Задачи и методы селекционного семеноводства

Размещено на http://www.allbest.ru/

Оглавление

Введение

1 Задачи и методы лесного селекционного семеноводства

2 Биологическая изменчивость и методы ее изучения

3 Методы лесной селекции. Отбор

4 Сохранение генофонда основных лесообразующих видов

5 Плюсовые и элитные деревья

6 Плантации лесосеменные

7 Постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ)

8 Временные лесосеменные участки

Заключение

Библиографический список

Приложение

Введение

Лесная селекция и генетика - наука об улучшении качества и повышении продуктивности лесов путем управления наследственностью и изменчивостью древесных и кустарниковых растений. Она непрерывно связана с лесным семеноводством, задача которого заключается в получении сортовых семян древесных растений и районировании их пользования.

Селекцией называют процесс выведения новых и улучшения существующих сортов растений и пород животных. Слово селекция в переводе с латинского selection означает отбор или выбор.

Наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости, называется генетикой (от латинских слов geneo - рождаю, или genus - род). В условиях интенсификации лесного хозяйства усилия науки и производства в области лесовосстановления направлены на решение главной проблемы - сокращение периода воспроизводства лесных ресурсов, получение с единицы площади максимального количества высококачественной продукции с наименьшими затратами. Важнейшим условием практического осуществления этой цели является использование и внедрение методов лесной селекции в лесохозяйственное производство. Здесь прежде всего необходим перевод лесного семеноводства на селекционную основу с целью перехода на разведение и восстановление леса наследственно улучшенными и сортовыми семенами.

Результативность селекции в первую очередь зависит от применяемых методов. К настоящему времени наиболее распространенными являются методы отбора и гибридизации. Кроме того, в последние годы активные работы ведутся по разработке методов полиплоидии, мутагенеза, культуры изолированных клеток и тканей, клеточной и генной инженерии и др. Эффективность селекции той или иной породы во многом зависит от четкого представления цели, то есть конечных результатов работ, а также путей и возможности ее достижения. Эти и другие аспекты должны быть увязаны в целевых программах селекции по каждой хозяйственно ценной лесной породе. Для различных древесных пород в мире разработано множество программ и программных подходов. Эти программы должны иметь следующие составляющие:

· разработку модели сорта для определенного целевого назначения и зоны культивирования;

· изучение исходного естественного и созданного искусственно материала для селекции;

· разработку или выбор метода селекции и получение новых форм древесных пород;

· изучение или первичное сортоиспытание (сортоизучение) полученного потомства и отбор представителей наиболее полно отвечающих целям селекции;

· первичное размножение селекционного материала для широкомасштабного испытания;

· конкурсное (ведомственное или станционное) испытание в различных экологических условиях и отбор лучших кандидатов в сорта;

· государственное районирование лучших сортов;

· размножение перспективных и районированных сортов и использование их в практических целях.

Эти составные части могут быть более дробными или укрупненными соответственно целям и возможностям селекционера.

В зависимости от породы, ее изученности и цели селекции программы могут конкретизироваться и уточняться. Однако в любом случае, приступая к разработке проекта и осуществлению программы селекции какой-либо породы в том или ином регионе, селекционер должен четко представлять идеал сорта, который он стремится создать. Очевидно, что этот идеал не может быть одинаковым для разных зон и условий местопроизрастания.

В лесном хозяйстве сорта могут быть разных типов: комплексные, специализированные, предназначенные для широкой амплитуды экологических условий и для узкой, для экстенсивных, нормальных и интенсивных условий возделывания и др. При всем различии в их назначении большинство сортов лесных древесных пород должны отличаться улучшенными характеристиками и иметь следующие признаки:

· высокую продуктивность (по селектируемому признаку) в условиях данного региона;

· высокую экологическую стабильность в смысле пригодности сорта для возможно более широкой амплитуды экологических условий;

· высокую зимостойкость (особенно в северных районах);

· устойчивость к почвенной и атмосферной засухе (особенно в южных районах);

· повышенную ветроустойчивость и устойчивость против снеговала и снеголома;

· устойчивость к корневой и стволовой гнили, раковым заболеваниям, ржавчине, фузариозу и другим болезням;

· устойчивость к энтомовредителям;

· как правило, наличие ровного полнодревесного ствола (для отдельных целей этим требованием можно пренебречь);

· нормально развитую крону, желательно с тонкими сучьями, если сорт предназначен для производства пиловочника;

· высокую плотность древесины и значительное содержание механических тканей (для отдельных применений может потребоваться рыхлая легкая древесина);

· высокое содержание целлюлозы, длинное волокно и высокое отношение длины древесинных волокон к их ширине у сортов, используемых в производстве древесины для целлюлозно-бумажной промышленности;

· декоративность древесины, стволов, ветвей, кроны (пирамидальность или плакучесть), листовая окраска, высокая газообменная способность и другие свойства у сортов, предназначенных для декоративных целей.

Специализированные сорта могут цениться и за другие качества, например: выход живицы; содержание таннидов; медоносность; урожай и качество орехов, плодов, семян; содержание салицила и других ценных компонентов.

На основании имеющегося опыта и ожидаемого потенциала выводимых сортов разрабатывается модель или идеал сорта с соответствующими показателями, на достижение которых и направляются в последующем все усилия селекционеров.

Второй важнейшей составной частью любой селекционной программы является изучение исходного материала видов. Оно предусматривает изучение видового и внутривидового потенциала, причем как естественного (разновидности, расы, формы, клоны и т. п.), так и искусственного (гибриды, мутанты, сомаклоны и т. п.).

Настоящая курсовая работа выполняется по дисциплине «Селекция растений» и включает в себя один из методов аналитической селекции - плюсовую селекцию, направленную для получения сортовых семян лесных видов. Метод этот основан на использовании наследственности плюсовых и элитных деревьев или целых плюсовых насаждений лесных популяций и предполагает отбор и создание специальных семенных насаждений, называемых объектами лесосеменной базы.

