Работы Менделя

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Мендель (Mendel) Грегор Иоганн (22.7.1822, Хейнцендорф, Австро-Венгрия, ныне Гинчице, Чехословакия, - 6.1.1884, Брюнн, Австро-Венгрия, ныне Брно, Чехословакия), основоположник учения о наследственности, названного в его честь Менделизмом. Сын крестьянина; в 1843 по окончании философских классов при университете в Ольмюце в связи с материальными трудностями постригся в монахи Августинского монастыря в Брюнне (с 1868 настоятель этого монастыря). С 1849 преподавал в средней школе естественную историю и физику. В 1851 - 53 вольнослушатель Венского университета, где изучал физику, ботанику, палеонтологию и аналитическую химию. В 1856 - 63 М. провёл обширные опыты по гибридизации 22 сортов гороха. Результаты этих опытов были доложены им в 1865 в Брюннском обществе естествоиспытателей и опубликованы в «Записках» того же общества (1866). Количественный учёт всех типов полученных гибридов, а также вариационно-статистический подход, характерный для всего склада мышления М., позволили ему впервые обосновать и сформулировать закономерности свободного расхождения и комбинирования наследственных факторов. Эти закономерности легли в основу учения о наследственности и получили название Менделя законов. М. пытался подтвердить обнаруженные им закономерности на др. растениях, в том числе на ястребинке. Выбор объекта оказался неудачным: полученные результаты противоречили установленным на горохе закономерностям. (Как выяснилось позднее, ястребинка часто размножается без оплодотворения, и попытки получения у неё гибридов остаются безуспешными.) М. занимался также пчеловодством, метеорологией, садоводством (вывел новый сорт фуксии, осуществлял прививки и скрещивания плодовых деревьев), скрещивал серых и белых мышей. Открытия М. не получили признания при его жизни, хотя были известны ряду выдающихся ботаников того времени. Непонятая и забытая работа М. привлекла всеобщее внимание в 1900, когда Х. Де Фриз, К. Корренс и Э. Чермак почти одновременно на собственных опытах убедились в справедливости выводов М. В 1965 мировая научная общественность торжественно отметила столетие открытий Менделя.

Законы Менделя

Менделя законы или правила, открытые Г. Менделем (См. Мендель) закономерности, обнаружившие дискретную, корпускулярную природу наследственности. Сам Мендель формулировал лишь «закон комбинации различающихся признаков», который объяснял обнаруженные им явления расхождения и независимого комбинирования наследственных факторов (названных позднее Генами) в потомстве. В ранний период развития Менделизма обычно принимали три М. з. - доминирования, расщепления и независимого комбинирования, считая равнозначным, относить ли действие М. з. к признакам организма или к наследственным факторам, локализованным в половых клетках. Поэтому первым М. з. считали закон доминирования, по которому в первом поколении от скрещивания особей, различающихся по аналогичным - аллельным признакам (см. Аллели), проявляется лишь один из них - доминантный, второй же, ему альтернативный, - остаётся скрытым, рецессивным (см. Доминантность, Рецессивность). Однако вскоре были обнаружены «нарушения» этого М. з. - промежуточное проявление обоих признаков в 1-м поколении. Вследствие этого первый М. з. стали называть законом единообразия первого поколения гибридов. Второй М. з., обычно называемый законом расщепления, осуществляется при скрещивании между собой гибридов первого поколения или при их самоопылении. В этом случае пары аллельных генов расходятся, в результате чего в потомстве появляются в определённых численных отношениях доминантные и рецессивные признаки, скрытые в предыдущем поколении. Наконец, третьим М. з. считался закон независимого комбинирования признаков. Он осуществляется при скрещивании, в котором сочетаются более одной пары аллельных генов. В результате в потомстве наблюдается свободное комбинирование всех участвующих в скрещивании пар аллелей, и возникают все возможные их комбинации в определённых численных отношениях. Этот закон - прямое следствие явлений расщепления. Поэтому правильнее называть его законом независимого расщепления различных пар аллелей. Мендель доказал и подсчитал все возможные типы расщепления и комбинирования различных пар генов между собой, дав общую формулу соотношения наблюдающихся в скрещивании типов. Однако эти формулы действительны для сочетания генов, участвующих в скрещивании (см. Генотип). Что же касается проявляющихся в развитии конкретных признаков, то дальнейшие исследования обнаружили ряд осложнений, связанных с закономерностями взаимодействия различных генов между собой в процессах развития определяемых ими признаков (см. Плейотропия, Полимерия, Эпистаз). Поэтому не следует рассматривать эти взаимодействия в качестве нарушающих закон независимого расщепления или комбинирования. Частичное нарушение этого закона наблюдается лишь в обнаруженных позже явлениях сцепления генов (См. Сцепление генов). Т. о., необходимо строго различать закономерности, связанные с передачей и распределением в потомстве наследственных факторов, и закономерности, связанные с реализацией этих факторов в развитии организма. К первым, являющимся генотипическими закономерностями, относятся М. з. расщепления и независимого комбинирования, ко вторым, фенотипическим закономерностям - доминирование, промежуточное проявление и многие др. формы взаимодействия аллельных и неаллельных генов. М. з. получили полное подтверждение и объяснение на основе хромосомной теории наследственности (См. Хромосомная теория наследственности).

