Процес фотосинтезу

Размещено на http://www.allbest.ru/

План

• Вступ
• 1. Історія вивчення фотосинтезу
• 2. Дві фази фотосинтезу
• 3. Структурна формула хлорофілу.
• 4. Фізико-хімічні властивості хлорофілів.
• 5. Фотодихання і метаболізм гліколевої кислоти
• Література

Вступ

Серед робіт українських вчених кінця ХІХ - початку ХХ ст., які займалися різними аспектами особливостей фотосинтезу вищих рослин, є низка оригінальних досліджень. Критично проаналізував існуючи в літературі відомості про вплив світла на хід фотосинтезу О.М. Волков [3]. Перші праці з фотосинтезу вчений виконав у Новоросійському університеті (1866) і довів, що виділення кисню зеленою рослиною у білому світлі, червоній і синій ділянках спектра підпорядковувалося співвідношенню 100:0,01:95. Була встановлена нерівнозначність енергії променів з різною довжиною хвилі по відношенню до різних фотохімічних реакцій. О.М. Волков виявив вторинний підйом фотосинтезу у синьо-фіолетових променях відповідно наявності вторинного максимуму поглинання світла пігментами листка у цій частині спектра. Він першим показав, що при досягненні певного мінімуму освітлення, при якому починається фотосинтез, у межах порівняно слабкого освітлення, інтенсивність асиміляції прямо пропорційна освітленості.

На початку ХХ ст. К.А. Пурієвич у Київському університеті займався вивченням проблеми засвоєння світлової енергії і ролі пігментів в цьому процесі. Він експериментально встановив наявність енергетичної конкуренції між асиміляцією СО2 і транспіраційним процесом, яка за умов підвищення концентрації вуглекислого газу в повітрі вирішувалася на користь асиміляційного процесу і підсилення продуктивності використання води. Тому припинення або послаблення процесу розкладу вуглекислоти на світлі (процесу асиміляції) пов'язано з підсиленням випаровування води [6];. Ці дослідження практично заклали фундамент для вивчення процесу дихання на світлі - зараз трактується як фотодихання (характерне для рослин з С3-типом засвоєння СО2), на яке витрачається до 40% асимілятів, за рахунок чого значно понижується біологічний врожай. Цей фітофізіолог довів, що на світлі припинення або послаблення процесу розкладу вуглекислоти (за сучасних уявлень не розклад СО2, а попереднє зв'язування рибулозо-1,5-дифосфатом з подальшим відновленням до рівня вуглеводів) за певних умов органічно пов'язане з транспірацією, завдяки дифузійним процесам.

Для досліджень з енергетики фотосинтезу К.А. Пурієвич розробив власну методику обчислення енергії, що накопичується рослиною [7]. Він встановив, що на розсіяному світлі рослина ефективніше використовує променисту енергію, ніж на прямому сонячному освітленні; визначив величину коефіцієнта поглинання і використання променистої енергії зеленим листком, а також долю енергії, яка використовується на транспірацію.

Його роботи внесли ясність у питання про первинні продукти фотосинтезу. К.А. Пурієвич, вивчаючи теплотворність асимілятів, показав, що при достатньому забезпеченні рослин азотом в процесі фотосинтезу нарівні з вуглеводами утворюються білки. Про появу білка в хлоропластах на світлі свідчать і дані, отримані вітчизняним вченим О.М. Льовшиним (1917). Він виявив, що в процесі фотосинтезу нарівні з крохмалем можуть утворюватися такі сильно відновлені продукти, як масла, каучук і навіть хлорофіл.

Досліджуючи роль вуглеводів в утворення хлорофілу, В.І. Палладін встановив, що однією з умов позеленіння рослин є наявність вуглеводів [5]. Він показав, що за відсутності розчинених вуглеводів етиольовані рослини не здатні до утворення хлорофілу і що однією з умов позеленіння рослин є наявність вуглеводів. В.І. Палладін першим показав значення вуглеводів для формування зеленого забарвлення листків.

1. Історія вивчення фотосинтезу

Фотосинтез -- це процес трансформації поглинутої організмом енергії (Е) світла в хімічну Е органічних (і неорганічних) сполук. Головну роль у цьому процесі відіграє відновлення СО2 до рівня вуглеводів. Однак у процесі ф/с можуть відновлюватися сульфати чи нітрати, утворюватися Н2; Е світла витрачається також на транспорт речовин через мембрану і також на інші процеси. Ф/с відіграє основну роль в енергетиці біосфери.

Початком експериментальних робіт у галузі ф/с послужили досліди англ. хіміка Дж. Прістлі з рослинами під скляним ковпаком із свічкою. Так був відкритий кисень (1774 р.). Голландський лікар Я. Інгенхауз виявив, що рослини виділяють кисень лише на світлі, а у темноті - поглинають, як тварини при диханні.