В этой курсовой я обучилась всему комплексу методов плюсовой селекции, освоила вопросы подбора и выделения участков и объектов, оформления их в натуре и составления документации, усвоила приемы селекционных работ и технологии создания и формирования основных разновидностей объектов постоянной лесосеменной базы.

Курсовая работа предусматривает разработку технологического цикла работ по организации и созданию следующих основных объектов единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК):

1) деревья и насаждения естественные или специально создаваемые для сохранения лесного генетического фонда;

2) плантации лесосеменные;

3) постоянные (ПЛСУ) и временные (ВЛСУ) лесосеменные участки.

1. Задачи и методы лесного селекционного семеноводства

В программу интенсификации всех отраслей растениеводства, в том числе и лесных культур, наряду с агроприемами, включается использование улучшенного селекционно-генетическими методами посевного и посадочного материала. Таким образом, сорт лесных древесных пород и сорт в сельском хозяйстве, становится средством производства.

Сортом называют совокупность растений с улучшенными по сравнению с исходными видами и сортами хозяйственными и биологическими признаками, устойчиво передающимися потомству при семенном и вегетативном размножении. Отбор лучших форм из дикорастущих видов растений - наиболее древний метод селекции. Первоначальное понятие селекции соответствовало содержанию работ по выведению новых сортов путем отбора и размножения лучших форм. Современная селекция применяет отбор, используя при создании исходного материала гибридизацию, полиплоидию, мутагенез. В настоящее время отбор остается основой селекционной работы: с отбора исходных форм начинается выведение сорта, отбором заканчивается апробация форм и признание нового сорта.

В международном кодексе номенклатуры культурных растений дано следующее определение сорта: «Сорт (культиватор) означает совокупность культивируемых особей, которые отличаются какими-либо признаками (морфологическими, физиологическими, цитологическими и др.), важными для сельского хозяйства, лесоводства или садоводства, которые при воспроизводстве (половым или бесполым путем) сохраняют свои отличительные способности».

При определении сорта лесных пород необходимо учитывать следующее: 1. Группа растений, составляющих сорт, имеет общее происхождение. Сорт - это размноженное потомство одного или нескольких растений.

2. Степень сходства особей, образующих сорт, зависит от требований промышленности и потребителя. При размножении родоначальных исходных растений в их потомстве путем отбора добиваются определенной степени сходства по хозяйственным, биологическим, морфологическим признакам.

3. Сорт создается для возделывания в определенных природных условиях. Он может быть высококачественным и урожайным в одной почвенно-климатической зоне и быть рядовым в других зонах.

4. В соответствующих природных и производных условиях сорт должен обеспечивать получение высококачественной древесины, устойчивых урожаев плодов и семян и других полезностей леса. В зависимости от способа размножения и методов выведения, сорта лесных видов делятся на: сорта - линии, сорта - клоны, сорта популяции и сорта гибридного и мутантного происхождения. Сорт - клон - это потомство одного вегетативно размноженного отселектированного растения и поэтому оно отличается высокой степенью сходства особей.

Направления линейного, популяционного и гибридного сортоводства определяются проявлением наследственной изменчивости. Сортами - линиями или линейными сортами называют сорта, выведенные индивидуальным отбором у самоопыляющих культур. Сорт - линия - это семенное потомство одного исходного растения.

Сортами - популяциями называют сорта, получаемые массовым отбором перекрестноопыляющихся и самоопыляющихся растений. Они наследственно неоднородны. При организации лесного семеноводства на селекционной основе популяционное сортоводство является одним из наиболее распространенных методов - использование местных диких популяций данного вида древесного растения в качестве местных сортов при лесоразведении.

Сорта, получаемые скрещиванием особей с разной наследственностью и отбором из гибридных семей, называются гибридными.

Наследственность неразрывно связана с изменчивостью. Закономерности наследственности и изменчивости растений, установленные и разрабатываемые генетикой, составляют основу селекционной работы по выведению новых сортов. Генетика же заимствует и использует для обобщения и установления закономерностей наследственности и изменчивости фактический материал, получаемый селекцией в процессе создания сортов.

Селекционно-генетические и семеноводческие знания о лесных древесных и кустарниковых растениях входят в состав смежной науки - лесной селекции и генетики. Задача этой науки заключается в разработке селекционно-генетических методов повышения продуктивности и улучшения качества создаваемых лесов. Выполнение этой важнейшей задачи практической селекции в области лесоводства неотделимо от сортоводства древесных пород.

Передовые русские лесоводы видели в развитии работ по лесной селекции пути улучшения лесов. Считается необходимым производить искусственный отбор для дальнейшего размножения наиболее ценных форм, видя в этом правильный путь к решению проблемы рационального использования различных условий местопроизрастания и получения максимальной производительности лесов.

Повышение продуктивности, улучшение качественного состава и ускорение роста лесов с широким применением в лесоводстве селекционно-генетических методов становится главной задачей и программой современной лесохозяйственной деятельности. Разработка перспективного ассортимента видов и сортов древесных растений для лесов и озеленения современных и будущих индустриальных городов - одна из самых актуальных задач современности. Таким образом, наряду с совершенствованием методов лесовосстановления первостепенное значение приобретают выбор пород и изучение их генетического потенциала как исходного материала для селекции.

Цель селекции заключаются в изучении изменчивости и наследственности хозяйственно-ценных признаков и кустарников, животных и микроорганизмов.

