Основные направления эволюции биосферы

Размещено на http://www.allbest.ru/

41

Основные направления эволюции биосферы

Оглавление

Введение

1. О структуре и функциях биосферы

2. Эволюция биосферы (общие представления)

3. Взаимосвязь эволюции видов и развития биосферы

4. Этапы и направления в изучения эволюции биосферы

5. Идеи о взаимодействии эволюции видов и эволюции биосферы

6. Основные тенденции в эволюции биосферы

7. Учение о ноосфере как заключительном этапе эволюции биосферы

8. Химическая предопределенность живого вещества

9. Общие закономерности химической дифференциации живого вещества в биосфере

10. Исследование биогеохимических провинций и их роли в эволюции биосферы

Вывод

Список используемой литературы

Введение

БИОСФЕРА, оболочка Земли, в пределах которой существует жизнь. Биосфера включает нижнюю часть атмосферы (15-20 км), верхнюю часть литосферы и всю гидросферу. Нижняя граница опускается в среднем на 2-3 км на суше и на 1-2 км ниже дна океана. Термин «биосфера» ввел австрийский геолог Э.Зюсс в 1875, тогда как основы учения о биосфере, которые актуальны и в современной науке, были разработаны В.И.Вернадским.

Биосфера состоит из живого, или биотического, и неживого, или абиотического, компонентов. Биотический компонент - это вся совокупность живых организмов (по Вернадскому - «живое вещество»). Абиотический компонент - сочетание энергии, воды, определенных химических элементов и других неорганических условий, в которых существуют живые организмы.

Жизнь в биосфере зависит от потока энергии и круговорота веществ между биотическим и абиотическим компонентами. Круговороты веществ называются биогеохимическими циклами. Существование этих циклов обеспечивается энергией Солнца. Земля получает от Солнца ок. 1,3ґ1024 калорий в год. Около 40% этой энергии излучается обратно в космос; 15% поглощается атмосферой, почвой и водой; остальная энергия - это видимый свет, первичный источник энергии для всей жизни на Земле.

Фотосинтез, хемосинтез, дыхание и брожение - основные процессы, благодаря которым поток энергии проходит через организмы. Первые два процесса обеспечивают синтез органических веществ за счет энергии света (фотосинтез) и окисления неорганических веществ (хемосинтез). В ходе дыхания и брожения органические вещества расщепляются, а заключенная в них энергия используется живыми организмами, но в конечном итоге переходит в тепло. Брожение, в отличие от дыхания, не требует кислорода.

Наглядное представление о путях прохождения энергии дают пищевые цепи. Каждое их звено - это определенный трофический уровень. Первый трофический уровень занимают автотрофы, или продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т.д. Продуценты - это растения, цианобактерии (синезеленые «водоросли») и некоторые другие типы бактерий. Часть энергии, связанной продуцентами в процессе фотосинтеза, расходуется при собственном дыхании, другая часть сохраняется в их клетках и тканях и доступна для консументов. Разность между скоростью фотосинтеза и скоростью дыхания фотосинтезирующих организмов называется чистой первичной продукцией. В чистую первичную продукцию переходит всего ок. 0,1% солнечной энергии, достигающей поверхности Земли. Однако за год абсолютное количество чистой первичной продукции составляет 6ґ1020 калорий, что соответствует 165 млрд. т органического вещества.

Организмы, не способные к фотосинтезу или хемосинтезу, - это гетеротрофы, или консументы. К ним относятся животные, грибы, большая часть бактерий и немногие растения, утратившие способность к фотосинтезу. Консументы зависят прямо (травоядные) или косвенно (хищники) от величины чистой первичной продукции как источника энергии и веществ. Прохождение энергии через живое вещество представляет собой путь от света к продуцентам, далее к консументам, а от тех и других - к теплу. Этот путь - поток, а не круговорот, поскольку в виде тепла энергия рассеивается в окружающей среде и не может снова использоваться для фотосинтеза. Таким образом, энергетический поток через живое вещество - это процесс потери накопленной организмами энергии.

Другой важнейший аспект существования жизни на Земле - биогеохимические циклы, в которые вовлечены вода и основные биогенные химические элементы - C, H, O, N, P, S, Fe, Mg, Mo, Mn, Cu, Zn, Ca, Na, K и др. Все циклы состоят из двух фаз: органической (во время которой вещество или элемент находится в составе живых организмов) и неорганической. Последовательные переходы вещества из одной фазы в другую совершаются бесчисленное число раз. Так, например, ежегодно проходит через органическую фазу и возвращается в неорганическую 1/7 часть всего углекислого газа и 1/4500 часть кислорода атмосферы; подсчитано, что вся вода оборачивается за 2 млн. лет. См. также ЦИКЛ УГЛЕРОДА.

Жизнь невозможна без воды. Вода - источник водорода, одного из важнейших элементов, входящего в состав живых организмов. Метаболические реакции в организмах происходят в жидкой фазе, и вода является той средой, с которой организмы потребляют биогенные элементы и с которой удаляются конечные продукты метаболизма (шлаки). Вода составляет от 50 до 95% веса живых организмов. В круговороте воды важную роль играет процесс испарения в растениях. Через корни растения поглощают воду и получают растворенные в ней соли. Через листья происходит испарение воды. В течение вегетационного периода зерновые культуры на площади 1 га испаряют ок. 4 000 000 л воды, но только 0,4% этого количества используется непосредственно в процессе фотосинтеза. Для получения 1 кг зерна требуется ок. 500 л воды. Очевидно, что растениям необходимо громадное количество воды, а поскольку консументы питаются растениями, их суммарные потребности в воде намного выше того количества, которое они поглощают непосредственно. Например, человеку для физиологических нужд требуется ок. 2,1 л воды в день, но для получения съедаемого им за день количества пищи нужны еще 10 000 л воды.

Поддержание динамического равновесия между биотическим и абиотическим компонентами биосферы является необходимым условием существования всех форм жизни. Воздействие человека на биосферу, сопровождающееся ухудшением качества воды, сведением лесов или выбросом в атмосферу загрязняющих веществ, может создать угрозу жизни на Земле.