В 1782 р. швейцарський дослідник Ж. Сенеб'є встановив, що на світлі рослини також поглинають СО2. Це підтвердив швейцарський вчений Т. Соссюр, який кількісним аналізом довів, що поглинається стільки СО2 скільки виділяється О2. Але наростання сухої маси рослини значно перевищувала кількість поглинутого СО2 і мінеральних речовин. Соссюр зробив висновок, що органічна маса утворюється ще й за рахунок води. В 1865 р. німецький фізіолог рослин Ю. Сакс продемонстрував, що на світлі у листках утворюється крохмаль і що він знаходиться у хлоропластах. (дослід-проба Сакса).

Видатний фізіолог рослин К. А. Тімірязєв у своїй докторській дисертації ”Про засвоєння світла рослинами” (1875) показав, що інтенсивність асиміляції СО2 максимальна при освітленні рослини червоним світлом (яке найбільше поглинається хлорофілом). Що хлорофіл служить оптичним сенсибілізатором (збільшує чутливість до світла) і бере безпосередньо участь у процесі ф/с. Тімірязєв сформулював також ідею про космічну роль рослин: ф/с -- єдиний процес, з допомогою якого космічна сонячна Е уловлюється й залишається на Землі. У хлоропласті промениста Е сонця перетворюється у хім. Е вуглеводів. Крохмаль, клейковина, клітковина та інші сполуки, консервуючи сонячну Е, служать нам їжею і дають Е для всіх процесів життєдіяльності.

Результати вивчення повітряного живлення рослин за перші 100 років після дослідів Прістлі виражаються загальним рівнянням фотосинтезу:

6СО2+6Н2О(hn)®С6Н12О6+6О2.

2. Дві фази фотосинтезу

Російський біохімік А. Бах і голландський мікробіолог Б. ван Ніль зробили припущення, що первинна фотохімічна реакція ф/с полягає у дисоціації води. Ця ідея була дальше доведена дослідами англ-го фізіолога Р. Хіла. В 1937 р. він показав, що ізольовані хлоропласти під дією світла розкладають воду і виділяють кисень у присутності акцепторів е- (бензохінона) -- реакція Хіла. Прямі експериментальні докази того, що О2 при ф/с звільнюється власне з води, були отримані в 40-х роках незалежно американськими й радянськими вченими.

Рівняння ван Ніля включає 2 групи реакцій: одна пов'язана з фотодисоціацією води, виділенням О2, та транспортом електронів, це - світлова фаза ф/с; а друга - із відновленням СО2 до вуглеводу і не залежить від світла, це - темнова фаза ф/с.

Експериментальними доказами реального існування цих двох фаз ф/с стали досліди з мигаючим світлом. Вони показали, що максимальна інтенсивність ф/с спостерігається не при безперервному, а при імпульсивному освітленні.

Далі було показано, що величина температурного коефіцієнта Q10 для першої групи реакцій » 1, бо фотохімічна реакція не залежить від tо; а для темнової фази ф/с Q10 при 15°С і 25°С дорівнює 2,0-2,5, як для хімічних чи ензиматичних процесів. Отже, інтенсивність ф/с лімітується швидкістю його хімічних (темнових) реакцій.

В 50-х рр. американський фізіолог Арнон дослідним шляхом відкрив явище фотофосфорилювання, показав, що NADPH i ATP - кінцеві продукти світлової фази ф/с і, нарешті, встановив, що світлова фаза проходить у тилакоїдах хлоропласта, а темнова - у його стромі.Т.ч., весь процес ф/с поділяється на темнову та світлову фази :

- світлова фаза полягає у поглинанні променистої Е пігментами хлоропластів та її перетворенні в хім. енергію АТФ та NADPH, одночасно відбувається фотоліз води з виділенням О2; все це відбувається у мембранах хлоропластів.

- темнова фаза полягає у фіксації СО2 та її відновлення до вуглеводів. При цьому витрачається енергія АТФ. Цей процес залежить від температури, не потребує світла, проходить у стромі тилакоїдів.

Пігменти пластид

Пігменти - найважливіший компонент апарату ф/с. Пігменти пластид відносяться до 3-х класів речовин: хлорофілів, фікобілінів, каротиноїдів.

Хлорофіли

Структура і склад.

Нім. хімік Р. Вільштеттер в 1914р. встановив елементарний склад хлорофілу а - С55Н72О5N4Мg і хлорофілу б - С55Н70О6N4Мg; а німецький біохімік Г. Фішер в 1930-40 рр. повністю розшифрував структурну формулу. В 60-х рр. було здійснено штучний синтез хлорофілу.

Хлорофіл - складний ефір дикарбонової кислоти хлорофіліну (C32b0ON4Mg(COOH)2), у якої одна карбоксильна група етерифікована залишком метилового спирту (CbOH), а інша -- залишком одноатомного ненасиченого спирту фітолу (C20b9OH).

3. Структурна формула хлорофілу

Чотири пірольні кільця (І-IV) з'єднані між собою метиновими містками (a, b, d, g) і утворюють порфіринове ядро. Зовнішні атоми вуглецю: 1-10. Атоми азоту пірольних кілець чотирма координаційними зв'язками взаємодіють з атомом Мg. Циклопентанове кільце (V) містить хімічно активну карбонільну групу біля С9 і метильовану карбоксильну групу біля С10. Бічний ланцюг IV пірольного кільця включає в себе пропіонову кислоту, зв'язану складноефірним зв'язком із поліізопреновим ненасиченим спиртом фітолом (С20Н39ОН).