Менделизм

Менделизм - учение о закономерностях наследственности, положившее начало генетике (См. Генетика). Возникновение М. связывают с обнаружением и подтверждением в 1900 забытой работы Г. Менделя (См. Мендель) (1866). Если открытие Менделя было обусловлено длительной историей экспериментального изучения растительных гибридов, то «вторичное» открытие и признание установленных им закономерностей оказалось возможным лишь в результате успехов в изучении клеточного деления, оплодотворения и развития. Вот как оценивал Н.И. Вавилов значение М.: «Учение Менделя и его дальнейшее развитие представляет одну из блестящих глав в современной биологии. Остававшееся почти полвека в тени, это учение в новых условиях осветило и продолжает освещать огромную область фактов; оно стимулировало беспредельное накопление фактического материала в биологии, в то же время оно привело к крупнейшим обобщениям, одинаково затрагивающим как растительные, так и животные организмы, в том числе и человека» (Вавилов Н.И., Избранные труды, т. 5, 1965, с. 338).

Предшественники Менделя. Догадки о закономерностях наследственности возникли уже в 18 в. у первых гибридизаторов растений. Так, Й. Кёльрёйтер при межвидовых скрещиваниях растений (1760 - 98) наблюдал явления единообразия признаков гибридов в первом поколении и появление родительских форм в последующих. Однако он ошибочно истолковал эти явления как постепенное «возвращение» к исходным родительским видам, которые считал неизменными. Многочисленные случаи «исчезновения» признаков в потомстве гибридов и их появления в последующих поколениях описали в 18 - начале 19 вв. английские садоводы, например Т.Э. Найт, который, как и позднее Мендель, изучал (1809 - 24) гибриды гороха. Ближе всего к пониманию явлений доминирования, единообразия и расщепления подошли французские растениеводы О. Сажре и Ш. Ноден. На гибридах тыквенных Сажре обнаружил (1825), что признаки не смешиваются и не исчезают, а свободно комбинируются в последующих поколениях. Для каждого признака Сажре допускал наличие особого «зачатка», способного проявиться или оставаться в «покоящемся» состоянии. Ноден на основании межвидовых скрещиваний садовых растений (1861 - 65) сформулировал теорию, согласно которой «сущности», определяющие противоположные признаки организмов, объединены во всех клетках особи первого гибридного поколения. При образовании половых клеток, дающих последующие поколения, происходит процесс «разъединения сущностей», в результате которого признаки исходных родительских форм появляются вновь в чистом виде. Ноден ограничивался выборочным подсчётом типов потомства и поэтому не смог придать принципу расщепления точную количественную формулировку.

Открытие Менделя. Мендель добился чётких результатов как благодаря умелому подбору скрещиваемых форм - чистых сортов гороха, различавшихся по единичным, строго определённым признакам (например, по форме и окраске семян), так и благодаря полному учёту всех появляющихся в потомстве типов гибридов. В противоположность господствовавшим до него представлениям о «слитной» наследственности, Мендель показал, что наследственные «элементы» (факторы) раздельны и в результате скрещивания не сливаются и не исчезают. Хотя при скрещивании двух организмов, различающихся по двум контрастирующим признакам (например, семена гладкие или морщинистые, зелёные или жёлтые и т.п.), в ближайшем поколении гибридов проявится лишь один из них («доминирующий», как назвал его Мендель), всё равно «исчезнувший» («рецессивный», по Менделю) признак вновь появится в последующих поколениях.

