиды это органеллы протопласта, характерные только для растительных клеток. Они выполняют различные функции, связанные, главным образом, с синтезом органических веществ. В зависимости от окраски, обусловленной наличием пигментов, различают три основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласты - зеленые пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл и небольшое количество каротина и ксантофилла. Главная функция хлоропластов - фотосинтез, в результате которого происходит образование богатых энергией органических веществ. Синтез хлорофилла обычно происходит только на свету, поэтому растения, выращенные в темноте или при недостатке света, становятся бледно-желтыми и называются этиолированными. Вместо типичных хлоропластов в них образуются этиопласты. В клетках низших растений (водорослей) хлоропласты крупные и немногочисленные (один или несколько). Они имеют разнообразную форму (пластинчатую, звездчатую, ленточную и др.). Такие хлоропласты называются хроматофорами. Хромопласты представляют собой пластиды, содержащие пигменты из группы каротиноидов, имеют желтую, оранжевую или красную окраску. К каротиноидам относят широко распространенные каротины (оранжевые) и ксантофиллы (желтые). Хромопласты имеют разнообразную форму. Они образуются в осенних листьях, корнеплодах (морковь), зрелых плодах и т.д. В отличие от хлоропластов, форма хромопластов очень изменчива, но видоспецифична, что объясняется их происхождением и состоянием в них пигментов. Лейкопласты это мелкие бесцветные пластиды шаровидной, яйцевидной или веретеновидной формы. Они обычно встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света: в корневищах, клубнях, корнях, семенах, сердцевине стеблей и очень редко - в клетках освещенных частей растения (в клетках эпидермы). Часто лейкопласты собираются вокруг ядра, окружая его со всех сторон. Деятельность лейкопластов специализирована и связана с образованием запасных веществ. Одни из них накапливают преимущественно крахмал (амилопласты), другие - белки (протеопласты или алейронопласты), а третьи - масла (олеопласты).

2. Образование, функции и строение образовательных тканей. В каких местах тела растений они находятся

Тканью называется группа клеток, структурно и функционально взаимосвязанных друг с другом, сходных по происхождению, строению и выполняющих определенные функции в организме. Ткани возникли у высших растений в связи с выходом на сушу и наибольшей специализации достигли у покрытосеменных, у которых их выделяют до 80 видов. Важнейшими тканями растений являются образовательные, покровные, проводящие, механические и основные. Они могут быть простыми и сложными. Простые ткани состоят из одного вида клеток (например, колленхима, меристема), а сложные -- из различных по строению клеток, выполняющих кроме основных и дополнительные функции (эпидерма, ксилема, флоэма). Образовательные ткани, или меристемы, являются эмбриональными тканями. Благодаря долго сохраняющейся способности к делению (некоторые клетки делятся в течение всей жизни) меристемы участвуют в образовании всех постоянных тканей и тем самым формируют растение, а также определяют его длительный рост. Клетки образовательной ткани тонкостенные, многогранные, плотно сомкнутые, с густой цитоплазмой, с крупным ядром и очень мелкими вакуолями. Они способны делиться в разных направлениях. По происхождению меристемы бывают первичные и вторичные. Первичная меристема составляет зародыш семени, а у взрослого растения сохраняется на кончике корней и верхушках побегов, что делает возможным их нарастание в длину. Дальнейшее разрастание корня и стебля по диаметру (вторичный рост) обеспечивается вторичными меристемами -- камбием и феллогеном. По расположению в теле растения различают верхушечные (апикальные), боковые (латеральные), вставочные (интеркалярные) и раневые (травматические) меристемы. Покровные ткани располагаются на поверхности всех органов растения. Они выполняют главным образом защитную функцию -- защищают растения от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, резких колебаний температуры, излишнего испарения и т. п. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей -- эпидермис, перидерму и корку. Эпидермис (эпидерма, кожица) -- первичная покровная ткань, расположенная на поверхности листьев и молодых зеленых побегов (рис. 8.1). Она состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток, не имеющих хлоропластов. Оболочки клеток обычно извилистые, что обусловливает их прочное смыкание. Наружная поверхность клеток этой ткани часто одета кутикулой или восковым налетом, что является дополнительным защитным приспособлением. В эпидерме листьев и зеленых стеблей имеются устьица, которые регулируют транспирацию и газообмен растения. Перидерма -- вторичная покровная ткань стеблей и корней, сменяющая эпидермис у многолетних (реже однолетних) растений (рис. 8.2.). Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы --феллогена (пробкового камбия), клетки которого делятся и дифференцируются в центробежном направлении (наружу) в пробку (феллему), а в центростремительном, (внутрь) -- в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Пробка, феллоген и феллодерма составляют перидерму.

Рис. 8.1. Эпидерма листа различных растений: а--хлорофитум; 6 -- плющ обыкновенный: в -- герань душистая; г -- шелковица белая; 1 -- клетки эпидермы; 2 -- замыкающие клетки устьиц; 3 -- устьичная щель.

Рис 8.2. Перидерма стебля бузины (а -- поперечный разрез побега, б -- чечевички): I--выполняющая ткань; 2 -- остатки эпидермы; 3 -- пробка (феллема); 4 -- феллоген; 5 -- феллодерма.

Клетки пробки пропитаны жироподобным веществом -- суберином --и не пропускают воду и воздух, поэтому содержимое клетки отмирает и она заполняется воздухом. Многослойная пробка образует своеобразный чехол стебля, надежно предохраняющий растение от неблагоприятных воздействий окружающей среды. Для газообмена и транспирации живых тканей, лежащих под пробкой, в последней имеются особые образования --чечевички; это разрывы в пробке, заполненные рыхло расположенными клетками.