1, 3, 5 і 8 вуглеці пірольних кілець мають метильні групи, 2-й -- вінільну, 4-й -- етильну. Порфіринове кільце являє собою систему із дев'яти пар кон'югованих чергуючих подвійних і одинарних зв'язків із 18-тьма делокалізованими p-електронами. Хлорофіллід - структура хлорофілу без фітолу.

При заміщенні Мg на протони утворюються феофітини.

Усі фотосинтезуючі рослини і ціанобактерії містять хлорофіл а; вищі рослини, зелені водорості та евгленові -- хлорофіл b, бурі й діатомові водорості -- хлорофіл с, червоні водорості - хлорофіл d.

4. Фізико-хімічні властивості хлорофілів

У твердому вигляді хлорофіл а являє собою аморфну речовину синьо-чорного кольору. tпл хл. а - 117-120°С. Хлорофіли добре розчинні в етиловому ефірі, бензолі, хлороформі, ацетоні, етил. спирті; погано -- в петролейному ефірі і нерозчинні у воді.

Різко виражені максимуми поглинання хлорофілів лежать у червоній (хл. а -- 660нм; хл. б -- 642нм.) і в синій (хл. а -- 430 нм.; хл. б --455 нм. ) частинах спектра (дані для розчинів хлорофілів у етил. ефірі). Хлорофіли слабо поглинають оранжеве й жовте світло і зовсім не поглинають зелені та інфрачервоні промені.

На положення максимумів спектра поглинання має вплив природа розчинників і взаємодія молекул хлорофілу з іншими пігментами та органічними речовинами.

Розчини хл-лів у полярних розчинниках мають яскраву флуоресценцію і здатні до фосфоресценції. Нативний хлорофіл флуоресціює слабо.

Ці явища залежать від різних шляхів використання енергії (Е) електронного збудження.

Поглинання молекулою хлорофілу кванта червоного світла приводить до переходу з основного синглетного енергетичного стану (S0) у синглетний збуджений стан (S*1); поглинання синього світла з більшою Е приводить до переходу з на більш високу орбіту (S*2).

Збуджена молекула хлорофілу повертається в основний стан різними шляхами. При цьому відбувається виділення теплоти, флуоресценція, фосфоресценція. Нарешті, Е збудженого стану може бути використана на фотохімічні реакції.

Структура молекули хлорофілу в процесі еволюції прекрасно пристосована до своїх функцій сенсибілізатора фотохімічних реакцій. В її склад входять 18 делокалізованих p з, що робить молекулу хлорофілу легко збудливою при поглинанні квантів світла.

Таким чином, молекула хлорофілу здатна виконувати 3 важливі функції:

1) вибірково поглинати Е світла;

2) запасати її у вигляді Е електронного збудження;

3) фотохімічно перетворювати Е збудженого стану електронів у хімічну Е фотовідновлених і фотоокислених станів.

Просторова організація хлорофілу:

магній-порфіринове кільце - утворює гідрофільну пластинку, яка розміщується над мембранами;

фітол знаходиться під кутом до порфіринового кільця, це й утворює гідрофобний полюс, який взаємодіє з мембранними структурами.

Фікобіліни

Найпоширеніші представники фікобілінів - фікоеритробіліни (переважають у червоних водоростей) і фікоціанобіліни (переважають у синьозелених).

Структура і властивості.

Відносяться до жовчних пігментів - білінів. Це тетрапіроли з відкритим ланцюгом. Містять систему кон'югованих подвійних і одинарних зв'язків. Пірольні кільця з'єднані між собою метильованими чи метиновими містками. І і ІV піроли мають по одній карбонільній групі. Містять бокові радикали: 4 метильних (С1, 3, 6, 7) , Максимуми поглинання світла у фікобілінів знаходяться між двома максимумами поглинання у хлорофілів: в оранжевій, жовтій і зеленій частинах спектра. Це пов'язано з оптичними властивостями води, яка перш за все поглинає довгохвильові промені. В результаті у верхніх шарах океанів живуть переважно зелені водорості, глибше -- синьо-зелені, а ще глибше -- червоні.

У водоростей фікобіліни -- це додаткові пігменти, які замість хлорофілу виконують функції світлозбираючого комплексу. Коло 90 % Е світла ними передається на хлорофіл а. У всіх рослин є фітохром -- фікобілін, що є фоторецептором і виконує регуляторні функції.

Кароиноїди -- жиророзчинні пігменти жовтого, оранжевого, червоного кольору, які присутні в хлоропластах усіх рослин. Вони також входять до складу хромопластів у незелених частинах рослини. Синтезуються бактеріями й грибами.

Фотофосфорилювання - це процес утворення АТФ, пов'язаний з індукованим світлом транспортом е- по ЕТЛ хлоропластів. Механізм фотофосфорилювання АДФ, спряжений з діяльністю електронтранспортного ланцюга, пояснює хеміосмотична теорія англ. біохіміка П. Мітчела. Суть її у наступному.