Мендель не только доказал на опыте константность и взаимную независимость наследственных факторов, определяющих эти признаки, но и точно проследил судьбу и численные отношения их при всех типах скрещивания. Он предложил и объяснение для наблюдаемых качественных и количественных закономерностей. Используя буквенную символику (А - круглые семена, а - морщинистые, В-жёлтые семена, в-зелёные и т.п.), Мендель показал, что наблюдавшиеся в его опытах количественные закономерности могут быть объяснены лишь при следующих допущениях. Во-первых, соединяющиеся при скрещивании наследственные элементы снова расходятся в половых клетках гибрида. Во-вторых, при расхождении наследственных элементов все возможные типы половых клеток образуются в равных количествах (50% А и 50% а; 50% В и 50% в и т.д.). Наконец, при оплодотворении разные половые клетки сочетаются по закону случая с одинаковой вероятностью во всех возможных комбинациях (А + А, А + а, а + А, а + а, В + В, В + в, в + В, в + в и т.д.). Т. о., впервые было объяснено то поразительное явление, что «исчезнувшие» (рецессивные) признаки снова проявляются в потомстве, причём в определённых численных отношениях. При скрещивании, например, двух гибридных форм между собой или при самоопылении гибрида (AaЧAa или ВвЧВв) получаются снова все три возможных типа форм в следующих отношениях: 1AA: 2Aa: 1aa и 1ВВ: 2Вв: 1 вв и т.д. Константность, независимость и свободное комбинирование были доказаны Менделем в отношении каждой исследованной пары признаков (А - а, В-в, С - с и т.д.). Он изучал также численные закономерности комбинирования при скрещивании форм, различавшихся не одной парой признаков, а двумя и большим числом. Полученные им результаты были объяснимы лишь при допущении полной независимости в комбинировании не только отдельных наследственных элементов, определяющих каждую пару признаков, но и элементов разных пар между собой (см. рис.). В результате Мендель пришёл к единому «закону комбинации различающихся признаков», по которому наследственные элементы «могут вступить… во все соединения, которые возможны по правилам комбинации». Мендель догадался, что основой этих закономерностей являются процессы, происходящие при образовании половых клеток: «возможно возникновение стольких зачатковых и пыльцевых клеток, сколько различных комбинаций допускают способные образоваться элементы». Хотя в этих выводах Мендель далеко опередил эпоху, он не мог, конечно, полностью приблизиться к пониманию механизма, который обеспечивает осуществление в половых клетках установленных им закономерностей. Биология созрела для понимания открытий Менделя лишь к началу 20 в., когда не только извлекли из забвения его работу, но и экспериментально её подтвердили. Изучение закономерностей наследственности на растительных и животных формах, в том числе и на человеке, положило начало быстро развивавшемуся направлению - М., ставшему фундаментом генетики.

