Аппарат внутриклеточного переваривания пищи. Пероксисомы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

РЕФЕРАТ

на тему:

"Аппарат внутриклеточного переваривания пищи. Пероксисомы"

Саранск 2008

Введение

Аппарат внутриклеточного переваривания пищи представляет собой единое целое. Он включает в себя различные в морфологическом и функциональном отношении компоненты. Отдельные его элементы выполняют разные функции, как бы дополняющие и связывающие друг друга. Функция аппарата внутриклеточного переваривания состоит в регулируемом внутриклеточном расщеплении макромолекул внеклеточного и внутриклеточного происхождения. Немаловажную роль в превращении жиров в углеводы играют пероксисомы. Пероксисомы - мелкие структуры округлой или овальной формы, окруженные элементарной базальной мембраной, содержащие внутри пероксидазу, обеспечивающую обезвреживание перекисных радикалов - продуктов обмена веществ, подлежащих удалению из организма.

В настоящее время открыт новый класс наследственных заболеваний человека, насчитывающий не менее 12 нозологических единиц - пероксисомные болезни, развитие которых обусловлено дефектом активности пероксисом. При этих болезнях поражаются различные органы, часто развиваются тяжелые нарушения нервной системы, вызывающие смерть больных в детском возрасте.

Цель данного реферата: выявить роль пероксисом во внутриклеточном переваривании пищи.

Цель определила ряд задач:

1. Изучить соответствующую литературу.

2. Выяснить влияние этих органелл на жизнедеятельность организмов.

3. Рассмотреть роль пероксисом во внутриклеточном переваривании пищи.

4. Обобщить полученные сведения и сделать вывод.

1. Участие лизосом во внутриклеточном переваривании пищи

Аппарат внутриклеточного переваривания представлен системой особых органелл - мембранных пузырьков с кислым содержимым эндосом (от греч. endo - внутри и soma - тело) и лизосом (от греч. lysis - разрушение и soma - тело), которые обеспечивают катаболические процессы в цитоплазме клетки. Функция аппарата внутриклеточного переваривания состоит в регулируемом внутриклеточном расщеплении макромолекул внеклеточного и внутриклеточного происхождения [4].

У многих протистов и у животных, имеющих внутриклеточное пищеварение, лизосомы участвуют в переваривании пищи, захваченной путем эндоцитоза. При этом лизосомы сливаются с пищеварительными вакуолями. У протистов непереваренные остатки пищи обычно удаляются из клетки при слиянии пищеварительной вакуоли с наружной мембраной [5].

Лизосомы (ранее называемые вторичными лизосомами) - органеллы, активно участвующие в завершающих этапах процесса внутриклеточного переваривания захваченных клеткой макромолекул посредством широкого спектра литических ферментов при низких значениях рН (5.0 и ниже). Они формируются с участием поздних эндосом. После переваривания содержимого лизосомы, образующиеся низкомолекулярные вещества диффундируют через ее мембрану в гиалоплазму [4].

Различают 2 основных вида лизосомы: первичные, служащие вместилищем ферментов, но не участвующие в процессе внутриклеточного переваривания, и вторичные, связанные с литическими процессами; образуются при слиянии первичных лизосом с вакуолями, содержащими предназначенный для переваривания материал (к ним относят и цитолисомы, в которых происходит переваривание компонентов собственной клетки - аутофагия). Синтез ферментов лизосомы происходит, вероятно, в системе внутриклеточного конвейера: рибосома - эндоплазматическая сеть - комплекс Гольджи. Лизосомы выполняют в клетке пищеварительную, защитную, выделительную и др. функции. Участие лизосомы во внутриклеточном пищеварении особенно выражено в клетках, способных к пиноцитозу и фагоцитозу. Лизосомы играют роль в ряде физиологических процессов, требующих лизиса клеточных структур (например, в обратном развитии матки после родов, в защите клетки от бактерий, инородных тел, химических веществ, в воспалительных и иммунологических реакциях, в процессах дистрофии, некроза). С действием лизосомных факторов связывают развитие системной красной волчанки, ревматизма, ревматоидного артрита, ряда заболеваний печени, почек, злокачественных новообразований [6].

