В ХХ в. проблемы, связанные с поведением животных, привлекли к себе внимание ученых самых разных специальностей, и прежде всего зоологов, психологов и физиологов. Его стали активно исследовать при помощи методик, традиционных для одной или другой биологической специальности.

1.1 Возникновение этологии как самостоятельной науки

Этология развивалась сначала как альтернатива строго лабораторной науке - сравнительной психологии. Первоначально, вплоть до 60-х гг. XX века, между приверженцами этих наук существовала достаточно активная конфронтация, однако со временем были предприняты вполне удачные попытки синтеза этих направлений с целью создания общей науки о поведении животных. Одной из наиболее полных и до сих пор не устаревших книг по поведению животных является монография Р. Хайнда (1975), целью которой было именно непротиворечивое изложение огромного количества данных, накопленных учеными разных направлений.

· Основными проблемами, которые подлежат изучению в этологии, являются:

1. Приспособительное значение поведения.

2. Индивидуальное развитие поведения.

3. Эволюция поведения.

4. Общественное поведение животных.

5. Структура поведенческого акта.

· Круг основных проблем, которые должна изучать этология, наиболее четко очертил Н. Тинберген. Анализ поведенческого акта, по мнению этого ученого, можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь получит возможность ответить на следующие 4 вопроса:

1. Какие факторы регулируют проявление данного поведения?

2. Каков способ его формирования в онтогенезе?

3. Каковы пути его возникновения в филогенезе?

4. В чем состоят его приспособительные функции?

Эти знаменитые "4 вопроса Тинбергена" фактически являются лаконичной формулировкой теоретической основы всей современной науки о поведении. Для полноценного ответа на эти вопросы исследование должно базироваться на количественной оценке данных с анализом результатов в сравнительном аспекте и с обязательным учетом экологической специфики вида; необходимо также анализировать филогенетические корни и особенности онтогенеза данной формы поведения.

1.3. Основные положения этологии

Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Некоторые из них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий, характерную для данного вида и выполняемую по определенному шаблону. Эти последовательности, названные "фиксированными комплексами действий", были выделены этологами в качестве единиц инстинктивного поведения. Таким образом, фиксированные комплексы действий (ФКД) - это видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в "готовом виде", без предварительной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты.

К. Лоренц называл их "наследственными координациями" или "эндогенными движениями".

При изучении формирования поведения этологи опираются на представление о структуре поведенческого акта, предложенное еще в начале 20-х гг американским исследователем Уоллесом Крэгом.

У животного в определенный период развивается состояние той или иной специфической мотивации (пищевой, половой и др.). Под ее влиянием формируется так называемое "поисковое поведение", в результате которого животное отыскивает "ключевой раздражитель", реакция на который в виде "завершающего акта" заканчивает данный этап цепи поведенческих действий.

Этологи считают, что поведение животного - это не всегда реакция на внешние раздражители. Во многих случаях, достигнув состояния специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно ищет стимулы - ключевые раздражители, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку.

Поисковое поведение представляет собой изменчивый комплекс реакций и характеризуется "спонтанностью" (проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов) и пластичностью выполняемых во время него движений. Поисковая фаза оканчивается, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.

Например, выбор гнездовой территории птицей иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место; в других случаях требуются и длительные поиски, борьба с другими самцами, а при поражении - выбор нового участка. Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе. В ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам.

Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2-е изд. М., 1986.).

В отличие от вариабельного по форме поискового поведения, непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических ФКД. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения.

Типичные примеры таких ФКД - различные формы угрожающего и полового поведения, специфические позы "выпрашивания пищи", подчинения и др. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинктивные движения в чистом виде, как это было определено выше. Как уже указывалось, такие реакции часто оказываются филогенетически более консервативными, чем многие морфологические признаки. Примером их служит одновременное вытягивание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у птиц всех видов (см. Хрестомат. 2.1).

2. Физиология высшей нервной деятельности

Физиология высшей нервной деятельности, заложившая фундамент изучения физиологических основ психических явлений, начинает формироваться в первом десятилетии XX в. В этот период практически параллельно Э. Торндайк в США разрабатывал основы экспериментальной психологии, а в России И.П. Павлов (1849-1936) создавал новое направление в физиологии - учение о высшей нервной деятельности.