1. О структуре и функциях биосферы

В одной из своих последних статей В. И. Вернадский (1942) отметил расхождения в трактовке разрабатываемых им представлений о поверхностных оболочках Земли, особенно в трактовке понятия биосферы. Расхождения не преодолены и по сей день. В многочисленных публикациях о биосфере бытуют резко отличающиеся друг от друга представления об ее структуре и функциях, пространственных границах и основных компонентах (Ефремов, 1959; Наумов, 1964; Сукачев, 1964а; Ковда, Тюрюканов, 1970; Перельман, 1973, 1977; Камшилов, 1974, 1975; Арманд, 1975; Вассоевич, 1976; Вассоевич, Иванов, 1977, 1983а, 1983б, 1984; Иванов, 1978, 1979; Гегамян, 1980, 1981; Голубец, 1982; Лапо, 1982, 1987; Соколов, 1983, 1986; Голубец, Одинак, 1983, и др.).

Даже в Большой Советской Энциклопедии (БСЭ, третье издание) в различных статьях приводятся несходные определения биосферы и соответственно по-разному трактуются ее границы, функции и место среди других геологических оболочек Земли. Так, авторы статьи „Биосфера” В. А. Ковда и А. Н. Тюрюканов характеризуют биосферу как оболочку „Земли, состав, структура и энергетика которой в существенных чертах обусловлены прошлой или современной деятельностью живых организмов” (БСЭ, т. 3, с. 364). В состав биосферы ими включается часть атмосферы, вся гидросфера и верхняя часть литосферы, связанные между собой сложными циклами миграции химических элементов и обмена энергией. Аналогичное определение биосферы в статье „Земля” приводит К. П. Флоренский, подчеркивая специально, что в биосферу входит область существования не только современных организмов, но и их „былого обитания” (БСЭ, т. 9, с. 484).

В статьях же „Геосферы” и „Геохимия” (последняя написана А. П. Виноградовым) биосферой называется „область на границе твердой, жидкой и газовой оболочек Земли, занятая живым веществом - совокупностью организмов” (БСЭ, т. 6, с. 335). Помимо этого еще встречаются предложения понимать под биосферой лишь совокупность живых организмов (Бернал, 1969)

2. Эволюция биосферы (общие представления)

Несмотря на то что в последние годы были опубликованы десятки книг и статей, в заголовках которых имеется словосочетание „эволюция биосферы”, а также проведен ряд конференций и симпозиумов, посвященных данной проблеме, в самой ее постановке остается много неясного.

Справедливо писал К. М. Завадский, характеризуя уровень знаний об эволюции надвидовых форм существования жизни: „Ступени эволюции биоценотической и биостроматической форм организации живого исследованы еще совсем мало. До сих пор преобладают характеристики эволюции типов биоценозов по ведущим типам организмов (например, псилофитовые биоценозы девона и т. п.), а не по специфическим структурно-функциональным закономерностям (конструктивные особенности, особые черты биотических связей, особые циклы круговоротов веществ)” (1968, с. 193).

Такая оценка относится и к изученности эволюции биосферы, при исследовании закономерностей которой мы сталкиваемся с принципиальными трудностями. Эти трудности обусловлены тем, что биосфера как планетарная оболочка сложилась более трех с половиной миллиардов лет назад и в течение этого громадного промежутка времени оставалась постоянной в основных чертах своего строения, организации круговорота веществ и потоков энергии и выполняемых биогеохимических функциях. Формирование принципиальных особенностей биосферы восходит ко времени, о котором мы не имеем прямых палеонтологических данных (Гиляров, 1973; Чернов, 1983; Медников, 1985; Левченко, Старобогатов, 1986). И поэтому реконструкции начальных этапов эволюции биосферы всегда гипотетичны. Практически нам известен лишь один этап в развитии биосферы -- это современная, сложно дифференцированная биосфера, включающая несколько миллионов видов, каждый из которых выполняет в ней различные функции: средообразующие, деструктивные, концентрационные, энергетические и транспортные.

Такая биосфера могла сформироваться лишь в результате длительного развития. Поэтому кажется странным, что сама правомерность постановки вопроса об эволюции биосферы еще недавно вызывала дискуссии. Многие авторы, ссылаясь на устойчивость биогеохимических функций биосферы, стабильность ее основных энерго-вещественных параметров, отрицали эволюцию биосферы как целостной системы. Исключение делалось только для современного этапа в ее истории, когда под влиянием производственной деятельности человека в ней произошли грандиозные изменения. Другие же ученые, отождествив биосферу с одним из ее компонентов -- органическим миром, даже филогенетические преобразования отдельных таксономических групп пытались представить как показатели эволюции биосферы, а коренные преобразования в органическом населении Земли в отдельные геологические периоды рассматривали как время крупных перестроек самой биосферы. В результате выделялось несколько критических периодов в истории биосферы, когда происходило вымирание одних крупных таксонов и их замена другими.

3. Взаимосвязь эволюции видов и развития биосферы

Эволюция биотического круговорота является наиболее общим и специфическим показателем исторических преобразований жизни на биосферном уровне ее организации. Однако нельзя понять эволюцию биосферы без изучения количественной и качественной роли отдельных видов в ее геохимических и энергетических процессах, без исследований исторических преобразований биогеоценозов. Именно усложнение трофических связей внутри экосистем, возрастание зависимости между продуцентами, консументами и редуцентами приводят к тому, что минеральные соединения, выхваченные из геологических циклов организмами, обнаруживают тенденцию к сохранению в биотических циклах.

В свою очередь эволюция биогеоценозов не может быть понята вне эволюции составляющих ее популяций и видов. Образование биоценозов, подчеркивал М. С. Гиляров, зависит прежде всего от межвидовой конкуренции, так как сохраняются прежде всего те виды, которые лучше всего адаптированы к данному биотическому сообществу и его абиотическим факторам. „Вид и биоценоз состоят из одних и тех же структурных единиц: из популяций» (Гиляров, 1983а, с. 83). Энергетическая эффективность планеты и роль живого вещества в аккумуляции солнечной энергии и в планетарном круговороте веществ возрастает благодаря дифференциации сообществ и популяций, специализации жизненных форм и увеличению числа экологических ниш.