Корка образуется у деревьев и кустарников на смену пробке. В более глубоко лежащих тканях коры закладываются новые участки феллогена, формирующие новые слои пробки. Вследствие этого наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают, На поверхности стебля постепенно образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Толстая корка служит более надежной защитой для растения, чем пробка.

Проводящие ткани обеспечивают передвижение воды и растворенных в ней питательных веществ по растению. Различают два вида проводящей ткани -- ксилему (древесину) и флоэму (луб).

Ксилема --это главная водопроводящая ткань высших сосудистых растений, обеспечивающая передвижение воды с растворенными в ней минеральными веществами от корней к листьям и другим частям растения (восходящий ток). Она также выполняет опорную функцию. В состав ксилемы входят трахеиды и трахеи (сосуды) (рис. 8.3), древесинная паренхима и механическая ткань.

Трахеиды представляют собой узкие, сильно вытянутые в длину мертвые клетки с заостренными концами и одревесневшими оболочками. Проникновение растворов из одной трахеиды в другую происходит путем фильтрации через поры -- углубления, затянутые мембраной. Жидкость по трахеидам протекает медленно, так как поровая мембрана препятствует движению воды. Трахеиды встречаются у всех высших растений, а у большинства хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных служат единственным проводящим элементом ксилемы. У покрытосеменных растений наряду с трахеидами имеются сосуды.

Рис 8.3. Элементы ксилемы (а) и флоэмы (6): 1--5 -- кольчатая, спиральная, лестничная и пористая (4, 5) трахеи соответственно; 6 -- коль чатая и пористая трахеиды; 7 -- ситовидная трубка с клеткой-спутницей.

Трахеи (сосуды) -- это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, расположенных друг над другом. В члениках на поперечных стенках образуются сквозные отверстия -- перфорации, или эти стенки полностью разрушаются, благодаря чему скорость тока растворов по сосудам многократно увеличивается. Оболочки сосудов пропитываются лигнином и придают стеблю дополнительную прочность. В зависимости от характера утолщения оболочек различают трахеи кольчатые, спиральные, лестничные и др. (см. рис. 8.3).

Флоэма проводит органические вещества, синтезированные в листьях, ко всем органам растения (нисходящий ток). Как и ксилема, она является сложной тканью и состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами (см. рис. 8.3), паренхимы и механической ткани. Ситовидные трубки образованы живыми клетками, расположенными одна над другой. Их поперечные стенки пронизаны мелкими отверстиями, образующими как бы сито. Клетки ситовидных трубок лишены ядер, но содержат в центральной части цитоплазму, тяжи которой через сквозные отверстия в поперечных перегородках проходят в соседние клетки. Ситовидные трубки, как и сосуды, тянутся по всей длине растения. Клетки-спутницы соединены с члениками ситовидных трубок многочисленными плазмодесмами и, по-видимому, выполняют часть функций, утраченных ситовидными трубками (синтез ферментов, образование АТФ).

Ксилема и флоэма находятся в тесном взаимодействии друг с другом и образуют в органах растения особые комплексные группы -- проводящие пучки.

Механические ткани обеспечивают прочность органов растений. Они составляют каркас, поддерживающий все органы растений, противодействуя их излому, сжатию, разрыву. Основными характеристиками строения механических тканей, обеспечивающими их прочность и упругость, являются мощное утолщение и одревеснение их оболочек, тесное смыкание между клетками, отсутствие перфораций в клеточных стенках.

Механические ткани наиболее развиты в стебле, где они представлены лубяными и древесинными волокнами. В корнях механическая ткань сосредоточена в центре органа.

В зависимости от формы клеток, их строения, физиологического состояния и способа утолщения клеточных оболочек различают два вида механической ткани: колленхиму и склеренхиму, (рис. 8.4).

Рис. 8.4. Механические ткани: а --уголковая колленхима; 6-- склеренхима; в --- склереиды из плодов алычи: 1 -- цитоплазма, 2 --утолщенная клеточная стенка, 3 -- поровые канальцы.

Колленхима представлена живыми паренхимными клетками с неравномерно утолщенными оболочками, делающими их особенно хорошо приспособленными для укрепления молодых растущих органов. Будучи первичными, клетки колленхимы легко растягиваются и практически не мешают удлинению той части растения, в которой находятся. Обычно колленхима располагается отдельными тяжами или непрерывным цилиндром под эпидермой молодого стебля и черешков листьев, а также окаймляет жилки в листьях двудольных. Иногда колленхима содержит хлоропласты.

Склеренхима состоит из вытянутых клеток с равномерно утолщенными, часто одревесневшими оболочками, содержимое которых отмирает на ранних стадиях. Оболочки склеренхимных клеток обладают высокой прочностью, близкой к прочности стали. Эта ткань широко представлена в вегетативных органах наземных растений и составляет их осевую опору. Различают два типа склеренхимных клеток: волокна и склереиды. Волокна -- это длинные тонкие клетки, обычно собранные в тяжи или пучки (например, лубяные или древесинные волокна). Склереиды -- это округлые мертвые клетки с очень толстыми одревесневшими оболочками. Ими образованы семенная кожура, скорлупа орехов, косточки вишни, сливы, абрикоса; они придают мякоти груш характерный крупчатый характер. Основная ткань, или паренхима, состоит из живых, обычно тонкостенных клеток, которые составляют основу органов (откуда и название ткани). В ней размещены механические, проводящие и другие постоянные ткани. Основная ткань выполняет ряд функций, в связи с чем различают ассимиляционную (хлоренхиму), запасающую, воздухоносную (аэренхиму) и водоносную паренхиму (рис. 8.5).