Ланцюг переносників е- і Н+ діє таким чином, що трансмембранний перенос е- і Н+ в одну сторону чергується з переносом у зворотну сторону лише е-. В результаті діяльності такої Н+-помпи по одну сторону мембрани накопичується надлишок Н+ і виникає електрохімічний потенціал іонів Н+, який є формою запасання Е. Зворотній пасивний тік іонів Н+ можливий лише через протонний канал СF0 Н+-АТФази (спряжений фактор СF1) і супроводжується утворенням високоенергетичного фосфатного зв'язку АТФ.

Т.ч., на внутрішній стороні тилакоїдної мембрани під впливом світла збуджуються П700 і П680. 2 електрони від П680 захоплюються акцепторами на зовнішній стороні і передаються на окислену форму РQ, що виконує функцію човника. 2РQ дифундують до цитохромного комплексу і захоплюють із строми 2Н+. Електрони з 2РQН2 поступають на ланцюг: FeSR ® цитохром-f ® Пц ® П700, а іони Н+ попадають в порожнину тилакоїда.

Друга пара Н+ звільняється тут же при фотоокисленні води. В ФС І електрони з П700 захоплюються акцептором А, передаються фередоксину і НАДФ+ на зовнішній стороні мембрани, причому 1 Н+ із зовнішнього середовища використовується на відновлення НАДФ+. Отже, із зовнішнього середовища тилакоїда зникають, а у внутрішньому появляються протони. Таким чином утворюється електрохімічний потенціал іонів Н+, який використовується при нециклічному фотофосфорилюванні.

При циклічному фотофосфорилюванні е- від Фд поступають на цитохромний комплекс із використанням пула РQ, який діє як переносник Н+ і е-. Потім е- через цитохром-f і Пц повертаються на основний енергетичний рівень у П700, а протони надходять у порожнину тилакоїда. Створений таким чином електрохімічний потенціал іонів водню згодом забезпечує синтез фосфатного зв'язку АТФ на СF1.

Шлях вуглецю (темнова фаза ф/с).

В результаті фотохімічних реакцій у хлоропластах утворились АТФ і НАДФН. Однак самі по собі ці продукти світлової фази не здатні відновити СО2 і, очевидно, темнова фаза ф/с -- складний процес із великою кількістю реакцій. В даний час відомі С3-, С4- шляхи фіксації СО2, фотосинтез по типу товстянкових (САМ-метаболізм) і фотодихання.

С3-шлях ф/с (цикл Кальвіна).

Американському біохіміку Кальвіну і його співробітникам за допомогою міченого 14СО2 вдалося виявити первинний продукт ф/с. Ним виявилася 3-фосфогліцеринова кислота (ФГК). Потім ними ж було виявлено первинний акцептор СО2 - рибульозо-1,5-дифосфат і всі інші реакції С3-шляху ф/с. Цикл Кальвіна складається з трьох етапів: карбоксилювання, відновлення та регенерація.

1. карбоксилювання:

1) рибульозо-5-фосфат з участю АТФ фосфорилюється і перетворюється на рибульозо-1,5-дифосфат - фосфорибульозокіназа;

2) поглинається СО2, що приєднується до рибульозо-1,5-дифосфату -- рибульозо-дифосфаткарбоксилаза. Отриманий продукт зразу розкладається на 2 молекули 3-фосфогліцеринової к-ти, при цьому засвоюється вода.

2. відновлення:

3) 3-ФГК перетворюється на 1,3-дифосфогліцеринову кислоту -- фосфогліцераткіназа+АТФ;

4) 1,3-диФГК за рахунок водню НАДФН2 і тріозофосфатдегідрогенази відновлюється й утворює 3-фосфогліцериновий альдегід;

3. регенерація первинного акцептора диоксиду вуглецю і синтез кінцевого продукту ф/с. В результаті вищеописаних перетворень при фіксації 3 молекул СО2 і утворенні 6 молекул відновлених фосфотріоз, 5 із них ідуть на регенерацію рибульозо-5-фосфата, а одна - на синтез глюкози:

5) 3-ФГА під дією ферменту тріозофосфатізомерази перетворюється на фосфодіоксіацетон;

6) 3-ФГА і фосфодіоксіацетон конденсуються - альдолаза - з утворенням фруктозо-1,6-дифосфата;

7) від фруктозо-1,6-дифосфату відщеплюється 1 фосфат і утворюється фруктозо-6-фосфат - гексозофосфатаза.

В результаті діяльності транскетолази та трансальдолази із 3-ФГА, фосфодіоксіацетону та фруктозо-6-фосфату через ряд перетворень утворюються 2 молекули ксилульозо-5-фосфату та рибозо-5-фосфат (8-11 реакції).

Рибозо-5-фосфат з участю ізомерази та 2 молекули ксилульозо-5-фосфату з участю епімерази перетворюються на 3 молекули рибульозо-5-фосфату (12 і 13 реакції). З цих трьох молекул рибульозо-5-фосфату починається новий цикл фіксації СО2;

14) із шостої молекули 3ФГА під дією альдолази синтезується (при повторенні циклу) молекула фруктозо-1,6-дифосфату, із якої можуть утворюватися глюкоза, сахароза або крохмаль.