Преобразования на организменном и популяционно-видовом уровнях организации живого, детерминируясь сложными внутрипопуляционными и внутрибиоценотическими взаимодействиями, в свою очередь выступают в качестве важнейших факторов эволюции, протекающих на надвидовых уровнях организации живого. Так, повышение в ходе мегоарогенеза общей активности животных (и прежде всего способность к разумному поведению) сыграло важную роль в интенсификации биотического круговорота, что обеспечивалось развитием нового принципа преодоления неблагоприятных условий внешней среды. Там, где раньше выживание было возможно только с помощью инактивации или же развития пассивных приспособлений, теперь создается способность к поиску оптимальных условий или к активному преодолению вредных условий. При дисперсии видов по различным экосистемам особенно важными были активные миграции, осуществляемые животными с высокоразвитой нервной системой и способностью к сложным локомоторным движениям.

Активность отдельных организмов оказывается важнейшим регулятором функционирования и эволюции биосферы. Как отмечал С. С. Шварц (1976), эволюция организмов приводит к изменению структуры биогеоценозов, а в конечном итоге и биосферы, так как свойства последней в значительной степени определяются слагающими ее биогеоценозами. Освоение новых зон жизни и овладение новыми ресурсами вещества и энергии всегда были следствием эрогенных преобразований организмов. Появление полиареальных видов и широкие миграции млекопитающих, птиц, насекомых, рыб, головоногих обеспечивали усиление обмена веществом и энергией между различными биогеоценозами. Тем самым первооснова этого глобального по своей сути процесса эволюции биосферы заключается в прогрессивных преобразованиях организмов.

Об этом свидетельствуют результаты сравнительных исследований геохимических функций у беспозвоночных, выступающих в качестве инициаторов освоения экологических зон, и у их функциональных последователей - позвоночных (Симкин, 1969). Беспозвоночные, как правило, представлены более специализированными формами в осуществлении этих функций. Их средообразующая роль осуществляется благодаря большему разнообразию видов и огромной численности популяций. При этом интенсивность геохимической функции отдельной особи у беспозвоночных животных оказывается значительно ниже. Филогенетическая дивергенция ведет к формированию новых экологических комплексов и эволюционных взаимодействий (Wahlert, 1978).

Методологической установкой при изучении взаимосвязи эволюции видов с эволюцией биосферы служит положение о том, что вид - не только элементарная единица эволюционного процесса, но и элементарная геохимическая и энергетическая единица биосферы (Камшилов, 1961; Наумов, 1964, 1967, 1972). Более того, каждый вид является фактически уникальным по своим экологическим функциям. Вот почему не удается, как правило, найти равноценную замену виду, вымершему в результате антропогенной деятельности. Особенно велика биогеохимическая и энергетическая роль в экосистемах ключевых видов, вымирание которых ведет к коренной перестройке биотических сообществ.

В связи с этим преобразование химического состава и геохимической энергии популяции представляет собой и элементарное явление в эволюции биосферы. Образование каждого вида, писал Н. В. Тимофеев-Ресовский (1958), есть шаг в освоении организмами биосферы. Согласно закону Г. Ф. Гаузе (1934а), становление нового вида невозможно без формирования специфической экологической ниши, без овладения ресурсами, которые ранее не использовались. Диверсикационные процессы видообразования повышают общую адаптивную пластичность данной таксономической группы и тем самым увеличивают „общую интенсивность использования организмами поверхности Земли, повышая степень дифференциации биомассы в биосфере” (Тимофеев-Ресовский, 1958, с. 333). Для понимания эволюции биосферы важно получить максимальное количество сведений об общей биомассе отдельных видов, их химическом составе и геохимической энергии. Эти видовые признаки характеризуют участие того или иного вида в энерготрофических процессах биосферы. Поэтому важно процессы видообразования изучать не только с точки зрения изменения морфологических и физиологических признаков организмов, но и с учетом их веса, элементного состава и геохимической энергии. Уже первые исследования такого рода, проведенные в 20--30-х годах под руководством В. И. Вернадского и А. П. Виноградова, позволили получить точные данные об участии отдельных видов в осуществлении биогеохимических функций биосферы. Установление геохимической определенности видов не только дополняет традиционные представления о процессах видообразования и их критериях, но и позволяет изучать эти процессы как элементарные явления в эволюции биосферы. Не случайно широкое распространение среди советских и зарубежных биологов получили представления о том, что появление практически каждой новой группы растений означает усовершенствование способности использовать энергию солнца, а появление новых групп животных связано с формированием механизмов дальнейшей утилизации этой энергии (Бей-Биенко, 1972; Ничипорович, 1973; Шварц, 1973; Родендорф, Жерехин, 1974; Paulus, 1978; Wahlert, 1978; Вольские, 1986, ими. др.). Ниже будет показано (гл. 3), что в некоторых работах удалось довести результаты изучения микроэволюционных преобразований геохимических признаков до уровня биосферных исследований. В частности, было доказано, что адаптированность организмов к геохимической среде предопределяет и интенсивность выполнения ими биогеохимических функций. От степени приспособленности организмов зависит скорость роста их биомассы, а следовательно, и объем химических элементов, вовлекаемых ими в биотический круговорот. Приспособленность организмов сказывается и на их воздействии на окружающую среду.

