Об эволюции

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Эволюционное учение Ч. Дарвина и примеры палеонтологического доказательства эволюции

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

Основные результаты эволюции по Ч.Дарвину

Вместе с тем Дарвин отмечает, что приспособленность организмов к среде обитания (их целесообразность), наряду с совершенством, носит относительный характер. Это означает, что при изменении условий полезные признаки могут оказаться бесполезными или даже вредными. Например, у водных растений, поглощающих воду и растворенные в ней вещества всей поверхностью тела, слабо развита корневая система, но хорошо развиты поверхность побега и воздухоносная ткань -- аэренхима, образованная системой межклетников, пронизывающих все тело растения. Это увеличивает поверхность соприкосновения с окружающей средой, обеспечивая лучший газообмен, и позволяет растениям полнее использовать свет и поглощать углекислый газ. Но при пересыхании водоема такие растения очень быстро погибнут. Все их приспособительные признаки, обеспечивающие их процветание в водной среде, оказываются бесполезными вне ее.

Другой важный результат эволюции -- нарастание многообразия видов естественных групп, т. е. систематическая диф-ференцировка видов. Общее нарастание многообразия органических форм весьма усложняет те взаимоотношения, которые возникают между организмами в природе. Поэтому в ходе исторического развития наибольшее преимущество получают, как правило, высокоорганизованные формы, в результате чего осуществляется поступательное развитие органического мира на Земле от низших форм к высшим. Вместе с тем, констатируя факт прогрессивной эволюции, Дарвин не отрицает морфофи-зиологического регресса (т. е. эволюции форм, приспособление которых к условиям среды идет через упрощение организации), а также такого направления эволюции, которое не вызывает ни усложнения, ни упрощения организации живых форм. Сочетание различных направлений эволюции приводит к одновременному существованию форм, различающихся по уровню организации.

Предпосылки и движущие силы эволюции по Ч. Дарвину

Понятие об изменчивости и ее формах. В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции -- борьба за существование и естественный отбор. При создании эволюционной теории Ч. Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Он показал, что в основе многообразия сортов и пород лежит изменчивость. Изменчивость -- процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Дарвин, анализируя формы изменчивости, выделил среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную.

Определенная, или групповая, изменчивость -- это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у особей животных при хорошем кормлении, изменение волосяного покрова под влиянием климата и т. д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она ненаследственна, т. е. у потомков измененной группы при других условиях приобретенные родителями признаки не наследуются.

Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т. е. единична, индивидуальна по своему характеру. С ней связаны отличия у особей одного и того же сорта или породы, находящихся в сходных условиях. Данная форма изменчивости неопределенна, т. е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т. п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная изменчивость имеет наследственный характер, т. е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции.

При коррелятивной, или соотносительной, изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, у голубей с оперенными ногами имеются перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т. д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

Определив формы изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм -- это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным). Изменчивость -- необходимая предпосылка искусственного отбора, но она не определяет образования новых пород и сортов.

Борьба за существование. Эволюция видов в природе, по Дарвину, обусловливается факторами, аналогичными тем, которые определяют эволюцию культурных форм.

Объяснение исторической изменяемости видов Дарвин считал возможным только через раскрытие причин приспособляемости к определенным условиям. Он пришел к выводу, что приспособленность естественных видов, как и культурных форм, -- результат отбора, который производился не человеком, а условиями среды.

