Ч. Дарвин и теория развития живого мира

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

Глава 1. Краткая автобиография величайшего естествоиспытателя XIX в.

Глава 2. Эволюция. Ранние эволюционные учения

Глава 3. Научная теория эволюции Дарвина

Глава 4. Краткая характеристика процессов, составляющих эволюцию живого мира

§4.1 Вид и видообразование

§4.2 Борьба за существование

§ 4.3 Естественный отбор

§ 4.4 Искусственный отбор

Заключение

Библиографический список литературы



Введение

Теория эволюции занимает особое место в изучении истории жизни. Она стала той объединяющей теорией, которая служит фундаментом для всей биологии. Эволюция подразумевает всеобщее постепенное развитие, упорядоченное и последовательное. Применительно к живым организмам эволюцию можно определить как «развитие сложных организмов из предсуществующих более простых организмов с течением времени».

Представление об эволюции ведет свое начало не от Дарвина с его книгой «Происхождение видов». Еще задолго до Дарвина попытки человека объяснить очевидное разнообразие окружающих его живых организмов парадоксальным образом привлекли его внимание к чертам структурного и функционального сходства между ними. Выдвигались различные эволюционные гипотезы, чтобы объяснить это сходство, и такие идеи сами «эволюционировали» по мере развития науки со времен Дарвина.

Учёным, создавшим первую эволюционную теорию, был французский естествоиспытатель Жан-Батист Ламарк (1744-1829).

В своей знаменитой «Философии зоологии», которая вышла в 1809 году (это год рождения Чарльза Дарвина), Ламарк изложил историю развития органического мира.

Ламарк ввёл термин биология, понимая под этим словом науку о жизни и ее закономерностях. Ламарк не сомневался, что живое происходит от неживого. Он считал, что, пользуясь теплом, светом, электричеством, влажностью, природа создает простейшие животные существа. А сложные организмы возникают путем медленного и постепенного усложнения простейших и могут получить жизнь только от подобных себе. Такое постепенное усложнение организации Ламарк назвал градацией.

Ламарк был уверен, что Земля не сразу стала такой, как теперь: под влиянием солнца и дождевых вод реки меняли свою глубину, горы рассыпались в пыль. Доказывая изменения видов в природе, Ламарк ссылался на изменения некоторых диких животных и растений под воздействием человека.

Жорж Кювье (1769-1832) использовал палеонтологическую летопись. Ископаемые остатки - результат «катастроф», после которых создавались новые виды. Несмотря на то, что огромное множество видов должно было каким-то образом возникнуть, научная этика Кювье требовала рассматривать только явления, доступные наблюдению. Так как кошки, собаки, ибисы и прочие животные, мумифицированные древними египтянами несколько тысяч лет назад, нисколько не отличались от современных, то проблему видообразования можно было считать внеопытной, то есть научной. Между прочим, сходная точка зрения на проблему возникновения жизни на Земле существует в настоящее время у многих биологов. Различные теории, касающиеся этой проблемы, принято встречать скептически, как будто речь идет о чем-то не вполне серьезном.

Уильям Смит (1769-1838) возражал против теории катастроф Кювье, основываясь на непрерывном распространении сходных видов, в близких по возрасту слоях.

Чарльз Лайель (1797-1875) продемонстрировал прогрессивные изменения ископаемых остатков.

Чарльз Дарвин (1809-1882), находившийся под влиянием идей Лайеля и Мальтуса, сформировал теорию эволюции в результате естественного отбора.

Объектом исследования в работе теория эволюции органического мира.

Предметом исследования выступает научная теория эволюции Чарльза Дарвина.

Цель - знакомство с эволюционными гипотезами, формирование представления об эволюции.



Глава 1. Краткая автобиография величайшего естествоиспытателя XIX в.

Английский учёный Чарлз Дарвин сумел создать теорию развития живого мира, ставшую основой биологической науки XX столетия.

Родился Чарлз Дарвин 12 февраля 1809 г. в английском городе Шрусбери в семье врача. В своей «Автобиографии» Дарвин вспоминал: «Уже ко времени посещения школы мой вкус к естественной истории и в особенности к собиранию коллекций ясно выразился. Я старался разобраться в названиях растений и собирал всякую всячину: раковины, печати, монеты и минералы»[7].