Рис 8.5. Паренхимные ткани: 1--3 -- хлорофиллоносная (столбчатая, губчатая и складчатая соответственно); 4--запасающая (клетки с зернами крахмала); 5 -- воздухоносная, или аэренхима.

Клетки ассимиляционной ткани содержат хлоропласты и выполняют функцию фотосинтеза. Основная масса этой ткани сосредоточена в листьях, меньшая часть -- в молодых зеленых стеблях.

В клетках запасающей паренхимы откладываются белки, углеводы и другие вещества. Она хорошо развита в стеблях древесных растений, в корнеплодах, клубнях, луковицах, плодах и семенах. У растений пустынных местообитаний (кактусы) и солончаков в стеблях и листьях имеется водоносная паренхима, служащая для накопления воды (например, у крупных экземпляров кактусов из рода карнегия в тканях содержится до 2--3 тыс. л воды). У водных и болотных растений развивается особый тип основной ткани -- воздухоносная паренхима, или аэренхима. Клетки аэренхимы образуют крупные воздухоносные межклетники, по которым воздух доставляется к тем частям растения, связь которых с атмосферой затруднена.

3. Подземные метаморфозы побега, их использование

Корни - это вегетативные органы высших растений, которые находятся под землей и осуществляют проведение воды с растворенными минеральными веществами к надземным органам растений (стеблю, листьям, цветкам). Основная функция корня - закрепление растения в почве.

Корень разделяется на главный, боковые и придаточные. Главный корень вырастает из семени, он наиболее мощно развит и растет вертикально вниз (корень 1-го порядка). Боковые корни отходят от главного (корни 2-го порядка) и многократно ветвятся. От боковых корней отходят придаточные корни (корни 3-го порядка), которые никогда не отходят от главного, имеют разнообразное строение и могут образовываться на стеблях и листьях.

Совокупность всех корней растения называется - корневой системой. Различают два вида корневых систем - стержневая и мочковатая. В стержневой корневой системе сильно выражен главный корень, а мочковатая состоит только из придаточных и боковых корней, главный корень не выражен. Корни в корневой системе отличаются по внешнему виду, возрасту и выполняемым функциям. Самые тонкие и молодые корни выполняют в основном функции роста, всасывание воды и поглощение питательных веществ. Более старые и толстые корни закрепляются в почве, проводят влагу и питательные вещества в наземные органы растения. Кроме типичных корней у некоторых растений имеются видоизмененные корни, например, утолщенные запасающие, воздушные, дыхательные или опорные.

Обычными запасающими корнями являются корнеплоды (морковь, свекла, петрушка), если запасающими становятся придаточные корни, их называют корнеклубнями.

Наряду с корнями под землей могут находиться и видоизмененные побеги. В зависимости от строения и выполняемых функций они называются корневищами, столонами, клубнями и луковицами.

Корневища - это подземные побеги, растущие в основном горизонтально к почве, реже вертикально и выполняющие функции запасания и вегетативного размножения. Корневище внешне похоже на корень, но имеет принципиальное отличие по внутреннему строению. На корневищах в местах, называемых узлами, нередко образуются придаточные корни. После некоторого периода роста под землей корневища могут выходить на поверхность и превращаться в побег с нормальными зелеными листьями. Живут корневища от нескольких до 15-20 лет.

Столоны - это подземные побеги, на конце которых развиваются клубни, луковицы, розеточные побеги. Столон выполняет функцию вегетативного размножения и живет всего одни год.

Клубень - это утолщенный подземный побег, обладающий функциями запасания и вегетативного размножения. Клубень имеет пазушные почки.

Луковица - это видоизмененный подземный побег, реже полунадземный или укороченный надземный побег, у которого функцию запасания взяли на себя утолщенные мясистые листья (чешуи), а стебель представлен только в нижней части луковицы в виде плоского образования - донца, от которого отрастают придаточные корни. Луковица обеспечивает сохранение влаги и питательных веществ на время зимнего или летнего периода покоя растений. После периода покоя растения обычно зацветают, используя накопленные в луковице запасы.

4. Соцветия, их типы. Биологическая роль соцветий

Соцветие - это годичный побег растения (называемый "главная ось"), на котором вырастает группа цветков. Простые соцветия характерны тем, что цветки расположены только на единственной главной оси. Они могут вырастать непосредственно на побеге (в таком случае их называют сидячими), или на веточках различной длины - цветоножках. В сложных соцветиях главная ось ветвится на вторичные побеги (оси), на которых уже образуются соцветия второго порядка - их называют частные, или парциальные (также встречаются частные соцветия третьего и более порядка).

Среди огромного разнообразия соцветий в природе можно выделить несколько основных, наиболее распространенных типов:

Простые соцветия

Кисть характерна удлиненной главной осью, вдоль которой равномерно вырастают цветки на цветоножках примерно одинаковой длины. Цветки начинают развиваться от основания соцветия к его верхушке. Кисти бывают прямостоячими (растущими вертикально вверх), поникающими (склоненными под углом к земле), встречаются среди большого количества трав и деревьев: черемуха, большинство видов горошка, вероника колосистая, колокольчик крапиволистный и др.