Лише 2 реакції у ф/с циклі є специфічними для фотосинтезуючих рослин, це - перша і друга. Таким чином, першим продуктом ф/с є ФГК, а кінцевим - фруктозо-6-фосфат.

С4--шлях ф/с (цикл Хетча і Слека).

Цілим рядом досліджень 60-х рр. було відкрито С4-шлях вуглецю в ф/с.

До групи рослин із С4-шляхом ф/с відносяться цукрова тростина, кукурудза, сорго, амарант, лобода та інші. Листки цих рослин містять 2 типи хлоропластів: звичайні хлоропласти в клітинах мезофілу і великі хлоропласти, часто без гран, із клітин обкладки провідних пучків.

СО2 через продихи попадає в цитоплазму клітин мезофілу і вступає в реакцію з фосфоенолпіруватом (ФЕП) при участі ФЕП-карбоксилази, утворюючи щавлевооцтову кислоту (оксалоацетат).

Далі в хлоропластах щавлевооцтова кислота відновлюється до яблучної к-ти (малату).

Далі малат переноситься в хлоропласти клітин обкладки судинного пучка, де він декарбоксилюється малик-ензимом (малатдегідрогеназою декарбоксилюючою) до пірувату і СО2. При цьому утворюється НАДФН.

СО2, який утворився при окислюючому декарбоксилюванні малату (чи аспартату) приєднується до рибульозо-дифосфату з наступним утворенням 3ФГК -- тобто в цих хлоропластах фіксація СО2 здійснюється по типу циклу Кальвіна.

Утворений піруват поступає назад у хлоропласти клітин мезофілу, де може знову перетворюватися в первинний акцептор СО2 - ФЕП.

Така компартментація процесів дозволяє рослинам із С4-шляхом здійснювати ф/с навіть при закритих продихах, так як хлоропласти клітин обкладки використовують малат (аспартат), який утворився раніше, як донор СО2. С4-рослини можуть також використовувати СО2, утворений під час фотодихання. Закриття продихів у найжаркіший час скорочує втрати води за рахунок транспірації. Ефективність використання води у С4-рослин у два рази вища чим у С3-рослин. С4-рослини стійкі до засолення, тому мають переваги у посушливих та засолених місцях.

Ф/с по типу товстянкових (сукулентів).

Для сукулентів характерний добовий цикл метаболізму С4 кислот з утворенням яблучної кислоти вночі. Цей тип ф/с часто називають САМ-метаболізм.

Уночі СО2 поступає в листки, де при участі ФЕП-карбоксилази в цитоплазмі взаємодіє з ФЕП, утворюючи оксалоацетат. Оксалоацетат відновлюється до яблучної кислоти (НАДН-залежна малатдегідрогеназа), яка накопичується у вакуолях.

Вдень, коли продихи закриті, малат транспортується з вакуолі у цитоплазму, і там декарбоксилюється (малик-ензим) з утворенням СО2 і пірувату. СО2 поступає в хлоропласти і включається в цикл Кальвіна.

Таким чином, при САМ-метаболізмі фіксація СО2 з утворенням малату (вночі) та декарбоксилювання малату з вивільненням СО2 і пірувату (вдень) розділені у часі. У С4-рослин ці ж процеси розділені у просторі.

5. Фотодихання і метаболізм гліколевої кислоти

Фотодихання (Ф/д) -- це активований світлом процес вивільнення СО2 і поглинання О2, але відрізняється від дихання мітохондрій. У функціональному плані до дихання цей процес прямого відношення не має.

Рибульозодифосфаткарбоксилаза в хлоропластах може функціонувати як оксигеназа, каталізуючи окислююче розщеплення рибульозодифосфату на 3-ФГК і 2-фосфогліколеву к-ту. Молекули О2 і СО2 конкурують між собою в каталітичному центрі рибульозодифосфаткарбоксилазиоксигенази.

Ф/д здійснюється в результаті взаємодії трьох органел - хлоропластів, мітохондрій і пероксисом. фотосинтез хлорофіл фотодихання

Гліколат із хлоропласта поступає в пероксисому і там окислюється до гліоксилату, який амінується і перетворюється в гліцин.

Гліцин транспортується в мітохондрію. Тут із двох молекул гліцину утворюється серин і звільняється СО2. Серин може знову поступати в пероксисому і там передавати свою аміногрупу на піруват. Із пірувату виникає аланін, а із серину - гліцерат. Гліцерат може знову потрапити в хлоропласти і включитися в цикл Кальвіна.

Т.ч. існують різні шляхи відновлення СО2: С3- і С4- шляхи, САM-метаболізм і фотодихання.

Ендогенні механізми регуляції ф/с.

Регуляція ф/с здійснюється на рівні ферментів, мембран, хлоропластів, клітин, тканин, органів і цілої рослини.

Регуляція на рівні листка (л).