4. Этапы и направления в изучения эволюции биосферы

Начатые В. И. Вернадским исследования эволюции биосферы проводились в СССР широким кругом ученых. Среди них - биогеохимики (А. П. Виноградов, В. В. Ковальский, Я. В. Самойлов), географы (М. И. Будыко, И. П. Герасимов, А. А. Григорьев, Б. Б. Полынов, В. Б.Сочава), геохимики и геологи (Н. Б. Вассоевич, Н. Н. Верзилин, Ю. А. Жемчужников, А. В. Лапо, Б. Л. Личков, К. И. Лукашев, А. И. Перельман, А. Б. Ронов, А. В. и С. А. Сидоренко, Н. М. Страхов, А. Л. Яншин), геоботаники (М. А. Голубец, Е. М. Лавренко, В. Н. Сукачев, И. А. Титов), математики (А. А. Александров, В. А. Костицын, Н. Н. Моисеев, Ю. М. Свирижев, А. М. Тарко), палеонтологи (А. Г. Вологдин, Л. Ш. Давиташвили, Д. Н. Соболев, Б. С. Соколов), почвоведы (В. Р. Вильямс, В. А. Ковда, А. А. Роде, Е. И. Шилова), фитофизиологи (А. А. Ничипорович), философы (Э. В. Гирусов, П. А. Водопьянов), экологи (А. М. и М. С. Гиляровы, М. М. Камшилов, К. М. Хайлов, Ю. И. Чернов, С. С. Шварц) и др.

Столь широкий фронт исследований выдвигает особые трудности при выделении направлений в развитии проблемы эволюции биосферы. Трудности усугубляются еще тем, что, несмотря на участие в этих исследованиях представителей различных отраслей естествознания, сама проблема эволюции биосферы находится еще на стадии постановки и первых попыток ее решения. До сих пор нет твердо очерченных направлений в ее разработке. Данной проблемой, как правило, занимаются лишь в контексте глобальных задач, связанных с дальнейшей разработкой учения о биосфере и познанием ее современного состояния. В существующих сейчас биогеохимических, физико-географических, кибернетических и термодинамических подходах к изучению биосферы удельный вес эволюционной проблематики крайне незначителен.

Основными принципами при выделении этапов в развитии любой науки или научной проблемы служат крупные открытия, создание фундаментальных обобщающих трудов, внедрение новых методов исследования. При выделении этапов в развитии проблемы эволюции биосферы наряду с этими общепризнанными критериями периодизации науки следует учитывать также количество трудов, связанных с ее разработкой, распространенность идеи эволюции биосферы среди естествоиспытателей различных специальностей, формирование новых эволюционных подходов к изучению различных сторон строения и функционирования биосферы. Руководствуясь этими соображениями, целесообразно выделить три периода в разработке анализируемой проблемы.

Первый период, начавшийся с опубликования „Биосферы” В. И. Вернадского (1926а), можно оценить как время утверждения этого учения в науке. Этот период охватывает около двух десятилетий. Он отличался доминированием биогеохимического подхода к разработке учения о биосфере и закономерностях ее эволюции. В эти годы проводились историко-сравнительные исследования химических признаков организмов и химических особенностей ископаемых остатков, а также древних биогенных пород. В этих исследованиях преимущественно участвовали ученики В. И. Вернадского. Вместе с тем в эти же годы изучалось влияние

биогеохимической деятельности организмов на процессы выветривания, осадкообразования, почвообразования и образование залежей полезных ископаемых. Полученные данные впоследствии использовались при разработке проблемы эволюции биосферы и построении первых гипотез о сопряженной эволюции биологических и неорганических процессов.

Второй период охватывает 40--60-е годы. Важнейшим событием этих лет стало создание В. Н. Сукачевым учения о биогеоценозах как основной структурно-функциональной энергетической и геохимической единице биосферы. Это учение положило начало экологическому направлению в изучении биосферы, в рамках которого предпринимались первые попытки поставить вопрос об основных тенденциях и главных этапах эволюции биогеоценотических систем. В эти же годы был опубликован ряд обобщающих работ, где эволюция биосферы связывалась с преобразованием геохимических ландшафтов и биогеохимических провинций, изменением газового состава атмосферы и химизма природных вод, преобразованием осадочных пород литосферы под влиянием организмов и продуктов их жизнедеятельности. Среди исследований этих лет широкое развитие получили работы по геохимическим факторам эволюции биосферы и эволюции ее биогеохимических функций.

Начало третьего, современного, периода в развитии проблемы эволюции биосферы может быть датировано первой половиной 70-х годов, когда общенаучная значимость этой проблемы получила всеобщее признание. Из проблемы, привлекающей внимание геологов, геохимиков, почвоведов и отчасти географов и экологов, она превратилась в важнейшую глобальную задачу современности, в решение которой включались специалисты различных отраслей науки. Широкое развитие получают информационные и энергетические трактовки эволюции биосферы. Строятся математические модели эволюции биосферы и ее отдельных составляющих. Становится очевидной необходимость разработки учения об эволюции биосферы как важнейшего раздела эволюционной теории. Первые шаги в этом направлении были предприняты в трудах М. И. Будыко, М. М. Камшилова, Н. В. Тимофеева-Ресовского и С. С. Шварца. Именно в эти годы стал осуществляться синтез учения о биосфере с современной эволюционной теорией.

В дальнейшем мы постараемся рассмотреть историю изучения биогеохимических закономерностей эволюции биосферы и значение полученных результатов для современной эволюционной теории. В связи с этим мы проанализируем лишь следующие направления: 1) изучение роли геохимических факторов эволюции биосферы; 2) исследование химического состава современных организмов, а также древних биогенных пород с целью выяснения эволюции биогеохимических функций биосферы; 3) изучение влияния эволюции органического мира на эволюцию химического состава атмосферы, гидросферы, литосферы, на процессы почвообразования, литогенеза и т. д.; 4) сравнительные исследования биологической продуктивности, биомассы и биогеохимических циклов в современных адаптивных зонах и геохимических ландшафтах для постановки вопроса об эволюции биотического круговорота; 5) изучение энергетических и информационных аспектов эволюции биосферы.

Идеи о взаимодействии эволюции видов и эволюции биосферыЕдинство процессов видообразования и эволюции биосферы. Вернадский впервые обосновал идею об эволюции поверхностной оболочки Земли как целостном процессе взаимодействия живого вещества и косной материи. Ведущая, активная роль в этом взаимодействии принадлежит жизни, которая признавалась Вернадским „великим, постоянным и непрерывным нарушителем химической косности поверхности нашей планеты” (1926а, с. 26).