Установленные Павловым и его школой закономерности высшей нервной деятельности, лежащие в основе поведения человека и животных, явились крупнейшим событием в изучении физиологии нервной системы в первой половине ХХ в. Основным объектом, единицей исследования являлся при этом рефлекс. Изучение высшей нервной деятельности, проведенное Павловым, с неоспоримой убедительностью доказало идею Сеченова, что деятельность головного мозга в самых сложных своих проявлениях осуществляется по рефлекторному принципу. Основной акцент в исследованиях Павлова сделан, однако, не на изучении закономерностей поведения, а на изучении закономерностей механизма рефлекторной деятельности, лежащей в основе поведения.

Изучение закономерностей высшей нервной деятельности с ее элементарной единицей - рефлексом требовало специальных условий эксперимента. Основным требованием такого эксперимента являлось создание условий, в которых наиболее четко выступала бы рефлекторная деятельность нервной системы. Выбранный Павловым и использованный в качестве объекта исследования закономерностей высшей нервной деятельности слюнной рефлекс привел к необходимости выключения всего многообразия поведения животного. Последнее достигалось помещением животного в такие условия, в которых на него действовало минимальное количество внешних раздражителей, и все многообразие его поведения угашалось. Основным функциональным индикатором разыгрывающихся процессов нервной деятельности являлся слюнной рефлекс.

И.П. Павлов показал, что в основе сложных актов поведения животных лежат те же закономерности, которые были обнаружены при изучении слюнного рефлекса. Этим было доказано, что открытые и изученные при помощи слюнного рефлекса закономерности высшей нервной деятельности являются универсальным механизмом нервной деятельности, лежащим в основе актов поведения. Согласно схеме, предложенной Павловым, поведение животных складывается из безусловных рефлексов, сочетание которых дает сложное безусловно-рефлекторное поведение, и условных рефлексов. Такое строгое разделение рефлекторной деятельности на врожденную и индивидуально приобретенную было тем шагом, без которого изучение высшей нервной деятельности было невозможно.

Таким образом, "элементарной единицей" всех проявлений высшей нервной деятельности был признан условный рефлекс. В дальнейшем метод условных рефлексов послужил одним из основных способов объективного изучения физиологических механизмов приобретенного поведения животных. На его основе сформировалось одно из ведущих направлений современной физиологии.

Эта сторона научной деятельности И.П. Павлова широко известна, однако она не исчерпывает ни его реальных интересов, ни тех разносторонних работ, которые проводились в его лабораториях. Так, наряду с углубленными исследованиями условных рефлексов животных и человека, в лаборатории И.П. Павлова как при его жизни, так и впоследствии проводился анализ и "безусловнорефлекторной деятельности", а короче говоря, инстинктов, хотя этот термин физиологи павловской школы почти не использовали. Изучались проблемы онтогенеза поведения, и были начаты работы по генетике высшей нервной деятельности.

2.2 Учение о высшей нервной деятельности и проблема мышления животных

Начиная с самых ранних этапов развития науки о поведении, многие ученые с уверенностью говорили о наличии у животных элементов разума. Как уже упоминалось, первоначально понятие "разум" использовали главным образом как альтернативу понятию "инстинкт". Им обозначали любые индивидуальные формы приспособительного поведения, в подавляющем большинстве случаев связанные с обучением.

В четкой форме предположение о наличии у животных зачатков разума впервые высказал Ч. Дарвин, считавший, что, наряду с инстинктами и ассоциациями, они обладают и "способностью к рассуждению". Обсуждая этот вопрос в "Происхождении человека", он подчеркивал, что "разница между психикой человека и высших животных, как бы она ни была велика, это, конечно, разница в степени, а не в качестве".

Гипотеза о наличии у животных элементов мышления имела для Дарвина принципиальное значение, в связи с решением вопроса о происхождении человека. Однако с момента своего появления она вызывала серьезные возражения и до сих пор не получила окончательного признания у физиологов и психологов, и, в особенности, у философов. Одна из причин этого - опасение быть обвиненными в антропоморфизме, другая причина - догматическая убежденность в уникальности высших психических функций человека. В связи с этим исследования проблемы мышления животных всегда были не столь многочисленными, как анализ других форм поведения.