Каким же образом осуществляется естественный отбор? Одним из главнейших его условий в естественной среде Дарвин считает перенаселение видов, возникающее как следствие геометрической прогрессии размножения. Дарвин обратил внимание на то, что особи видов, дающих даже относительно небольшое реальное потомство, в конечном итоге размножаются довольно интенсивно. Например, аскарида продуцирует в сутки до 200 тыс. яиц, самка окуня выметывает 200--ЗООтыс, а трески-- до 10 млн. икринок. То же можно наблюдать у растений: одно растение осота дает до 19 тыс. семян, пастушьей сумки -- более 70 тыс., заразихи -- 143 тыс., белены -- более 400 тыс. и т. д. Даже слон, принося за свою жизнь не более шести детенышей, может дать начало поколению, которое за 750 лет выразится числом в 19 млн. особей. Таким образом, плодовитость организмов в целом очень велика, но фактически в природе никогда не наблюдается того количества особей любого вида животных и растений, которые можно было бы ожидать. Значительная часть потомства гибнет по различным причинам. Дарвин делает заключение, что перенаселение является основной (хотя и не единственной) причиной возникновения между организмами борьбы за существование. В понятие «борьба за существование» он вкладывает широкий и метафорический смысл. В «Происхождении видов» Дарвин пишет: «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства».

Борьба организмов происходит как между собой, так и с физико-химическими условиями среды. Она носит характер непосредственных столкновений между организмами или, что наблюдается чаще, косвенных конфликтов. Конкурирующие организмы могут даже не соприкасаться друг с другом и тем не менее находиться в состоянии ожесточенной борьбы (например, ель и растущая под ней кислица).

К факторам, отраничивающим численность видов (это значит вызывающим борьбу за существование), Дарвин относит количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цепь сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Например, проросшие семена погибают чаще всего оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда организмы обладают сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба).

Возникновение борьбы за существование, кроме перенаселения, Дарвин связывал и с другими причинами. Перенаселение только обостряет борьбу за существование; самой же общей ее причиной следует считать тот факт, что любой организм только относительно приспособлен к окружающей его среде, которая так или иначе не вполне соответствует его требованиям. Объясняется это тем, что физико-химические и тем более биотические условия среды всегда колеблются или изменяются в каком-либо определенном направлении. Сюда можно отнести колебания температуры, количества влаги, солнечного света, состава и концентрации солей в водоеме, количества пищи, численности и активности врагов, скорости размножения паразитов и т. д.

Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов (элиминация). Борьба за существование, таким образом, и есть элиминирующий фактор.

Если часть особей каждого вида погибает в борьбе за существование, то остальные оказываются способными преодолеть неблагоприятные условия. Возникает вопрос: почему же одни особи гибнут, а другие выживают?

В каждом отдельном случае причины различны. Но это явление подчиняется общим закономерностям. В результате постоянно осуществляющейся изменчивости особей в популяции каждого вида возникает неоднородность, следствием которой является неравноценность особей по отношению к среде, т. е. их биологическая разно качественность. Таким образом, одни особи или их группы более соответствуют среде по сравнению с другими, что обеспечивает им успех в борьбе за существование. В результате особи, наиболее соответствующие среде (наиболее приспособленные), выживают, а менее приспособленные гибнут.

Естественный отбор. Выживание наиболее приспособленных особей Дарвин называл естественным отбором. Его не следует понимать как какой-то выбор, так как здесь мы имеем лишь естественное следствие гибели менее приспособленных. Естественный отбор реализуется через действие естественных факторов среды (температура, влажность, свет, паразиты, конкуренты, враги, трудности добывания пищи и т. п.), действует через сохранение и накопление мелких наследственных изменений. Например, даже незначительное удлинение хоботка у пчелы делает ее более способной добывать нектар из цветков, недоступных для других пчел. Пчелы с удлиненным хоботком и будут иметь преимущество по сравнению с теми, у которых сохраняется .в поколении обычная длина этого органа.

Отбор происходит непрерывно на протяжении бесконечного ряда следующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особей вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе.

Схема действия естественного отбора в системе вида по Дарвину сводится к следующему:

1. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих отношениях.

2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, превышает число тех, которые могут найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре.

3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть, или менее явная, но не менее действенная конкуренция, как, например, для растений в период засухи или холода.

4. Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора.

5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их целесообразно будет выделить в самостоятельный вид.

Может также случиться, что некоторые члены данной группы особей приобретут одни изменения и окажутся приспособленными к окружающей среде одним способом, тогда как другие ее члены, обладающие другим комплексом изменений, окажутся приспособленными иначе; таким путем от одного предкового вида при условии изоляции подобных групп может возникнуть два и более видов.