Мембрана эндосом и лизосом (толщиной около 6 нм) помимо наличия протонного насоса обладает рядом других важных свойств: (1) она содержит рецепторы, обусловливающие ее связывание с мембраной гидролазных и транспортных пузырьков, а также фагосом; (2) обеспечивает свободную диффузию низкомолекулярных продуктов переваривания макромолекул в гиалоплазму; (3) в неповрежденном состоянии представляет собой барьер, резистентный к действию литических ферментов и препятствующий их утечке в гиалоплазму. Эта мембрана стабилизируется гормонами кортикостероидами, а ее повреждение (в результате осмотического воздействия, замораживания-оттаивания, действия ультразвука, высокой температуры, некоторых веществ и др.) приводит к разрушению клетки вследствие самопереваривания литическими ферментами.

Гидролазные пузырьки (первичные лизосомы) участвуют в транспорте литических ферментов в эндоцитозный путь из сети транс-Гольджи, где они подвергаются окончательным химическим преобразованиям и упаковываются в мембраны.

Литические ферменты гидролазных пузырьков синтезируются и накапливаются в ЭПС, далее переносятся в комплекс Гольджи, где модифицируются и упаковываются в мембранные пузырьки, окруженные клатриновой оболочкой, впоследствии исчезающей. Они содержат олигосахаридные цепочки, имеющие маркер, благодаря которому они направляются не по общему секреторному пути, а сегрегируются в гидролазных пузырьках. В настоящее время известно около 60 таких ферментов; все они представляют собой кислые гидролазы (гидролитические ферменты с оптимумом рН~5) и включают протеазы, нуклеазы, гликозидазы, липазы, фосфорилазы, фосфатазы и сульфатазы. Ферментный состав гидролазных пузырьков, эндосом и лизосом неодинаков в клетках разных типов; он может различаться даже в отдельных эндосомах и лизосомах одной клетки. Около 20% литических ферментов встроено в мембрану гидролазных пузырьков и временно инактивировано в ней благодаря связи с липидами, примерно 80% находится в матриксе и также инактивировано вследствие отсутствия кислой среды и наличия в их молекуле углеводов. При случайной утечке небольшого количества ферментов из пузырьков отсутствие кислой среды в гиалоплазме защищает ее от разрушения [4].

2. Пероксисомы

Пероксисомы (микротельца) по своему строению сходны с лизосомами, так как являются их разновидностью. Они представляют собой мембранные сферические или удлиненные пузырьки диаметром 0.05-1.5 мкм с умеренно плотным однородным или мелкозернистым содержимым (матриксом), в котором иногда выявляется более плотная сердцевина (нуклеоид), имеющая кристаллическое строение и состоящая из фибрилл и трубочек. Мелкие пероксисомы (микропероксисомы) диаметром 0.05-0.25 мкм встречаются во всех клетках, крупные (макропероксисомы) диаметром 0.3-1.5 мкм - в гепатоцитах, макрофагах, клетках проксимальных почечных канальцев. Число пероксисом варьирует в клетках разных типов; в гепатоцитах оно составляет в среднем 500, а занимаемый ими относительный объем - около 2% объема клетки. Пероксисомы обновляются каждые 5-6 дней.

Матрикс пероксисом содержит до 15 ферментов, состав которых может варьировать. Наиболее важные из них - пероксидаза, каталаза (на которую приходится до 40% общего белка органеллы), оксидаза D-аминокислот и уратоксидаза. Нуклеоид пероксисомы соответствует области конденсации ферментов.

Образование пероксисом происходит в ЭПС, путем отпочковывания от элементов аЭПС; их ферменты синтезируются частично в грЭПС, частично - в гиалоплазме. По некоторым представлениям, пероксисомы образуются вследствие расщепления ранее существующих, растущих благодаря постоянному поступлению ферментов. Мембрана пероксисомы высокопроницаема для ионов и низкомолекулярных субстратов [7].

3. Функции пероксисом и их специализация

В большинстве незеленых тканей выявляются пероксисомы, названные неспециализированными. Эти микротельца содержат каталазу и ограниченную активность Н₂О₂-продуцирующих оксидаз. Видимо, они окисляют некоторые метаболиты (гликолат, мочевую кислоту), которые не могут быть окислены в митохондриях, а также регулируют содержание активных форм кислорода (пероксида водорода, супероксидного радикала) в клетке.

Специализация пероксисом достигается посредством импорта в них специфических ферментных систем, которые обеспечивают протекание метаболических реакций, сопряженных с флавинзависимым окислением и разложением пероксида водорода каталазой [3].

Ферменты кодируются в ядре и синтезируются на рибосомах цитозоля, а затем транспортируются в пероксисомы за счет специфических сигнальных последовательностей, обеспечивающих узнавание мембраны пероксисомы и транспорт через нее ферментного белка. Эти сигнальные последовательности у большинства пероксисомальных ферментов находятся на С-концевом участке молекулы и не отщепляются во время транспорта, что отличает импорт белков в пероксисомы от импорта в другие органеллы.