Закономерности менделизма. Начальный период развития М. характеризовался значительными противоречиями в толковании числа и сущности законов Менделя (см. Менделя законы). Поэтому представления этого периода были встречены с недоверием и подвергнуты критике сторонниками др. направлений в биологии. Так, много усилий было потрачено на попытки опровержения «первого закона» Менделя - явлений доминантности и рецессивности. Обнаружение др. типов проявления признаков (промежуточное проявление, смена доминирования, дифференциальное доминирование и т.д.) рассматривалось как серьёзное возражение против М. Теперь ясно, что закономерности передачи и распределения наследственных факторов (а именно в этом заключается основное открытие Менделя и его продолжателей) совершенно не связаны с явлениями доминирования и рецессивности и ни в какой степени не поколеблены существованием большого разнообразия в проявлении признаков. Первые менделисты, как и многие их критики, недостаточно ясно различали понятия признака и наследственного фактора. Поэтому так важно было введение датским учёным В. Иогансеном понятий Ген, Генотип и Фенотип (1909). Анализ различий между генотипическими и фенотипическими закономерностями, основанный на учении Иогансена о чистых линиях (См. Чистая линия), сыграл выдающуюся роль в развитии М. Ясное понимание закономерностей наследования оказалось возможным лишь на основе современных представлений о процессах клеточного деления и созревания половых клеток и в результате обоснования хромосомной теории наследственности (См. Хромосомная теория наследственности). Как показали американский учёный У. Сеттон (1902) и немецкий учёный Т. Бовери (1902-1907), процессы расхождения и комбинирования хромосом при образовании половых клеток и оплодотворении объясняют закономерности М. Так, «закон расщепления» относится к альтернативным признакам, называемый позднее аллелями (См. Аллели). Аллельные признаки определяются наследственными факторами (генами), расположенными в гомологичной паре хромосом. При созревании половых клеток каждая пара хромосом, соединившихся при оплодотворении, расходится так, что в половую клетку (гамету) попадает хромосома либо с одним, либо с др. аллельным геном. Образовавшиеся гаметы содержат, т. о., в единичном числе каждый из типов аллельных генов, которые получены гибридом от обоих родителей; аллельные гены никогда не попадают оба в одну гамету (это явление английский генетик У. Бэтсон назвал «чистотой гамет»). Свободное комбинирование при оплодотворении всех типов половых клеток приводит к реализации в потомстве всех возможных комбинаций генов. Возможность независимого комбинирования неаллельных генов определяется тем, что они находятся в разных парах хромосом. Одновременно и независимо протекающие по всем парам хромосом явления расщепления обеспечивают все возможные комбинации неаллельных генов между собой. Однако вскоре стало очевидно, что число неаллельных генов, свойственных любому виду растений и животных, должно превышать число присущих им пар хромосом. Поэтому неаллельные гены, находящиеся в одной и той же паре хромосом, должны наследоваться совместно (см. Сцепление генов). Отдельные случаи нарушения принципа свободного комбинирования неаллельных генов были обнаружены ещё до того, как было предложено их цитологическое объяснение. Американский генетик Т. Морган и его сотрудники своими работами (с 1911) показали, что каждая хромосома содержит много генов. Однако гены, даже находящиеся в одной и той же хромосоме, могут в известном проценте случаев расходиться и независимо комбинироваться, т.е. «сцепление» их не равно 100%. «Сцепление» нарушается благодаря особому процессу - Кроссинговеру, в результате которого гомологичные хромосомы обмениваются генами. Т. о., процессы комбинирования неаллельных генов, расположенных в одной хромосоме или в одной паре хромосом, регулируются закономерностями «сцепления» и кроссинговера.

Значительно эволюционировали и общие представления об отношении генов к определяемым ими признакам. Мендель и первые менделисты склонялись к полному отождествлению гена с признаком и надеялись «разложить» каждый организм на сумму совершенно независимых признаков, число которых равно количеству наличных генов. В дальнейшем было установлено, что один ген может определять совокупность признаков, и, наоборот, каждый признак организма зависит от ряда генов (см. Плейотропия). Т. о., раздельны и независимы при наследовании только гены, признаки же организма следует рассматривать не как мозаику отдельностей, а как единое целое, возникающее в результате развития в конкретных условиях среды. Изучение сложных закономерностей развития наследственно обусловленных признаков составляет предмет самостоятельной науки - феногенетики. Успехи генетики и особенно раскрытие механизмов наследственности на молекулярном уровне окончательно упрочили М. как учение об основных закономерностях наследственности.

Нужные понятия

Наследственность - свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Обеспечивается самовоспроизведением материальных единиц наследственности - генов, локализованных в специфических структурах ядра клетки (хромосомах) и цитоплазмы. Вместе с изменчивостью наследственности обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни.

Доминантность - доминирование, форма взаимоотношений парных (аллельных) наследственных задатков - Генов, при которой один из них подавляет действие др. Первый называют доминантной аллелью (См. Аллели) и обозначают прописной буквой (например, А), второй - рецессивной аллелью и обозначают строчной (а). Понятие «Д.» в генетику ввёл Г. Мендель. Различают полную Д. и промежуточную (полудоминантность). При полной Д. проявляется эффект лишь доминантной аллели, при промежуточной - с разной степенью выраженности (экспрессивности) проявляется эффект и доминантной и рецессивной аллелей. Полная Д., как и полная Рецессивность, явление редкое. Проявление любого признака в Фенотипе зависит от Генотипа, т.е. от действия многих генов. В зависимости от условий среды и от состава генов в популяции (и, следовательно, от генотипа особи) аллель может быть доминантной, рецессивной или проявляться в промежуточных формах.