Колос строением похож на кисть, но цветки в таком соцветии сидячие (не имеют цветоножек). Колос характерен для многих видов подорожника, злаковых, осок и других растений (Ятрышник болотный, Дербенник прутовидный, Вербена лекарственная и пр.)

Сережка - так называют, как правило, повислые (поникающие) соцветия с более-менее длинной главной осью и плотно растущими на ней цветками. По строению они могут быть колосьями, простыми кистями и тирсами. Особенно характерны для деревьев: берез, тополей, ив и других.

Початок строением похож на колос, но его главная ось толстая, мясистая, с тесно расположенными на ней сидячими цветками. Часто под початком вырастает один или несколько крупных листьев, покрывающих собой соцветие. Примеры: кукуруза, аир болотный.

Щитковидное соцветие. В этом распространенном типе соцветия все цветоножки такой длины, что все цветки вырастают практически на одной плоскости, образуя подобие блюдца. Цветки начинают распускаться от краев соцветия к середине. (Герань лесная, Земляника лесная, Бессмертник песчаный)Щитковидное соцветие нужно отличать от зонтика.

Зонтик имеет очень укороченную главную ось, из верхушки которой выходят цветоножки одинаковой длины, т.е. соцветие в виде сбоку напоминает веер. (Лук угловатый, Вязель пестрый, Примула)

Внешне (но не по строению) на зонтик похож полузонтик. В полузонтике главная ось заканчивается одним цветком, под которым развиваются еще две боковые ветви, заканчивающиеся цветками. (Полевой салат, Горицвет кукушкин, Селезеночник очереднолистный)

Головка. Это легко узнаваемое соцветие имеет короткую толстую главную ось овальной или почти шаровидной формы, на которой снизу вверх развиваются цветки на коротких цветоножках. (клевер, Колокольчик скученный, Буквица аптечная)

Корзинка внешне часто выглядит как единичный цветок со множеством лепестков, на самом же деле это соцветие. Как и головка, имеет сильно измененную главную ось - толстую, мясистую или полую внутри, сплющенную в форме блюдца, конусовидную или почти шаровидную. Отличительная особенность: нижняя часть главной оси покрыта листочками - оберткой, сверху вырастают цветки одного или сразу нескольких типов: язычковые, трубчатые (воронковидные), ложноязычковые. Соцветие наиболее типично для семейства астровых (сложноцветных).

Мутовка - так называют группу цветков, вырастающими в ряд вокруг стебля, как правило на коротких цветоножка над листьями. (Пустырник обыкновенный, Яснотка стеблеобъемлющая)

Сложные соцветия

Сложный зонтик по строению подобен простому зонтику, но из короткой главной оси выходят не цветоножки, а веточки (оси) второго порядка, называемые лучами. На лучах вырастают мелкие цветки на цветоножках одинаковой длины, образуя зонтички. (Борщевик, Жабрица однолетняя, Гвоздика турецкая)

Сложный колос состоит из длинной главной оси, на которой вырастают соцветия второго порядка - колоски, аналогичные по строению простому колосу.

Метёлка - так часто называют сильно ветвящиеся соцветия, имеющие длинную главную ось и соцветия второго порядка, нижние из которых более ветвистые и сильнее развиты, чем верхние, что придает всему соцветию пирамидальную форму. (Частуха подорожниковая, Подмаренник северный, Коровяк метельчатый) Парциальные соцветия в метелке могут иметь различное строение, в том числе похожее на некоторые упомянутые простые соцветия.

Завиток строится так: из главной оси с одним цветком вырастает другая ось с одним цветком, из нее - третья, и тоже с цветком, и так далее, и все они обращены в одну сторону. (Незабудка лесная, Окопник шершавый, Медуница лекарственная)

Вильчатое соцветие (развилку) описывают тогда, когда главная ось через определенные промежутки разветвляется на пару супротивных веточек второго порядка (Смолевка обыкновенная, Оксибафус ночецветный, Звездчатка дубравная)

Шишка. В основном это соцветие (и плод) хвойных растений. Оно образуется чешуями, расположенными в виде колоса, деревенеющими со временем. В мужских шишках развиваются споры, в женских происходит оплодотворение и созревание семян. Формы шишек различны - от почти круглой до цилиндрической. У цветковых (покрытосеменных) растений шишками называют головчатое соцветие, кроющие листья которого сильно разрастаются и придают соцветию форму шишки. Настоящих шишек (стробилов) у цветковых растений нет.

Фантазия природы не знает границ, отчего возникают порой соцветия весьма сложного и причудливого строения: колоски, собранные в зонтик, корзинки в колосовидных соцветиях, образующие метелку, и прочие, и прочие. Главное не растеряться и разглядеть в сложном знакомые, описанные выше формы.

5. Строение семян гороха и пшеницы. Сходство и различие в строение и химическом составе

Растения, имеющие в зародыше семени одну семядолю, называют однодольными. К однодольным относят пшеницу, кукурузу, лук, частуху подорожниковую, стрелолист и другие.

Семя пшеницы одето золотисто-жёлтым кожистым околоплодником. Он плотно сросся с семенной кожурой и отделить его невозможно. Поэтому правильнее говорить не семя пшеницы, а плод зерновка. Зародыш занимает небольшую часть семени. Почти весь объём семени занимает эндосперм.

Растения, зародыши семян которых имеют две семядоли, называют двудольными. Это томаты, картофель, горох, перец, яблоня, дуб и многие другие растения.