Но о карьере натуралиста он долгое время не помышлял. Обучаясь в университетах Эдинбурга и Кембриджа, сначала он готовился стать медиком, а затем, изменив свои намерения, -- священником. «Когда подумаешь, как свирепо нападали на меня позднее сторонники церкви, просто смешно вспомнить, что я сам когда-то имел намерение сделаться пастором», -- писал Дарвин [7].

Случай определил весь ход его дальнейшей жизни. Осенью 1831 г. ему предложили совершить кругосветное путешествие на военном корабле «Бигль» («Ищейка») в качестве натуралиста. Путешествие длилось целых пять лет. «Роскошные картины тропической растительности и теперь стоят перед моими глазами. Величественные пустыни Патагонии, увенчанные лесами горы Огненной Земли произвели на меня неизгладимое впечатление. Зрелище нагого дикаря в его родной стране -- событие, которого не забудешь во всю свою жизнь», -- рассказывал он [7].

«Дневник путешествия на корабле "Бигль"», опубликованный Дарвином в 1839 г., читается как увлекательный роман. Вот как Дарвин, к примеру, красочно описывает жизнь дикарей, которых он наблюдал на Огненной Земле: «Ночью пять-шесть человеческих существ, голых и едва защищенных от ветра и дождя в этом бурном климате, спят на мокрой земле, свернувшись наподобие зверей! В часы отлива, зимой и летом, днём и ночью они должны идти к скалам собирать себе моллюсков на пропитание. Если удаётся убить тюленя или найти плывущий, разложившийся труп кита, то это уже праздник, и к такой ужасной пище присоединяется немного безвкусных ягод и грибов»[7].

Во время путешествия Дарвин столкнулся со многими фактами, которые заставили его подвергнуть сомнению господствовавшую тогда идею вечности и неизменности видов. В Южной Америке он нашёл в земле скелеты вымерших гигантских ленивцев и броненосцев. Натуралиста навёл на размышления тот факт, что в тех же местах он встретил почти точные, только сильно уменьшенные, их живые копии. Невольно появлялось предположение о родстве ныне живущих и вымерших видов. Много интересного Дарвин обнаружил на Галапагосских островах в Тихом океане. Эти острова населены очень своеобразными, нигде больше не встречающимися видами животных. Например, на одном из островов водится крыса, настолько отличающаяся от обыкновенных крыс, что ей было дано особое название. «Но так как она принадлежит к группе крыс Старого Света и так как на остров заходили корабли в продолжение последних полутораста лет, я едва ли могу усомниться в том, что эта крыса есть не более как разновидность, произведённая особенностями нового климата, пищи и почвы, влиянию которых она была подвержена», -- заметил Дарвин [7].

Но особенно поразили его вьюрки (родичи наших снегирей и зябликов), открытые им на Галапагосских островах (позднее этих вьюрков назвали дарвиновыми). Дарвин нашёл у них не менее шести уровней постепенного уменьшения клюва. «Видя такую постепенность, можно, в самом деле, предположить, что один вид был взят природой и видоизменён для различных целей», -- писал он[7].

На борт корабля Дарвин ступил, нисколько не сомневаясь в вечности и неизменности видов. Сходя на берег при возвращении на родину, он уже был глубоко убеждён в том, что виды могут изменяться, порождать другие виды.

Путешествие подсказало Дарвину и правильный ответ на вопрос о происхождении коралловых рифов.

Путешествие на «Бигле» оказалось последней дальней поездкой Дарвина. Серьёзная болезнь навсегда лишила учёного возможности покидать Великобританию. В 1842 г. Дарвин купил небольшое имение в деревне Даун, в шестнадцати милях от Лондона, и прожил там вместе с семьёй до конца своих дней.

Дарвин так и не получил полного биологического образования. Чтобы восполнить этот пробел с помощью самообразования, он взялся за написание двухтомного труда об усоногих рачках, на который потратил 8 лет жизни

Дарвин вернулся из путешествия на «Бигле» убеждённым сторонником изменчивости видов. Но как объяснить изумительную приспособленность организмов к их образу жизни? Дарвина не устраивал механизм изменчивости, предложенный Ламарком. Дарвин стал раздумывать над вопросом: каков механизм изменения животных и растений, «приручённых» человеком? Он скоро понял, что ключ к пониманию этого -- в искусственном отборе. Человек отбирает лучшие породы. Но кто бы мог производить такой отбор в природе? Это оставалось для Дарвина загадкой.

