Физиология растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Понятие об относительной транспирации. Интенсивность и продуктивность транспирации, средние значения этих показателей

Влияние внутренних и внешних факторов на развитие и функционирование корневой системы

Структура и функции устьичного аппарата растений. Роль кутикулярной транспирации

Действие недостатка воды на растение

Хроматографический метод разделения пигментов. Заслуга М.С. Цвета

Хлорофилл, его формы. Понятие о возбужденном хлорофилле

Список используемой литературы

Понятие об относительной транспирации. Интенсивность и продуктивность транспирации, средние значения этих показателей

Транспирацию можно охарактеризовать следующими показателями: интенсивность транспирации, транспирационный коэффициент, продуктивность транспирации, относительная транспирация.

Интенсивность транспирации -- это количество воды, испаряемой растением с единицы площади листьев в единицу времени. Эта величина колеблется от 0,1 до 1,5г/дм2/ч.

Транспирационный коэффициент -- показывает, сколько единиц воды необходимо транспирировать растению, чтобы создать единицу сухого вещества. Транспирационный коэффициент зависит от вида растений, ярусности листьев, условий внешней среды. Так, если для пшеницы транспирационный коэффициент колеблется от 250 до 700, то для проса эта величина составляет лишь 150-500. На величину транспирационного коэффициента оказывает влияние минеральное питание.

Продуктивность транспирации -- это количество сухого вещества, накопленного растением при транспирации 1 литра воды. Этот показатель колеблется от 1 до 8 г.

Относительная транспирация -- отношение воды, транспирируемое листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности.

Транспирация растения зависит не только от степени открытия устьиц, но и от внешних условий. Внешние условия влияют и на степень открытия устьиц, и на процесс транспирации. Зависимость транспирации от условий среды подчиняется уравнению Дальтона:

, где

V -- интенсивность транспирации количества воды, испарившейся с единицы поверхности;

К -- коэффициент диффузии;

F -- упругость паров воды, насыщающих данное пространство;

f -- упругость паров воды в окружающем пространстве при температуре испаряющей поверхности;

Р -- атмосферное давление в момент опыта.

Из приведенного уравнения видно, что прежде всего испарение пропорционально разности (F-f), т. е. ненасыщенности атмосферы парами воды, или дефициту влажности. Чем больше дефицит влажности воздуха, тем ниже его водный потенциал, тем быстрее идет испарение. Однако следует учесть, что данное явление смягчается в силу устьичного и внеустьичного регулирования транспирации, чем это следовало ожидать согласно формуле Дальтона.

Влияние внутренних и внешних факторов на развитие и функционирование корневой системы

На скорость поступления воды в корни растения большое влияние указывает температура, что можно проследить на таком опыте. Растения табака, фасоли или тыквы выращивают в сосудах, затем обкладывают их льдом и ведут наблюдение. При снижении температуры для корневой системы до 00С и создании для надземной части растения комнатных условий растения увядают. При охлаждении почвы поступление воды в корни замедляется настолько, что не покрывается расход её во время испарения. В лабораторной практике с помощью прибора потометра можно наблюдать скорость поступления воды в корневую систему растений при различных условиях концентрации питательной смеси, рН раствора, температуры.

Со снижением температуры поступление воды в корни довольно быстро уменьшается, особенно у теплолюбивых растений. Это объясняется тем, что с изменением температуры изменяются и свойства протопласта. При снижении температуры вязкость протопласта возрастает, что и снижает скорость прохождения воды. Наблюдения показали, что при температуре 0°С плазмолиз и деплазмолиз проходят в 4--7 раз Медленнее, чем при температуре 200С. Снижение температуры почвы осенью при относительно высокой температуре воздуха создает в растении значительный водный дефицит. При возникновении этого явления у древесных пород можно наблюдать сбрасывание зеленых листьев, еще не поврежденных морозом. Некоторые ученые утверждают, что холодная почва является физиологически сухой, поскольку вода в ней недоступна для растений. Отсюда создалось и само понятие о физиологической сухости влажных, но холодных почв. Так, болотные почвы называют физиологически сухими, потому что в них недостаточная аэрация, вследствие чего температура их ниже температуры минеральных почв. Согласно этой теории, корни не способны с достаточной интенсивностью поглощать воду из холодных почв.