2. Биологическая изменчивость и методы ее изучения

селекция наследственность микроорганизм изменчивость

Изменчивость - это процесс возникновения различий между особями по ряду признаков (размеры, форма, окраска, химический состав и пр.). Наряду с наследственностью и отбором она является основой органической эволюции. В зависимости от масштаба исследований известно несколько уровней внутривидовой изменчивости: различия отдельных частей организма - метамерная изменчивость; несхожесть некоторых признаков у отдельных особей - индивидуальная изменчивость и в группе особей одного вида - групповая, или внутрипопуляционная изменчивость и межпопуляционная изменчивость. Кроме внутривидовой изменчивости выделяют над видовую изменчивость, куда относятся межвидовые и межродовые различия.

По характеру изменения признаков и свойств различают прерывистую и не прерывистую (клинальную) изменчивость. Эти типы изменчивости отмечают при рассмотрении признака или свойства во времени и пространстве.

Выделяют изменчивость качественную (олигогенную, альтернативную), основанную на изменчивости по качественным признакам, и количественную (полигенную, непрерывную, флуктуирующую), основанную на изменчивости по количественным признакам.

Физиологические, биохимические и технологические особенности растений называют свойствами. Физиологические свойства растений - это степень их засухоустойчивости, холодостойкости, устойчивости к вредителям и болезням, газоустойчивость, реакция на условия освещения, отзывчивость на высокий агрофон, в том числе и на применение удобрений, орошение и т. д. Биохимические свойства растений определяются количественным и качественным составом различных веществ: белка, крахмала, сахара, жира, живицы, эфирных масел, витаминов, алкалоидов и др. Технологические и технические свойства растений связаны с их использованием и промышленной переработкой: физико-механические и декоративные свойства древесины, качество живицы, пригодность для консервирования плодов и ягод, выход муки из зерна при помоле, технические данные волокна у прядильных растений и т. д.

Изменчивость подразделяется на наследственную (генотипическую) и ненаследственную (средовая или фенотипическая). Изменчивость делится на определенную и неопределенную:

1) определенная, или массовая, изменчивость, когда все или почти все потомство особей, подвергшихся известным воздействиям, изменяется одинаково;

2) неопределенная, или индивидуальная, изменчивость, когда под влиянием одинаковых воздействий появляются разнообразные уклонения особей.

Появление у отдельных особей новых признаков, которых не было у его родителей, названо мутационной изменчивостью. Мутации появляются в результате изменения наследственного материала и передаются потомству. К наследственной изменчивости, кроме мутационной, относится и комбинативная, которая возникает благодаря новому сочетанию в потомстве наследственных особенностей родителей, т.е. их новыми комбинациями.

Ненаследственной, или модификационной, изменчивостью называют изменения, возникающие у животных и растений под влиянием окружающей среды.

Генотип - это комплекс генов, полученный организмом от его родителей. Путем мутаций в генотип вводятся новые гены, которых не было у родителей.

Фенотип - это комплекс всех внешних и внутренних признаков, сформировавшихся на основе генотипа во взаимодействии с условиями внешней среды.

Генотипическая, или наследственная, изменчивость обусловлена возникновением мутаций и их комбинацией в последующих скрещиваниях. Фенотипическая изменчивость - это совокупность признаков и свойств организма или группы особей сформировавшихся при совместном воздействии факторов наследственности и окружающей среды. Для того, чтобы признак развился или генотип реализовался в фенотипе, необходимы соответствующие условия внешней среды.

Коррелятивная изменчивость (соотносительная) - взаимосвязь изменения одних признаков с одновременным изменением других.

В лесной селекции при изучении внутривидовой изменчивости как исходного материала особое внимание уделяется выявлению взаимосвязей хозяйственно ценных признаков, получивших название прямых, с второстепенными, косвенными, по которым можно диагностировать селекционные формы. При отборе лучших рас деревьев селекционеры предпочитают использовать прямые признаки. Однако это не всегда возможно. В ряде случаев необходим поиск коррелятивных признаков, например при селекции на физико-механические и декоративные свойства древесины, на смолопродуктивность и другие качества. При этом целесообразно ориентироваться на возможность взаимной корреляции прежде всего в пределах комплекса родственных признаков, объединяющихся в плеяды или группы.

Выявление групп взаимосвязанных признаков получило название метода корреляционных плеяд. Этот метод позволяет определить для каждой совокупности наиболее информативные признаки. Признаки группируются при анализе полной матрицы их парных корреляций по уровню связей. Внутриплеядные связи высокие, а межплеядные связи отсутствуют или значительно ниже по уровню.

Различают три группы корреляций признаков: экологические (паратипические), генотипические и фенотипические. По генотипической корреляции можно предвидеть возможное влияние селекции по одному признаку на изменение другого.

При исследовании взаимосвязи признаков во избежание ошибок производится расчет коэффициента корреляции в пределах популяции, при повторном расчете не менее чем на трех отдельных опытных насаждениях одного возраста и в однотипных условиях произрастания.

Изменчивость древесных растений подразделяют на два типа: внутривидовую и внутри организменную, или эндогенную. Внутривидовая изменчивость подразделяется на несколько форм:

Индивидуальную - проявление дифференциации особей в пределах вида;

Половую - зависящую от пола;

Хронографическую, включающую сезонную и возрастную изменчивости;

Экологическую, обусловленную воздействием на растение определенных факторов окружающей среды;

Географическую - результат дифференциации вида в пределах ареала в широтном и меридиональном направлениях;

Гибридогенную - на границах ареалов в местах спонтанной гибридизации.

Эндогенная (или метамерная) изменчивость - это изменчивость органов (листьев, цветков, плодов, семян и т. п.) в пределах особи. В зависимости от уровня изменчивости тех или иных видов оценивается их исходный материал. Изучение изменчивости исходных популяций позволяет выбрать наиболее эффективный метод селекции.

Исходный материал - культурные и дикие формы растений, используемые для выведения новых сортов. Основными источниками исходного материала являются естественные (местные и интродуцированные) популяции, гибридные популяции, полученные на основе внутривидовых и отдаленных скрещиваний, инцухт-линии, индуцированные мутанты и полиплоиды.