Половой отбор. Естественный отбор, постоянно идущий в природе, обычно приводит к выживанию наиболее приспособленных в данных условиях особей и успешному их размножению. Наиболее приспособленными они становятся благодаря появлению мелких полезных изменений, которые позволяют им одержать победу в борьбе за существование. В дальнейшем подобные полезные изменения могут усиливаться, накапливаться и комбинироваться. Вместе с тем, как отмечает Ч. Дарвин, естественный отбор не всегда приводит к гибели менее приспособленных особей. Примером может служить особая форма отбора -- половой отбор.

Половой отбор определяется конкуренцией особей одного пола в брачный период за спаривание с особями другого пола. Дарвин различает две формы полового отбора: 1) когда самки остаются пассивными и происходит прямая борьба между самцами; 2) когда самцы не вступают в прямую борьбу между собой, а «конкурируют» с целью «очаровать» самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов.

Турнирные бои характерны для многих видов животных: лосей, оленей, тюленей, птиц, насекомых и др. На тетеревином току петух-победитель властвует над большинством самок. Такая форма полового отбора, когда от размножения отстраняются слабые, больные самцы, ведет к появлению здорового и сильного потомства, что способствует процветанию вида.

При второй форме отбора наблюдается усиление вторичных половых признаков самцов; яркое оперение, громкие брачные песни, запахи и т. п. В результате такого отбора мужские особи многих видов становятся особенно заметными, что ставит их, казалось бы, в опасное положение в сложных условиях жизни. Однако это, вероятно, направлено на стимулирование процессов размножения (такие самцы будут скорее замечены и выбраны самками) и на отвлечение хищников и врагов от невзрачных самок, ответственных за воспроизведение и выращивание молоди. Таким образом, эта форма полового отбора ведет к накоплению отрицательных признаков для отдельных особей, но имеет большое положительное значение для вида в целом: она повышает шансы самцов на оставление потомства и способствует (даже ценой жизни) сохранению большей части самок.

С процессами полового отбора связано явление полового диморфизма -- более или менее резкого расхождения в признаках самцов и самок.

Палеонтологические доказательства

Как правило, останки растений и животных разлагаются и исчезают без следа. Но иногда биологические ткани замещаются минеральными веществами, и образуются окаменелости. Обычно находят окаменевшие кости или раковины, то есть твёрдые части живых организмов. Иногда находят отпечатки следов животных или следы их жизнедеятельности. Ещё реже находят животное целиком -- вмороженным в лёд в районах современной вечной мерзлоты, попавшим в окаменевшую позже смолу древних растений (янтарь) или в другую естественную смолу -- асфальт.

Эволюция человека

Первый опознанный экземпляр неандертальца был найден в 1856 году, за три года до опубликования «Происхождения видов». На момент выхода книги не было известно никаких других ископаемых, подтверждающих эволюционное происхождение человека и человекообразных обезьян от общего предка. Хотя неандерталец является независимым видом из рода людей, с тех пор было найдено множество скелетов промежуточных форм между древними антропоидами и человеком.

Поскольку общий предок человека и шимпанзе передвигался на четырёх конечностях, а мозг у него был не больше чем у шимпанзе, согласно теории Дарвина в процессе эволюции должно было развиться прямохождение, а также должен был увеличиться объём мозга. Таким образом, должен был существовать один из трёх вариантов промежуточной формы:

1. Промежуточный размер мозга, развивающееся прямохождение.

2. Размер мозга примерно как у шимпанзе, развитое прямохождение.

3. Большой мозг, прямохождение не развито.

«Я настаиваю, чтобы вы или кто-нибудь иной указал мне такую черту… с помощью которой можно было бы отличить человека от обезьяны. Сам я совершенно определенно такой черты не знаю. Но если бы я назвал человека обезьяной или наоборот, то был бы неминуемо отлучен от церкви. Однако как натуралист, я, быть может, обязан поступить именно так.»