А. Шимпер (1898) объясняет ряд анатомо-морфологических признаков у растений болотистых почв именно тем, что эти почвы являются холодными. Так, чешуйчатые листья с немного закрученными краями у багульника и шиловидные листья у пушицы болотистой способствуют уменьшению испарения. Кроме того, растения болот (рис, камыш, сахарный тростник) имеют полости, через которые воздух проникает в корневую систему.

Исследования последних лет показали, что только растения южного происхождения в действительности уменьшают поступление воды в корни при снижении температуры до 5°С и ниже. Озимые культуры (рожь, пшеница и др.) хорошо растут поздней осенью и рано весной даже при заморозках; достаточное поступление веды при этих условиях подтверждается сильной гуттацией.

В последние годы в связи с развитием земледелия в северных районах проводили физиологические исследования в Заполярье. Достаточно обстоятельные исследования выполнены В. П. Дадыкиным. Он проводил опыты с семенами вики, помещая их в мерзлую почву при различных отрицательных температурах. Опыты доказали, что вода из мерзлой почвы может поступать в растение. Сосущая сила семян достаточна для того, чтобы отнять воду от мерзлой почвы.

Основной причиной неудовлетворительного роста и развития, растений на холодных почвах является трудность в использовании питательных веществ, прежде всего азота.

Другим внешним фактором, влияющим на скорость поглощения воды растением, являемся кислород воздуха. На плотных и затепленных водой почвах растений развиваются плохо и могут даже погибнуть. В Лесостепи и Полесье Украины часто микрорельеф полей характеризуется небольшими лощинами, которые называются блюдцами. Во время снеготаяния и в осенний период они заполняются водой, которая ухудшает аэрацию почвы. Растения, прорастающие в таких блюдцах, могут задохнуться не от избытка воды, а от недостатка кислорода.

В воде можно выращивать растения при условии обеспечения корневой системы кислородом воздуха и питательными веществами (водные культуры). Снабжение растения кислородом в водных культурах достигается ежедневным продуванием водной среды определенным количеством воздуха (на 1 л воды до 10 л воздуха). Только в этом случае можно наблюдать нормальный рост растения.

В водных культурах в условиях недостаточной аэрации корневая система ослизняется, происходит процесс анаэробного распада тканей. Таким образом, одним из внешних факторов, которые влияют на 4 поглощение и нормальную жизнедеятельность организма, является снабжение корневой системы кислородом воздуха, создание нормальных условий для ее дыхания.

Вода может поступать в растение не только через корневую систему, но и через листья. Обычно после дождя растения становятся более свежими. При этом имеет место не только чисто механическое влияние дождя на растения, но и поглощение воды листьями через слой кутикулы, вследствие чего тургесцентное состояние возрастает и ткани растения становятся более упругими.

Причины движения устьичных клеток. Фотоактивная, гидроактивная и гидропассивная реакция устьиц

Исследованиями устьичных движений у разных растений установлено, что в ясную, но не очень сухую погоду у большинства растений устьица открываются на рассвете и достигают максимума в утреннее время; в полдень устьичная щель начинает немного сужаться и закрывается во время захода солнца. В пасмурную погоду устьица обычно открыты, но не так широко, как в ясную.

В сухую же погоду они, как правило, открывшись утром, в 10--11 ч закрываются.

У разных растений устьица действуют неодинаково. Так, у картофеля, капусты, кормовой свеклы преобладает открытое состояние устьиц, и при достаточной водообеспеченности они не закрываются ни днем, ни ночью. У хлебных злаков они закрываются вечером и на протяжении ночи не открываются. У растений, которые имеют устьица на обеих сторонах листа, устьица на верхней стороне закрываются позже и на более короткий срок; возле верхушки листа они открываются раньше и позже закрываются, чем возле его основания.

Исследования В.Г. Карманова и С.Н. Мелещенко показали, что устьица могут быть более открытыми в тот момент, когда водоснабжение листа уменьшается, и менее открытыми, когда лист находится в достаточно тургесцентном состоянии. Это парадоксальное явление объясняется большей проницаемостью и скоростью водных токов по микрокапиллярам клеточных целлюлозных оболочек, чем через протоплазму и вакуоли (трансвакуолярно).