Весьма определенно по вопросу эволюции поведения и рассудочной деятельности животных и человека высказался А.Н. Северцов в своей книге "Эволюция и психика" (1922). Его основное положение сводится к тому, что у животных помимо инстинктов и простых условных рефлексов существует тип поведения, который может быть охарактеризован как разумный. Северцов считал, что данный тип поведения прогрессивно развивается в эволюционном ряду и является важнейшим фактором эволюционного процесса (см. Хрестомат. 2.2).

В начале ХХ в. Э. Торндайк, считавший способность к обучению показателем интеллекта, разработал свой знаменитый "метод проблемных ящиков". Идея этого метода была подсказана ему Ллойдом-Морганом, который видел, как его собака открывала задвижку калитки, и расценил это как проявление интеллекта. Наблюдая за решением подобных задач в условиях эксперимента, Торндайк пришел к выводу, что интеллект животных позволяет им действовать только путем проб и ошибок и постепенно обучаться правильной реакции, поэтому в его монографии "Animal intelligence" (1911) говорилось только об этой стороне интеллекта животных, но не о собственно зачатках мышления. Тем не менее это было первое систематическое экспериментальное исследование высших психических функций животных в контролируемых лабораторных условиях.

На основе экспериментов по обучению крыс в разных типах лабиринтов американский психолог Э. Толмен (1886-1959) пришел к выводу, что схема бихевиористов "стимул-реакция" оказывается недостаточной для описания поведения в целом, поскольку она сводит все его многообразие к совокупности элементарных ответов на стимулы. Для объяснения результатов своих экспериментов он выдвинул представление о том, что, находясь в лабиринте, животное обучается выявлять смысловые связи между элементами среды, которые он называл стимулами. Так, в разных типах экспериментов по обучению крыс Толмен показал, что животные усваивают информацию об общих характеристиках экспериментальной камеры или лабиринта, хотя сначала это никак не сказывается на поведении. В процессе обучения животное приобретает знания (соgnition) обо всех деталях ситуации, сохраняет их в форме внутренних представлений и может использовать в нужные моменты. У животного формируется некая "когнитивная карта", или "мысленный план", всех характеристик лабиринта, а затем по нему оно строит свое поведение. "Мысленный план" может создаваться и в отсутствие подкрепления.

Придерживаясь в целом бихевиористской схемы "стимул-реакция" для объяснения результатов своих опытов, Э. Толмен пришел к выводу, что связи между стимулами и поведенческими реакциями являются не прямыми, а опосредованными. Их изменяют, модифицируют так называемые "промежуточные переменные", которые "вклиниваются" между стимулом и ответной реакцией, определяя характер ее течения. Среди промежуточных переменных большое место занимают психологические явления, например такие, как мотивация и формирование мысленных представлений.

Данная концепция основывается на признании целенаправленности в поведении животного. Толмен выдвинул предположение о том, что животное учится выявлять, "что ведет к чему", причем то, что оно усваивает, может и не обнаруживаться внешне, в виде какой-либо деятельности ("реакции"), но хранится в памяти в форме представлений или образов.

Идея Толмена о существовании у животных некоего "процесса представления" согласовывалась с данными, ранее полученными американским психологом У. Хантером. Для исследования такой способности он предложил метод отсроченных реакций, который позволял оценить, в какой степени животное способно реагировать на воспоминание о стимуле в отсутствие этого реального стимула.

Представления Э. Толмена лежат в основе практически всех современных исследований когнитивных процессов у животных. Основные результаты его исследований были изложены в монографии "Целенаправленное поведение животных и человека" (1932). Идеи Толмена получили дальнейшее развитие в работах ряда ученых, его последователей.

В отечественной физиологии сходные представления развивал И. С. Бериташвили (или Беритов; 1884-1974) - один из крупнейших отечественных физиологов, основатель грузинской школы физиологии. В разработке своих представлений он смог избежать прямого давления официальной павловской доктрины, оставаясь в то же время в течение определенного времени на позициях рефлекторной теории. Он провел ряд исследований на собаках, в которых продемонстрировал наличие у них способности к формированию пространственных представлений, названных им термином "поведение, направляемое образом", и "психонервных образов" объектов внешней среды. По сути дела, эти понятия были весьма близки представлениям гештальтпсихологии, но чтобы дистанцироваться от психологического подхода и, таким образом, избежать обвинений в идеализме, была использована другая терминология. Термин "психонервный", по мнению Бериташвили, подчеркивал материалистическую природу явления.

