Размещено на http://www.allbest.ru/

Физиологическая роль основных клеточных органоидов

Растительная клетка является сложной физиологической системой, функционирование которой определяется самыми разнообразными компонентами, содержащимися в ней в определенных сочетаниях.

Иначе говоря, химический состав клетки сложен и разнообразен, зависит от физиолого-биохимического состояния клетки, обусловливающего нормальное ее развитие в постоянно - меняющихся условиях внешней среды.

Клеточная оболочка -- это сложная структура, в состав которой входят целлюлоза, гемицеллюлозы, поли-галактурониды и белки. Эти компоненты увеличивают химическую активность клеточной оболочки, ее способность к обратимому связыванию ионов и молекул. Поэтому клеточная оболочка обладает адсорбционно-ионообменным свойством.

Наличие свободного пространства между целлюлозными микрофибриллами образует единую гидростатическую систему, которая обеспечивает пассивное поглощение и передвижение воды и отчасти ионов, создает условия для осмотической деятельности корней и поддерживает постоянство среды для всех клеток растения. С возрастом клетки проницаемость оболочки уменьшается в результате заполнения свободного пространства плотными бактерицидными веществами -- лигнином, суберином, а у наружных эпидермальных клеток -- кутином.

Цитоплазма представляет комплекс гиалоплазмы и цитоплазматических мембран (плазмолеммы и тонопласта). Непосредственно под клеточной оболочкой находится поверхностная цитоплазмагическая мембрана -- плазмолемма толщиной 7-- 8 нм, состоящая из белково-липоидного комплекса. Внутренний слой состоит из липидов, два наружных слоя -- из белка. По структуре напоминает тонопласт, который ограничивает вакуоль. Кроме специфических липидов и структурных белков, мембрана содержит углеводы, РНК, воду, двухвалентные катионы.

Мембраны образуют большие площади и играют универсальную регуляторную роль. Функции биологических мембран многообразны: активный транспорт веществ, избирательная диффузия молекул и ионов, преобразование световой энергии в химическую фосфатных связей, поддержание разности биологических потенциалов между окружающей средой и содержимым клетки, основа для размещения ферментных систем. Установлено, что мембраны обладают различной способностью к поглощению воды, электролитов и света. Следовательно, биологические мембраны являются жизненно важными структурами, без которых живая клетка не может существовать. К ним принадлежат мембраны эндоплазматического ретикулума, тонопласт, мембранй хлоропластов, митохондрий, аппарат Гольджи и др.

Гиалоплазма -- это среда, в которой находятся клеточные органоиды. Это в сильной степени гидратированный коллоид, который может изменять свое состояние золь -- гель (оводненное -- частично обезвоженное): Наличие вязкости говорит о внутренней структуре, которая характеризуется спирализованными фибриллами диаметром 3--4 нм, прочно соединенными с рибосомами. Таким образом; гиалоплазма является связующим звеном между органоидами и составной частью структурной системы клетки, в которой протекают жизненные процессы.

Эндоплазматический ретикулум -- сложная сеть каналов, расширений, переходящих в вакуоль. Стенки ретикулума имеют толщину до 7 нм и состоят из липопротеидного комплекса. В некоторых местах на поверхности стенок (мембран) находятся рибосомы. Ретикулум пронизывает поверхностную цитоплазматическую мембрану, ядерную оболочку, плазмодесмы. Большая разветвленная сеть обеспечивает процесс циркуляции веществ как внутри, так и между клетками. Осуществляется связь между клетками организма и передача раздражения. Участвует во внутриклеточном обмене, обеспечивая субстратом митохондрии и рибосомы. На поверхности мембран и в их структуре находятся разнообразные ферменты: инозинтрифосфатаза, глюкозо-6-фосфатаза, ацетилхолинэстераза и другие, принимающие участие в обмене веществ клетки.

Рибосомы -- молекулы высокополимерной рибосомной РНК размером 10--30 нм с непрерывной полинуклеотидной цепью с короткими двуспиральными участками. Молекулы содержат 25 % гистоноподобного структурного белка со специфической третичной структурой. Кроме того, имеется рибосомный белок, удерживаемый ионами магния. Рибосомы находятся на мембранах эндоплазматического ретикулума, хлоропластах митохондрий и в гиалоплазме. Функция рибосом -- синтез белка путем взаимодействия рибосомной РНК с информационной РНК через транспортную РНК.

Митохондрии-- округлые тела длиной 3--4 мкм, ограниченные двойной липопротеидной мембраной. Внутренняя мембрана образует впячивания-- кристы. Между кистами находится митохондриальный гранулярный матрикс, содержащий рибосомы, аналогичные рибосомам цитоплазмы, нити ДНК, информационную РНК и ферменты ДНК- и РНК-полимеразы, а также ферменты, с помощью которых происходят окислительно-восстановительные процессы: цикл трикарбоновыя кислот и перенос электрона по дыхательной цепи, сопряженный с фосфорилированием АДФ. В период дифференциации клетки количество митохондрий возрастает до 5000, а внутри каждой митохондрии увеличивается количество крист, отчего дыхание становится интенсивным. Таким образом, митохондрии осуществляют процесс дыхания, аккумулируют энергию в связях АТФ и используют ее в синтезе белка.