Вернадский не ограничился констатацией ведущей роли живого в эволюции биосферы, а стремился найти „кипящий слой” элементарных преобразований биосферы. Опережая широкое проникновение популяционных представлений в эволюционную биологию, он уже в середине 20-х годов считал необходимым выделить вид как главный носитель эволюции. Основная задача в изучении эволюции биосферы, по мнению Вернадского, заключалась в установлении связи „эволюции видов с механизмом биосферы, с ходом биогеохимических процессов” (1928, с. 234). Существование подобной связи не вызывало у него сомнений, так как „основные числа, характеризующие эти процессы, являются видовыми признаками, меняющимися в процессе эволюции” (там же). К числу этих признаков он относил общую биомассу вида, его химический состав и геохимическую энергию.

Позднее, конкретизируя эти мысли, Вернадский характеризовал эволюцию химической и энергетической структур биосферы как интегральный результат преобразований, происходящих на видовом уровне организации жизни. Факторы и движущие силы видообразования, по-видимому, и представляют собой ведущие источники преобразования всей биосферы. Поэтому необходимо исследовать, как „эволюция видов переходит в эволюцию биосферы” (1977, с. 18). В связи с этим при постановке проблемы эволюции биосферы Вернадский использовал основные результаты исследований эволюции органического мира, в том числе и дарвинистские представления о причинах видообразования.

Вместе с тем он считал необходимым учитывать и детерминирующее влияние структуры биосферы на эволюцию каждого вида. „Жизнь, -- писал Вернадский, - неразрывно связана с биосферой, и ее эволюция в значительной степени определяется ее строением” (1928, с. 242). Изучение влияния структуры биосферы на эволюцию видов, по мнению Вернадского, представляет определенный интерес и для эволюционной теории, так как позволяет объяснить некоторые закономерности биологической эволюции действием „целой совокупности физических законов и механизмов функционирования биосферы” (там же, с. 243).

Таким образом, Вернадский впервые выдвинул задачу синтеза основных положений эволюционной теории с созданным им учением о биосфере. С одной стороны, для познания механизмов эволюции биосферы следует опираться на данные эволюционной теории о субстрате эволюции органического мира и ее движущих силах. С другой стороны, изучение структуры биосферы должно способствовать углублению знаний о закономерностях органической эволюции. Эти положения являются ключевыми для понимания взглядов Вернадского на сложныевзаимодействия эволюционных преобразований, происходящих на разных уровнях организации жизни.

Об отношении Вернадского к дарвинизму. В той области эволюционной теории, которая позднее получила название „микроэволюция”, Вернадский в целом придерживался принципов селекционизма. Он правильно отмечал особенности дарвиновского понимания субстрата эволюции. В учении об естественном отборе, писал Вернадский в работе „Живое вещество” еще в начале 20-х годов,1 элементарным носителем эволюции выступает не особь, а сообщество организмов. „Статистическое представление о живом... проникает в дарвинизм и эволюционное мировоззрение. Это то значение, какое в них получает вид, заменяющий индивид” (Вернадский, 1978, с. 55).

При этом он привел дополнительные аргументы против монотипической концепции вида, неоднократно подчеркивая, что даже в морфологически однородных видах имеется множество разновидностей, отличающихся друг от друга по физиологическим, этологическим и химическим признакам. И эти различия генетически закреплены. Поэтому он считал невозможным ограничиться исследованиями химического состава вида в целом. Необходимо „идти дальше вида, -- писал Вернадский, -- принимать во внимание меньшие, чем вид или раса, группы организмов”, так как „биохимические, экологические и элементарные группы играют огромную роль в геохимической реакции организмов” (1978, с. 26--27). Геохимическое воздействие вида на биосферу зависит также от его половой, возрастной и сезонной структур. Вернадский отмечал, что по своему химическому составу, размеру, массе, геохимическим функциям и скорости размножения внутривидовые группы сильно различаются, и это „не проходит бесследно в геохимическом отношении” (там же, с. 286).

Статистический характер дарвиновских законов импонировал Вернадскому тем, что и в геохимических процессах „жизнь выражается совместным действием отдельных организмов, их совокупностью. Мы в ней изучаем лишь статистические законы и обобщения, связанные с жизнью” (Вернадский, 1927а, с. 47). В этих процессах роль отдельной особи исчезает полностью и заметен лишь общий геохимический и энергетический эффект их действия.

5. Идеи о взаимодействии эволюции видов и эволюции биосферы

Единство процессов видообразования и эволюции биосферы. Вернадский впервые обосновал идею об эволюции поверхностной оболочки Земли как целостном процессе взаимодействия живого вещества и косной материи. Ведущая, активная роль в этом взаимодействии принадлежит жизни, которая признавалась Вернадским „великим, постоянным и непрерывным нарушителем химической косности поверхности нашей планеты” (1926а, с. 26).

Вернадский не ограничился констатацией ведущей роли живого в эволюции биосферы, а стремился найти „кипящий слой” элементарных преобразований биосферы. Опережая широкое проникновение популяционных представлений в эволюционную биологию, он уже в середине 20-х годов считал необходимым выделить вид как главный носитель эволюции. Основная задача в изучении эволюции биосферы, по мнению Вернадского, заключалась в установлении связи „эволюции видов с механизмом биосферы, с ходом биогеохимических процессов” (1928, с. 234). Существование подобной связи не вызывало у него сомнений, так как „основные числа, характеризующие эти процессы, являются видовыми признаками, меняющимися в процессе эволюции” (там же). К числу этих признаков он относил общую биомассу вида, его химический состав и геохимическую энергию.

Позднее, конкретизируя эти мысли, Вернадский характеризовал эволюцию химической и энергетической структур биосферы как интегральный результат преобразований, происходящих на видовом уровне организации жизни. Факторы и движущие силы видообразования, по-видимому, и представляют собой ведущие источники преобразования всей биосферы. Поэтому необходимо исследовать, как „эволюция видов переходит в эволюцию биосферы” (1977, с. 18). В связи с этим при постановке проблемы эволюции биосферы Вернадский использовал основные результаты исследований эволюции органического мира, в том числе и дарвинистские представления о причинах видообразования.