И.С. Бериташвили (1932) полагал, что многие формы поведения регулируются целостным "представлением", или "образом", о той внешней среде, в которой находится животное. В этом "представлении" отражены те объекты среды, которые существенны для организации поведения. Необходимые знания приобретаются в процессе активной ориентировочно-исследовательской деятельности и хранятся в памяти.

· И.С. Бериташвили выделял следующие виды поведения:

o прирожденное (инстинктивное);

o индивидуальное поведение, направляемое образами;

o автоматизированное индивидуально-приобретенное (условнорефлекторное) поведение.

Концепция И.С. Бериташвили имела много элементов, общих с современной концепцией "когнитивных карт", основанной Толменом и развиваемой начиная с 70-х гг. нейрофизиологами на Западе.

Труды его школы, наравне с работами Толмена, стоят у истоков современных исследований когнитивных процессов у животных.

Первое экспериментальное доказательство наличия у животных элементов разумного поведения было получено в 20-е гг. прусским психологом и философом В. Келером (1887-1967). Он первым попытался с помощью экспериментов ответить на вопрос, насколько различаются умственные способности человека и человекообразных обезьян. В 1913-1920 гг. он работал на острове Тенерифе Канарского архипелага на станции по изучению антропоидов, принадлежавшей Прусской Академии наук. На острове имелась колония, состоявшая из 9 молодых обезьян и одной взрослой самки, что составляло достаточно большой для таких исследований материал. Келер предлагал шимпанзе несколько типов задач, достаточно разнообразных, но построенных по одному принципу, так чтобы животное могло достичь цели, только если "выявляло объективные отношения между элементами ситуации, существенные для успешного решения". В процессе работы было проведено три серии опытов.

1. Использование животными "обходных путей". В процессе решения данного типа обезьяны, для того, чтобы овладеть приманкой, должны были, увидев ее через окно, открыть дверь в коридор, пройти через ряд комнат и выйти во двор.

2. Употребление орудий. В задачах на использование орудий, для того, чтобы достать подвешенный к потолку банан, обезьяны должны были сбить его при помощи палки или достать его, взобравшись на какое-либо возвышение. Обезьяны составляли такие пирамиды из двух, трех, четырех и даже большего числа ящиков и, взобравшись на самый верх, доставали плоды. В случаях, когда ящики были наполнены камнями или песком, обезьяны сначала их опорожняли, потом подтягивали к приманке и складывали пирамиду. В иных случаях они взбирались на ящики и, действуя палкой, сбивали приманку. В других опытах обезьяны срывали бананы, подпрыгивая к потолку, опираясь на длинную палку, подобно прыгунам с шестом.

3. Изготовление орудий. В подобных экспериментах обезьяна, для того, чтобы достать приманку, лежащую на некотором расстоянии от клетки, должна была удлинить имевшиеся в ее распоряжении короткие бамбуковые палки, вставив их одна в другую.

В результате своих опытов В. Келер пришел к выводу, что шимпанзе способны к решению только таких задач, в которых все предметы, входящие в задачу, находились в одном зрительном поле, т.е. в зрительном восприятии обезьяны. Таким образом, животное имело возможность решить задачу не путем проб и ошибок, а за счет улавливания структуры задачи. В этом состояло принципиальное отличие опытов Келера от "проблемных ящиков" Торндайка, где животное заведомо не могло "понять", как действует замок, открывающий дверцу клетки, хотя бы потому, что он находился снаружи и был скрыт от его глаз. Поэтому в тех экспериментах животные могли действовать и действовали только методом проб и ошибок.

Теоретический анализ поведения в данной экспериментальной ситуации проводился автором с позиций гештальтпсихологии. На основании своих опытов В. Келер пришел к выводу, что шимпанзе способны к решению некоторых проблемных ситуаций не методом проб и ошибок, а за счет механизма, который он назвал "инсайтом", т.е. "проникновением", или "озарением" (от англ. "insight - проницательность, способность проникновения), - за счет улавливания связей между стимулами или событиями. В основе этого механизма лежит, по мнению В. Келера, тенденция не только автоматически реагировать на отдельные стимулы, но воспринимать всю ситуацию в целом, со всеми ее внутренними связями и благодаря этому принимать адекватное решение. Тем самым шимпанзе, по выражению Келера, "...обнаруживают такое рассудочное поведение, которое в общих чертах присуще человеку и которое обычно рассматривают как специфически человеческое" (Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян. М., 1925. С. 226).