Ядро -- шаровидное тело с двойной мембранной оболочкой, в которой имеются округлые отверстия, равномерно распределенные по поверхности ядра. Диаметр пор колеблется в пределах 30--50 нм. Через поры осуществляется связь ядра с гиалоплазмой, эндоплазматическим ретикулумом и транспорт т-РНК. Внутри ядра имеется ядерный матрикс гранулярной структуры (ядерный сок), состоящий из гранул диаметром 20 нм и тонких спиралевидных фибрилл толщиной 4 нм. В матриксе имеются нити хроматина (расплетенные хромосомы), представляющие одну двойную нить ДНК в комплексе с белками гистонами, богатыми аргинином. Часто в ядре наблюдают транзитные рибосомы, передвигающиеся из матрикса в цитоплазму. В ядре могут быть одно или несколько ядрышек с высоким содержанием рибонуклеопротеидов. Ядрышки являются центрами синтеза рибосомной РНК, а ядро в целом -- регулятором обмена веществ клетки и органом передачи наследственности через ДНК хромосому.

Пластиды -- крупные округлые тела длиной. 1 -- 10 мкм с двойной мембранной оболочкой. Их, подразделяют на лейкопласты -- бесцветные пластиды, хромопласты, содержащие оранжево-желтые пигменты, и хлоропласты с зеленым пигментом -- хлорофиллом. В корнях чаще всего встречают лейкопласты, а в листьях-- хромопласты и хлоропласты. Основная функция пластид -- синтез разнообразных органических веществ за счет химической или световой энергии.

Комплекс Гольджи состоит из параллельно расположенных уплощенных мешочков, ограниченных мембранами, мелких пузырьков вокруг них и вакуолей, находящихся на периферии зоны комплекса Гольджи. Мембраны имеют типичное трехслойное строение. Комплекс Гольджи принимает участие в секреции веществ, декретируемыми веществами являются высокогидрированный кислый полисахарид, состоящий из глюкозы, галактозы, галактуровой кислоты, рибозы и ксилозы, и пектины, используемые при образовании клеточных оболочек.

Транслосомы представлены телами округлой формы с гладкими или волнистыми толстыми стенками. Размер транслосом достигает 4 мкм. Для них характерен определенный функциональный цикл, заканчивающийся их полной деструкцией. Транслосомы возникают в результате деятельности комплекса Гольджи. В меристематических клетках они располагаются диффузно в цитоплазме. В дифференцирующихся клетках с образованием вакуолей Транслосомы группируются около них. Находящиеся в цитоплазме транслосомы накапливают продукты метаболизма, затем транспортируют их в вакуоль, где сами утрачивают форму, деструктируются и в виде темных глыбок располагаются по периферии вакуоли.

Вакуоль представляет полость, ограниченную цитоплазматической мембраной, при расширении имеющей гранулярную структуру из тонких переплетенных фибрилл и белковых компонентов. Такая структура обеспечивает несмешиваемость химических веществ, находящихся в вакуоли. Вакуолярный сок содержит минеральные ионы, органические кислоты и их соли, углеводы, пектины, гликозиды, фенолы, танины, пигменты, алкалоиды, белки и некоторые ферменты. Таким образом, вакуоль поддерживает высокий осмотический потенциал вакуолярного сока и обеспечивает тем самым тургор клетки; хранит временно вещества, находящиеся в избытке; локализует продукты обмена, ядовитые для цитоплазмы.

Заканчивая физиологическую характеристику органоидов, следует отметить, что наиболее общим структурным элементом протопласта клетки является белковолипоидная мембрана, образующая комплексную систему (органоид), которая обладает свойством сокращения и перемещения в гиалоплазме.

Биосинтез белка, локализация этого процесса. Связь синтеза белка с дыханием

Белки характеризуют любую живую систему. Проблема белка является одной из центральных проблем современности. Она имеет большое значение для теоретического понимания жизни, практического вмешательства в жизнедеятельные процессы организмов.

Протеины в растительном организме являются запасными белками а сложные белки -- протеиды -- основными компонентами цитоплазмы и играют важную роль в организации клеточных структур. Из протеидов в жизнедеятельности организмов первостепенное значение имеют нуклеопротеиды. Семена растений содержат как протеины, и протеиды. В прорастающих семенах белковые вещества подвергается гидролитическому распаду, который катализируется специальный ферментами пептидгидролазами, действующими на пептидные связи и ферментами, которые влияют на С--N-связи, отличающиеся от пептидных связей. Примером действия пептидгидролазы (пепсин, папаин) может быть гидролитическое расщепление полипептидов на отдельные аминокислоты:

Другая группа ферментов -- амидазы - катализирует гидролиз амидов, например карбамидгидролаза (уреаза) расщепляет мочевину на аммиак и углекислый газ (H₂N--CO--NH₂+H₂O>CO₂ + 2NH₃). Ферменты аспарагиназа и глютаминаза катализируют превращения амидовдикарбоновых кислот (аспарагина, глютамина):

Аспарагнновая кислота

Свободные аминокислоты подвергаются дезаминированию. Существует три вида дезаминирования -- окислительное, восстановительное и гидролитическое. Во всех случаях образуются органические кислоты и аммиак. У высших растений основным является окислительное дезаминирование, протекающее в две стадии через иминокислоту с образованием в конечном итоге соответствующей кетокислоты и аммиака:

Окислительное дезаминирование проходит при участии оксидаз аминокислот, имеющих в качестве кофермента флавинадениндинуклеотид.