Вместе с тем он считал необходимым учитывать и детерминирующее влияние структуры биосферы на эволюцию каждого вида. „Жизнь, -- писал Вернадский, - неразрывно связана с биосферой, и ее эволюция в значительной степени определяется ее строением” (1928, с. 242). Изучение влияния структуры биосферы на эволюцию видов, по мнению Вернадского, представляет определенный интерес и для эволюционной теории, так как позволяет объяснить некоторые закономерности биологической эволюции действием „целой совокупности физических законов и механизмов функционирования биосферы” (там же, с. 243).

Таким образом, Вернадский впервые выдвинул задачу синтеза основных положений эволюционной теории с созданным им учением о биосфере. С одной стороны, для познания механизмов эволюции биосферы следует опираться на данные эволюционной теории о субстрате эволюции органического мира и ее движущих силах. С другой стороны, изучение структуры биосферы должно способствовать углублению знаний о закономерностях органической эволюции. Эти положения являются ключевыми для понимания взглядов Вернадского на сложныевзаимодействия эволюционных преобразований, происходящих на разных уровнях организации жизни.

Об отношении Вернадского к дарвинизму. В той области эволюционной теории, которая позднее получила название „микроэволюция”, Вернадский в целом придерживался принципов селекционизма. Он правильно отмечал особенности дарвиновского понимания субстрата эволюции. В учении об естественном отборе, писал Вернадский в работе „Живое вещество” еще в начале 20-х годов,1 элементарным носителем эволюции выступает не особь, а сообщество организмов. „Статистическое представление о живом... проникает в дарвинизм и эволюционное мировоззрение. Это то значение, какое в них получает вид, заменяющий индивид” (Вернадский, 1978, с. 55).

При этом он привел дополнительные аргументы против монотипической концепции вида, неоднократно подчеркивая, что даже в морфологически однородных видах имеется множество разновидностей, отличающихся друг от друга по физиологическим, этологическим и химическим признакам. И эти различия генетически закреплены. Поэтому он считал невозможным ограничиться исследованиями химического состава вида в целом. Необходимо „идти дальше вида, -- писал Вернадский, -- принимать во внимание меньшие, чем вид или раса, группы организмов”, так как „биохимические, экологические и элементарные группы играют огромную роль в геохимической реакции организмов” (1978, с. 26--27). Геохимическое воздействие вида на биосферу зависит также от его половой, возрастной и сезонной структур. Вернадский отмечал, что по своему химическому составу, размеру, массе, геохимическим функциям и скорости размножения внутривидовые группы сильно различаются, и это „не проходит бесследно в геохимическом отношении” (там же, с. 286).

Статистический характер дарвиновских законов импонировал Вернадскому тем, что и в геохимических процессах „жизнь выражается совместным действием отдельных организмов, их совокупностью. Мы в ней изучаем лишь статистические законы и обобщения, связанные с жизнью” (Вернадский, 1927а, с. 47). В этих процессах роль отдельной особи исчезает полностью и заметен лишь общий геохимический и энергетический эффект их действия.

6. Основные тенденции в эволюции биосферы

Возникновение жизни, по мнению Вернадского, положило начало геологическому периоду в развитии нашей планеты и длительному процессу эволюции биосферы. Подчеркивая неразрывную связь эволюции видов с эволюцией биосферы, Вернадский вместе с тем стремился найти интегральные характеристики эволюции биосферы, ее специфические закономерности, не сводимые к закономерностям эволюции на нижележащих уровнях организации живого. Эволюция химического состава организмов и их метаболических процессов рассматривалась им прежде всего в плане ее влияния на геологическое строение биосферы, ее биогеохимические функции и общую энергетику. „Благодаря эволюции видов, непрерывно идущей и никогда не прекращающейся, резко меняется отражение живого вещества на окружающей среде. Благодаря этому процесс эволюции -- изменения -- переносится в природные биокосные и биогенные тела, играющие основную роль в биосфере, в почвы, в наземные и подземные воды (в моря, в озера, реки и т.д.), в угли, битумы, известняки, органогенные руды и т.п. ” (Вернадский, 1977, с. 18).

Рост биомассы биосферы и ее организованности. Вернадский был уверен, что благодаря способности к размножению в геометрической прогрессии сформировавшаяся жизнь быстро „растеклась” по поверхности нашей планеты, приспосабливаясь к разнообразным условиям существования. С самого начала эволюция живого, считал он, может идти в соответствии с биогеохимическими принципами. Поэтому на каждом этапе истории органического мира его биомасса и область распространения достигали возможного предела.

Расширение зоны обитания жизни и связанное с этим увеличение размеров биосферы Вернадский оценивал как важную тенденцию в ее эволюции. „Биосфера, -- писал он, -- не есть нечто неподвижное... Это проявляется в расширении области жизни, т. е. биосферы, в геологическое время. Вырабатываются организмы, которые, приспосабливаясь к условиям безжизненных областей, их заселяют: процесс расширения идет быстро в ходе геологического времени” (1937, с. 12). В то же время он допускал, что процесс освоения жизнью новых областей продолжается и в наши дни.

В связи с этим неизбежно возникал вопрос о том, менялось ли количество живого вещества в ходе развития биосферы. Позиция Вернадского здесь была неоднозначной. С одной стороны, он считал, что общее количество живого вещества оставалось примерно одинаковым в течение всего геологического времени. Объем живого вещества казался ему предопределенным количеством химических элементов, пригодных для использования в биологических процессах. А это количество, как считал Вернадский, было постоянным. Кроме того, он опирался на общепринятые тогда представления о том, что биомасса Мирового океана (область обитания древнейшей жизни) во много раз превышает общую биомассу более молодых надземных экосистем. С другой стороны, многочисленные высказывания Вернадского о непрерывной экспансии жизни по поверхности Земли, об образовании все более сложных и продуктивных экосистем, об усложнении циклов миграции химических элементов и т. д. говорят о том, что он допускал возможность увеличения биомассы в эволюции биосферы.