Головні функції листка: ф/с, транспірація й синтез органічних речовин.

Повітряному живленню сприяє пластинкова форма листка і його внутрішня будова. Ф/с здійснюється в хлоропластах. При переході до ф/с тут відбувається ряд змін. Уже при хвилинному освітленні вони змінюють об'єм, стають більш плоскими. Тилакоїди і грани зсуваються й ущільнюються.

Хлоропласти більшості рослин здатні переміщуватися в клітині в залежності від інтенсивності світла. Це відбувається завдяки діяльності скоротливих білків, пов'язаних з оболонкою хлоропласта.

Індукований світлом транспорт протонів усередину тилакоїдів приводить до підкислення їх внутрішнього вмісту до рН-5,0 і одночасному збільшенню рН строми до 8,0.

Поява НАДФН, АТФ, О2, Мg2+ і зміна рН мають прямий і опосередкований вплив на ф/с реакції, більшість ферментів яких не активні при рН<7,2; або без певних речовин чи іонів. Збільшення рН приводить також до значного зв'язування СО2. Фіксація СО2 перш за все регулюється світлом, яке активує ферменти циклу Кальвіна. Ключовий фермент циклу Кальвіна - РДФ-карбоксилаза, крім світла, активується фруктозо-6-фосфатом і інгібується 6-фосфоглюконатом, фруктозо-1,6-дифосфатом.

Підвищення концентрації О2 в стромі може привести до зниження інтенсивності фіксації СО2 за рахунок посилення ф/д.

Великий вплив на клітину і її метаболізм мають АТФ, НАДФ і асиміляти, що утворилися в хлоропластах. Тут відбувається синтез сахарози, крохмалю та інших органічних речовин.

При перевантаженні тканин листка асимілятами інтенсивність ф/с знижується. А переповнення крохмалем пластид викликає зворотні, а згодом і незворотні зміни в стромі хлоропластів.

Однак збагачення тканин листка цукрами підвищує функціональну активність провідних пучків. Теоретично існує 2 способи транспорту асимілятів до провідних пучків: по симпласту (через плазмодесми й цитоплазми ряду клітин) і по апопласту (по клітинних стінках). В більшості рослин цей транспорт здійснюється по апопласту, де може накопичуватися 1/5 частина цукрів листка.

Під дією світла зміни відбуваються не лише у клітинах мезофілу, але й у продихах. На світлі продихи більшості рослин широко відкриті, а в темноті -- закриваються. Виключення -- товстянкові. Це пов'язано з роботою ф/с-го апарату в замикаючих клітинах. Тут включається механізм Н+-помпи, посилюється поглинання К+ і синтез малату, в результаті чого зростає внутрішньоклітинний осмотичний тиск і продихи відкриваються. Ширина продихових щілин збільшується і при зменшенні вмісту СО2 у міжклітинниках.

Збільшення відкриття продихів приводить до посилення транспірації і більш інтенсивному надходженню води й речовин по ксилемі з коренів у листки, що необхідно для нормальної діяльності клітин мезофілу.

Регуляція на рівні цілої рослини.

В рослинному організмі існує система інтеграції складних зв'язків процесу ф/с із усіма іншими функціями рослини.

Процеси онтогенезу забезпечують постійне існування атрагуючих зон. В атрагуючих центрах відбувається або новоутворення й ріст структур, або інтенсивний органонаправлений синтез запасних речовин. В обох випадках стан атрагуючих центрів визначає величину попиту на продукти ф/с. І якщо зовнішні умови не лімітують ф/с, то провідна роль у його детермінації належить атрагуючим центрам.

У всіх цих процесах важливу роль відіграють фітогормони, інгібітори. Фітогормони діють на ф/с дистанційно (в результаті регулювання процесів росту та розвитку ® епігенезу) та прямо (через зміни стану мембран). Доведена роль цитокініну в біогенезі хлоропластів, синтезі хлорофілу і ферментів циклу Кальвіна.

Світло

Листки поглинають 80-85% фотосинтетично активної променистої Е (400 -700 нм) і коло 55 % від Е загальної радіації. На ф/с витрачається коло 1,5-2%.

Залежність швидкості ф/с від інтенсивності світла має форму логарифмічної кривої. Пряма залежність швидкості процесу від притоку Е спостерігається лише при низьких інтенсивностях світла. У багатьох світлолюбивих рослин максимальна інтенсивність ф/с спостерігається при освітленості, яка = 1/2 повної сонячної (світлове насичення). Тіневитривалі рослини активніше використовують низькі інтенсивності світла. У них світлове насичення ф/с досягається при 1-2 тис. лк, а у світлолюбивих деревних рослин - при 10-40 тис. люкс.

У ділянці світлового насичення інтенсивність ф/с значно вища інтенсивності дихання. Рівень освітлення, при якому поглинання СО2 в процесі ф/с урівноважується виділенням СО2 в процесі дихання, називається світловим компенсаційним пунктом.