И вот в 1838 г. он «ради развлечения» прочёл труд экономиста Томаса Мальтуса «О народонаселении». Согласно Мальтусу, человек (как и всё живое -- растения и животные) по своей природе склонен к безграничному размножению. Рост средств к существованию не может за ним поспеть. Естественные следствия этого -- нищета, голод, болезни.

Дарвин был сразу поражён мыслью о том, что такой закон должен действовать для всех живых существ. Он приводил такой пример: даже пара слонов, которые размножаются медленнее остальных животных, за 750 лет могла бы дать потомство в 19 млн. особей. Выживают, конечно, не все потомки, а только самые приспособленные. При этих условиях полезные изменения будут закрепляться, а вредные -- уничтожаться. Позднее Дарвин писал даже, что его теория -- «это учение Мальтуса, распространённое на оба царства -- животных и растений».

Но в 1838 г. учёный так опасался начать подгонять факты к заранее готовой теории, что решил в течение нескольких лет не делать даже краткого наброска своих мыслей.

Лишь в 1842 г. он написал свой первый очерк об эволюции. За два года он разросся с 35 до 230 страниц. А в общей сложности Дарвин писал главный труд своей жизни более 20 лет.

Предшественник Дарвина Ламарк считал, что организмы изменяются не случайно, а в определённом направлении. По Ламарку, например, если климат становится холоднее, у всех зверей начинает отрастать более длинная шерсть, которая передаётся потомству. Дарвин, напротив, считал, что важнее всего -- случайные, неопределённые изменения. Среди зверей могут быть особи с густой и с редкой шерстью. Но при похолодании климата выживут и дадут потомство лишь особи с густой шерстью. Так действует естественный отбор.

Дарвин считал, что предела изменчивости видов нет. Но почему потомки одной особи делятся на группы, которые всё сильнее отличаются друг от друга и дают начало новым семействам, отрядам, классам? Дарвин долго размышлял над этим вопросом.

Очевидно, что каждый вид стремится распространиться как можно шире. Например, если есть возможность, одни и те же животные будут искать себе пищу и на земле, и в водоёмах, и на деревьях и т.д. Но постепенно водная разновидность начнёт всё больше отличаться от древесной, а обе они -- от наземной. Каждая из них будет приспосабливаться к своему образу жизни. А исходная форма исчезнет, т.к. ни в воде, ни на суше, ни на деревьях не сможет выдержать соревнования с ними. Значит, именно стремление каждого вида распространиться как можно шире -- причина того, что в ходе естественного отбора признаки неотвратимо расходятся.

Дарвин задумал трёх-четырёхтомный труд о происхождении видов и начал работать над ним. Но эти планы были нарушены самым неожиданным образом.

В начале лета 1858 г. молодой натуралист Альфред Уоллес прислал Дарвину на рецензию очерк. В нём (поразительное совпадение!) вкратце излагалась та же теория, что и в будущей книге Дарвина. Уоллес написал свой очерк за три дня!

Друзья Дарвина настаивали, чтобы очерк Уоллеса и краткое извлечение из рукописи Дарвина были опубликованы одновременно. Дарвин рассказывал: «Сначала я не соглашался, думая, что Уоллес сочтёт мой поступок не имеющим оправданий. Я скорее согласился бы сжечь всю свою книгу, чем дать ему или кому-нибудь другому повод думать, будто я низко поступил. В то время я ещё не знал, какой это благородный, великодушный человек» [7]. Уоллес полностью отказывался от приоритета в пользу Дарвина. Позднее он написал книгу под названием «Дарвинизм», откуда и пошло это слово.

Очерк Уоллеса и выдержки из работы Дарвина были напечатаны одновременно и... не произвели никакого впечатления. Единственный печатный отзыв, написанный одним профессором, снисходительно гласил: «Всё новое в этих работах неверно, а всё верное -- не ново».

Год спустя был издан главный труд всей жизни Дарвина. Назван он был по традиции той эпохи многословно: «Происхождение видов путём естественного отбора или выживание благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». В первый же день, 24 ноября 1859 г., разошёлся весь тираж книги -- 1250 экземпляров, что по тем временам для научного труда было неслыханно.