В процессе исследований он описал также способность шимпанзе к орудийной и конструктивной деятельности. Эти наблюдения В. Келера также имели большое значение, поскольку использование животными орудий представлялось наиболее очевидной демонстрацией наличия у них элементов мышления. В настоящее время орудийная деятельность продолжает оставаться одним из популярных экспериментальных методов для изучения данных процессов у животных.

Опыты В. Келера вызвали большой интерес к изучению психики обезьян и оказали огромное влияние на последующее развитие всей науки о поведении животных. Вслед за работами В. Келера в 20-30-е гг. появились многочисленные и разноплановые исследования поведения антропоидов, выполненные, главным образом, зоопсихологами.

Примерно в одно время с Келером исследованием поведения обезьян занимался и Р. Йеркс. Он проводил сравнительные исследования обезьян разных видов, используя серию стандартных экспериментов. Согласно полученным Йерксом результатам, психическое развитие гориллы несколько уступает психическому развитию шимпанзе и орангутанга. Однако некоторые авторы ставили данные Йеркса под сомнение, поскольку его результаты были получены на единственных экземплярах орангутанга, шимпанзе и гориллы. Р. Йеркс также подтверждал наличие элементарного мышления у человекообразных обезьян. Он писал: "...результаты экспериментальных исследований подтверждают рабочую гипотезу, согласно которой научение у шимпанзе связано с иными процессами, нежели подкрепление и торможение. ...Можно предполагать, что в скором времени эти процессы будут рассматриваться как предшественники символического мышления человека".

Подробная сводка этих работ опубликована в книге Я. Дембовского "Психология обезьян" (1963) и в послесловии к ней, написанном Н.Н. Ладыгиной-Котс.

Изучением поведения и высшей нервной деятельности обезьян занимались многие ученые как за рубежом, так и в нашей стране.

В 20-60-е гг. прошлого века в ряде зоопарков СССР, Сухумском обезьяньем питомнике и в Павловской лаборатории в Институте физиологии в Колтушах был выполнен целый ряд других исследований поведения и психики обезьян. В этих работах принимала участие целая плеяда замечательных исследователей: Н.Н. Ладыгина-Котс, Г.3. Рогинский, В.П. Протопопов, Н.Ю. Войтонис и его ученики, Л.Г. Воронин и его сотрудники, позднее Л.А. Фирсов и др.

В работах Г.3. Рогинского, Н.Ю. Войтониса, Н. А. Тих и других были описаны различные формы наглядно-действенного мышления, орудийной и конструктивной деятельности, приведены дополнительные сведения о способности к обобщению и абстрагированию у разных видов обезьян. Ряд работ был посвящен сравнению психики высших и низших обезьян.

Наряду с работами на приматах, уже начиная с 30-х гг. делались попытки поисков зачатков мышления у позвоночных других таксономических групп. Среди первых исследований в этом направлении были работы американских ученых Н. Майера и Т. Шнейрлы. Исследуя способность белых крыс к решению задач на обходные пути, преодоление различных преград, а также к обучению в лабиринте, они пришли к выводу, что и грызуны обладают некоторыми зачатками рассудочной деятельности (reasoning). Основанием для такого заключения послужила обнаруженная у грызунов способность в новой ситуации "спонтанно интегрировать изолированные элементы прошлого опыта, создавая новую, адекватную ситуации поведенческую реакцию". В отличие от этого, обучение, по их мнению, обеспечивает лишь ответ на сохраняющиеся в памяти признаки или воспроизводит за счет сходного состояния мотивации ранее уже осуществлявшиеся реакции.