Успех селекции обусловлен формовым разнообразием древесных растений. Лесные деревья настолько изменчивы, что почти невозможно найти два экземпляра, которые были бы полностью сходны по строению, внешнему виду и жизненным проявлениям . Чтобы ориентироваться в этом многообразии, ботаники делят растительный мир на классы, семейства, роды, виды, подвиды, разновидности и другие надвидовые и внутривидовые таксоны.

Причиной фенотипического разнообразия являются внешние (среда) и внутренние (наследственность) факторы. Различают изменчивость морфологических (форма ствола, кроны, корки; форма, длина, ширина, толщина и окраска хвои и листьев; цвет и форма цветков, шишек, семян, и т.п.), физиологических (фенологические признаки, рост, и др.), качественных признаков, а также признаков устойчивости.

Многообразие форм является результатом непрерывного мутационного процесса, отдаленного внутри- и межвидового скрещивания и полиплоидизации. Степень полиморфизма зависит от возраста видов, а также условий их произрастания. Филогенетические молодые и эволюционно старые виды характеризуются, как правило, меньшей внутрипопуляционной изменчивостью по сравнению с видами, находящимися в расцвете своего развития. Гетерогенность популяций обычно значительна в области оптимума вида. В экстремальных условиях изменчивость деревьев по ряду признаков выражена слабее. Наряду с этим частота отдельных форм здесь бывает повышенной.

За исключением случаев модификаций, связанных с влиянием биотических и абиотических факторов, полиморфизм популяций генетически обусловлен. Однако имеются значительные различия в степени генетического контроля тех или иных признаков. При этом выделяется группа константных, строго детерминированных признаков, не зависящих от внешних факторов, и группа лабильных признаков, изменяющихся в той или иной мере под влиянием среды. Характер изменчивости зависит также от типа их онтогенеза.

Фенотипическое проявление нормы реакции особей в каждом случае находится в определенных пределах, что связано с функциями соответствующих органов, обеспечивающих индивидууму жизне- и конкурентоспособность в довольно широких диапазонах среды произрастания. В изменении отдельных групп признаков наблюдаются корреляции. Последние отмечаются, в частности, между некоторыми морфологическими признаками древесных растений и физико-техническими свойствами древесины, интенсивностью их роста, смолопродуктивностью, устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам и другим свойствам, имеющим важное хозяйственное значение.

Из всего многообразия селекционеры отбирают ценные в каком-либо отношении фенотипы и разрабатывают меры по их сохранению. При этом предполагается:

1) выделение лесных генетических резерватов;

2) сохранение отдельных площадей (в основном изолятов) насаждений и деревьев (эталонных, плюсовых);

3) создание испытательных (коллекционных) культур и клоновых архивов;

4) создание банков семян, пыльцы и меристем.

3. Методы лесной селекции. Отбор

Результативность селекции в первую очередь зависит от применяемых методов. Наиболее распространенными являются методы отбора и гибридизации. Разрабатываются методы полиплоидии, мутагенеза, культуры изолированных клеток и тканей, клеточной и генной инженерии и др.

При всех селекционных работах отбор является наиболее важным и решающим процессом.

Виды отбора:

Естественный - отбор происходит под действием климата, почвенных условий, влияния рельефа и живых организмов. Это выживание более приспособленных организмов в борьбе за жизнь. В результате естественного отбора сохраняются любые жизненно важные признаки, действующие на пользу организма и вида в целом, и образуются новые формы и виды. Естественный отбор встречается в форме центростремительного (стабилизирующего), центробежного (дизруптивного) и линейного (направленного) отборов, а также в форме комбинаций этих видов отбора.

Центростремительный отбор - это отбор, при котором в случае сохранения среднего уровня условий среды обитания при репродукции сохраняются особи, выражение комплекса признаков у которых приближается к среднему для всей популяции.

Центробежный отбор - это отбор, который осуществляется в том случае, когда исходная популяция является настолько неприспособленной к имеющимся условиям внешней среды, что практически любое отклонение особи от модального для популяции типа приобретает селекционные преимущества и поддерживается отбором в процессе репродукции.

Линейный отбор - это естественный отбор, когда при размножении преимущество получают формы с уклонением признаков в определенном направлении от среднего для популяции типа.

Искусственный - отбор управляемый человеком в результате, которого отбираются элитные деревья (плюсовые), уникальные, плюсовые насаждения.

Бессознательный отбор - это наиболее ранняя форма селекции, при которой человек сохранял лучшие и уничтожал худшие формы. При этом цель создания новых форм и сортов им не ставилась, и результаты отбора были непредвиденными.

Методический отбор - это сознательно применяемый человеком метод селекции, при котором заранее ставится цель создания сортов растений и пород животных с нужными признаками и свойствами.

Выделяют прямой и непрямой (косвенный отбор). Прямой отбор ведут по селективному признаку. Непрямой - по косвенному, который связан каким-либо образом с прямым.

Методический отбор делится на массовый и индивидуальный.

1) Массовый отбор:

При массовом отборе выделяют множество индивидов, наиболее отвечающих задачам селекции, и размножают их совместно. В основе массового отбора лежит оценка фенотипа. Стихийно он применялся человеком с незапамятных времен, затем сознательно использовался при выведении многих высокопродуктивных сортов культурных растений и пород домашних животных. Он не утратил своего значения и в настоящее время, так как он наиболее прост и доступен, а также может нередко давать хорошие результаты. Однако этот тип отбора имеет и существенные недостатки, обусловленные тем, что по фенотипу трудно однозначно судить о генотипе отбираемых особей, от которого зависит эффективность отбора. Фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и среды, а на большинство количественных признаков, интересующих селекционера, влияние последней весьма значительно.