Дарвин писал: «Иногда высказывалось мнение, что успех книги доказывал то, что «вопрос уже носился в воздухе» и что «умы были к нему подготовлены». Но я не раз прощупывал мнения многих натуралистов и не встретил ни одного, который сомневался бы в постоянстве видов. Раза два или три пытался я объяснять очень способным людям, что я разумею под естественным отбором, но совершенно безуспешно»[7]

В «Происхождении видов» Дарвин не стал подробно останавливаться на происхождении человека. В 1871 г. он выпустил отдельную работу «Происхождение человека и половой отбор», где рассмотрел этот вопрос.

Выдвинутая в учении Дарвина идея о происхождении человека от животных всегда встречала наибольшие возражения. Один из друзей учёного после выхода книги адресовал ему письмо, подписанное так: «Ваш старый друг, а ныне потомок обезьяны». Сам Дарвин писал об этом: «С сожалением думаю я, что главный вывод этого сочинения о том, что человек происходит от менее совершенной органической формы, придётся многим не по вкусу. Но ведь невозможно отрицать, что мы произошли от дикарей». Дарвин вновь вспоминает свою встречу с дикарями Огненной Земли и продолжает: «Первая мысль, пришедшая мне в голову, была -- таковы были наши предки.

...Что касается меня, то я также готов вести свою родословную от той героической маленькой обезьянки, которая бросилась на самого страшного своего врага, чтобы спасти жизнь своему сторожу; или от той старой обезьяны, которая спустилась с гор и с торжеством унесла своего маленького товарища, отбив его у целой своры озадаченных собак, -- как и от этого дикаря»[7].

В 1872 г. вышла книга «Выражение эмоций у человека и животных», выросшая из одной главы труда «Происхождение человека и половой отбор». В первый же день разошлось 5 тыс. экземпляров книги. Любопытно, что заметки для этой работы Дарвин начал делать ещё в 1839 г., наблюдая за выражением эмоций у родившегося тогда его первого ребёнка.

Скончался Чарльз Дарвин в возрасте 73 лет, 19 апреля 1882 г. Перед смертью он произнёс: «Я ничуть не боюсь умереть». Он был похоронен в Вестминстерском аббатстве, рядом с могилой Исаака Ньютона. Судьба его учения заслуживает отдельного рассказа. Непримиримыми противниками дарвинизма всегда оставались многие религиозные деятели. Но сам автор «Происхождения видов» не находил коренного противоречия между своими научными взглядами и религиозными воззрениями. Вот как он заканчивает этот основной труд своей жизни:

«Любопытно стоять на густо заросшем берегу, покрытом многочисленными, разнообразными растениями, с птицами, поющими в кустах, с порхающими вокруг насекомыми, с червями, ползающими в сырой земле, и думать, что все эти прекрасно построенные формы были созданы благодаря законам, действующим и теперь вокруг нас. Из свирепствующей среди природы войны, из голода и смерти непосредственно вытекает самый высокий результат, который ум в состоянии себе представить, -- образование высших форм животной жизни. Есть величие в этом воззрении, по которому жизнь, с её различными проявлениями, Творец первоначально вдохнул в одну или ограниченное число форм. И из такого простого начала возникли несметные формы, изумительно совершенные и прекрасные»[7].

дарвин эволюция естественный отбор



Глава 2. Эволюция. Ранние эволюционные учения

На протяжении тысячелетий людям казалось очевидным, что живая природа была создана такой, какой мы её знаем сейчас, и всегда оставалась неизменной.

Но уже в глубокой древности высказывались догадки о постепенном изменении, развитии (эволюции) живой природы. Одним из предтеч эволюционных идей можно назвать древнегреческого философа Гераклита (VI--V вв. до н.э.), который сформулировал положение о постоянно происходящих в природе изменениях («всё течёт, всё изменяется»).

Другой древнегреческий мыслитель -- Эмпедокл -- в V в. до н.э. выдвинул, вероятно, одну из древнейших теорий эволюции. Он считал, что вначале на свет появились разрозненные части различных организмов (головы, туловища, ноги). Они соединялись между собой в самых невероятных сочетаниях. Так появились, в частности, кентавры (мифические полулюди-полукони). Позднее будто бы все нежизнеспособные комбинации погибли.