Другой подход к поиску элементов разума у более низкоорганизованных животных - исследование способности к обобщению и формированию довербальных понятий - применил брат Вольфганга Келера, коллега и единомышленник К. Лоренца, Отто Келер (1889-1974). Работы этого ученого составили важнейший этап в исследовании зачатков мышления у позвоночных целого ряда видов. О. Келер исследовал широкий круг проблем поведения животных, но основную известность получили его опыты по обучению птиц "счету", а точнее - оценке и оперированию количественными, и в особенности числовыми параметрами стимулов. На основании этих опытов он пришел к выводу о высокой способности птиц к обобщению количественных параметров стимулов и сформулировал представление о наличии довербального мышления не только у антропоидов, но и у некоторых позвоночных-неприматов. По его мнению, не речь привела к развитию у человека способности к обобщению, а наличие такой способности у наших древних животных предков явилось основой для возникновения речи. Такие же идеи, исходя из общих представлений о закономерностях эволюции, высказывал академик Л.А. Орбели (1949).

Работы О. Келера знаменовали собой начало нового этапа в методологии исследований поведения. Его подход характеризовался следующими особенностями. В отличие от большинства экспериментов своих предшественников, работы которых носили описательный характер и допускали в основном качественный анализ, он разработал методики, обеспечивающие строгую контролируемость лабораторного эксперимента и количественный анализ получаемых данных.

О. Келер во время опыта изолировал животных от экспериментатора, чтобы исключить возможность влияния бессознательно подаваемых им сигналов.

Принципиальной новизной отличалась и разработанная О. Келером процедура опыта, согласно которой в процессе обучения постоянно меняли все второстепенные признаки (цвет, расположение, площадь поверхности и т.п.) стимулов, составляющих множество, кроме главного - числа элементов, входящих в его состав. Кроме того, все опыты записывались на кинопленку, что создавало новый, ранее никогда не достигавшийся уровень объективности регистрации и возможность последующего тонкого анализа результатов. Благодаря работам О. Келера "счет" у животных сделался такой же моделью для изучения зачатков мышления, как орудийная и конструктивная деятельность.

В середине ХХ столетия пристальное внимание ученых привлекли дельфины. Их большой, внешне сходный с мозгом человека мозг, разнообразие поведения, хорошая приручаемость, а также множество легенд об уме дельфинов побудили многих исследователей к изучению поведения этих животных.

Огромный вклад в развитие науки о поведении внес профессор Московского Государственного университета Л. В. Крушинский (1911-1984), один из основателей кафедры Высшей нервной деятельности биологического ф-та МГУ, которой он заведовал в последние годы жизни. Леонид Викторович обладал разносторонней биологической эрудицией и широким кругом научных интересов, включавших проблемы биологии развития, патофизиологии, генетики поведения, этологии, теории эволюции. Наряду с этим он прекрасно ориентировался в проблемах физиологии высшей нервной деятельности (павловской школы) и в 1937 г. был приглашен Л.А. Орбели в Колтуши в качестве консультанта запланированных еще И.П. Павловым работ по генетике типологических особенностей ВНД собак.

С начала 40-х гг. и вплоть до ее разгрома после августовской сессии ВАСХНИЛ в 1948 г., Л.В. Крушинский под руководством профессора М.М. Завадовского работал на кафедре динамики развития биологического факультета МГУ. В эти годы он выполнил серию работ по проблемам онтогенеза поведения и сформулировал концепцию так называемых "унитарных реакций" о соотношении врожденного и приобретенного в формировании целостного поведенческого акта.

Наибольшую известность получили его исследования мышления животных. В конце 50-х гг. Л. В. Крушинский, работавший на биологическом ф-те МГУ, совместно с сотрудниками организованной им лаборатории, которая сначала называлась "Лабораторией патофизиологии", а затем - "Физиологии и генетики поведения", приступил к многоплановому физиолого-генетическому исследованию зачатков мышления у широкого диапазона видов животных из разных отрядов и классов позвоночных. Нигде в мире подобные работы в тот период практически не проводились. Этот ученый внес большой вклад в дело изучения этой сложнейшей и интереснейшей проблемы, имеющей огромное значение для психологии. Л.В. Крушинский сформулировал рабочее определение рассудочной деятельности, а также предложил оригинальные методики ее лабораторного изучения. Основная ценность этих методик заключалась в том, что они были пригодны для тестирования представителей самых разных видов, что и было проделано в лаборатории Л.В. Крушинского. Это позволило дать сравнительную характеристику развития рассудочной деятельности в ряду позвоночных, от рыб до высших млекопитающих, проанализировать некоторые аспекты ее морфофизиологических механизмов и роль в обеспечении адаптивности поведения. Такой подход включал также попытки изучения генетической детерминации и онтогенеза этой формы поведения. Кроме этого, необходимо отметить и тот факт, что Л.В. Крушинский был прекрасным натуралистом. Поэтому данные лабораторных экспериментов он всегда старался сопоставить с образом жизни конкретного вида животного. Кроме того, Л.В. Крушинский проанализировал некоторые аспекты морфофизиологических механизмов рассудочной деятельности животных и ее роль в обеспечении адаптивности поведения, генетическую детерминацию и онтогенез этой формы поведения. Глобальным обобщением всего многообразия полученных в лаборатории фактов стала концепция физиолого-генетических основ рассудочной деятельности животных.