Таким образом, под влиянием пептидгидролаз и амидаз белки распадаются до аминокислот и аммиака. По данным А. Н. Баха и А. И. Опарина, активность пептидгидролазы на третий день прорастания семян была в 6 раз больше, чем у непроросших семян, на шестой день -- в 30, на восьмой день -- в 45 раз.

Физиологическое значение расщепления белков при прорастании семени заключается в том, что они должны перейти в легкоподвижную форму и переместиться из эндосперма или семядоли к растущим частям зародыша. Запасные белки мало растворимы или совсем нерастворимы в воде; даже в растворенном виде благодаря малой дисперсности они не способны пройти через клеточные оболочки. Таким образом, белки при гидролизе расщепляются до аминокислот и становятся более подвижными.

Не менее важным результатом распада белковых веществ до аминокислот является их обезличение. Каждый белок характеризуется специфической для него комбинацией аминокислот, поэтому один белок невозможно непосредственно превратить в другой. Для такого превращения необходимо сначала разложить его на простейшие составные части (аминокислоты) и потом снова скомбинировать их в новую молекулу. Это достигается глубоким распадом белковой молекулы до конечных продуктов гидролиза. При построении новых белковых молекул из продуктов расщепления запасных белков часть аминокислот, образовавшихся при этом, не находит себе непосредственного применения вследствие указанного различия в составе белков. Эти лишние аминокислоты при участии ферментов амидам расщепляются далее на аммиак и безазотистые соединения. Основным путем дезаминирования аминокислот (у высших растений) является окислительное дезаминирование, при котором аминокислота образует соответствующую кетокислоту и аммиак.

Однако аммиак в растении никогда не накапливается значительном количестве, поскольку вслед за распадом начинаются синтетические процессы.

В прорастающем семени, особенно у богатых запасными белками бобовых растении, накапливается большое количество аспарагина (неполный амидаспарагинвой или аминоянтарной кислоты) -- CO(NH₂)CH₂CH(NH₂)COOH, который и связывает аммиак. В результате распада белка содержание аспарагина накапливающегося в проростках, может составлять 50--60% всего количества, белков, имевшихся в семени до прорастания, тогда как наибольшее количество аспарагиновой кислоты в них не превышает 20--25%. Не все семена одинаково легко осуществляют этот синтез. Он легко проходит в семени, богатом безазотистыми веществами, углеводами или жирами, например в семенах злаков или тыквенных. Семена бобовых растений, в которых много запасных белков, а запас углеводов относительно невелик, могут строить аспарагин за счет аммиачных солей в присутствии углекислого кальция, связывающего свободную щавелевую кислоту.

При созревании семян биохимические превращения направлены в противоположную сторону, в направлении синтеза высокомолекулярных соединений. Этот синтез осуществляется за счет простых мономерных соединений. При синтезе белковых веществ аммиак, поглощенный растениями в виде аммонийных солей или образовавшийся в них в результате восстановления нитратов, вступает в реакцию с кетокислотами и образует аминокислоты. В биосинтезе белков большую роль играют нуклеиновые кислоты, входят фосфорная кислота, пентозы и азотистые органические основания (пуриновые или пиримидиновые).

Нуклеиновые кислоты делятся на два типа: рибонуклеиновую кислоту (РНК), которая содержит сахар рибозу, аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), урацил (У) и фосфорную кислоту, и дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), состоящую из дезоксирибозы, аденина (А), гуанина (Г), цитозина (Ц), тимина (Т) и фосфорной кислоты.

Молекулярная масса РНК достигает 1--2 млн., а ДНК -- 4--8 млн., а так называемые транспортные (растворимые) РНК имеют молекулярную массу 25 000--30000. Рибонуклеиновая и дезоксирибонуклеиновая кислоты есть во всех клетках живого организма. Синтез ДНК и РНК катализируют ферменты ДНК-полимераза и РНК-полимер аза. Фермент рибонукдеаза, являющийся фосфодиэстеразой, гидролизует все известные РНК. Растительные рибонуклеазы относятся к неспецифическим рибонуклеазам. Под влиянием фермента расщепление межнуклеотидных связей РНК происходит в два этапа: внутримолекулярное перефосфорилирование и последующий гидролиз.

Установлено, что РНК является основным веществу в белковом синтезе в клетке. Установлено также что ДНК сосредоточено в ядре, а митохондрии и хлоропласта имеют собственный генетический материал; процессы биосинтеза белка локализованы в мельчайших структурных элементах цитоплазмы -- рибосомах или микросомах -- субмикроскопических образованиях размером 20--30 мкм. Рибосомы построены из белка и нуклеиновых кислот с молекулярной массой от 0,5 до 1,4 млн. Белок и нуклеиновые кислоты в рибосомах содержатся в равных количествах.

Синтез белков из отдельных аминокислот является процессом эндэргоническим, т. е. нуждается в поступлении энергии извне. Для образования белковых пептидных связей ...HN--СО... необходимо активирование аминокислот. В организме этот процесс осуществляется с помощью аденозинтрифосфориой кислоты (АТФ) и фермента аминоацил-тРНК-синтетазы, образуя соединение аминоациладенилат, содержащий аденозинмонофосфорный остаток ~Р--А.

Советским ученым А.С. Спириным с сотрудниками в 1964 г. в цитоплазме зародышей рыб, в растительных клетках, клетках насекомых и млекопитающих были обнаружены частицы информосомы, состоящие из высокомолекулярной (нерибосомной) нуклеиновой кислоты (РНК) и особого белка.