Кроме того, в фенотипе не проявляются рецессивные гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии, но способные проявиться в потомстве. Ввиду этого массовый отбор, как правило, действует очень медленно, а иногда оказывается и вовсе безрезультатным. Последнее характерно главным образом для тех случаев, когда популяция, в которой ведется отбор, гомозиготная или почти гомозиготная по генам, определяющим отбираемый признак, то есть коэффициент его наследуемости близок к нулю.

Хорошей иллюстрацией безуспешности отбора в гомозиготных популяциях, несмотря на наблюдаемую в них фенотипическую изменчивость, могут служить опыты Иоганнсена, проведенные еще в начале XX века. Он изучал изменчивость веса семян фасоли и действие отбора на этот признак. Семена в смеси, собранной с разных растений изучаемого им сорта, характеризовались значительной изменчивостью массы -- приблизительно от 0,25 до 0,75 г (средняя масса около 0,5 г). Поскольку нормально фасоль размножается самоопылением, то все семена в этой смеси должны были быть гомозиготными. Однако генотипически они могли быть различными, поскольку происходили от разных родителей. То и другое подтвердилось результатами последующей работы.

Из исходной смеси были отобраны и высажены семена разной массы. Растения, выращенные из наиболее тяжелых семян, дали тоже тяжелые семена (средняя масса около 0,66 г), а растения, выращенные из легких семян, произвели легкие семена (средняя масса около 0,37 г). Т.е. отбор здесь был эффективным. Однако дальнейший отбор самых тяжелых и самых легких семян на протяжении шести поколений в пределах отдельных выделенных таким образом чистых линий оказался совершенно безрезультатным, хотя в каждой линии наблюдалась некоторая изменчивость массы семян.

Иллюстрация безуспешности отбора в чистых линиях фасоли

Следовательно, в гомозиготном материале отбор бессилен, так как там изменчивость зависит не от генетических, а от паратипических факторов.

Чистые линии остаются константными до тех пор, пока их гомозиготность не будет нарушена возникшей мутацией.

При проведении массового отбора по фенотипу в гетерозиготной популяции перекрестников изменение признака в желаемую сторону обычно идет относительно быстро в первых поколениях, а затем замедляется по мере того как отбираемые особи становятся все более гомозиготными по желательным генам. Однако иногда отбор по фенотипу остается эффективным в течение десятков поколений, как это бывает при высокой генетической гетерогенности популяций и большом числе отбираемых в каждом поколении особей, что препятствует наступлению гомозиготности . Учитывая значительную гетерогенность лесных древесных пород и трудность применения к ним других видов отбора, массовый отбор широко используется в их селекции. Выбор желательных, наиболее пригодных для селекции типов (как правило, небольшой процент), называют позитивным массовым отбором, а искоренение нежелательных форм -- негативным.

Последний не следует смешивать с отрицательно действующим отбором, когда из популяции удаляются наследственно ценные компоненты насаждения и сохраняются менее ценные (например, в результате так называемых выборочных или приисковых рубок).

К негативному массовому отбору в лесных популяциях относятся: рубки ухода, когда в первую очередь удаляют наименее ценные, больные и худшие растения; сплошная рубка насаждений, не соответствующих местообитанию для предотвращения опасности распространения непригодных наследственных свойств через пыльцу; отбор в питомнике, когда удаляют нежелательные типы по ветвлению и устойчивости среди сеянцев и растений.

При позитивном массовом отборе в лесном хозяйстве применяют разные методы:

· отбор лучших географических происхождений, или юшматипов;

· отбор лучших эдафотипов в пределах какого-либо географического района;

· отбор лучших (плюсовых) насаждений;

· отбор лучших (плюсовых) деревьев;

· отбор лучших сеянцев в питомниках и семян по крупности и качеству

2) Индивидуальный отбор:

При плюсовой селекции в качестве исходного материала используются отдельные ценные формы деревьев или даже местные популяции главных лесообразующих древесных видов. Основу их выделения составляют работы по селекционной инвентаризации лесов, согласно действующих указаний.

Индивидуальный отбор состоит в том, что отбирают отдельные растения, потомство каждого из которых размножают в дальнейшем отдельно. Исходные родоначальные особи, т.е. первоначально отобранные растения , многократно проверяют по потомству. При этом потомства худших, случайно отобранных растений, выбраковывают (а вместе с ними и исходные растения). Число родоначальных (лучших) растений, выделяемых при индивидуальном отборе, зависит от размеров исходного образца,

характера изменчивости популяций, условий и возможностей, которыми располагает селекционер.

Основные принципы индивидуального отбора впервые были разработаны в 1856 г. Л. Вильмореном (Франция). Успешное практическое использование этого метода было продемонстрировано в конце ХIХ века на Свалёфской селекционной станции (Швеции). После этого он стал применяться во многих селекционных учреждениях. Особенно после теоретического обоснования Иоганнсеном учения о генотипе и фенотипе и наследований в популяциях и чистых линиях. Он широко распространен в селекционной и семеноводческой работе с самоопыляющимися и перекрестноопыляющимися культурами. В последние десятилетия элементы индивидуального отбора стали использовать и в селекции лесных древесных пород.

Основными методами индивидуального отбора являются метод педигри, клоновый отбор и отбору у перекрестноопыляющихся растений

1)Метод педигри:

Педигри означает родословную, генеалогию. Этот метод используются и при селекции самоопыляющихся растений. При этом работу с гибридными популяциями растений ведут путем многократного индивидуального отбора с постоянной проверкой отбираемых особей по потомству, когда родословные их известны в течение ряда поколений. Отобранные растения высеивают индивидуально (линиями). В F? проводят жесткую браковку жестких линий, а в оставшихся линиях снова применяют индивидуальный отбор лучших растений с аналогичной проверкой их потомства в последующих поколениях. После того как отдельные линии достигнут высокой константности по требуемым хозяйственно полезным свойствам и морфологическим признакам, растения внутри их объединяют и лучшие отобранные линии высевают для сравнительного испытания на соответствующих площадях.