Такая несогласованность в высказываниях Вернадского обусловливалась прежде всего знаниями о распределении живого вещества в биосфере. Н. Б. Вассоевич и А. Н. Иванов (1984) указали, что приводимые Вернадским в разные годы оценки общей биомассы планеты отличались на несколько порядков величин. Опираясь на преувеличенные оценки количества живого вещества в океане, Вернадский ошибался при сравнении биомассы суши и океана по меньшей мере на три порядка величин. Конечно, и сейчас оценки продуктивности и биомассы биосферы в целом, возможно, не более близки „к действительности, чем простая догадка” (Одум, 1975, с. 71). Еще хуже обстояло дело в 20-30-х годах, когда Вернадский, поставив вопрос о необходимости суммарной оценки всей биомассы, не смог правильно оценить распределение живого вещества в различных регионах биосферы. Тем более у него не было никаких количественных данных для решения вопроса об изменении биомассы биосферы во времени.

В качестве важной тенденции в эволюции биосферы Вернадский выделял возрастание ее организованности. Непрерывный обмен атомов, отмечал он, в ходе геологического времени стремится к динамическому равновесию. Но это равновесие постоянно смещается по мере насыщения биосферы живым веществом, захвата им новых зон, общего усложнения биотического круговорота. В своем развитии биосфера „никогда не возвращается по существу к прежнему состоянию; совпадение даже в основном... с былым состоянием никогда не наблюдается, сходство всегда приблизительное” (1937, с. 11). В последнем издании „Очерков геохимии” Вернадский подчеркивал, что циклы химических элементов „обратимы лишь в главной части атомов, часть же элементов неизбежно и постоянно выходит из круговорота. Этот выход закономерен, т. е. круговой процесс не является вполне обратимым” (1954, с. 40). В целом же биогенные циклы атомов „привели к выявлению организованности биосферы, приспособленной к жизни и жизнью воссоздаваемой” (там же, с. 48). Правда, он не дал объяснения причин организованности биосферы, отмечая лишь усиление ее стабильности, способности к саморегуляции и независимости от других земных оболочек. Возможно, это вызвано тем, что в процессе коренных перестроек биосферы сохранялись прежде всего те группы организмов, которые были устойчивы к воздействию астрономических и геологических факторов. Возрастание целостности и автономности элементарных компонентов в биосфере в целом способствовало и увеличению ее организованности.

Роль живого вещества в становлении и стабилизации поверхностных оболочек Земли. Как уже отмечалось, под влиянием организмов и продуктов их жизнедеятельности постепенно все геологические и геохимические процессы превратились в биогеологические и биогеохимические. „На земной поверхности, -- писал Вернадский (1926а, с. 25), -- нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом”. Решающая роль живого в эволюции биосферы особенно ярко, проявилась в формировании и стабилизации газового состава атмосферы, в превращении восстановительной обстановки на нашей планете в окислительную, в преобразовании химической и минералогической структуры литосферы, в детерминации химической активности природных вод и общего термодинамического баланса биосферы (1926а, 1965). Избирательно извлекая из окружающей среды химические элементы и их изотопы и выделяя их обратно в виде органических соединений, живое вещество создает и сохраняет в охваченной им области общепланетарный биотический круговорот. „Живое вещество, -- писал Вернадский, - охватывает и перестраивает все химические процессы биосферы, действенная его энергия по сравнению с энергией косного вещества... огромна. Живое вещество есть самая мощная геологическая сила, растущая с ходом времени” (1965, с. 127) (курсив наш. - Э. К.).

Остановимся кратко на идеях Вернадского об эволюции геохимической структуры биосферы под воздействием жизни.

До работ Вернадского считалось, что состав и химические свойства атмосферы определяются законом всемирного тяготения и планетарными свойствами Земли. И хотя уже с конца XVIII в. была известна роль растений в обогащении атмосферы кислородом, все-таки предполагалось, что они играют второстепенную роль в детерминации газового состава атмосферы. Органический мир рассматривался в лучшем случае как придаток к атмосфере (Ж. Буссенго, Ж. Дюма). Уже в „Очерках геохимии” Вернадский дополнил идеи Буссенго и Дюма, показав, что само соотношение основных газов атмосферы обусловлено жизнедеятельностью организмов. Регуляция газового состава, по мнению Вернадского, осуществлялась двумя путями. Первый из них связан с жизнедеятельностью организмов или с разложением их остатков, а второй - с процессами метаморфизации и вулканизма. Вернадский считал, что большинство газов, выделяемых при метаморфизме горных пород и извержении вулканов, по своему происхождению биогенны, т. е. являются преобразованными продуктами жизнедеятельности организмов.

7. Учение о ноосфере как заключительном этапе эволюции биосферы

Разработанные Вернадским биогеохимические и энергетические подходы к изучению эволюции биосферы требовали дополнить современную периодизацию истории жизни, которая строится преимущественно на изучении остатков ископаемых организмов, новыми более существенными критериями. Не раз возвращаясь к этому вопросу, Вернадский обычно отмечал четыре крупных этапа в истории биосферы: появление первичных автотрофов, возникновение животных с кальциевым скелетом, формирование лесных биогеоценозов и, наконец, создание ноосферы. Как видно, для выделения этих этапов он использовал разные критерии. Так, первый этап связан с появлением нового способа питания и важнейшего компонента биосферы, второй -- с усилением одной из биогеохимических функций, третий -- с возникновением биотического сообщества, наиболее эффективно осуществляющего аккумуляцию солнечной энергии, а четвертый -- с резким изменением всех биогеохимических и энергетических процессов в биосфере. Начатый Вернадским поиск критериев периодизации истории органического мира, отличных от принятых в геохронологии, впоследствии был продолжен в ряде работ (см. гл. 6).

Особое внимание уделял Вернадский (1916, 1927а, 1937, 1944, 1965, 1977 и др.) заключительному этапу в истории биосферы, когда человеческая деятельность стала решающим фактором преобразования природы.

К концу своей жизни он сформулировал основы учения о ноосфере, которое сейчас оказалось в центре внимания ученых самых различных специальностей как у нас в стране, так и за рубежом.