Великий древнегреческий учёный Аристотель выстроил все известные ему организмы в ряд по мере их усложнения. В XVIII в. эту идею развил швейцарский натуралист Шарль Бонне, создав учение о «лестнице природы». На первой ступени «лестницы» находились «тонкие материи» -- огонь, воздух, вода, земля; на следующих -- растения и животные по степени сложности их строения, на одной из верхних ступеней -- человек, а ещё выше -- небесное воинство и Бог. Правда, о возможности перехода «со ступени на ступень» речи, конечно, не шло, и к эволюции эта система имеет ещё весьма отдалённое отношение.

Первую последовательную теорию эволюции живых организмов разработал французский учёный Жан Батист Ламарк в книге «Философия зоологии», вышедшей в 1809 г. (см.ст. «Жан Батист Ламарк»). Ламарк предположил, что в течение жизни каждая особь изменяется, приспосабливается к окружающей среде. Приобретённые ею на протяжении всей жизни новые признаки передаются потомству. Так из поколения в поколение накапливаются изменения. Но рассуждения Ламарка содержали ошибку, которая заключалась в простом факте: приобретённые признаки не наследуются. В конце XIX в. немецкий биолог Август Вейсман поставил известный эксперимент -- на протяжении 22 поколений отрезал хвосты подопытным мышам. И всё равно новорождённые мышата имели хвосты ничуть не короче, чем их предки

Эволюционная теория Ламарка изложена в его наиболее известном труде «Философия зоологии», опубликованном в 1809 г. В этой книге Ламарк дал последовательные ответы на основные вопросы, стоящие перед эволюционной теорией, которые он находил не путём анализа точных научных фактов, а выводил логически из некоторых принятых им постулатов (т. е. из допущений, принимаемых без доказательств).

Ламарк впервые выделил два самых общих направления эволюции: восходящее развитие от простейших форм жизни ко всё более сложным и совершенным и формирование у организмов приспособлений в зависимости от изменений внешней среды (развитие «по вертикали» и «по горизонтали»). Как ни странно, обсуждая взгляды Ламарка, современные биологи чаще вспоминают только вторую часть его теории (развитие приспособлений у организмов), которая была очень близка ко взглядам трансформистов -- предшественников и современников Ламарка, и оставляют в тени её первую часть. Однако именно идея восходящей, или прогрессивной, эволюции -- наиболее оригинальная часть теории Ламарка. Учёный полагал, что историческое развитие организмов имеет не случайный, а закономерный характер и происходит в направлении постепенного и неуклонного совершенствования, повышения общего уровня организации, которое Ламарк назвал градацией (от лат. -- «постепенное повышение»). Движущей силой градаций Ламарк считал «стремление природы к прогрессу», изначально присущее всем организмам и заложенное в них Творцом.

Если внешние условия постоянны, процесс градации у всех живых существ происходит сходным образом. Однако Ламарк понимал, что различные условия внешней среды и их изменения не могут не сказаться на изменчивости организмов. Разнообразные внешние условия нарушают правильность градаций и вызывают «отклонения», препятствующие усложнению организации. Развитие у организмов приспособлений в зависимости от условий существования Ламарк объяснял тем, что организмы не только «стремятся к совершенствованию», но и способны целесообразно реагировать на любые изменения внешних условий. Так, растения воспринимают изменения условий существования через обмен веществ с внешней средой -- с получаемыми извне неорганическими и органическими веществами, водой и светом.

Чтобы объяснить приспособительные изменения животных, Ламарк разработал другой механизм - внешние условия, изменяясь сами, изменяют потребности и поведение животных; в результате меняются соотношения в степени и характере использования разных органов. В связи с этим Ламарк сформулировал два закона:

1) активно используемый орган усиленно развивается, а ненужный исчезает;

2) изменения, приобретённые организмами при активном использовании одних органов и неиспользовании других, сохраняются у потомства. Если же в новых условиях организму необходимы новые органы, они возникают благодаря «усилиям внутреннего чувства».