Информосомы в цитоплазме представлены смесью частиц разных размеров и молекулярной массой 500 тыс.-- 50 млн. и больше. Отношение РНК к массе белка в информосомах постоянно (1 : 4) и одинаково у всех частиц независимо от их размера.

В информосомах содержится, по-видимому, информационная РНК. Белок служит, вероятно, для переноса иРНК из ядра в цитоплазму, а также для защиты иРНК от разрушения и регуляции скорости белкового синтеза. Роль иРНК сравнивают с ролью матрицы в печатном деле; Именно на этой РНК в рибосоме и происходит образование полипептидной цепочки ---синтез белка каждая отдельная транспортная РНК, несущая аминокислоту, может связываться лишь с определенным участком матрицы. Когда все соответствующие участки оказываются занятыми, фермент РНК -- полимераза связывает аминокислоты друг с другом и снимает их с матрицы в виде полипептидной цепи (белка) соответствующего строения. Включение каждой аминокислоты обусловливается (кодируется) определенными группами из трех нуклеотидных остатков (триплетов).

Таким образом, РНК, состоящая из большого количества разнообразно соединенных четырех нуклеотидов, выполняет роль кода, т. е. определяет первичную структуру (аминокислотный состав и последовательность), а следовательно, вторичную и третичную структуры синтезируемого белка. Ниже приведено соединение нуклеотидов, отвечающих определенным аминокислотам (нуклеотидно-аминокислотный код).

Первичным фактором, определяющим строение белков, являемся ДНК, находящаяся в хромосомах ядра клетки, где синтезируется иРНК. Таким образом, в зависимости от того, из каких нуклеотидов состоит молекула иРНК, поступающая в рибосому, и, будут синтезироваться соответствующие полипептидная цепочка, белок или фермент.

Водный баланс растения. Водный дефицит, его виды. Влияние недостатка воды на фотосинтез и дыхание растений

Водный баланс и завядание. Одним из наиболее динамичных процессов в растении является водный обмен, который находится в тесной корреляций с другими процессами жизнедеятельности растения. Водный баланс -- это поступление и расходование воды растением. При умеренной транспирации и достаточном поступлении воды в растение создается благоприятный водный баланс. В ясный солнечный день это равновесие нарушается и в растении возникает водный дефицит, который обычно составляет 5--10%. Такой дефицит считается вполне нормальным и не приносит особого вреда растению.

При интенсивной транспирации или иссушении почвы, когда поступление воды в растение прекращается, происходит значительная потеря растительными клетками воды, которая не пополняется поглощением ее из почвы, в результате чего образуется водный дефицит, часто наблюдаемый в наиболее жаркие часы суток у растений.

При водном дефиците листья теряют тургор, завядают, повисают.

Некоторые растения, имеющие в органах большое количестве механических тканей, например бессмертники (род. Helichrysum), не изменяют своего внешнего вида при водном дефиците, при значительной потере воды и даже при гибели.

Наблюдения показали, что обычно на рассвете внутренний градиент в растении и почве почти выравнивается, уравновешиваются водные потенциалы растения и почвы. В утренние часы, когда листья начинают транспирировать, водный потенциал становится несколько меньшим, чем на рассвете, однако поступление воды в растение начинается; когда создается необходимый градиент водных потенциалов от листьев к поверхности раздела корень--почва.

Завядание бывает временным и длительным.

Временное завядание наблюдается обычно при сильной жаре и сухости воздуха. Часто в полдень можно наблюдать потерю тургесцентного состояния листьями многих растений. При временном завядании фотосинтез и рост приостанавливаются. Оно не приносит большого вреда растению: на протяжении ночи растение восстанавливает нормальное состояние.

Длительное завядание бывает, когда почва не содержит доступной для растения влаги. При этом тургесцентное состояние листьев не восстанавливается, создается остаточный водный дефицит, корневые волоски отмирают, вследствие чего даже после полива растений поглощение воды происходит очень медленно, и лишь с появлением новых корневых волосков восстанавливается нормальное водоснабжение. При длительном завядании обезвоживаются эмбриональные клетки тканей, что приводит к глубокому нарушению свойств протопласта и способности клеток к росту. Ферменты, регулирующие превращение крахмала в сахар, подвергаются изменениям необратимого характера. При длительном завядании коллоиды протопласта изменяют свои свойства: увеличивается проницаемость протопласта, и при погружении растения в воду наблюдается значительный экзоосмос электролитов и органических веществ. Плазмолиз в клетках таких тканей проходит быстро, уменьшается дисперсность биоколлоидов. Кроме того, происходит повреждение зеленых пластид, снижается их ассимиляционная способность, приостанавливается фотосинтезирующая активность растений, усиливается дыхание растительных тканей, а в период плодоношения задерживается налив зерна. Вода растущих частей растения оттягивается клетками к частям, имеющим более высокую концентрацию осмотически активных веществ. Именно этим объясняется явление так называемого захвата зерна, при котором наблюдается перемещение воды от колоса к тканям листьев и стебля. Если растение находится некоторое время в завядшем состоянии в стадии молочной или восковой спелости, то зерно хлебных злаков становится щуплым, а у хлопчатника происходит сбрасывание бутонов и даже завязи.