2)Клоновый отбор

Индивидуальный отбор в селекции растений, размножаемых вегетативно, называется клоновым.

Клон - это генетически однородное потомство одного вегетативно размножаемого растения. Клоновый отбор применяют как для выведения новых сортов, так и в семеноводческой работе. В его основе лежит относительно простой метод селекции. Из растений, полученных в результате искусственное или естественной гибридизации, или из популяции выбираю экземпляры, наиболее соответствующие целям селекции. Затем отобранные растения или их вегетативное потомство при сравнимых условиях испытывают на наследственную ценность. Вегетативное размножение проводится черенками, корневыми отпрысками, листовыми пластинками или прививкой. Все вегетативно размноженные потомства одного материнского дерева наследственно одинаковы. Различия между растениями одного клона обусловлены влиянием внешних условий, поэтому отбор внутрии клона безрезультатен. Этот способ селекции успешно применен для тополей, ясеней, ильмовых и других пород.

Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений.

Вследствие постоянного переопыления и расщепления признаков роста у перекрестноопыляющихся растений нельзя вывести путем однократного индивидуального отбора. Поэтому в селекции таких растений применяют многократный или непрерывный индивидуальный отбор.

Семья - это потомство одного отобранного перекрестноопылителей растения. Урожай семян растений одной семьи также высеивают раздельно по семьям. Семьи сравнивают между собой, худшие бракуют, из лучших снова отбирают лучшие растения для последующего размножения и т.д.. Таким образом, сущность данного метода заключается в повторяемом отборе лучших растений из лучших семей.

В отличие от самоопыляющихся и вегетативно размножаемых растений потомство перекрестноопыляющихся растений формируется в результате переопыления, то есть на основе объединения материнской и отцовской наследственности. Поэтому в селекционной работе с перекрестноопыляющимися растениями важно не только правильно вести отбор лучших материнских растений, но и подбирать такие отцовские растения - опылители, которые не ухудшали бы, а по возможности улучшали наследственные качества будущего потомства. В общем виде задача сводится к необходимости контролировать отбор не только по материнской, но и по отцовской линии. Исходя из этого, в практике селекций используют два основных варианта многократного индивидуального отбора: индивидуально-семейный и семейно-групповой.

Индивидуально-семейный отбор заключается в том, что после отбора лучших растений в популяции исходного материала потомство каждого лучшего растения, называемого семьей, размещают изолированно от остальных потомств. Здесь при изолированном размещении потомств в лучших семьях повторно отбирают лучшие растения. По сравнению с первым отбором в исходном материале второй отбор имеет то преимущество, что отобранные лучшее растения опыляются пыльцой не всех испытуемых растений данной популяции, а только пределах данной семьи, которая в целом показала хорошие качества. Контролируемое переопыления лучших растений приводит к некоторой гомозиготизации материала.

Потомства лучших растений второго индивидуального отбора снова оценивают при изолированном их размещении по семьям, а отбор ведут по потомству. Лучшие потомства в пределах каждой семьи объединяют, испытывают и размножают.

Метод индивидуально-семейного отбора сочетает преимущества индивидуально и массового отборов. Двукратным индивидуальным отбором можно найти наиболее ценные генотипы, а возможные отрицательные последствия, возникающие в результате сравнительно близкородственного размножения при индивидуальном отборе, снимаются путем объединения лучших потомств каждой семьи как при массовом отборе.

Индивидуально-семейный отбор применяется и для лесных древесных пород. В качестве примера можно рассмотреть, как он проводится в Германии. В конкретном исходном насаждении отбирают 60-100 плюсовых деревьев. В семенной год собирают семена или плоды с каждого дерева и высеивают раздельно следующей весной. Как только растения в питомнике достигнут определенного размера, их пересаживают на опытные делянки достаточных размеров для выращивания растений в течение всего срока испытания. Повторность делянок минимум трехкратная. Срок испытания у разных пород может быть разным: у ели 20-30 лет, у березы и ольхи 15-20 лет и т.д. Исследуется рост, феноразвитие, устойчивость, качество стволов и древесины и другие хозяйственно ценные признаки. В конце периода испытания из каждых 100 потомств выбирают только 10 наиболее соответствующих селекционным целям. Из каждого отобранного потомства отбирают по 10 наиболее продуктивных деревьев и заготавливают с них семена или плоды.

Семейно-групповой отбор:

При семейно-групповом отборе сохраняются преимущества направленного переопыления, но снижается опасность близкородственного размножения и связанной с ним инцухт - депрессии. В тоже время выравненность селекционного материала достигается медленнее, чем при индивидуально-семейном отборе.

Можно отметить, что до последнего времени приоритетным направлениями в селекции лесных древесных пород был массовый отбор климатипов. Это направление, очевидно, будет актуальным еще достаточно длительный период времени. Обусловлено это тем, что по мере применения существующих рекомендации выясняются вопросы, которые требуют уточнения и детализации. Особенно внимания требует вопрос о значении экологического происхождения семян. Считается, и на наш взгляд вполне справедливо, что при лесокультурных мероприятиях необходимо учитывать этот параметр. Однако еще не хватает экспериментальных данных, которые с достаточной полнотой оценивал бы потери, которые может понести хозяйство при игнорировании экологического происхождения семян. Все еще дискуссионным остается вопрос об использовании массового и индивидуального отборов в пределах лесосеменных районов. Отбор плюсовых насаждений и плюсовых деревьев является только первым этапом сложной системы селекционного семеноводства. Необходимы длительные и трудоемкие работы, связанные с испытание их потомств, чтобы достичь определенного эффекта.