В результате переноса микроскопических количеств воды по клеточным оболочкам возрастает содержание воды в клетках, замыкающих устьица, апертура устьичных щелей увеличивается и транспнрационные расходы воды также могут возрастать. Течения, которые создаются нижним двигателем водного тока, незначительны, и идут они главным образом по клеточным оболочкам, составляющим 10% объема ткани листа. Это пример механизма прямой связи между нижним и верхним двигателями водного тока в растении. Но существует и обратная связь -- верхний двигатель> нижний двигатель водного тока, а именно апертура устьичных щелей -- фотосинтез -- отток ассимнлятов в корни -- корневое давление.

В условиях освещения при низком водном потенциале открытие устьиц регулируется не только потерей воды тканями, но и потерей К+ в замыкающих клетках. Это, в свою очередь, уменьшает тургорный градиент между замыкающими и окружающими клетками, в результате чего происходит закрытие устьиц.

Движение устьиц связано также с изменением вязкости протопласта замыкающих клеток. Об этом свидетельствуют различные формы плазмолиза в них. При открытых устьицах плазмолиз имеет выпуклую форму, а при закрытых -- судорожную.

Различают также устьичные движения: фотоактивную реакцию, если устьица на свету скрываются, а в темноте закрываются; гидроактивную реакцию, когда устьица закрываются при сильной потере воды листом, и гидропассивную реакцию, если, например, в дождливую - погоду при насыщении клеток листа водой происходит закрытие устьиц. Это бывает при значительном увеличении объема эпидермиса клеток, сдавливающих устьичные клетки.

Структура и функции устьичного аппарата растений. Роль кутикулярной транспирации

Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры-устьица. Устьице -- это отверстие (щель), ограниченное двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица имеет хлоропласты, в отличие от клеток эпидермиса, и в них осуществляется фотосинтез.

Устьица являются оригинальным приспособлением, обладающим способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Стенки замыкающих устьица клеток утолщены неравномерно. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной или полулунной формы; при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки более толстые, а внешние -- более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

Замыкающие клетки устьиц у злаков представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки растягиваются, благодаря чему образуется щель.

Диаметр устьичных щелей составляет 3-12 мкм.

Устьица соединяют внутреннее пространство листа с внешней средой. Возможны три пути испарения: через устьица -- устьичная транспирация, через кутикулу -- кутикулярная и через чечевички -- лентикулярная.

Кутикулярная транспирация обычно составляет от 10 до 50% от общей потери воды листом. Это зависит от вида растения и возраста листа. Молодые листья имеют слабую тонкую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды, такое явление может наблюдаться и при завядании листьев.

У молодых листьев преобладает кутикулярная транспирация, у взрослых -- устьичная.

При кутикулярной транспирации сопротивление диффузии водяного пара у теневыносливых растений составляет 20 с/см и меньше, а у световыносливых -- 200 с/см и больше. Это обусловливается различной толщиной и формой кутикулярной поверхности у ксерофитов и мезофитов. В среднем у сельскохозяйственных культур сопротивление диффузии пара колеблется от 20 до 80 с/см.

Устьичная транспирация в большой мере осуществляет водообмен между растением и атмосферой. При открытых устьицах сопротивление диффузии водяного пара у пшеницы составляет 0,5 с/см, у кукурузы -- 0,8, у хлопчатника --32Д у репы -- 3,2, у томата и фасоли -- более 4 с/см; при закрытых устьицах сопротивление увеличивается во много раз.

Таким образом, устьице регулирует транспирацию в соответствии с условиями среды и уровнем физиолого-биохимических процессов у растений. Это подтверждается относительной транспирацией -- транспирацией, отнесенной к испарению со свободной водной поверхности, равной по площади листу.

Поскольку через устьичные щели осуществляется газообмен фотосинтеза и дыхания, то устьице поддерживает эти процессы в соответствии с жизнедеятельностью растения, определяемой транспирационным коэффициентом -- количеством воды, использованной растением на биосинтез единицы массы сухого вещества. У растений он бывает от 125 до 1000, а в среднем равен 300 единицам, то есть на 1 т урожая затрачивается 300 т воды. Условия выращивания растений оказывают большое влияние на значение транспирационного коэффициента.