Действием этого механизма Ламарк объяснил то, что домашние птицы утратили способность к полету, а у жирафов удлинились шея и передние конечности в результате их постепенного вытягивания, когда животные пытались дотянуться до высоко расположенных листьев. Ламарк считал, что изменения, которые растения и животные приобретают в течение жизни, наследственно закрепляются и передаются потомкам; учёные называют их модификациями (от лат. -- «видоизменение», «преобразование чего-либо с появлением новых свойств»).

Современники сочли доводы Ламарка противоречивыми и шаткими и не приняли его теорию. Однако некоторые идеи Ламарка до сих пор привлекают внимание учёных и в XX столетии дали начало нескольким неоламаркистским концепциям.

Английский учёный Чарльз Дарвин в отличие от Ламарка обратил внимание на то, что хотя любое живое существо изменяется в течение жизни, но и рождаются особи одного вида неодинаковыми. Дарвин писал, что опытный фермер различает каждую из овец даже в большом по численности стаде. Например, шерсть их может быть светлее или темнее, гуще или реже и т.п. В обычных условиях среды такие различия несущественны. Но при перемене условий жизни эти мелкие наследственные изменения могут давать преимущества их обладателям. Среди множества бесполезных и вредных изменений могут встречаться и полезные.

Рассуждая таким образом, Дарвин пришёл к идее естественного отбора. Особи с полезными отличиями лучше выживают и размножаются, передают свои признаки потомству. Поэтому в следующем поколении процент таких особей станет больше, через поколение -- ещё больше и т.д. Таков механизм эволюции. Дарвин писал: «Можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо...»[7]

Эволюция разных видов идёт с разной скоростью. К примеру, беспозвоночные, относящиеся к типу плеченогих, почти не изменились за последние 440 млн лет. А в роде Человек, по данным палеонтологов, за последние 2 млн лет возникло и вымерло несколько видов.

Конечно, взгляды на теорию эволюции не остались неизменными со времён Дарвина. К примеру, Дарвин счёл очень серьёзным возражение против своей теории, выдвинутое английским инженером Ф. Дженкином (оно получило название «кошмара Дженкина»). Дженкин рассуждал так: допустим, у одной особи случайно появился какой-то полезный признак. Но у её потомства этот признак «разбавится» ровно вдвое, у следующего поколения -- ещё более уменьшится, пока совершенно не «растворится» и не будет утрачен. В то время считалось (так думал и Дарвин), что у потомства признаки родителей могут сливаться (скажем, у белых и чёрных мышей родится потомство серого цвета). Это распространённое заблуждение опровергли только открытия Грегора Менделя, которые Дарвину ещё не были известны.

В своей аргументации Дарвин опирался на множество примеров искусственного, проводимого человеком отбора (с помощью которого были созданы многие породы домашних животных и культурных растений). Но Дарвин не сумел представить ни одного убедительного примера происходящего в природе естественного отбора. Такие примеры были описаны учёными только в XX в. Самый известный из этих примеров -- с бабочкой берёзовой пяденицей в Англии. Осматривая в 1950 г. коллекции бабочек, собранные за предшествующие сто лет, биологи обнаружили, что бабочки с чёрными крыльями встречались всё чаще, а с серыми -- всё реже. Оказывается, днём пяденицы неподвижно сидят на стволах деревьев, полагаясь на свою маскирующую окраску. В XIX в. серая окраска превосходно скрывала бабочек на фоне лишайников, которыми были покрыты деревья. Но по мере того как загрязнение воздуха в Англии усиливалось, лишайники вымирали, а стволы становились чёрными от копоти. На тёмном фоне серые бабочки стали заметными для своих главных врагов -- птиц. Чёрная же форма оказалась хорошо замаскированной. В результате соотношение чёрных и серых бабочек неуклонно изменялось в пользу чёрных. (Отметим, что единицей эволюции всегда является не особь, а популяция, т.е. группа особей (в данном случае -- пядениц), обитающих рядом друг с другом и скрещивающихся между собой.)