4. Сохранение генофонда основных лесообразующих видов

Лесной генетический фонд - это совокупность генов популяции, которая характеризуется их частотой. Сохранение генофонда естественных популяций древесных видов как базы для лесной селекции и семеноводства, является основным методом разработки высокопродуктивных сортов в лесном хозяйстве. В первую очередь подлежат сохранению наиболее ценные по хозяйственным и биологическим свойствам популяции (насаждения) и деревья (плюсовые деревья) путем исключения их из лесосечного фонда. В зависимости от ареала, частоты встречаемости, хозяйственной ценности вида и имеющихся практических возможностей применяются следующие методы сохранения генетического фонда: резерваты лесные генетические, отдельные насаждения и деревья (эталонные, элитные, уникальные, плюсовые), заказники лесосеменные, коллекционные культуры и архивы клонов, архивы (банки) семян, пыльцеватых зерен и меристем. Известные методы сохранения генофонда лесных древесных растений можно разделить на статистические и динамические. По первому методу требуется только сохранение насаждений местного происхождения. Согласно второму методу, допускается использование этих насаждений, но до их рубки необходимо собрать семена для создания новых лесных культур.

Защиту генных ресурсов древесных растений легче осуществить в странах, располагающих большими лесными массивами (в Канаде, США). Один из методов сохранения генофонда - отбор деревьев по высоким показателям количественных признаков, т.е. отбор плюсовых деревьев. Однако такие деревья в большей степени гомозиготны и поэтому являются ограниченной частью популяции. В связи с этим для сохранения генофонда лучше отбирать деревья, показатели которых соответствуют средним показателем популяции, так как в этом случае больше возможностей проявления гетерозиготного состояния по селективным признакам. Потомство таких деревьев будет носителем генофонда родительских популяций.

В проблеме сохранения генофонда актуальна необходимость размножения отобранных популяций и плюсовых деревьев. Для вегетативного размножения отобранных деревьев достаточно 10-15 деревьев, а для исследования влияния географического происхождения 10-25 плюсовых деревьев. По современным требованиям целесообразно сохранить лучшие популяции и индивидуумы данного вида в пределах подвидов, географических и экологических типов. Для сохранения генофонда необходимо взять под государственную защиту и охрану различные объекты естественного и искусственного происхождения; заповедники, или резерваты, национальные природные и дендрологические парки, дендрарии, заказники, ботанические сады, семенные плантации, клоновые архивы, плюсовые деревья, географические архивы семян и пыльцы.

Резерват лесной генетической представляет собой участок леса, типичный по своим фитоценотипическим, лесоводственным и лесорастительным показателям для данного природно-климатического (лесосеменного) района, на котором сосредоточена ценная в генетико-селекционном отношении часть популяции вида, подвида, экотипа. Они предназначены для сохранения природных ресурсов и не выполняют функций зоны отдыха. Именно поэтому в заповедниках лучше всего обеспечено сохранение генофонда древесных растений. Однако выбор этих объектов осуществляется на основе учета общих интересов охраны природных богатств.

Национальные и природные парки особенно важны, так как в них ограничена хозяйственная деятельность и, следовательно, естественный генофонд сохраняется со всеми его вариациями. Благодаря большим площадям этих объектов значительно уменьшена возможность миграции генов. В этих парках в отдельных случаях разрешается устройство зон отдыха.

Заказники лесосеменные - специально выделенные плюсовые насаждения естественного или искусственного происхождения. Этот особо ценный генофонд маточно-семенных насаждений в лесном хозяйстве подлежит единому государственному учету и исключается из лесосечного фонда.

Сохранении отдельных насаждений и деревьев (эталонных, элитных, уникальных, плюсовых) - это сбережение на длительную перспективу ценных насаждений и особей, произрастающих в природных условиях, для последующего использования их в селекционно-генетических работах.

Ботанические сады, дендрологические парки и дендрарии как объекты сохранения лесных генных ресурсов менее важны, так как они обычно занимают небольшую площадь. Кроме того, в них представлено небольшое количество деревьев. Однако они имеют большое значение в связи с биологическими исследованиями пород, получением семян и пыльцы для учебных и научно-исследовательских целей.

Коллекционные культуры редких и интродуцированных видов или популяций, уникальных генотипов и архивов клонов - это обеспечение сохранности особо ценных или спорадически встречающихся генотипов при необходимости использования их в селекционной работе.

Семенные насаждения и семенные плантации. Выделение и защита семенных насаждений относятся к важнейшим мероприятиям по сохранению генофонда лесных древесных пород, так как они обеспечивают сохранение лучших и элитных насаждений. С такой целью выделяют так называемые плюсовые насаждения, которые предназначены для сбора шишек, плодов, черенков. Несмотря на проведение в этих насаждениях работ по уходу в них остается достаточное количество лучших по качеству деревьев, что обеспечивает большую вариабельность генофонда.

К группе семенных насаждений следует отнести так называемые временные участки, которые закладываются в лучших насаждениях. Для производства семян древесных пород с улучшенными качествами организуются постоянные семенные плантации. Один из видов таких посадок - так называемые клоновые семенные плантации, которые создаются вегетативным размножением плюсовых и элитных деревьев. Другой способ получения семян с улучшенными качествами на постоянных семенных участках - создание корнесобственных семенных плантаций для посадки сеянцев полусибсовых семей, которые закладываются по определенной схеме. В клоновые семенные плантации рекомендуется высаживать вегетативное потомство 20-30, а в некоторых случаях до 50 родительских деревьев. Таким образом, в этих плантациях представлены только селекционируемые ценные деревья, а не вся изменчивость генофонда.

Плюсовые деревья отбираются для определенных селекционных целей (быстрота роста, очищенность от сучьев, смолопродуктивность, технические и декоративные свойства древесины и т.д.). Эти деревья представляют необходимую часть общей вариабельности вида и представляют генетическую ценность в связи с отбором их в определенном направлении.