Для начала лучше познакомиться со строением крупных семян - бобов, фасоли, гороха, тыквы или подсолнечника. Если семена фасоли продержать в воде в течение 5-6 ч, на их поверхности можно легко обнаружить плотную кожуру, предохраняющую семя от высыхания, загнивания и механических повреждений. На поверхности кожуры заметен рубчик, образованный в результате отделения семени от семяножки. Рядом с рубчиком находится семявход - едва заметное отверстие, необходимое для поступления воды при прорастании семени. В семязачатке это отверстие соответствует пыльцевходу. Основной объем семени (рис. 1) занимают две мясистые дольки - семядоли - первые сильно измененные листья зародыша. Семядоли прикреплены к стебельку, один конец которого завершается почечкой (бугорочком), состоящей из двух мельчайших (но настоящих) листочков, а второй - переходит в корешок. Таким образом, зародыш семени представляет собой вполне сформировавшееся зачаточное растеньице, состоящее из корешка, стебелька, почечки с листочками и семядолей. Семядоли содержат необходимый запас питательных веществ, которыми зародыш питается при прорастании. Растения, семена которых имеют зародыш с двумя семядолями, называются двудольными.

Несколько иначе устроено семя однодольных растений, например пшеницы. Снаружи оно покрыто не только семенной кожурой, но и сросшейся с нею плодовой оболочкой - околоплодником. Такое семя (рис. 2) называется зерновкой, или зерном. Основная часть зерновки заполнена белой мучнистой массой (эндоспермом), представляющей запас питательных веществ. К эндосперму прилегает зародыш, состоящий из корешка с корневым чехликом, почечки с листочками, стебелька и щитка - единственной семядоли зародыша. Среди зародышевых листочков почечки расположен конус нарастания стебля. Верхние зародышевые листочки почечки надежно предохраняют конус нарастания от повреждений при прорастании молодого стебелька через плотный слой почвы.

Рис. 2. Строение зерновки пшеницы: 1 - околоплодник сросшийся с кожурой; 2 - эндосперм; 3 - алейроновый слой; 4 - зародыш; 5 - корешок; 6 - почечка; 7 - стебелек; 8 - щиток; 9 - конус нарастания

Во время прорастания зерна за счет активизации ферментативных процессов происходит разжижение эндосперма. Наружные клетки щитка, граничащие с эндоспермом, удлиняются и наподобие корешков проникают в его питательную среду, откуда и высасывают необходимую пищу для роста зародыша. В центральной части эндосперма находятся паренхимные клетки с большим количеством крахмальных зерен, в наружной его части расположены квадратные клетки алейронового слоя, в котором откладываются запасные белки в форме алейроновых зерен.

Встречаются и другие типы строения семян, но при любом из них в семени всегда должен содержаться запас питательных веществ, необходимых для развития проростка. Только с появлением зеленых листьев и корней молодое растение имеет возможность получать пищу из почвы и воздуха.

Вещества, входящие в состав семени, служат материалом, из которого оно построено, и в то же время представляют запас пищи, обеспечивающей рост зародыша. В семенах различных растений запасные питательные вещества представлены одними и теми же основными группами соединений - белками, углеводами и жирами, но соотношение их бывает неодинаковым. Так, например, в зерне злаков преобладает крахмал, принадлежащий к группе органических веществ, называемых углеводами. В семенах пшеницы, овса, ячменя, гречихи его содержание может достигать 60%. Крахмал нерастворим в воде и находится в семенах в виде зерен, причем каждому растению (или группе растений) присущи крахмальные зерна определенного строения.

К группе углеводов помимо крахмала относятся различные сахара, клетчатка и некоторые другие вещества. Сахара содержатся обычно в прорастающих семенах и образуются из крахмала. Клетчатка (целлюлоза) составляет основу клеточных оболочек, из нее же состоит и кожура семян. Она никогда не служит запасным веществом. Запасную роль может играть ее видоизменение - так называемая полуклетчатка, накапливающаяся в семенах клевера, донника, люцерны, люпина и некоторых фруктовых деревьев, за счет чего они приобретают исключительную плотность и твердость.

Следующую группу органических веществ составляют белки. Наиболее богаты белками семена гороха (20-22%), вики (25-28%), люпина (30-35%).

Кроме крахмала и белков семена содержат масла, иначе называемые жирами. Жиры входят в состав протоплазмы клеток и, так же как и крахмал, являются запасными веществами. Высокий процент жиров содержат семена таких масличных культур, как лендолгунец (32-35%), подсолнечник (47-50%), мак посевной и горчица (50-51%) и других растений из семейства крестоцветных.

Из других органических веществ, входящих в состав семян, особо следует отметить ферменты и витамины. Благодаря действию ферментов при прорастании семян нерастворимые вещества эндосперма превращаются в легкоусвояемую зародышем форму, ускоряется окисление сложных органических веществ с высвобождением дополнительной энергии. Витамины по своей роли близки к ферментам и хотя, как и ферменты, содержатся в малых количествах, но совершенно необходимы для нормальной жизнедеятельности как проростка, так и взрослого растения.

Наряду с органическими веществами в состав семян входят и минеральные соединения - соли, которые также нужны прорастающему зародышу. Кроме того, живые семена, как бы они ни были сухи, всегда имеют в своем составе воду. Содержание влаги в покоящихся семенах может широко варьировать, однако отмечено, что при высоком накоплении крахмала ее бывает больше, а при большом содержании жиров - меньше.