В тканях, в которых происходит мобилизация жиров (в семядолях при прорастании, а также в пыльцевых трубках), выявляются глиоксисомы - разновидность пероксисом, в которых происходят окисление жирных кислот и глиоксилатный цикл. Образующаяся в них янтарная кислота (сукцинат) направляется на биосинтез углеводов. Только наличие глиоксилатного цикла обусловливает возможность превращения жиров в углеводы.

В листьях растений присутствуют пероксисомы, метаболизирующие гликолат. Гликолат образуется в процессе фотодыхания, охарактеризованном В.И. Чиковым в [4]. При фотодыхании часть углерода, ассимилированного при фотосинтезе, выделяется в виде СО2, а часть возвращается в фотосинтетический цикл Кальвина.

В стареющих листьях фотодыхательные пероксисомы нагружаются ферментами глиоксилатного цикла и окисления жирных кислот, а также протеазами. Они участвуют в деградации мембранных липидов и белков отмирающих клеток. Такие органеллы были названы геронтосомами.

Уреидные пероксисомы, присутствующие в клубеньках бобовых, участвуют в процессе азотфиксации в бактероидах, окисляя продукты пуринового обмена клубенька: мочевую кислоту (урат) и ксантин. Ксантиноксидаза обнаружена у растений и в других типах пероксисом. Уреидные пероксисомы играют роль в интеграции метаболизма бактероида и растения-хозяина. Особые формы пероксисом (например, окисляющие метанол или щавелевую кислоту) имеются у грибов.

Функции пероксисом. Пероксисомы (наряду с митохондриями) - главный центр утилизации кислорода в клетке. В результате окисления аминокислот, углеводов и других соединений в клетках образуется сильный окислитель - перекись водорода (Н₂0₂), которая далее благодаря действию каталазы пероксисом распадается с вьщелением кислорода и воды. Пероксисомы защищают клетку от действия перекиси водорода, оказывающей сильный повреждающий эффект.

Крупные пероксисомы печени и почек играют важную роль в обезвреживании ряда веществ. Например, в них окисляется около 50% поглощенного этилового спирта. Помимо реакций детоксикации, ферменты пероксисом катализируют расщепление жирных кислот, участвуют в ряде катаболических и анаболических реакций, в частности, в обмене аминокислот, оксалата и полиаминов. Некоторые из этих реакций протекают исключительно в пероксисомах, отчего их повреждение может привести к серьезным обменным нарушениям

4. Пероксисомы и активные формы кислорода

Пероксисомы, обладая метаболическими системами образования и разложения пероксида водорода, генерации и гашения супероксидного радикала, образования и утилизации глиоксилата, могут регулировать интенсивность некоторых клеточных процессов, включающих участие этих реакционноспособных компонентов. Уровень пероксида водорода (H2O2) определяет интенсивность морфогенетических и других процессов. Пероксисома, таким образом, служит регулятором пероксидзависимых процессов в клетке. В пероксисомах обнаружены ферменты аскорбатпероксидаза (окисляющая аскорбиновую кислоту с участием пероксида водорода) и глутатионредуктаза (восстанавливающая пептид глутатион). Эти ферменты играют важную роль в аскорбат-глутатионовом цикле, регулирующем окислительно-восстановительное равновесие.

Супероксидный радикал, как и пероксид водорода, является активной (восстановленной) формой кислорода. Он генерируется в пероксисомах в ксантиноксидазной реакции, а также при окислении НАДН и НАДФН на пероксисомальной мембране. Его гашение осуществляется ферментом супероксиддисмутазой, также присутствующим в пероксисомах. В супероксиддисмутазной реакции образуется пероксид водорода, далее разрушаемый каталазой. Регулируя содержание пероксида водорода и супероксидного радикала, пероксисомальный метаболизм может контролировать скорость биодеградативых процессов. Роль восстановленных форм кислорода в метаболизме растений весьма велика, и необходимы системы защиты от их избытка, что и обеспечивается, в частности, организацией пероксисомального метаболизма (данные соединения, а также реакционноспособный глиоксилат оказываются компартментированы, то есть отделены от других процессов). Таким образом, с пероксисомами связано важнейшее звено кислородного метаболизма клетки.