Карл Линней, 1788 год

В 1920-х годах в Африке были обнаружены останки существа, которое Раймонд Дарт назвал австралопитеком. Позднее были найдены и другие останки австралопитеков, в том числе -- знаменитая Люси и череп AL 444-2. Австралопитеки жили в восточной и северной Африке 4--2 млн лет назад. Объём мозга австралопитека был немного больше, чем у шимпанзе. Кости таза по строению наиболее близки к костям таза человека. Строение черепа характерно для прямоходящих животных, что можно определить в частности по foramen magnum -- отверстию в затылочной кости, соединяющему полость черепа с позвоночным каналом. Более того, в Танзании в окаменевшем вулканическом пепле были обнаружены следы, оставленные двуногими гоминидами. Возраст следов составляет 3,6 млн лет[72][73]. Таким образом, австралопитеки представляют собой «переходную форму номер два»: у них было развито частичное прямохождение, но мозг был примерно как у шимпанзе.

Позднее были найдены останки ардипитека, возраст которых составляет 4,5 млн лет. Анализ скелета показал, что по земле ардипитеки передвигались на двух задних конечностях, а по деревьям лазали на всех четырёх[75][76]. Прямохождение у ардипитеков было слабо развито по сравнению с последующими гоминидами, они не могли преодолевать большие расстояния]. Ардипитек представляет собой переходную форму между общим предком человека и шимпанзе и австралопитеком.

Итак, в ходе эволюции у гоминид сначала развилось прямохождение, и только затем началось существенное увеличение объёма мозга. У австралопитеков, живших 4--2 млн лет назад, объём мозга был около 400 см?, примерно как у шимпанзе. Человек умелый (Homo habilis) жил 2,4--1,4 млн лет назад, размер мозга у него был 500--640 см?. Человек работающий (Homo ergaster) жил 1,9--1,4 млн лет назад, размер мозга -- 700--850 см?. Человек прямоходящий (Homo erectus) жил 1,4--0,2 млн лет назад, размер мозга составлял от 850 см? у ранних особей до 1100 см? у поздних. Гейдельбергский человек (Homo heidelbergensis) жил 600--350 тысяч лет назад, размер мозга составлял 1100--1400 см?. Неандертальцы жили 350--25 тысяч лет назад, размер мозга составлял 1200--1900 см?. 200 тысяч лет назад появился человек разумный (Homo sapiens), размер мозга людей составляет 1000--1850 см?. Согласно современным представлениям, не все перечисленные виды были непосредственными предками современных людей. В частности, неандертальцы развивались параллельно с Homo sapiens. Тем не менее, на примере этих видов можно наблюдать направление эволюции гоминид. Перечисленные виды хорошо представлены в палеонтологической летописи.

Согласно Дарвину, «в ряду форм, незаметно переходящих одна в другую от какого-либо обезьянообразного существа до человека в его современном состоянии, было бы невозможно точно указать, которой именно из этих форм следует впервые дать наименование „человека“». Именно с этой проблемой и столкнулись современные палеонтологи, вынужденные делить найденные останки гоминид на разные роды. Например, черепа KNM ER 1813 (англ.)русск., KNM ER 1470 и OH 24 («Твигги») (англ.)русск. в разное время классифицировались как Australopithecus habilis и как Homo habilis, просто потому что они оказались на искусственной «границе», произвольно проведённой между практически неразличимыми родами.

Эволюция лошади

Эволюция лошади. Показана реконструкция ископаемых видов, полученных из последовательных слоёв породы. Справа -- вид спереди передней левой ноги с выделенным третьим сегментом, а также зуб в продольном сечении.

Эволюция лошади достаточно полно прослеживается в Северной Америке. Древнейший представитель лошадиных -- гиракотерий (Hyracotherium, также известный как Eohippus) -- был размером с лисицу и жил в Северной Америке 54 млн лет назад (нижний эоцен), а затем распространился в Европу и в Азию. Это было животное стройного телосложения, с короткими ногами, но приспособленное к бегу. У него было четыре пальца на передних ногах и три пальца на задних, пальцы располагались практически вертикально. Резцы были маленькие, коренные зубы приплюснуты и покрыты сверху эмалью.