Рецессивность (от лат. recessus - отступление, удаление) - одна из форм фенотипического проявления Генов. При скрещивании особей, различающихся по определённому признаку, Г. Мендель обнаружил, что у гибридов первого поколения один из родительских признаков исчезает (рецессивный), а другой проявляется (доминантный). Доминантная форма (аллель (См. Аллели)) гена (А) проявляет своё действие в гомо- и гетерозиготном состояниях (АА, Аа), рецессивная же аллель (а) может проявиться лишь в отсутствие доминантной (- а). Т. о., рецессивная аллель - подавляемый член аллельной пары генов. Доминантность или Р. аллели выявляется лишь при взаимодействии конкретной пары аллельных генов. Это можно проследить при анализе гена, который встречается в нескольких состояниях (так называемая серия множественных аллелей). У кролика, например, имеется серия из 4 генов, определяющих окраску шёрстного покрова (С - сплошная окраска, или агути; c^ch - шиншилла; c^h - гималайская окраска; с - альбинос). Если кролик имеет генотип Cc^ch то в этом сочетании c^ch - рецессивная аллель, а в комбинациях c^chc^h и c^chc она доминирует, обусловливая окраску шиншилла.

Ген (от греч. gйnos - род, происхождение) - элементарная единица наследственности, представляющая отрезок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты - ДНК (у некоторых вирусов - рибонуклеиновой кислоты - РНК). Каждый Г. определяет строение одного из белков живой клетки и тем самым участвует в формировании признака или свойства организма. Совокупность Г. - Генотип - несёт генетическую информацию обо всех видовых и индивидуальных особенностях организма. Доказано, что Наследственность у всех организмов на Земле (включая бактерии и вирусы) закодирована в последовательностях нуклеотидов Г. У высших (эукариотических) организмов Г. входит в состав особых нуклеопротеидных образований - хромосом. Главная функция Г. - программирование синтеза ферментных и др. белков, осуществляющегося при участии клеточных РНК (информационных - и-РНК, рибосомных - р-РНК и транспортных - т-РНК), - определяется химическим строением Г. (последовательностью в них дезоксирибонуклеотидов - элементарных звеньев ДНК). При изменении структуры Г. (см. Мутации) нарушаются определённые биохимические процессы в клетках, что ведёт к усилению, ослаблению или выпадению ранее существовавших реакций или признаков.

Генотип (от Ген и Тип) - совокупность всех генов, локализованных в хромосомах данного организма. В более широком смысле Г. - совокупность всех наследственных факторов организма - как ядерных (геном), так и неядерных, внехромосомных (т.е. цитоплазматических и пластидных наследственных факторов).

Сцепление генов - совместная передача двух или более Генов от родителей потомкам. Объясняется тем, что эти гены лежат в одной хромосоме, то есть принадлежат одной группе сцепления.

Аллели (от греч. allзlфn - друг друга, взаимно) - наследственные задатки (Гены), расположенные в одинаковых участках гомологичных (парных) хромосом и определяющие направление развития одного и того же признака.