Крім інтенсивності для процесу ф/с важливим є і якісний склад світла. Найбільша швидкість ф/с у червоних променях. Це світло завжди присутнє у прямій сонячній радіації, а коли сонце стоїть низько, то переважає Е черв. св. - оптимальна для переходу молекули хлорофілу у збуджений стан. Синє світло має значно більше Е, а інфрачервоне - недостатньо.

Вміст диоксиду вуглецю

СО2 є основним субстратом ф/с, його вміст визначає інтенсивність процесу. Концентрація СО2 в атмосфері = 0,03%. При цій концентрації інтенсивність ф/с складає лише 50% від максимальної, яка досягається при зростанні СО2 в повітрі до 0,3%.

Це дає можливість для підгодовування С3-рослин у закритих приміщеннях з метою отримання більшого врожаю. У С4-рослин таке підгодовування нічого не дає, так як у них існує особливий механізм концентрування СО2.

Температура

Первинні фотофізичні процеси ф/с (поглинання й міграція Е) не залежать від температури. Дуже чутливі до t процеси фотосинтетичного фосфорилювання. Для ферментативних реакцій відновлення вуглецю Q10=2-3.

Загальна залежність ф/с від t відображається одновершинною кривою. Ця крива має три кардинальні температурні точки: мінімальну, при якій починається ф/с, оптимальну і максимальну.

Нижня температурна границя ф/с у рослин північних широт знаходиться в межах -15°-1°С, а у тропічних - +4° - +8°С. У рослин помірного поясу в інтервалі 20-25°С досягається макс-а інтенсивність ф/с, а дальше зростання tо приводить до гальмування процесу (особливо після 40оС). Деякі рослини пустель здатні здійснювати ф/с при 58оС.

Водний режим

Вода безпосередньо бере участь у ф/с як субстрат окислення й джерело кисню. Величина оводненості листків визначає ступінь відкриття продихів і надходження СО2. При повному насиченні водою і в засушливий період продихи закриваються. Тривала засуха інгібує всі процеси ф/с. Максимальний ф/с спостерігається при невеликому водному дефіциті (5-20%).

Мінеральне живлення

Для нормальної роботи ф/с-го апарату рослина повинна бути забезпечена всім комплексом макро- і мікроелементів. Повітряна й коренева системи живлення тісно взаємопов'язані. Мінеральні елементи входять до складу ф/с-го апарату, чим і визначається їх роль.

Mg входить до складу хлорофілу, бере участь у діяльності ферментів синтезу АТФ, НАДФ, карбоксилювання;

Fe необхідне для б/с хлорофілів, цитохромів, фередоксину;

Mn i Cl необхідні для фотоокислення води;

Cu входить до складу пластоціаніну;

нехватка N впливає на формування пігментних систем, активність РДФ-карбоксилази й ін. ферментів;

нестача Р порушує світлові й особливо темнові реакції ф/с і дуже пригнічує ростові процеси;

зменшення вмісту К приводить до порушення всіх процесів ф/с, роботи продихового апарату, водного режиму.

Кисень

Процес ф/с звичайно здійснюється в аеробних умовах при концентрації О2 21%. Звичайний вміст О2 перевищує оптимальну для ф/с величину. Високі конц-ї О2 (23-30%) знижують ф/с і активізують фотодихання, зменшує активність РДФ-карбоксилази. Відсутність кисню для ф/с несприятлива.

Добові і сезонні ритми ф/с

Інтенсивність ф/с зростає із сходом сонця і досягає найбільших величин коло 9-12 год. В похмурі не спекотні дні такою вона залишається і далі. В жаркі дні, коли t листків зростає, а оводненість зменшується, інтенсивність ф/с падає. Нерідко о 16-17 год. спостерігається повторне посилення процесу. Інтенсивність ф/с падає після 22 год. із заходом сонця.

Сезонні зміни залежать від кліматичної зони росту рослин. У пустелях усі коливання визначаються особливостями онтогенезу. В ефемерів максимальна активність ф/с спостерігається в кінці березня, на початку квітня і співпадає з початком плодоношення. У рослин, які закінчують вегетацію на початку літа, в цей період спостерігається максимальний ф/с. У тих, які довго вегетують, сезонний максимум припадає перед початком посухи. В арктичних рослин інтенсивність ф/с менша на початку і в кінці вегетації, коли часті заморозки.

Продуктивність рослин

Найвищі врожаї можуть бути забезпечені створенням наступних оптимальних умов:

1. збільшення листкової поверхні у посівах;

2. продовження часу активної роботи я/с апарату на протязі доби і вегетаційного періоду (підтримка агротехнікою та мін. добривами);

3. високою продуктивністю я/с, максимальними добовими приростами сухої речовини;

4. максимальним притоком продуктів ф/с у гоподарсько важливі органи.

Для отримання високих врожаїв необхідна селекційно-генетична робота, направлена на збільшення інтенсивності ф/с, швидкості відтоку асимілятів, на зростання чистої продуктивності ф/с.

Космічна роль рослин

Фотосинтез - єдиний процес на Землі, який іде в грандіозних масштабах і зв'язаний з перетворенням Е сонячного світла в Е хімічних зв'язків. Ця космічна Е, накопичена зеленими рослинами, складає основу для життєдіяльності всіх інших гетеротрофних організмів на Землі від бактерій до людини.