Длительное нарушение водного баланса у растений приводит, к изменениям некоторых физиологических процессов. Завядание растений вследствие недостатка влаги вызывает нарушение нормального обмена веществ; изменяются осмотические свойства, значительно увеличивается проницаемость цитоплазмы, возрастает сосущая сила, интенсивность дыхания, задерживаются процессы роста, уменьшается листовая поверхность и ассимиляционная способность организма - все это приводит к резкому снижению урожайности.

Влияние внутренних и внешних факторов на развитие и функционирование корневой системы

биосинтез фотосинтез растение

На скорость поступления воды в корни растения большое влияние указывает температура, что можно проследить на таком опыте. Растения табака, фасоли или тыквы выращивают в сосудах, затем обкладывают их льдом и ведут наблюдение. При снижении температуры для корневой системы до 0⁰С и создании для надземной части растения комнатных условий растения увядают. При охлаждении почвы поступление воды в корни замедляется настолько, что не покрывается расход её во время испарения. В лабораторной практике с помощью прибора потометра можно наблюдать скорость поступления воды в корневую систему растений при различных условиях концентрации питательной смеси, рН раствора, температуры.

Со снижением температуры поступление воды в корни довольно быстро уменьшается, особенно у теплолюбивых растений. Это объясняется тем, что с изменением температуры изменяются и свойства протопласта. При снижении температуры вязкость протопласта возрастает, что и снижает скорость прохождения воды. Наблюдения показали, что при температуре 0°С плазмолиз и деплазмолиз проходят в 4--7 раз Медленнее, чем при температуре 20⁰С. Снижение температуры почвы осенью при относительно высокой температуре воздуха создает в растении значительный водный дефицит. При возникновении этого явления у древесных пород можно наблюдать сбрасывание зеленых листьев, еще не поврежденных морозом. Некоторые ученые утверждают, что холодная почва является физиологически сухой, поскольку вода в ней недоступна для растений. Отсюда создалось и само понятие о физиологической сухости влажных, но холодных почв. Так, болотные почвы называют физиологически сухими, потому что в них недостаточная аэрация, вследствие чего температура их ниже температуры минеральных почв. Согласно этой теории, корни не способны с достаточной интенсивностью поглощать воду из холодных почв.

А. Шимпер (1898) объясняет ряд анатомо-морфологических признаков у растений болотистых почв именно тем, что эти почвы являются холодными. Так, чешуйчатые листья с немного закрученными краями у багульника и шиловидные листья у пушицы болотистой способствуют уменьшению испарения. Кроме того, растения болот (рис, камыш, сахарный тростник) имеют полости, через которые воздух проникает в корневую систему.

Исследования последних лет показали, что только растения южного происхождения в действительности уменьшают поступление воды в корни при снижении температуры до 5°G и ниже. Озимые культуры (рожь, пшеница и др.) хорошо растут поздней осенью и рано весной даже при заморозках; достаточное поступление веды при этих условиях подтверждается сильной гуттацией.

В последние годы в связи с развитием земледелия в северных районах проводили физиологические исследования в Заполярье. Достаточно обстоятельные исследования выполнены В. П. Дадыкиным. Он проводил опыты с семенами вики, помещая их в мерзлую почву при различных отрицательных температурах. Опыты доказали, что вода из мерзлой почвы может поступать в растение. Сосущая сила семян достаточна для того, чтобы отнять воду от мерзлой почвы.

Основной причиной неудовлетворительного роста и развития, растений на холодных почвах является трудность в использовании питательных веществ, прежде всего азота.

Другим внешним фактором, влияющим на скорость поглощения воды растением, являемся кислород воздуха. На плотных и затепленных водой почвах растений развиваются плохо и могут даже погибнуть. В Лесостепи и Полесье Украины часто микрорельеф полей характеризуется небольшими лощинами, которые называются блюдцами. Во время снеготаяния и в осенний период они заполняются водой, которая ухудшает аэрацию почвы. Растения, прорастающие в таких блюдцах, могут задохнуться не от избытка воды, а от недостатка кислорода.

В воде можно выращивать растения при условии обеспечения корневой системы кислородом воздуха и питательными веществами (водные культуры). Снабжение растения кислородом в водных культурах достигается ежедневным продуванием водной среды определенным количеством воздуха (на 1 л воды до 10 л воздуха). Только в этом случае можно наблюдать нормальный рост растения.

В водных культурах в условиях недостаточной аэрации корневая система ослизняется, происходит процесс анаэробного распада тканей. Таким образом, одним из внешних факторов, которые влияют на ⁴ поглощение и нормальную жизнедеятельность организма, является снабжение корневой системы кислородом воздуха, создание нормальных условий для ее дыхания.

Вода может поступать в растение не только через корневую систему, но и через листья. Обычно после дождя растения становятся более свежими. При этом имеет место не только чисто механическое влияние дождя на растения, но и поглощение воды листьями через слой кутикулы, вследствие чего тургесцентное состояние возрастает и ткани растения становятся более упругими.

Хлорофилл, его формы. Понятие о возбужденном хлорофилле

Среди пигментов зеленого листа хлорофилл, по выражению Ч. Дарвина, это, по-видимому, одно из интереснейших веществ во всем органическом мире.

В центре молекулы хлорофилла находятся магний и четыре пирольных кольца, соединенные друг с другом метиновыми мостиками.

Хлорофиллы являются сложными эфирами дикарбоновой хлорофиллиновой кислоты, соединенной с двумя спиртами -- фитолом и метанолом.