Вероятный путь развития лошадей от гиракотериев к современному виду включает не менее 12 родов и несколько сотен видов. При этом произошли следующие изменения:

· Увеличение размера (от 0,4 до 1,5 м)

· Удлинение ног и стопы

· Редукция боковых пальцев

· Удлинение и утолщение среднего пальца

· Увеличение ширины резцов

· Замещение ложнокоренных зубов коренными

· Удлинение зубов

· Увеличение высоты коронки коренных зубов

Судя по ископаемым растениям из различных слоёв, болотистая местность, в которой обитал гиракотерий, постепенно становилась суше. Предки лошадей стали полагаться на улучшенный за счёт поднятой головы обзор и на высокую скорость бега для спасения от хищников. Если при ходьбе по мягкой болотистой почве большое число пальцев на конечностях было оправдано, то в изменённых условиях жизни для первобытных лошадей стало более выгодным, когда боковые пальцы у них стали постепенно отмирать, а средние -- развиваться. Изменение строения зубов объясняется изменением рациона, а именно -- переходом с мягкой растительности на траву и листья.

Иногда у лошадей развиваются один или два лишних пальца, чаще всего встречается 2-й (внутренний) палец с вполне развитыми пястными или плюсневыми костями, вполне развитыми суставами пальца и копытом, которое, впрочем, редко касается земли. В случае развития двух лишних пальцев нога получает сходство с ногами предковых видов.

дарвин эволюция трилобит морской еж

2. Трилобиты. Систематическое положение. Строение панциря. Время появления и развития, геологическое значение

Трилобимты -- вымерший класс морских членистоногих, имевший большое значение для фауны палеозойских образований земного шара. Известно свыше 10 тыс. ископаемых видов и 5 тыс. родов, объединяемых в 150 семейств и 9 отрядов.

Морфология тела трилобитов полностью соответствует организации типа членистоногих, однако у них проявляются черты сходства с типом кольчатых червей (в частности, их туловище состояло из множества гомономных сегментов). Строение тела трилобитов несёт свидетельства приспособленности к придонному образу жизни: мощный панцирь, уплощённость, сложные глаза на верхней стороне тела, расположение рта и ног на брюшной стороне тела. Среди трилобитов некоторые группы питались илом, другие мелкими беспозвоночными, а некоторые -- планктоном. Многие трилобиты, вероятно, были хищниками, несмотря на отсутствие челюстей. Для измельчения пищи им служили видоизменённые придатки на основаниях конечностей (гнатобазы). Встречались свободноплавающие, ползающие, а также роющие животные.

Длина тела трилобитов доходила до 90 см. Тело состояло из цельной головы и сегментированного туловища. Конечности трилобитов мультифункциональные, то есть выполняли сразу несколько функций -- двигательную, дыхательную и жевательную. У некоторых трилобитов различимы органы осязания -- усики на голове.

Предком трилобитов, возможно, являлся хищник позднего протерозоя сприггина длиной около 3 см.

Развитие трилобитов происходило с метаморфозом. Сохранились их ископаемые яйца и личинки. Сохранились свидетельства того, что трилобиты последовательно линяли, причём после каждой линьки их туловище увеличивалось на несколько сегментов.

Значительная часть ископаемых находок трилобитов приходится на спинные панцири, которые животные сбрасывали во время линьки и на которых потому отсутствует подвижная часть щеки. Реже встречаются в окаменелом виде неизвестковые части скелета: конечности (ноги) и щупальца. Помимо окаменелостей, трилобиты оставили многочисленные следы жизнедеятельности, включающие следы покоя (Rusophycus) и ползания (Cruziana и Diplichnites).

Панцирь спинной стороны, служащий и ныне главным образом для описания и подразделения Т., состоит из трёх отделов:

· головной щит с двумя большею частью хорошо развитыми глазами;

· туловище (торакс), состоящее из различного числа подвижно соединённых между собою сегментов;

· хвостовой щит (пигидий), отличающийся от туловища тем, что составляющие его сегменты соединены между собою неподвижно.