Работы Л.В. Крушинского представляли собой многоплановое физиолого-генетическое исследование зачатков мышления у широкого диапазона видов животных из разных таксономических групп. Следует отметить, что, хотя отечественная биология в целом, в том числе физиология животных и человека, казалось бы, глубоко восприняла эволюционную теорию и руководствовалась ею в своем развитии, именно гипотеза о наличии у животных элементов мышления вызывала скепсис и активное сопротивление представителей павловской школы, а также психологов. Между тем И.П. Павлов, на которого они обычно ссылались, в последние годы жизни признавал, что "было бы неоправданной претензией утверждать, что двумя описанными общими механизмами (временная связь и анализаторы) исчерпывается раз и навсегда вся высшая нервная деятельность высшего животного" (Павлов И.П. Павловские среды. М.; Л., 1949. С. 262-263).

Л.В. Крушинский был первым, кто привлек внимание коллег к этому высказыванию И.П. Павлова. Однако до недавнего времени ему не придавали должного значения, поскольку оно было сделано на так называемых "Павловских средах" - семинарах, регулярно проводившихся в лаборатории при жизни И.П. Павлова, - и опубликовано после расшифровки стенограмм, отредактированных его учениками. В связи с этим работы Л.В. Крушинского по рассудочной деятельности животных были встречены в штыки и долгое время сопровождались ожесточенной и неконструктивной критикой официальных кругов. Это положение изменилось только во второй половине 60-х гг. прошлого столетия.

Основные результаты и теоретические воззрения Л.В. Крушинского изложены в его книге "Биологические основы рассудочной деятельности" (1977), посмертно удостоенной Ленинской премии и переведенной на английский язык. В 1991 и 1993 гг. были изданы два тома "Избранных трудов" Л.В. Крушинского, в которые вошли наиболее важные статьи из его научного наследия.

Работы Л.В. Крушинского можно рассматривать с позиций разных наук о поведении, зоопсихологии, сравнительной психологии, этологии, генетики поведения, однако нельзя забывать, что основная часть его исследований проводилась на кафедре ВНД и в большой степени носила физиологический характер.

4. Экспериментальная психология

этология зоопсихология животное биологический

В начале ХХ в. возникла кризисная ситуация в психологии. Причин ее было несколько: отрыв психологии от практики; почти тупиковая ситуация, связанная с многолетним использованием интроспекции в качестве основного метода научного исследования, оказавшегося несостоятельным; невозможность объяснить ряд основополагающих проблем самой психологии, в частности связь психических явлений с физиологическими и с поведением человека. Одновременно в психологии обнаружился колоссальный разрыв между теоретическими построениями и конкретным поведением человека. Кризису способствовала и теория эволюции Ч. Дарвина, которая анатомически сблизила человека и животных, показав общность их телесного устройства. В биологическом плане человек перестал быть существом особого рода; в его поведении обнаруживалось много общего с животными. Дарвин сделал первый решительный шаг в признании единства психики человека и животных. В свете этих данных возник интерес к поиску общего между человеком и животными и в других отношениях, например в интеллектуальных и речевых способностях. К тому же к этому времени образцом науки становятся точные и естественные знания. Психология на данном этапе этим требованиям не отвечала. Кризис привел к краху сложившихся основных направлений в психологии. Возникшие попытки его преодоления привели к созданию целого ряда новых, в том числе экспериментальных, направлений. Среди них непосредственное отношение к зоопсихологии имели бихевиоризм, гештальтпсихология и сравнительная психология.

4.1 Бихевиоризм