Исследования показали, что на неудобренной почве растения расходуют воду менее продуктивно, чем на удобренной. В последнем случае количество воды, необходимое для создания единицы сухого вещества растения (пшеница), уменьшилось почти в 2 раза. При большом содержании воды в растении и удобрении создается и большая масса урожая. Следовательно, при обеспечении растений питательными веществами они более продуктивно расходуют воду. При прямом солнечном свете на создание единицы сухой массы растением затрачивается наименьшее количество воды, а при рассеянном -- намного больше, что объясняют слабой интенсивностью фотосинтеза. С восходом солнца устьице открывается, так как понижается концентрация СО2 в межклетниках листа, используемая в фотосинтезе. За счет образующихся сахаров клетки оводнены, тургорное давление максимальное, и вследствие искривления стенок двух замыкающих устьичных клеток образуется щель, через которую из листа выходит пар и кислород, а в лист поступает СО2. Во второй половине дня устьице закрывается из-за обезвоживания растения. Когда жара спадает, устьице вновь открывается, фотосинтез преобладает над дыханием и осуществляется транспирация. С наступлением ночи дыхание преобладает над фотосинтезом, устьице закрывается до восхода солнца.

Различная морфоструктура листьев растения сказывается на их водообмене: у подсолнечника транспирация 10-го листа составляла 189 мг/дм2?ч, 18-го --245, 24-го -- 339 кг/ дм2?ч. Количество воды в листьях также различно: у яровой пшеницы сорта Цезиум 0111 2-й лист содержал 63,7 % воды от сырой массы, 3-й -- 85,0, 4-й --82,0, 5-й --78,0, 6-й --77,3% (пониженное содержание воды во 2-м листе объясняется начавшимся подсыханием). Такое, казалось бы, несоответствие между содержанием воды и ее транспирацией объясняется законом В. Р. Заленского (1984), согласно которому анатомическое строение листьев побега является функцией их удаления от корневой системы. По мере удаления листьев от корневой системы в них наблюдаются следующие анатомические изменения: в большей степени выражены длина сосудистых пучков, число устьиц и число волосков на единицу поверхности, толщина наружных оболочек клеток эпидермиса, развитие воскового налета, типичность развития палисадной паренхимы, степень развития механической ткани; в меньшей степени выражены размерность клеток эпидермиса и мезофилла, волосков, устьиц, извилистость боковых стенок клеток эпидермиса, типичность губчатой паренхимы, степень развития межклетников. Такая морфоструктура листьев обусловливает адаптивную реакцию растения на временное обезвоживание, после которого живыми остаются лишь верхние листья, обладающие ксероморфной структурой.

транспирация корневая система устьичный аппарат

Действие недостатка воды на растение

Влияние засухи на растение. Если в почве имеется недостаточное количество доступной для растения воды, то отрицательное влияние перегрева становится особенно сильным. Перегрев вызывает повреждение растения, называемое запалом. Запал обнаруживается через некоторое время в виде различно окрашенных некротических пятен на листьях. На пшенице появляются желтые пятна, на овсе -- красные, у большинства растений -- коричневые.

Встречается и другой вид повреждений от атмосферной засухи -- захват. Он наблюдается реже, чем запал, и проявляется в том случае, когда при сравнительно не очень высоких температурах наблюдаются сильный ветер и большая сухость воздуха. При этом листья просто высыхают, сохраняя зеленую окраску.

Недостаток воды в тканях растений (водный дефицит) может возникнуть в жаркую солнечную погоду к середине дня, при этом увеличивается сосущая сила листьев, что активирует поступление воды из почвы. Растение регулирует уровень водного дефицита открытием или закрытием устьиц. В этот период происходит временное завядание листьев. Обычно в вечерние и утренние часы это явление устраняется.

Отсутствие в почве доступной для растения воды приводит к глубокому завяданию. Это завядание чаще всего приводит к гибели растения. Характерным признаком устойчивого водного дефицита является сохранение его в тканях утром, прекращение выделения пасоки из срезанного стебля. Действие засухи приводит в первую очередь к уменьшению в клетках свободной воды, что нарушает гидратные оболочки белков цитоплазмы и сказывается на функции белков-ферментов.

При длительном завядании снижается активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы, что приводит к возрастанию содержания в клетках низкомолекулярных белков. В результате гидролиза полисахаридов в тканях накапливаются растворимые углеводы. В листьях снижается количество РНК, наблюдается распад полирибосомных комплексов, возрастает концентрация вакуолярного сока, облегчается выход ионов из клеток.