Таким образом, в карбоксильных группах водород замещен остатками этилового спирта (СН₃) и фитола (C₂₀H₃₉).

Важнейшей частью молекулы хлорофилла является центральное ядро. Оно состоит из четырех диррольных пятичленных колец, соединенных между с5ой углеродными мостиками и образующих большое порфириновое ядро с атомами азота посередине, связанными с атомом магния. В молекуле хлорофилла есть дополнительное циклопентаноновое кольцо которое содержит карбонильную, а также карбоксильную группы, связанные эфирной связью с метиловым спиртом. Наличие в порфириновом ядре конъюгированной по кругу системы десяти двойных связей и магния обусловливает характерный для хлорофилла зеленый цвет.

Хлорофилл а только тем, что вместо метильной группы во втором пиррольном кольце имеет альдегидную группу СОН. Хлорофилл а имеет сине-зеленую окраску, а хлорофилл в -- светло-зеленую. Адсорбируются они в разных слоях хроматограммы, что свидетельствует о разных химических и физических свойствах. По современным представлениям, биосинтез хлорофилла в идет через.

Спирт фитол по своей природе подобен пигменту каротину и является производным насыщенного углеводорода изопрена.

Наличие остатка фитола в хлорофилле придает ему липоидные свойства, которые проявляются в том, что он растворяется в жировых растворителях.

По своему строению порфириновое ядро хлорофилла подобно активным группам некоторых важнейших дыхательных, ферментов: пероксидазе, каталазе, цитохромоксидазе и гемину - красящему веществу крови. В состав этих ферментов и гема крови также входят четыре пирролльных остатка, соединенных в виде порфиринового ядра, в центре которого содержится железо.

Флуоресценция. Одним из важнейших свойств хлорофиллов является их ярко выраженная способность к флуоресценции, которая интенсивна в растворе и угнетена в хлорофилле, содержащемся в тканях листьев, в пластидах. Известно, что флуоресценция -- это свойство многих тел под влиянием падающего света, в свою очередь, излучать свет: при этом длина волны излучаемого света обычно больше длины - волны возбуждающего света.

Если смотреть на раствор хлорофилла в лучах света, проходящего через него, то он кажется изумрудно-зеленым, если же рассматривать его в лучах отраженного света, то он приобретает красную окраску - это явление флуоресценции.

Свойство вещества поглощать свет зависит от его атомного строения и в первую очередь от расположения окружающих ядро электронов. При поглощении фотона, атомом или молекулой энергия фотона воспринимается одним из электронов, и атом или молекула переходят на уровень более богатый энергией, - в возбужденное состояние. Возбудить атом или молекулу могут лишь фотоны определенной длины волны, т. к. процесс возбуждения молекулы имеет не непрерывный, а квантовый характер, т. е. энергия света поглощается определенными порциями, - или квантами, по принципу все или ничего. Возбуждение молекулы светом происходит менее чем 10^-15с. Обычно возбужденные молекулы неустойчивы: время их жизни в возбужденном состоянии составляет в среднем 10^-9 - 10^-8с. Когда действие света прекращается, возбужденная молекула возвращается в начальное состояние с более низким уровнем энергии. Возвращение к основному состоянию сопровождается потерей энергии, которая была поглощена во время возбужденного состояния, она переходит в тепло или излучается в виде света. Излучение света в этом случае называется флуоресценцией. Ослабление флуоресценции хлорофилла в живых тканях, очевидно объясняется поглощением света флуоресценции самими пигментами.

Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез

Сложный фотосинтетический аппарат растений образовался в процессе эволюции на, протяжении многих миллионов лет. Фотосинтез -- это фотохимический и сложный физиологический процессы, которые осуществляются живым растением и в большой мере зависят от его физиологического состояния, а также от состояния отдельных тканей, клеток и органелл, в частности хлоропластов.

Развитие науки о фотосинтезе привело к правильному пониманию всей сложности взаимосвязей живого организма с внешней средой. Интенсивность фотосинтеза неодинакова па протяжении жизни растений. Растение, находящееся в тех же условиях окружающей среды, проявляет на разных этапах своего развития неодинаковую интенсивность ассимиляционного процесса.

Интенсивность фотосинтеза у большинства растений возрастает постепенно от начала развития до фазы бутонизации - цветения, когда достигает своего максимума, а затем начинает убывать. Это, очевидно, связано, с тем, что в период цветения завязывания плодов происходит усиленное движение ассимиляторов из листьев к органам воспроизведения -- плодам, что, в свою очередь, способствует повышению интенсивности фотосинтеза, ассимиляционных процессов. После этого периода наступает снижение интенсивности фотосинтеза как результат общего старения и ослабления растительного организма.

У разных типов растений наблюдаются значительные отличия b процессе прироста органического вещества. Например, скороспелые растения с коротким вегетационным периодом раньше переходят к стеблеванию и плодоношению, поэтому они менее урожайны, чем позднеспелые, с более продолжительным вегетационным периодом. Вот почему в, северных районах выгодно сеять скороспелые сорта, а в районах с более длительным периодом вегетации -- позднеспелые.

Зависимость фотосинтеза от содержания хлорофилла

Образование и накопление хлорофилла в зеленом листе происходят исключительно под действием лучистой энергии. Для нормального функционирования зеленых растений необходимо определенное содержание, хлорофилла в листьях. Оптические свойства листьев растений разных видов определяются в основном содержанием пигментов в хлоропластах. Существует определенная зависимость, положительная корреляция между содержанием пигментов в листьях и величиной коэффициента поглощения лучистой энергии.