6. Грибы паразиты из класса базидиальных. Какие растения и органы ими поражаются

Класс БАЗАДИОМИЦЕТЫ Базидиомицеты -- высшие грибы с многоклеточным мицелием. К ним относятся около 30 тыс. видов (и микроскопические грибы, и грибы с крупными плодовыми телами). Среди этих грибов есть паразиты растений (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохозяйственных растений головневые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапрофиты -- хорошо всем известные шляпочные грибы (например, шампиньоны, навозники). К базидиомицетам относятся и микоризообразующие шляпочные грибы, которые успешно развиваются только в тесном контакте с корнями древесных растений (например, белый, подберезовик, подосиновик и многие другие лесные грибы). Есть среди базидиальных грибов и сапрофиты на древесине -- это многочисленные трутовики -- активные разрушители древесины и валежника. Половое спороношение у них -- базидио-споры, т. е. экзогенные споры на особых выростах -- базидиях. Такая базидия закладывается из двухъядерных клеток. Половых органов нет. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспоры и состоящего из одноядерных клеток. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков. При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары -- дикарионы, которые затем делятся синхронно. Такой дикариофитный мицелий (с двухъядерными клетками), пронизывая субстрат (почву, древесину, стебли и листья растений-хозяев), может существовать длительное время. У некоторых базидиальных грибов, например у трутовиков, растущих на деревьях, или у лесных шляпочных грибов, мицелий многолетний. На концах дикариофитных гиф из двухъядерных клеток образуются базидии. На бази-дии развиваются 2--4 базидиоспоры, сидящие на маленьких шипообразных выростах базидии -- стеригмах. Дикариофитный мицелий у большинства видов базидиальных грибов характеризуется наличием пряжек, особых клеточек у поперечной перегородки клеток мицелия. Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них. Рассеивание базидиоспор происходит путем их активного отбрасывания. В основе этого лежит повышение в самой базидии внутриклеточного давления в результате гидролиза гликогена. Процесс гидролиза сопровождается притоком в базидию воды, в результате чего и повышается в ней давление. Оно передается к базидиоспоре через узкий канал стеригмы, что значительно его ослабляет. В результате зрелая базидиоспора получает незначительный толчок при отбрасывании и отлетает всего на несколько десятых миллиметра. В дальнейшем она подхватывается токами воздуха. При массовом отбрасывании базидиоспор у шляпочных грибов и трутовиков часто часть этих спор заносится на поверхность шляпки, и тогда можно наблюдать, как какая-либо часть шляпки, например у красной сыроежки, покрыта белым бархатистым налетом ее базидиоспор, а сероватая, например, шляпка шампиньона покрыта таким же бархатистым налетом шоколадно-коричневых базидиоспор. В закрытых плодовых телах (у гастеромицетов) базидиоспоры не отбрасываются так активно. Они освобождаются в результате разрушения базидий и общей оболочки плодового тела, а затем разносятся токами воздуха. Плодовые тела сложены из дикариофитного мицелия. Следовательно, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариофитный мицелий. Гаплоидная фаза короткая: базидиоспоры и мицелий, выросший из нее и существующий небольшой период. Конидиальные споро ношения (бесполое размножение) у базидиальных грибов встречаются редко. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Они могут быть паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, деревянистыми, мягкомясистыми, могут иметь форму пленок, корочек, могут быть копытообразными или состоять из шляпки и ножки. Спороносный слой плодового тела -- гимении -- располагается у более примитивных видов на верхней стороне плодовых тел, а у более высокоорганизованных -- на нижней. Ги-мений базидиальных грибов состоит из базидий с базидиоспорами и парафиз. У некоторых видов в гимении находятся цистиды -крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают гимениальный слой и особенно базидий от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит признаком для их определения. Поверхность плодового тела, несущую гимении, называют гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок.

7. Развитие мужского и женского гаметофитов сосны обыкновенной

Органами размножения у Хвойных являются стробилы -- видоизмененные укороченные побеги, несущие специальные листья - спорофиллы, на которых формируются спорообразующие органы -- спорангии. Есть мужские стробилы (их называют микростробилами) и женские стробилы (мегастробилы). Мегастробилы, как правило, растут компактными собраниями, очень редко они растут по одиночке. Собрания мегастробилов и одиночные мегастробилы называются женскими шишками.

Микростробилы у большинства хвойных растут поодиночке, и, очень редко, в некоторых примитивных формах Хвойных, - компактными собраниями. Собрания микростробилов и одиночные микростробилы называются мужскими шишками. Обычно Хвойные -- однодомные растения (мужские и женские шишки развиваются на одном дереве), реже они двудомные (женские и мужские шишки развиваются на разных деревьях).

Мужские шишки чаще всего собраны группами и обычно располагаются в пазухах листьев, реже на верхушках боковых побегов. У основания шишек нередко есть чешуйки, выполняющие защитную роль. Микроспорофиллы очень редуцированы, чешуевидные или щитковидные. На каждом микроспорофилле образуется от 2 до 15 микроспорангиев. В микроспорангии образуется спорогенная ткань, окруженная со всех сторон тапетумом - слоем клеток, которые доставляют питательный материал для развивающихся микроспор. Число образующихся в микроспорангии микроспор обычно очень велико, они очень легкие, что помогает их распространению ветром.

Из каждой микроспоры развивается мужской гаметофит -- половое поколение растений, жизненный цикл которых проходит с чередованием полового и бесполого поколений. Почти у всех высших растений (за исключением мхов) гаметофит слабо развит и недолговечен.