Виділяють 5 аспектів космічної та планетарної ролі рослин.

1. Нагромадження органічної маси.

В процесі ф/с наземні рослини утворюють 100-170 млрд. т, а рослини океанів -- 60-70 млр. т біомаси в рік (у перерахунку на суху речовину). Загальна маса рослин на Землі дорівнює 2 400 млр. т (90%-це целюлоза). Загальна маса тварин і м/о - 23 млрд. т, що становить коло 1% від рослинної біомаси.

За час існування на Землі органічні залишки живого накопичувалися й модифікувалися. На суші вони представлені у вигляді підстилки, гумусу і торфу, із яких при певних умовах у товщі літосфери формувалося вугілля.

В океанах органічні рештки входили до складу осадових порід. При опусканні в глибинні шари літосфери з цих залишків утворилися газ і нафта.

Маса органічної речовини підстилки, торфу й гумусу оцінюється в 190, 220, 2 500 млрд. т відповідно, нафти й газу -- 10 000-12 000 млрд. т, а осадових порід -- 20 000 000 млрд. т.

Особливо інтенсивне накопичення мертвих органічних залишків відбувалося 300 млн. років тому в палеозойську еру.

2. Забезпечення сталого вмісту СО2 в атмосфері.

Утворення порід у величезних масштабах виводило значну кількість СО2 із кругообігу вуглецю. В атмосфері ставало все менше СО2 і тепер його кількість становить лише 0,03% (711 млрд. т). В кайнозойській ері вміст диоксиду вуглецю в атмосфері стабілізувався й спостерігалися лише сезонні його коливання.

Ця стабілізація досягається збалансованим зв'язуванням (ф/с) і вивільненням СО2, що здійснюється в глобальному масштабі. Щорічне надходження СО2 в атмосферу обумовлено: диханням рослин - 10; диханням і бродінням м/о - 25; диханням тварин і людей - 1,6; виробничою діяльністю - 5; геохімічними процесами - 0,1 млрд. т. (разом біля 41,7 млрд. т).

Потужним резервом диоксиду вуглецю є Світовий океан, у водах якого знаходиться в 60 разів більше СО2, ніж в атмосфері.

Таким чином, ф/с з однієї сторони, дихання організмів і карбонатна система океану з іншої, підтримують відносно сталий рівень СО2 у повітрі.

В останні роки спостерігається збільшення вмісту СО2 в атмосфері на 0,23% щорічно.

3. Парниковий ефект.

Вуглекислий газ і вода поглинають інфрачервоне випромінювання сонця і, таким чином, зберігають значну кількість тепла на Землі (парниковий ефект). Як згадувалося вище, живі організми постачають 85% СО2, який щорічно поступає в атмосферу.

Тенденція до зростання вмісту СО2 може привести до зростання середньої температури на поверхні Землі, що може мати негативний вплив на довкілля. Однак, можливо, що це приведе до посилення ф/с, який ліквідує надлишок СО2. Таким чином рослини нівелюють небажані наслідки парникового ефекту.

4. Накопичення кисню в атмосфері.

Спочатку кисень був присутній в атмосфері у слідових кількостях, тепер він складає 21%. Поява й накопичення О2 у повітрі пов'язана з діяльністю зелених рослин. Щорічно вони постачають в атмосферу 70-120 млрд. т О2. Цей кисень необхідний для дихання всіх живих організмів.

5. Озоновий екран.

Важливий результат виділення рослинами кисню - утворення озонового екрана у верхніх шарах атмосфери на висоті 25 км.

Озон (О3) утворюється в результаті фотодисоціації молекули О2 під дією сонячної радіації. Озон затримує більшу частину ультрафіолетових променів (240-290 нм), які згубно впливають на все живе.

Руйнування озонового екрану - серйозна проблема охорони біосфери.

Література

1. Борщов И.Г. Заметка о растительных пигментах: цианине и ксантине // Зап. Киев. о-ва естествоисп. - 1870. - № 1. - Вып. 1. - С. 56-67.

2. Вальц Я.Я. О влиянии света на некоторые процессы растительной жизни //Зап. имп. Новорос. ун-та. - 1876. - Т. 18. - С. 1-28.

3. Волков А.Н. К вопросу об ассимиляции//Там же.- 1875.- Т. 17.- С. 1-58.

4. Любименко В.Н. Избранные труды: В 2 т. - К.: Наук. думка, 1963. - Т. 1. - 612 с.

5. Палладин В.И. Исследования над образованием хлорофилла в растениях // Тр. Варшавского о-ва естествоисп. - 1897.- Т. 32. - С. 263-279.

6. Пуриевич К.А. О зависимости между процессами испарения воды и разложения углекислоты у растений //Зап. Киев. о-ва естествоисп. - 1910. - Т. 20. - Вып. 4. - С. 1-33.

7. Пуриевич К.А. Исследования над фотосинтезом. - К.: Тип. Зельхмана, 1913. - 112 с.

Размещено на Allbest.ru