Образование хлорофилла в растениях с некоторым запасом создает благоприятные условия для интенсивного фотосинтеза в утренние и вечерние часы, когда температура воздуха умеренная, напряжение, водного фактора невысокое и нет перегрева растений. Поэтому утром и вечером фотосинтез у растений с достаточным запасом, хлорофилла наиболее интенсивный. О степени использования растением фотохимической активности хлорофилла можно судить по так называемому ассимиляционному числу, которое соответствует количеству ассимилированного углекислого газа весовой единицей хлорофилла в единицу времени. У растений с темно-зелеными листьями оно невелико, а у бледно-зеленых растений -- более высокое. Основное поглощение солнечной радиации происходит в верхних ярусах посева.

Влияние интенсивности и спектрального состава света на фотосинтез

Движущей силой фотосинтеза является поглощенная листьями энергия солнечной радиации. Установлена определенная зависимость фотосинтеза от интенсивности и спектрального состава света. Солнце излучает на Землю 42²¹ кДж энергии в год, а это значит, что на каждый гектар земной поверхности приходится энергия, эквивалентная 8,75 млн. кВт*ч. Свет, излучаемый поверхностью солнца, состоит главным образом из лучей, длина волн которых 300--2000 нм. Однако основная световая энергия, достигающая атмосферы Земли, приходится на довольно узкий диапазон длины волн. Водяные пары поглощают большую часть инфракрасных лучей (850--1300 нм), озон и CO₂ обеспечивают дальнейшую фильтрацию света. В результате в атмосфере Земли образуется как бы окно, через которое проходит часть излучаемого солнцем света, так называемый видимый свет.

Фотосинтез возможен при минимальной интенсивности света, например при свете вечерней зари, а на широте 60° он не приостанавливается во время летних, белых ночей. При увеличении интенсивности света до 1/3 от полного солнечного света интенсивность фотосинтеза возрастает. В дальнейшем, при более высоких интенсивностях света, наблюдается незначительное превышение, а при еще более высоких

Спектральный состав света

Для образования хлорофилла достаточно короткого периода освещения; (несколько секунд или минут). При этом наиболее активными, шляются оранжево-красные лучи. Однако все участки спектра в области, 380--710 нм являются эффективными для образования хлолорофилла и отличаются лишь активностью, которая не всегда бывает одинаковой. Согласно квантовой теории света, один джоуль красного света содержит в 1,5 раза больше квантов, чем один джоуль сине-фиолетовых лучей. Следовательно, по закону Эйнштейна, красный свет более эффективен для фотосинтеза.

На основании этого можно было бы ожидать, что спектр фотосинтеза листа, должен совпадать со спектром поглощения хлорофилла. Однако такого совпадения не наблюдается, потому что хлорофилл в растении представлен разными формами и каждая из них имеет свои максимумы поглощения в красной области спектра. Растения, кроме хлорофилла, содержат еще большую группу сопровождающих пигментов, которые также принимают участие в поглощении лучистой энергии, специфических фотореакциях и, возможно, в процессе фотосинтеза. Изучение действия спектров монохроматического света на фотосинтез также свидетельствует об отсутствии совпадения со спектрами поглощения хлорофилла, что связано с существованием двух фотохимических реакций фотосинтеза, которые осуществляются различными пигментами.

Фотосинтез на протяжении дня

Интенсивность фотосинтеза на протяжении дня неодинакова, его максимумы перемещаются в зависимости от интенсивности света и температуры. Фотосинтез может быть изображен кривыми двух основных типов: первая -- с максимумом в полуденные часы и вторая -- с двумя максимумами, которые приходятся на до и послеполуденные часы. Первая кривая характерна для условий умеренного климата средних широт, а вторая - для более жаркого климата. Падение кривой интенсивности фотосинтеза в полуденные часы свойственно многим видам растений. При значительном повышении интенсивности солнечной радиации при увеличении водного дефицита, а полуденные часы в летние жаркие дни в умеренных широтах наблюдается перемещение максимума фотосинтеза на утренние и послеполуденные часы. Одной из причин этого является фототаксис (тактические реакции) хлоропластов, который впервые был открыт в 1856 г. Бемом.

На интенсивном прямом свету хлоропласты поворачивают свой оси параллельно световому потоку и выстраиваются вдоль боковых стенок клетки (парастрофия). Ночью хлоропласты принимают характерное ночное положение, собираясь возле ядра, и распределяются по всей цитоплазме или возле внутренних стенок (апострофия). Исследования показали, что фототаксис хлоропластов под действием света неодинакового спектрального состава проявляется по-разному и что под действием света соответствующей интенсивности могут изменяться также и размеры хлоропластов. Например, у шпината средний объем хлоропластов 1знэсле освещения уменьшается до 51--78%.

Температура влияет на все жизненные процессы в растении. На температурной кривой есть три основные точки фотосинтеза: минимум, оптимум, максимум. При повышений температуры до 25--35°С интенсивность фотосинтеза увеличивается. Это свидетельствует о том, что фотосинтез включает не только световые фотохимические, нон обычные ферментативные биохимические реакции, которые не требуют света. Четкое влияние температуры на фотосинтез можно наблюдать только при высокой, интенсивности света, что обусловлено фотохимической и ферментативной системами, имеющими различную мощность, продуктивность и пропускную способность. Кроме того, изменение температурного режима не оказывает заметного влияния на скорость фотохимических реакций, тогда как темновые ферментативные реакции чувствительны к ним. При этом потенциальная мощность и продуктивность фотохимических систем выше, чем пропускная способность ферментативной системы. Поэтому при низкой интенсивности света фотосинтез лимитируется главным образом работой фотохимической системы; а при высоких -- работой ферментативных систем, для которых температур является одним из важных факторов.