У большинства Хвойных развитие мужского гаметофита начинается еще до рассеивания микроспор, т. е. еще тогда, когда они находятся внутри микроспорангия. У остальных Хвойных (большинство Тиссовых и Кипарисовых) развитие мужского гаметофита начинается лишь после того, как микроспоры будут перенесены ветром на находящиеся в женских шишках семязачатки.

Каждая женская шишка, как правило, состоит из центральной оси, на которой сидят кроющие чешуи, в пазухе каждой из которых находится семенная чешуя, представляющая собой видоизмененный в процессе эволюции мегастробил. В различных линиях эволюции Хвойных происходит процесс постепенного срастания кроющей и семенной чешуи (т.е. чешуевидного мегастробила), что, в конце-концов, приводит к образованию простой, слитной чешуи, часто называемой фертильным комплексом.

На верхней стороне этих чешуевидных мегастробилов находятся семязачатки. Семязачаток представляет собой мегаспорангий (называемый здесь нуцеллусом), окруженный особым защитным веществом -- интегументом. В каждом нуцеллусе развивается 3-4 потенциальных мегаспоры из которых только одна способна к развитию. Внутри мегаспорангия в результате многократного деления из функционирующей мегаспоры развивается женский гаметофит, называемый эндоспермом.

С помощью воздушных мешков пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки. Происходит опыление и чешуйки женской шишки смыкаются. Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Через определенный промежуток времени после опыления начинается процесс оплодотворения, который обычно происходит в течение того же сезона. Необычно велик этот промежуток времени у видов сосны, у которой между опылением и оплодотворением проходит от 12 до 14 месяцев. После оплодотворения образуется зигота (клетка, образующаяся в результате слияния мужской и женской половых клеток), из которой сразу же начинает развиваться сначала зачаточный зародыш (предзародыш), а затем и настоящий зародыш. Развитие зародыша происходит за счет запасных веществ эндосперма.

Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (зародышевых листьев) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который используется при прорастании. Интегумент образует твердую кожуру семени. Семязачаток плотно прирастает к семенной чешуе, из ткани которой образуется крыловидная пленка, способствующая распространению семян ветром. Таким образом, созревшее семя содержит зародыш спорофита, снабженный запасными веществами и защищенный кожурою. Спорофит - бесполое поколение растений, жизненный цикл которых проходит с чередованием полового и бесполого поколений. Все высшие растения (за исключением моховидных) представлены спорофитами.

Семена Хвойных очень сильно варьируют по величине, форме и окрасу. Кожура семени может быть деревянистой, кожистой или перепончатой. Семена, приспособленные для распространения ветром, снабжены одним большим крыловидным придатком или 2-3 небольшими крыльями. Семена, распространяемые животными, часто имеют сочный и ярко окрашенный покров.

Между опылением и созреванием семян проходит довольно много времени. Например, у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени достигают длины 4-6.

Цикл развития хвойных (сосны): 1 - мужская шишка; 2 - микроспорофилл с микроспорангием; 3 - пыльца; 4 - женская шишка; 5 - мегаспоро-филл; 6 - чешуйка с двумя семязачатками; 7 - чешуя с двумя семенами в шишке третьего года; 8 - проросток.