Фенотимп - [от Фен (биол.) и Тип], особенности строения и жизнедеятельности организма, обусловленные взаимодействием его Генотип а с условиями среды. В широком смысле термин «Ф.», предложенный дат. биологом В. Иогансеном в 1909, обозначает всю совокупность проявлений генотипа (общий облик организма), а в узком - отдельные признаки (фены), контролируемые определёнными Генами. Понятие Ф. распространяется на любые признаки организма, начиная от первичных продуктов действия генов - молекул РНК и полипептидов и кончая особенностями внешнего строения, физиологических процессов, поведения и т.д. На уровне первичных продуктов действия генов связь между генотипом организма и его Ф. вполне однозначна: каждой последовательности нуклеотидов в молекуле дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) соответствует одна вполне определённая последовательность нуклеотидов в молекуле рибонуклеиновой кислоты (РНК) и соответственно одна определённая последовательность аминокислот в полипептидной (белковой) цепи (см. Генетический код, Транскрипция, Трансляция). Однако и на этом уровне последовательность нуклеотидов в ДНК, т.е. её первичная структура, однозначно определяет только строение синтезируемых на её основе РНК и белков, но не время их синтеза или количество этих продуктов, подобно тому, как типографская матрица определяет содержание текста, но не время его печатания или тираж. Время же активации отдельных генов и интенсивность их «считывания» зависят как от предшествовавшей работы др. генов, так и от комплекса внутриклеточных факторов и факторов внешней среды. На вышестоящих уровнях биологической организации, т.е. на уровне клеток, тканей, органов, систем органов и организма в целом, взаимоотношения между генотипом и Ф. ещё сложнее. В этих случаях каждый признак - результат взаимодействия продуктов многих генов, которое, в свою очередь, зависит от конкретных условий среды. Особенно наглядно это видно на примере количественных признаков. Изучая вес зёрен в нескольких самоопыляющихся, т.е. генетически однородных, линиях растений фасоли, Иогансен обнаружил, что у растений одного генотипа зерна варьируют по весу, т.е. имеют разный Ф. Причём границы изменчивости веса зёрен разных линий часто перекрываются (одни и те же Ф. могут соответствовать разным генотипам). Вместе с тем между разными линиями, выращиваемыми в одинаковых условиях, имеются стабильные наследственные различия в среднем весе зёрен. Однако и средний вес зёрен в каждой линии может изменяться в зависимости от условий среды, например режима питания растений. Т. о., относительная роль наследственности и среды в становлении признаков может быть очень разной. Изучение количественных признаков, имеющих важное практическое значение в сельском хозяйстве и медицине, проводят специальными биометрическими методами анализа наследуемости.

Полимерия - полигения, обусловленность одного сложного признака многими неаллельными Генами, действие которых суммируется в признаке. Такие гены называются полигенами. В условиях неоднородной внешней среды П. приводит к непрерывной, или количественной, изменчивости признака в популяции. Большинство признаков относится к количественным, например размеры и вес особей, их окраска, иногда устойчивость к заболеваниям, многие хозяйственные полезные признаки с.-х. животных (удой и жирномолочность у коров, настриг и окраска шерсти у овец, яйценоскость и размеры яиц у кур и т.д.).

Плейотропия (от греч. Plйiфn - более многочисленный, больший и trуpos - поворот, направление) - множественное действие гена, способность одного наследственного фактора - Ген а - воздействовать одновременно на несколько разных признаков организма. В начальный период развития Менделизм а, когда не делали коренного различия между Генотипом и Фенотипом, преобладало представление об однозначном действии гена («один ген - один признак»). Однако соотношение между геном и признаком оказалось гораздо более сложным. Ещё Г. Мендель обнаружил, что один наследственный фактор у растений гороха может определять различные признаки: красную окраску цветков, серую - кожуры семени и розовое пятно у основания листьев. В дальнейшем было показано, что проявление гена может быть многообразным и что практически всем хорошо изученным генам присуща П., т.е. каждый ген действует на всю систему развивающегося организма, а любой наследственный признак определяется многими генами (фактически всем генотипом).

Хромосомная теория наследственности - теория, согласно которой Хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями Генов и представляют собой материальную основу наследственности, т.е. преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом. Х. т. н. возникла в начале 20 в. на основе клеточной теории и использования для изучения наследственных свойств организмов гибридологического анализа.

Чистая линия - генотипически однородное потомство постоянно самоопыляющихся растений или самооплодотворяющихся животных, большая часть генов которого находится в гомозиготном состоянии. Термин введён в 1903 датским генетиком В. Иогансеном, который в опытах на бобовых растениях доказал, что в Ч. л. при одинаковых условиях проявляется сходный Фенотип. Ч. л. получают от одного предка и поддерживают с помощью принудительного самоопыления и отбора. Особи в Ч. л. воспроизводят в ряду поколений одни и те же наследственно закрепленные признаки. Ч. л. имеют важное значение в с.-х. производстве, являясь основными структурными элементами сортов растений. Гибридизация двух Ч. л. в ряде случаев приводит к эффекту Гетерозиса в первом гибридном поколении (так получают некоторые гибридные формы кукурузы).

наследственность мендель закон фенотип

Размещено на Allbest.ru