Клоновые архивы - специальные клоновые посадки, главная задача которых заключается в сохранении генотипов плюсовых деревьев для дальнейшей селекционной работы и биологических исследований. И здесь сохраняется очень небольшая часть генофонда данного вида. Создание хранилищ генофонда не только плюсовых деревьев по быстроте роста и качеству ствола, но и других интересных мутаций, гибридов и др. возможно в клоновых плантациях не менее четырех-шести вегетативно размноженных особей. Клоновые архивы полезно создавать с целью проверки селекционируемых генотипов. Клоновые проверки дают ценный материал для анализа наследственности и вариабельности отдельных признаков.

Метод сохранения ценных генотипов путем длительного хранения семян, пыльцы и меристем используется обычно в научных учреждениях для опытных селекционных работ.

Проверочные посадки для изучения наследования по потомству проводятся с целью анализа генетической ценности родительских деревьев. В этих посадках обычно представлены растения полусибсовых и сибсовых семей, которые для полной статистической оценки высаживают по соответствующим схемам. Проверка показала, что генетическая вариабельность семенного потомства в среднем на 12-25 % ниже по сравнению с родительскими популяциями.

Географические и экологические культуры создаются для проверки влияния происхождения семян на рост древесных растений одного и того же вида в конкретных условиях произрастания данного лесорастительного района. Они позволяют определить наиболее приспособленные и продуктивные климатипы и экотипы вида в данных условиях произрастания. При достижении в этих посадках соответствующего возраста при отборе деревьев в рубку решается вопрос о сохранении полиморфизма популяции в целом или только частью фенотипических лучших деревьев. Несомненно, что эти проверки, организуемые для анализа генетической вариабельности вида, характеристики его климатипов и экотипов в то же время являются очень важным мероприятием в использовании генофонда естественных насаждений лесных древесных растений.

В настоящее время проводятся большие работы по проверке географической изменчивости различных древесных пород в различных странах мира, организуемые и координируемые Союзом ИУФРО. В крупных масштабах и по тщательно разработанной методике в нашей стране проводятся плановые закладки географических культур многих древесных пород - сосны, ели, дуба и др.

Архивы семян и пыльцы. Семенные архивы, или банки, - наиболее удобный способ сохранения генофонда лесных древесных пород для будущей работы по их генетическому улучшению. Семена отдельных деревьев, популяций и разновидностей можно сохранять в условиях, гарантирующих их всхожесть на несколько лет. Время сохранения семян зависит от биологии древесных пород и составляет от 1-3 до 5-30 лет. Семена на хранение собирают в годы обильного цветения, когда в обмен информацией включается большая часть генов данной популяции. Коллекцию семян периодически обновляют. Так же организуется коллекция пыльцы древесных растений. Разрабатываются возможности сохранения генофонда в виде культуры тканей.

5. Плюсовые и элитные деревья

В нашей стране плановая работа по селекционной инвентаризации лесных пород путем комплексного массового, группового и индивидуального отборов плюсовых деревьев по фенотипу ведется проектно-исследовательскими партиями института «Союзгипролесхоз» и научно-исследовательскими учреждениями Гослесхоза СССР. Комплекс работы по селекционной инвентаризации состоит из двух этапов: рекогносцинировочного обследования отобранных по лесоустроительным материалам насаждений и детального обследования (закладкой пробных площадей) отдельных, наиболее выдающихся по селектируемым признакам древостоев. Для рекогносцинировочного обследования подбирают естественные (аутохтонные) насаждения, не подвергавшиеся приисковым, выборочным рубкам и представляющие наиболее распространенные в рассматриваемом лесорастительном районе типы леса. Обследование осуществляется путем прокладки маршрутных ходов по намеченным насаждениям из расчета 6-8 км на 1000 га площади.

При осмотре насаждений дается предварительная их оценка. После этого закладываются пробные площади в самых лучших насаждениях, для которых определяются основные таксационные и селекционные показатели. В дальнейшем эти показатели служат критерием при отборе плюсовых, нормальных и минусовых насаждений данного региона. Установлено, что для характеристики пробной площади по селекционным и статистическим требованиям достаточно перечета 150-200 деревьев. Отобранные плюсовые деревья отмечают кольцом белой краски по окружности ствола шириной 10 см. На каждое плюсовое дерево составляется паспорт с описанием всех показателей и признаков. С целью длительного сохранения и более эффективного использования генетического фонда плюсовых деревьев из них создаются коллекционно-маточные прививочные плантации (банки генов, по зарубежной классификации). Как правило, на прививочных плантациях концентрируются клоны возможно большего числа плюсовых деревьев.

Селекционная оценка древостоев предусматривает выделение плюсовых, нормальных (нулевых) и минусовых насаждений.

Плюсовое дерево - это самое лучшее дерево по продуктивности и хозяйственной ценности формы, выделенной в результате генетико-селекционного анализа популяции данного вида в определенных конкретных лесорастительных условиях. Плюсовое дерево должно значительно превосходить соседние деревья по росту и диаметру и в конечном счете по массе древесины. При обязательной одновозрастности и одинаковой площади питания с рядом растущими одновидовыми экземплярами они должны иметь высокий прирост в высоту и по диаметру, хорошее самоочищение от тонких сучьев, без наростов на стволе и косослоя, полнодревесный и прямой ствол, устойчивость к болезням. Высота плюсового дерева на 15-20 % выше средней высоты насаждения, а диаметр на 30-35 %. Это деревья без каких-либо пороков и повреждений, с превосходной очищенностью от сучьев, с полной сглаженностью мест старых мутовок. Бессучковая часть ствола плюсового дерева около 3/5 высоты дерева для сосны и ? - для ели. Крона равномерно развита, густо охвоена.