8. Характеристика сем. Маковые. Перечислите ядовитые растения семейства

Семейство маковые (Papaveraceae) из порядка Макоцветные (Papaverales) - это травы, реже полукустарники или кустарники, очень редко - небольшие деревья с очередными сильно рассеченными, реже цельными листьями без прилистников. Цветки одиночные или в различных соцветиях, обоеполые, более или менее циклические, 2-3-членные, правильные или зигоморфные (подсемейство Fumarioideae). Околоцветник двойной. Чашелистиков 2, очень рано опадающих. Лепестков 4, редко больше, в 2 кругах. Тычинок много, 8 или 2 с 3-раздельными тычиночными нитями. Завязь верхняя из 2 или многих (до 20) плодолистиков с 2-16 постенными плацентами и с большим числом анатропных или кампилотропных семязачатков с 2 интегументами. Столбики или рыльца, сидячие. Плод - коробочка или стручок. Семена с эндоспермом и мелким зародышем, характерны млечники (не у всех). Содержат алкалоиды. Более 45 родов и 700 видов в умеренных и субтропических районах главным образом Северного полушария. По разнообразию цветков маковые напоминают лютиковые. В обоих семействах имеются актиноморфные и на первым взгляд совсем непохожие на них зигоморфные цветки. Однако маковые, как и лютиковые, представляют собой естественную группу, связанную общими признаками и переходными формами. Кстати, маковые вполне сопоставимы с лютиковыми по географии и родовому разнообразию (45-50), но едва ли не в 3 раза уступают последним по числу видов. В целом для маковых характерен 2-членный тип цветка, особенно околоцветника, который соответствует формуле К2С2+2 как у актиноморфных, так и у зигоморфных цветков. Замечательный признак семейства - раннее опадание чашелистиков: их можно видеть лишь у бутонов; 2-членность у многих представителей проявляется в андроцее, однако у других, например у мака (Papaver), тычинок очень много. У видов последнего плодолистиков 5, 6, 12 и более, причем их число может варьировать даже внутри одного и того же вида. У большинства других родов плодолистиков 2, а плод представляет собой стручковидную коробочку. Такой плод можно видеть, например, у чистотела (Chelidonium majus), распространенного у нас возле жилья растения с желтыми цветками и оранжевым млечным соком ( рис. 125 ). У мака плод - коробочка, вскрывающаяся дырочками. У цветка мака опийного (Papaver somniferum) формула K2C2+2Aбесконечность (G(5)-(20) с чертами внизу), у цветка чистотела формула К2С2+2А12-22G(2). Мак, чистотел и другие роды с правильными цветками относятся к подсемейству собственно маковые (Papaveroideae). Представители с зигоморфными цветками объединяются в подсемейство дымянковые (Fumarioideae). Познакомимся с ним на примере крупнейшего в семействе рода хохлатка (Corydalis), многочисленные виды которого (их всего 280) обитают в умеренной Евразии и Северной Америке. Многие хохлатки - геофиты с клубнями, как правило корневого происхождения, и эфемероиды - подснежники, как наша обычная в средней полосе хохлатка обыкновенная (Сorydalis solida), обитающая в широколиственных лесах. Это - красивоцветущее растение с кистями довольно крупных розово-фиолетовых цветов, интенсивно посещаемых шмелями. Цветки хохлатки резко зигоморфные прежде всего из-за вытянутого в шпорец одного из двух лепестков наружного круга. Если же сравнить диаграмму цветка хохлатки с диаграммой, например, аконита ( рис. 116 ), то легко заметить, что тип зигоморфии здесь иной. Если у аконита плоскость, проведенная через ось соцветия, кроющий лист и центр цветка, совпадает с плоскостью зигоморфии, то у хохлатки она перпендикулярна последней. Подобный тип называется поперечной зигоморфией, и существует он только в семействе маковых. Венчик хохлатки имеет и еще ряд любопытных деталей, но, пожалуй, особенно интересен андроцей. Тычинок всего 2, каждая из них 3-раздельная и несет на верхушке по 3 пыльника. Средний пыльник нормальный, из двух половинок, боковые же фактически соответствуют половинкам. Предполагается, что предковая форма обладала правильными цветками и 4 тычинками, наподобие того, что мы видим у современного рода гипекоум (Hypecoum). Впоследствии, при переходе к зигоморфии в связи со специализацией опыления, помимо венчика сильно изменился и андроцей. Медианные тычинки расщепились, и их половинки срослись с боковыми тычинками. Формула цветка хохлатки может быть написана следующим образом: K2C2+2A2(1/2+1+1/2)G(2). Плоды хохлатки - стручковидная коробочка. Семена обладают ариллусом и растаскиваются муравьями. Интересна у хохлатки и односемядольность, однако единственная семядоля возникает здесь в результате срастания (так называемая синкотилия ), т.е. совершенно не так, как у однодольных. К маковым относится одно из известнейших (хотя, скорее, печально известных) растений мак опийный (Papaver somniferum), в настоящее время распространенный только в культуре. Млечный сок, добываемый в основном из незрелых коробочек мака, содержит ряд алкалоидов, очень ценимых в медицине: морфин, наркотин, кодеин и др. Курение опиума, т.е. специально переработанного млечного сока, издавна было распространено, особенно в азиатских странах. В малых количествах опиум (в основном его составная часть морфин) вызывает приятное возбуждение, в больших - галлюцинации, нередко кончающиеся параличом нервной системы. Борьба правительств против ввоза и курения опиума иногда приводила к настоящим войнам, как, например, так называемая "опиумная война" между Англией и Китаем в XIX в., последовавшая после уничтожения китайцами более чем 20000(!) ящиков опийного сырья. Интересно, что зрелые семена мака, употребляемые в кондитерской промышленности, совершенно не содержат морфина. Выше была дана характеристика двух подсемейств маковых - собственно маковых (Papaveroideae) и дымянковых (Fumarioideae). Выделяют еще 3-е подсемейство гипекоумовые (Hypecooideae), куда относится небольшой род гипекоум (Hypecoum). Поскольку из андроцея последнего выводят своеобразные тычинки - дымянковых и андроцей крестоцветных, Hypecooideae рассматривают часто в качестве исходной группы в семействе маковых. Тогда большое количество тычинок у мака и других родов, очевидно, вторичный признак. Однако этим соображениям противоречит то, что сам Hypecoum с его своеобразным венчиком, где лепестки внутреннего и наружного кругов сильно различаются, и однолетней жизненной формой создает впечатление производного рода. К тому же эмбриологические и палинологические признаки Hypecoum своеобразны. Систематическое положение маковых не очевидно. Особенно спорно родство с семействами, часто объединяемыми с маковыми в один порядок Rhoeadales - Макоцветные. По-видимому, маковые имеют общих предков с лютиковыми. Интересны в этом отношении некоторые американские роды Papaveroideae, у которых встречаются такие признаки, как неопределенное количество лепестков и тычинок, коробочки, легко распадающиеся по числу плодолистиков, или 3-членный околоцветник К3С3+3. Однако они обладают млечниками, что не свойственно лютиковым.

Опасные для здоровья алкалоиды содержат многие растения семейства маковых. Самый яркий пример - мак снотворный (Papaver somniferum), из которого получают морфин. Раньше это красивое садовое растение широко разводили в США, но теперь его выращивание запрещено законом. Мак восточный (P. orientale) содержит химически близкие алкалоиды, но они оказывают иное действие. То же самое можно сказать о садовом "разбитом сердце", или дицентре великолепной (Dicentra spectabilis), и ее дикорастущих сородичах - дицентре клобучковой (D. cucullaria) и дицентре канадской (D. canadensis) из семейства, очень близкого к маковым.