Кроме того, двумя продольными, почти параллельными спинными бороздками скорлупа подразделяется на три лопасти: среднюю и 2 боковых. От этого подразделения и происходит название трилобитов (трёхлопастных).

Многие трилобиты обладали способностью свертывать своё тело таким образом, что все нужные органы нижней поверхности облекались твердой скорлупой. Головной щит обыкновенно по своему очертанию приближается к полукругу. Средняя более или менее выдающаяся лопасть головного щита называется глабелью, боковые -- щеками; задние углы щек нередко вытянуты в более или менее длинные щечные остроконечия. Головной щит редко состоит из одной неразрывной части, обыкновенно же разделяется помощью особых линий или так наз. швов на несколько отдельных частей, по которым после смерти и при процессах окаменения нередко происходило распадение головного щита. К этим отдельным частям принадлежит и особая пластинка на завороченной части щита, так называемая гипостома (или верхняя губа), служившая, вероятно, прикрытием живота. Туловище распадается на среднюю, или осевую, часть (рахис) и боковые части (плевры), тогда как на хвостовом щите как на продолжении 3 соответствующих частей туловища отличают осевую лопасть и боковые лопасти. Осевые части туловища и хвостового щита в окаменелом состоянии открыты снизу, так как они были прикрыты при жизни тонкой кожицей, но у боковых частей сохранился твёрдый заворот, отличающийся обыкновенно особыми украшающими его линиями. Придатки брюшной стороны, открытые в последнее время, состоят: 1) из четырёх пар конечностей над головным щитом по бокам ротового отверстия, состоящих из 6 ? 7 члеников и служивших частью в качестве жевательных органов. Конечные члены задней пары имели вид плавательных лопастей; 2) из парных двуветвистых конечностей, находящихся как под туловищными, так и под хвостовыми сегментами, состоящих из некоторого числа члеников, оканчивающихся коготками. Над наружной ветвью находились ещё особые двуветвистые и спирально свернутые придатки, рассматриваемые как жабры. По исследованиям Бичера, впереди ротового отверстия находится ещё пара длинных, тонких членистых антенн, которые открыты пока только у очень немногих трилобитов (Triarthrus).

3. Морские ежи. Систематическое положение. Строение тела и панциря, геологическое значение

Морские ежи (лат. Echinoidea) -- класс иглокожих. Описано около 940 современных видов (в России -- 20). [1] В ископаемом состоянии известны с ордовика.

Тело морских ежей обычно почти сферическое, размером от 2--3 до 30 см; покрыто рядами известковых пластинок. Пластинки, как правило, соединены неподвижно и образуют плотный панцирь (скорлупу), не позволяющий ежу изменять форму. По форме тела (и некоторым иным признакам) морские ежи подразделяются на правильных и неправильных. У правильных ежей форма тела почти круглая, и построены они по строго радиальной пятилучевой симметрии. У неправильных ежей форма тела уплощённая, и у них различимы передний и задний концы тела.

Панцирь морского ежа

С панцирем морских ежей подвижно соединены (при помощи суставной сумки с мышечными волокнами) иглы разнообразной длины. Длина колеблется от 1--2 мм (плоские ежи, Echinarachniidae) до 25--30 см (диадемовые ежи, Diadematidae). Есть вид, полностью лишённый игл -- токсопнеустес (Toxopneustes), тело которого усеяно педицелляриями. Иглы зачастую служат морским ежам для передвижения, питания и защиты. У некоторых видов они ядовиты, так как соединены с особыми ядовитыми железами. Ядовитые виды (Asthenosoma, Diadema) распространены в основном в тропических и субтропических районах Индийского, Тихого и Атлантического океанов.

Кроме игл, на поверхности панциря морских ежей сидят педицеллярии, а также, у ротового отверстия, особые органы равновесия -- сферидии. У некоторых видов педицеллярии также снабжены ядовитыми железами (Toxopneustes, Sphaerechinus).