Происходит снижение скорости фотосинтеза из-за недостатка СО2, нарушения синтеза хлорофилла и АТФ, изменения в течение фотохимических реакций и задержки оттока ассимилятов из листьев.

При обезвоживании у растений, не приспособленных к засухе, значительно усиливается интенсивность дыхания, а у засухоустойчивых растений такое явление не наблюдается.

В условиях водного дефицита тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается рост листьев, стебля растения в целом.

При водном дефиците происходит гидролиз полимеров, в том числе и белков. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать отравляющее действие на клетки.

Приспособление растений к засухе. Известно, что растения неодинаково реагируют на перегрев и обезвоживание в разные периоды онтогенеза. У каждого вида в онтогенезе имеется такой период, когда недостаток воды резко сказывается на течении всех физиологических процессов, этот период называется критическим периодом. Из этого, однако, не следует, что остальные периоды своего развития растение не нуждается в воде и не страдает от ее недостатка.

Установлено, что вязкость цитоплазмы, ее эластичность в критический период резко падают, что и является одним из условий высокой чувствительности растений к перегреву и обезвоживанию в этот период развития. В критический период происходят интенсивные ростовые процессы и образование новых органов -- цветков.

Ф.Д. Сказкин считал, что высшие растения в своем онтогенезе повторяют черты далекого прошлого и во время формирования половых органов и оплодотворения нуждаются в повышенной обводненности тканей. Сказкин считает, что началом критического периода следует считать момент появления материнских клеток пыльцы в археспориальной ткани пыльников, а концом данного периода -- оплодотворение.

У растений засушливых местообитаний -- ксерофитов -- вырабатывались приспособления, позволяющие переносить засухи. Группа ксерофитов очень разнообразна.

Хроматографический метод разделения пигментов. Заслуга М.С. Цвета

Впервые точное представление о пигментах зеленого листа было получено благодаря работам крупнейшего русского ботаника М.С. Цвета (1911--1914). Он выделил пигменты листа в чистом виде и разработал хроматографический метод разделения смеси веществ.

Хроматографический метод разделения веществ основан на их различной способности к адсорбции. Отдельные компоненты смеси пигментов (веществ) передвигаются с разной скоростью и, следовательно, концентрируются в различных зонах адсорбента.

Хлорофилл представляет сложный эфир двухосновной хлорофиллиновой кислоты и двух спиртов: метилового и высокомолекулярного непредельного спирта фитола, который придает хлорофиллу липидные свойства, проявляющиеся в его растворимости в жировых растворителях и наличии воскоподобной консистенции. Гидрофильные свойства обусловлены наличием ковалентных связей между магнием и азотом, а также циклопентанового кольца. Следовательно, молекула хлорофилла с длиной поперечного сечения 22,5 нм обладает одновременно гидрофильными и гидрофобными свойствами, что дает ей возможность прочно соединяться с белком и липидом. Следует подчеркнуть, что В.Н. Любименко (1921) был первым ученым, высказавшим предположение о связи хлорофилла с белком и назвавшим его зеленым белком. По данным химического анализа, натуральный хлорофилл содержит 63% белка, 21 % липоидов, 8 % пигментов и 2% других веществ. Дополнительные связи между магнием и азотом обусловливают связь с белком, а ковалентные -- зеленую окраску и поглощение красных лучей. Наличие двойных связей обеспечивает поглощение хлорофиллом сине-фиолетовых лучей и повышает его химическую активность. Таким образом, хлорофилл -- единственный пигмент, общий для всех фотосинтезирующих организмов. Поэтому только хлорофилл а способен быть донором энергии непосредственно для фотосинтетинеской реакции, а все другие пигменты передающему поглощенную энергию.

М.С. Цвет ввел в науку термин «каротиноиды» для желтых спутников хлорофилла, т. е. веществ, сопровождающих хлорофилл в пластидах. В пыльце растений, околоцветников каротиноиды находятся во внепластидном состоянии. Каротиноидов в хлоропластах обычно в три раза меньше, чем хлорофиллов (отношение хлорофиллов к каротиноидам равно 3).

Хлорофилл, его формы. Понятие о возбужденном хлорофилле

Среди пигментов зеленого листа хлорофилл, по выражению Ч. Дарвина, это, по-видимому, одно из интереснейших веществ во всем органическом мире.