Образование активных форм кислорода играет важную роль в процессах биодеградации, например при отмирании тканей (клеточная смерть - апоптоз). Роль митохондрий в апоптозе в настоящее время интенсивно изучается, однако пероксисомам принадлежит, очевидно, не менее важная роль в этом процессе. Иммунитет растений в значительной мере связан с пероксисомами. Проникновение патогенного микроорганизма приводит к увеличению пероксисомального компартмента. Чужеродный организм атакуется пероксидом водорода, супероксидными радикалами и другими активными формами кислорода. При этом неизбежно происходит и деградация отдельных клеток растения-хозяина, но проникновение патогена приостанавливается. Другой активный радикал - оксид азота (NO), участвующий в обеспечении устойчивости к патогенам и в биодеградативных процессах, также образуется в пероксисомах. В них выявлена активность фермента синтазы оксида азота.

В формировании новых биохимических путей в ходе эволюции кислород играл важную роль, обусловливая окисление субстратов, которые в результате этого могли вступать в дальнейшие пути превращений. Образование глиоксилата в пероксисомах листьев - один из таких процессов. Окисление многих веществ, в том числе ксенобиотиков, связано преимущественно с действием монооксигеназных систем, и пероксисомальные мембраны наряду с мембранами эндоплазматической сети участвуют в этих процессах. Эти окисления обычно не связаны с запасанием энергии, но нередко приводят к ускорению некоторых стадий жизнедеятельности. Таким образом, пероксисомальное окисление, и в частности активные формы кислорода, генерируемые и утилизируемые микротельцами, играет ключевую роль в метаболизме растительной клетки.

лизосома переваривание пероксисома глиоксилат

Выводы

Пероксисомы (микротельца) по своему строению сходны с лизосомами. Они представляют собой мембранные сферические или удлиненные пузырьки диаметром 0.05-1.5 мкм с умеренно плотным однородным или мелкозернистым содержимым (матриксом), в котором иногда выявляется более плотная сердцевина (нуклеоид), имеющая кристаллическое строение и состоящая из фибрилл и трубочек. Мелкие пероксисомы (микропероксисомы) диаметром 0.05-0.25 мкм встречаются во всех клетках, крупные (макропероксисомы) диаметром 0.3-1.5 мкм - в гепатоцитах, макрофагах, клетках проксимальных почечных канальцев. Число пероксисом варьирует в клетках разных типов; в гепатоцитах оно составляет в среднем 500, а занимаемый ими относительный объем - около 2% объема клетки. Пероксисомы обновляются каждые 5-6 дней.

Матрикс пероксисом содержит до 15 ферментов, состав которых может варьировать. Наиболее важные из них - пероксидаза, каталаза (на которую приходится до 40% общего белка органеллы), оксидаза D-аминокислот и уратоксидаза. Нуклеоид пероксисомы соответствует области конденсации ферментов.

Образование пероксисом происходит в ЭПС, путем отпочковывания от элементов аЭПС; их ферменты синтезируются частично в грЭПС, частично - в гиалоплазме. По некоторым представлениям, пероксисомы образуются вследствие расщепления ранее существующих, растущих благодаря постоянному поступлению ферментов. Мембрана пероксисомы высокопроницаема для ионов и низкомолекулярных субстратов.

Функции пероксисом. Пероксисомы (наряду с митохондриями) - главный центр утилизации кислорода в клетке. В результате окисления аминокислот, углеводов и других соединений в клетках образуется сильный окислитель - перекись водорода (Н202), которая далее благодаря действию каталазы пероксисом распадается с выделением кислорода и воды. Пероксисомы защищают клетку от действия перекиси водорода, оказывающей сильный повреждающий эффект. Крупные пероксисомы печени и почек играют важную роль в обезвреживании ряда веществ. Например, в них окисляется около 50% поглощенного этилового спирта. Помимо реакций детоксикации, ферменты пероксисом катализируют расщепление жирных кислот, участвуют в ряде катаболических и анаболических реакций, в частности, в обмене аминокислот, оксалата и полиаминов. Некоторые из этих реакций протекают исключительно в пероксисомах, отчего их повреждение может привести к серьезным обменным нарушениям.

Они обнаружены у простейших (амебы, тетрахимена), низших грибов (дрожжи), высших растений в некоторых эмбриональных тканях и в зеленых частях, способных к фотореспирации, высших позвоночных (в основном печени и почках).

Литература

1. Игамбердиев А.У. Микротельца в метаболизме растений. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1990. 148 с.

2. Чиков В.И. Фотодыхание // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. №11. C. 2-8.

3. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: Добро и зло // Там же. 1996. №3. C. 4-11.

Размещено на Allbest.ru