Амбулакральная система обычна для иглокожих. Каждая амбулакральная ножка, снабжённая присоской, проходит сквозь скелетные пластинки панциря двумя веточками (через 2 поры). Амбулакральные ножки нижней стороны служат морским ежам для передвижения и рытья нор. Ножки спинной стороны преобразовались в органы осязания и дыхания. У некоторых видов амбулакральные ножки наряду с иглами и педицелляриями принимают активное участие в процессе очищения панциря и питания.

Рот у морских ежей расположен в центре нижней (оральной) стороны тела; анальное и половые отверстия -- обычно в центре верхней (аборальной) стороны. У правильных морских ежей рот снабжен жевательным аппаратом (аристотелев фонарь), служащим для соскрёбывания водорослей с камней[1]. Аристотелев фонарь состоит из 5 сложных челюстей, каждая из которых оканчивается острым зубом. Зубы аристотелева фонаря участвуют не только в переработке пищи, но и в передвижении (вонзаясь в грунт), а также предположительно в рытье нор. У неправильных морских ежей, питающихся детритом, жевательного аппарата нет.

Кишечник не имеет лучевого строения, а представляет трубку, идущую от ротового отверстия по спирали внутри полости тела. Иногда вдоль него идет придаточная кишка, открывающаяся в кишечник обоими концами. Органами дыхания служат наружные кожные жабры, расположенные около рта, амбулакральная система и придаточная кишка.

Органы чувств и нервная система развиты довольно слабо. Помимо осязательных амбулакральных ножек и сферидиев, у ежей имеются примитивные глазки, расположенные на верхней стороне тела.

Панцирь всех современных ежей устроен по одной и той же схеме. Он состоит из 20 рядов пластинок, располагающихся по меридианам. Если, например, очистить от игл скорлупу атлантического ежа Echinus acutus (рис. 146, А), то сразу станет заметным пятилучевой план его строения. В центре несколько приплюснутой стороны, всегда обращенной к субстрату и часто называемой брюшной, ибо животное ползает на ней, помещается рот. Противоположный, аборальный (апикальный) полюс несет в своем центре анальное отверстие. От ротового поля к анальному отверстию по меридианам шара идут пять парных рядов амбулакральных пластинок. Таких пластинок может насчитываться несколько десятков в каждом ряду, и каждая пластиночка несет одну или несколько парных дырочек -- пор, через которые проходят амбулакральные ножки. Каждой паре пор соответствует одна амбулакральная ножка, так как каналы, соединяющие ножки и ампулы водоносной системы, у морских ежей двойные. Общее количество ножек у морских ежей огромно. У некоторых видов на одном амбулакре их может быть несколько сотен, а на всех пяти амбулакрах даже больше тысячи. Это самое многоногое животное на свете. С помощью таких эластичных, способных вытягиваться или сокращаться цилиндрической формы образований, снабженных на конце присоской, животное может не только передвигаться с места на место и ползти даже по отвесным скалам, но и прочно прикрепляться к субстрату в самых прибойных местах или добывать себе пищу.

Каждый амбулакральный ряд заканчивается на своем аборальном конце одной небольшой глазной пластинкой, на которой помещается маленький глазок. С амбулакральными рядами чередуются пять парных интерамбулакральных рядов, состоящих из более крупных пластинок, лишенных пор для прохождения амбулакральных ножек. Каждый интерамбулакральный ряд заканчивается на своем аборальном конце одной половой пластинкой, имеющей половое отверстие. Одна из пяти половых пластинок пронизана еще множеством пор, через которые поступает в водоносную систему вода, т. е. является также и мадрепоровой пластинкой. Таким образом, чередующиеся друг с другом глазные и половые пластинки образуют вокруг перипрокта венчик пластинок, составляющих апикальное поле.

Сравнивая форму тела морских ежей с формой тела звезд, можно видеть, что первые обладают как бы укороченными лучами, которые загнуты концами к аборальной стороне и сходятся вокруг анального отверстия. При этом, подобно голотуриям, у них происходит сильное увеличение ротовой (оральной) поверхности за счет уменьшения противоположной -- аборальной.