Сама мысль о громадном влиянии деятельности человека на эволюцию природы часто высказывалась в трудах крупнейших ученых XIX в. -- создателей эволюционных концепций (Ж.-Б. Ламарк, Ч. Лайель, Ч. Дарвин, В. В. Докучаев и др.). Еще в начале XIX в. Ламарк отмечал, что силы человечества стали столь велики, что существует опасность уничтожения им самого себя и окружающей среды (Ламарк, 1935). Автор концепции классического униформизма Лайель (Lyell, 1830--1832, 1863) готов был признать, что появление человека и его влияние на геологические процессы нарушают даже основополагающий принцип униформизма, т. е. принцип неизменности факторов и законов. Хорошо известно, какое внимание уделял Дарвин анализу селекционной деятельности человека и ее роли в преобразовании органических форм. И наконец, В. В.Докучаев (1883, 1892) показал, что сельскохозяйственная и производственная деятельность -- важнейшие факторы почвообразования.

В середине XIX в. вышла книга Г. Марша „Человек и природа или о влиянии человека на изменение физико-географических условий природы”. Цель книги заключалась в том, чтобы указать на „размеры изменений, произведенных человеком в физических условиях обитаемой им планеты, -- раскрыть опасность неблагоразумия и необходимость осторожности, когда речь идет о вмешательстве в широких размерах в непосредственный порядок органического или неорганического мира” (Марш, 1866, с. VII). Автор обобщил громадный материал о последствиях производственной деятельности, которая вела к уменьшению числа диких животных и растений, к изменению численных соотношений между видами, к сокращению площади лесов, изменению местного климата и т. д. Марш подчеркивал, что только человек ,,имеет разрушительную силу, только он один обладает такой энергией, против которой совершенно бессильна сама природа” (1866, с. 39). Поэтому необдуманная эксплуатация природных ресурсов, предупреждал английский ученый сто лет тому назад, грозит существованию самого человека.

Важность перехода к планомерному взаимодействию человека со средой стала осознаваться широкими кругами научной общественности в начале XX в. Ясно эта мысль была сформулирована А. Е. Ферсманом в брошюре „Химические проблемы промышленности”. Он подчеркивал, что человек должен согласовывать свою деятельность с законами окружающего мира. В приспособлении к нему заключается „весь закон эволюции, борьба за существование, естественный отбор, вся сложность химических превращений и физических процессов, наконец, вся жизнь человека с ее постоянной борьбой и постоянными исканиями” (1924, с. 50).

Не раз предпринимались попытки выделить современную эпоху как начало новой эры в истории Земли. Эту эру американские геологи Ч. Шухерт (Schuhert, 1923) и Д. Леконт (Le Cont, 1904) предложили назвать психозойной, а академик А. П. Павлов (1922) - антропогенной. А. Е. Ферсман (1934) называл совокупность геологических и геохимических процессов, вызванных деятельностью человека, техногенезом. Существовали и философские предпосылки учению о ноосфере. Истоки рачительного отношения к природе восходят к мифам различных народов. У философов Древней Греции можно найти немало призывов следовать за природой в своих действиях. Идеями о закономерном характере превращения человека в решающую силу развития биосферы и даже космоса пронизаны труды многих мыслителей на грани XIX и XX веков, и прежде всего сторонников русского космизма - Н. Ф. Федорова, Н. А. Умова, К. Э. Циолковского и др.

Таким образом, сама идея о превращении человека в решающий фактор биосферных преобразований еще до работ Вернадского получила общенаучное признание и философское обоснование. Заслуга Вернадского заключается в том, что он впервые показал закономерный характер этого процесса, связав его с предшествующей эволюцией биосферы. Он создал основу учения о ноосфере как заключительном этапе в истории биосферы.

Это учение Вернадский разрабатывал практически на протяжении всей жизни. В 1989 г. впервые были опубликованы фрагменты из писем и дневников Вернадского, отражающие зарождение и развитие идей о переходе биосферы в ноосферу. Оказывается, уже в студенческом докладе „О предсказании погоды”, прочитанном в 1882 г. на заседании студенческого научно-литературного общества Санкт-Петербургского университета, Вернадский писал о превращении человека в геологическую силу в связи с возрастанием мощи воздействия его на природу. „Человек настоящего времени, - говорил юный Вернадский, - представляет из себя геологическую силу и сила эта сильна именно тем, что она возрастает и предела ее возрастанию нам не видно” (там же, с. 152). К этим мыслям он не раз возвращался в своих дневниках и письмах. Но к систематической разработке учения о ноосфере Вернадский приступил практически в последние 30 лет. Еще до революции, работая в Комиссии по изучению естественных производительных сил России, в докладе на собрании Петроградского общества естествоиспытателей в 1915 г. он подчеркивал, что своеобразие геологической деятельности человека по сравнению с другими организмами заключается в том, что „он один коснулся в своей работе почти всех химических элементов и, вероятно, в конечном итоге коснется всех элементов” (1916, с. 80). Умение человека использовать потенциальную энергию, сконцентрированную в полезных ископаемых, а также энергию рек, ветра, приливов и отливов и т. д., по мнению Вернадского, свидетельствует о том, что в биосфере действует качественно новый фактор ее преобразования.

Глава „Человечество как часть однородного живого вещества” из книги Вернадского „Живое вещество” показывает, насколько он был увлечен проблемой человека как фактора развития биосферы в период своих первых биогеохимических исследований. Он выдвинул тогда мысль о необходимости рассматривать историческое развитие человеческой культуры „как естественноисторическое проявление жизни на нашей планете, ... как одно из проявлений геологической истории Земли” (1978, с. 46). Краткий анализ влияния человека на живую природу со времен неолитической революции привел Вернадского к выводу, что, несмотря на незначительное число доместицированных растений и животных по сравнению с дикими формами, влияние их на геохимические процессы биосферы огромно. Занимая громадные и все увеличивающиеся пространства биосферы, культурные сообщества резко меняют биогеохимические процессы биосферы. „При создании рас, -- подчеркивал Вернадский, - человек производит огромную геохимическую работу, но она остается для нас совершенно неизвестной... ” (1978, с. 49).