Нижняя температурная граница, при которой может осуществлятьcя фотосинтез, около --5°, наиболее благоприятной для фотосинтеза считают температуру 25°С.

Водный фактор имеет первоочередное значение для нормального осуществления фотосинтетических функций растений. Значение воды в фотосинтезе обусловливается ее участием в фотохимических и энзиматических реакциях. От степени оводненности тканей растения зависит поглощение энергии солнечной радиации, поступление и - ассимиляция углекислого газа, направленность ферментативных реакций, интенсивность транспирации и т. д.

Условия водного режима в значительно мере влияют на структуру хлоропластов, биосинтез и содержание пигментов в листьях растений, образование листовой поверхности.

Дефицит воды в листьях может быть общим показателем фотосинтеза, потому что в нем (показателе), как в фокусе, отражается влияние влажности почвы и всех метеорологических факторов (температуры, влажности воздуха, радиационного режима и т. д.). Так, при дефиците влаги (8--12%) интенсивность фотосинтеза в листьях озимой пшеницы в июне резко, уменьшалась (с 20 до 6-10 мг СO₂/дм² час).

Питание растений как интегральный процесс состоит из взаимосвязанных между собой потоков веществ и энергии, которые обусловливаются функциями фотосинтеза, дыханием и корневым питанием с их регуляторными системами.

Корневая система усваивает различные макро- и микроэлементы (N, Р, К, S, Mg, Ca, C1), которые являются компонентами фотосинтетического аппарата, хлоропластов и пигментов, ферментов, коферментов, белково-липоидного комплекса.

Исследования, проведенные в лаборатории фотосинтеза УСХА, показали, что тилакоиды, ламеллярно-гранулярная структура хлоропластов мезофилла листьев кукурузы образуются при оптимальном минеральном питании растений. При недостатке азота и фосфора в питательном субстрате наблюдаются глубокие изменения ультраструктуры хлоропластов, разрушаются (или не образуются) тилакоиды, граны и межгранные ламеллы, появляются пузырьки и электроннплотные тела. В хлоропластах клеток обкладки уменьшаются размеры и количество крахмальных зерен. Когда в питательном субстрате (NP) не хватает калия, структура хлоропластов мезофилла также подвергается изменениям -- наблюдается упрощение тилакоидов и гран, образуется меньшее количество их. Исследованиями Ю.Г. Молотковского установлено, что катионы влияют на конформацию мембран хлоропластов и фотофосфорилирование. Так, хлоропласты в растворе сахарозы не имели тилакоидов, состояли из линейных мембран и обладали низкой функциональной активностью. Прибавление к среде К, Na, *С1 вызывало образование тилакоидов и стимулировало функциональные процессы. Индукция формирования тилакоидов и активация фотофосфорилирования связаны с превращением мембран под влиянием катионов в кислую форму, для, которой характерно высокое содержание анионовых групп.

Общее количество углекислого газа, которое ассимилируется зеленой растительностью земного шара, ежегодно достигает 0,4-10¹¹ т, из которых половина приходится на растения суши, а остальное -- на растения морей и океанов. Таким образом, количество ассимилированного углекислого газа достигает 10% его запаса в атмосфере. Общая продукция органического вещества, синтезируемого растительностью на нашей планете, в пересчете на глюкозу составляет около 450 млрд. т в год; она является материальной базой жизни на Земле. В процессе фотосинтеза растения выделяют в атмосферу около 460 млрд. т свободного молекулярного кислорода. Весь имеющийся в нашей атмосфере, кислород выделен, зелеными растениями в процессе фотосинтеза. Содержание углекислого газа в воздухе поддерживается извержениями вулканов, а также окислительными химическими (горение окисление), биохимическими (дыхание и биологическое окисление и анаэробными реакциями брожения. Углекислый газ, растворяясь в циркулирующих на поверхности земли водах, облегчает выветривание горных пород, известняков и доломитов, что способствует увеличению количества СО₂ в воздухе. Благодаря наличию углекислого газа и водяного пара в атмосфере поддерживается температура; земной поверхности.

Для овощных; культур наиболее эффективной концентрацией СО₂, в воздухе является 0,2--0,3%. В оранжереях, теплицах для обогащения воздуха СО₂ раскладывают твердую углекислоту, раздробленную на куски, приблизительно по 500 г каждый.

Список литературы:

1. Кириллов Ю.И., Кокин Г.А. Физиология растений: Учебное пособие. Курган, издательство «Зауралье», 1998, 304 с. ил.

2. Лебедев С.И. Физиология растений. - 2-е изд, перераб. и доп. М.: Колос. 1982. - 463 с., ил. - (Учебники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений).

3. Алешин Е.П., Пономарев А.А. Физиология растений. -- 2-е изд., перераб. и доп. -- М.: Агропромиздат, 1985. -- 255 с., ил.-- (Учебники и учеб. пособия для сред. с.-х. учеб, заведений).

Размещено на Allbest.ru