На основе новых данных по морфологии примитивных представителей юрских неправильных морских ежей (роды Desorella, Loriolella) проведен анализ ранних этапов диверсификации этой важной группы бентосных детритофагов, игравших существенную роль в морских сообществах мезо-кайнозоя. Показано мозаичное распределение апоморфных признаков у ранних Irregularia, явление архаического многообразия, параллельное развитие инадаптивных и эвадаптивных клад. Прогрессивные преобразования апикальной системы (экзоциклизация) происходили независимо и асинхронно в разных эволюционных линиях неправильных морских ежей в течение юры. На основе комплексного анализа морфологических признаков разработана реконструкция раннего филогенеза Irregularia.

Морские ежи появились в ордовике. На протяжении палеозоя они оставались немногочисленной группой и занимали подчиненное положение в сообществах морского бентоса (за исключением карбона, когда их разнообразие несколько повысилось). Всего из палеозоя известно 7 семейств морских ежей. Границу перми и триаса пересек единственный род Miocidaris, относящийся к отряду Cidaroida. В нижнем и среднем триасе находки ископаемых морских ежей единичны. Мезозойская история морских ежей по существу начинается лишь в позднем триасе, причем особенно интенсивная радиация происходила в ранней и средней юре. В юре увеличилось разнообразие правильных морских ежей: появились так называемые наружножаберные ежи - Diadematacea, а вскоре и первые неправильные ежи. Разнообразие неправильных ежей в мезозое и кайнозое в целом было заметно выше, чем правильных. Всего из мезо-кайнозоя известно 26 семейств правильных морских ежей и 52 семейства неправильных (Smith, 1984).

Появление неправильных морских ежей было связано с освоением новой адаптивной зоны - рыхлых грунтов, переходом к закапывающемуся образу жизни и детритофагии. Эти изменения во многом были обусловлены предшествовавшей радиацией правильных морских ежей в конце триаса и начале юры. Среди множества новых морфотипов появились и такие, которые по строению амбулакральной системы, челюстного аппарата, покрова игл и другим чертам были преадаптивно подготовлены к жизни на рыхлых субстратах.

Правильные морские ежи принадлежат преимущественно к пастбищной пищевой цепи. Они живут главным образом на поверхности морского дна, питаются растениями, а также прикрепленными и малоподвижными животными. Экосистемы, в том числе морские, как правило включают также и детритную цепь, по которой идет значительная часть энергии. Освоение детритной цепи для группы бентосных животных (в данном случае - неправильных морских ежей) открывает широкие эволюционные перспективы. С другой стороны, появление новой специализированной группы детритофагов ускоряет круговорот вещества во всей экосистеме и увеличивает ее продуктивность. Можно предположить, что важной предпосылкой появления неправильных морских ежей было изменение трофических свойств грунтов, которые в эпохи обширных морских трансгрессий юрского периода стали интенсивно обогащаться органикой, источником которой явились новые группы, такие как, например, коколитофориды и планктонные фораминиферы (Соловьев, 1993 в).

Неправильные морские ежи мезокайнозоя стали важным компонентом морских биоценозов. Они освоили разные субстраты от грубых песков литорали до тонких глубоководных илов. Самые глубоководные современные представители класса - пурталезииды - проникли и в верхние горизонты ультраабиссали. Существенна роль неправильных морских ежей в седиментогенезе (Bromley, Asgaard, 1975; Smith, Crimes, 1983). Закапывающиеся формы (например, спатангоиды), передвигаясь в толще грунта и пропуская через кишечник значительные порции осадка, участвуют вместе с другими представителями инфауны в процессах биотурбации.

Ряд групп освоили в качестве источника питания придонный слой воды и стали сестонофагами - седиментаторами. Яркие представители такой группы - некоторые клипеастероиды, так называемые “песчаные доллары”, массовое развитие которых началось в эоцене.

Размещено на Allbest.ru