В центре молекулы хлорофилла находятся магний и четыре пирольных кольца, соединенные друг с другом метиновыми мостиками.

Хлорофиллы являются сложными эфирами дикарбоновой хлорофиллиновой кислоты, соединенной с двумя спиртами -- фитолом и метанолом.

Таким образом, в карбоксильных группах водород замещен остатками этилового спирта (СН3) и фитола (C20H39).

Важнейшей частью молекулы хлорофилла является центральное ядро. Оно состоит из четырех диррольных пятичленных колец, соединенных между с 5-ю углеродными мостиками и образующих большое порфириновое ядро с атомами азота посередине, связанными с атомом магния. В молекуле хлорофилла есть дополнительное циклопентаноновое кольцо которое содержит карбонильную, а также карбоксильную группы, связанные эфирной связью с метиловым спиртом. Наличие в порфириновом ядре конъюгированной по кругу системы десяти двойных связей и магния обусловливает характерный для хлорофилла зеленый цвет.

Хлорофилл а только тем, что вместо метильной группы во втором пиррольном кольце имеет альдегидную группу СОН. Хлорофилл а имеет сине-зеленую окраску, а хлорофилл в -- светло-зеленую. Адсорбируются они в разных слоях хроматограммы, что свидетельствует о разных химических и физических свойствах. По современным представлениям, биосинтез хлорофилла в идет через

Спирт фитол по своей природе подобен пигменту каротину и является производным насыщенного углеводорода изопрена.

Наличие остатка фитола в хлорофилле придает ему липоидные свойства, которые проявляются в том, что он растворяется в жировых растворителях.

По своему строению порфириновое ядро хлорофилла подобно активным группам некоторых важнейших дыхательных, ферментов: пероксидазе, каталазе, цитохромоксидазе и гемину - красящему веществу крови. В состав этих ферментов и гема крови также входят четыре пирролльных остатка, соединенных в виде порфиринового ядра, в центре которого содержится железо.

Флуоресценция. Одним из важнейших свойств хлорофиллов является их ярко выраженная способность к флуоресценции, которая интенсивна в растворе и угнетена в хлорофилле, содержащемся в тканях листьев, в пластидах. Известно, что флуоресценция -- это свойство многих тел под влиянием падающего света, в свою очередь, излучать свет: при этом длина волны излучаемого света обычно больше длины - волны возбуждающего света.

Если смотреть на раствор хлорофилла в лучах света, проходящего через него, то он кажется изумрудно-зеленым, если же рассматривать его в лучах отраженного света, то он приобретает красную окраску - это явление флуоресценции.

Свойство вещества поглощать свет зависит от его атомного строения и в первую очередь от расположения окружающих ядро электронов. При поглощении фотона, атомом или молекулой энергия фотона воспринимается одним из электронов, и атом или молекула переходят на уровень более богатый энергией, - в возбужденное состояние. Возбудить атом или молекулу могут лишь фотоны определенной длины волны, т. к. процесс возбуждения молекулы имеет не непрерывный, а квантовый характер, т. е. энергия света поглощается определенными порциями, - или квантами, по принципу все или ничего. Возбуждение молекулы светом происходит менее чем 10-15с. Обычно возбужденные молекулы неустойчивы: время их жизни в возбужденном состоянии составляет в среднем 10-9 - 10-8с. Когда действие света прекращается, возбужденная молекула возвращается в начальное состояние с более низким уровнем энергии. Возвращение к основному состоянию сопровождается потерей энергии, которая была поглощена во время возбужденного состояния, она переходит в тепло или излучается в виде света. Излучение света в этом случае называется флуоресценцией. Ослабление флуоресценции хлорофилла в живых тканях, очевидно объясняется поглощением света флуоресценции самими пигментами.

Список используемой литературы

Алешин Е.П., Пономарёв А.А. Физиология растений. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1985. - 255 с., ил. - (Учебники и учеб. пособия для сред. с.-х. учеб. заведений).

Кириллов Ю.И., Кокин Г.А. Физиология растений: Учебное пособие. Курган, издательство «Зауралье», 1998, 304 с. ил.

Лебедев С.И. Физиология растений. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1982. - 463 с., ил. - (Учебники и учеб. пособия для высш. с.-х. учеб. заведений).

Размещено на Allbest.ru