Ещё более яркий пример естественного отбора -- возникновение устойчивости к ядохимикатам у насекомых. Профессор Кэролл Уильяме писал, что в начале 40-х гг. XX в. «в руках человека оказалось мощное оружие. Это был ядохимикат ДДТ, который, как всемогущий ангел-мститель, обрушивался на вредных насекомых. После первого же соприкосновения с ним комары, мухи, почти все насекомые срывались в штопор, падали, час-другой жужжали, лёжа на спине, а потом погибали». Первые сообщения об устойчивости насекомых к ДДТ появились в 1947 г. и касались комнатной мухи. Из полчищ вредных насекомых систематически выживали лишь немногие, случайно оказавшиеся более устойчивыми к яду. Но каждый следующий год в живых оставалось всё более и более стойкое потомство. Такая устойчивость была обнаружена более чем у 200 видов насекомых, и список этот продолжал расти.

Совершенно аналогична история «привыкания» болезнетворных бактерий к антибиотикам и многим другим лекарствам.



Глава 3. Научная теория эволюции Дарвина

Дарвинизм -- теория эволюции органического мира посредством естественного отбора, созданная великим английским натуралистом Ч. Дарвином. Она совершила подлинную революцию во всем естествознании. Первый вариант ее Дарвин набросал в 1842 г., вскоре после завершения кругосветного путешествия на корабле «Бигл». Однако его книга «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» вышла в свет только в 1859 г. Термин «дарвинизм» впервые ввел английский натуралист А. Уоллес, выпустив в свет книгу под таким названием. Независимо от Дарвина он в 1858 г. пришел к сходным выводам, но признал первенство за Дарвином.

Дарвин впервые дал строго научную теорию эволюции. При этом он исходил из следующих положений:

1. Все животные и растения подвержены неопределенной наследственной изменчивости и производят на свет потомство, отличающееся по многим признакам. Дарвин привел многочисленные доказательства существования такой изменчивости как в природе, так и у домашних животных и культурных растений. Сейчас мы знаем, что эта изменчивость -- результат мутаций, изменений в строении генов, в ДНК.

2. Все организмы на Земле размножаются в геометрической прогрессии, число появляющегося на свет потомства превосходит число взрослых особей. При благоприятных условиях (отсутствие врагов и неограниченность пищевых ресурсов) численность любого вида могла бы достичь фантастических величин. Слон плодится медленнее всех известных животных, но за 740--750 лет потомство одной пары составило бы около 19 млн. особей. Пара воробьев за 10 лет дала бы потомство в 257 716 983 636 особей! Очень быстро наступило бы перенаселение.

3.Как правило, ничего подобного в природе не происходит. Конечно, бывают случаи взрывного размножения, например, вируса гриппа при эпидемии, завезенных из Европы кроликов в Австралии, европейского чертополоха в Аргентине. Но численность всех организмов в среднем остается более или менее постоянной (чаще всего она колеблется около средней величины). Причина проста: далеко не все потомство доживает до половозрелости. Треска выметывает до 10 млн. икринок, но в каждом поколении в среднем выживает и достигает половозрелости не больше двух рыб. Если бы это число возросло, трески за считанные поколения в морях и океанах стало бы больше, чем воды. При меньшем числе выживших рыб треска очень быстро вымерла бы, как вымерли динозавры и многие другие животные, а также растения. Поэтому Дарвин сделал вывод -- выживают победители в борьбе за существование.

Итак, неопределенная наследственная изменчивость поставляет материал для естественного отбора, который осуществляют условия внешней среды -- хищники и паразиты, недостаток пищи, климат и многое другое. Доживают до половозрелости и оставляют потомство более быстрые зайцы и более ловкие лисицы, самые плодовитые, наиболее морозоустойчивые особи и т. д. -- смотря по тому, в каких условиях живет вид, с какими факторами внешней среды он сталкивается.

В этом принципиальное отличие дарвинизма от всех предшествующих эволюционных теорий, например учения Ж. Б. Ламарка. И до Дарвина были эволюционисты, писавшие об изменениях в органической природе. Дед Чарлза Дарвина, Эразм Дарвин, написал даже поэму об эволюции. Но все они не могли разгадать механизм эволюционного процесса и в конечном счете сводили эволюцию к ламаркизму, т. е. к направленным, приспособительным, целесообразным изменениям, к ложному представлению о том, что организм сам способен изменить себя и свое потомство в полезном для себя направлении.

Дарвин принципом естественного отбора ненаправленных (случайных) наследственных изменений объяснил и приспособленность всех организмов к условиям внешней среды, и расхождение (дивергенцию) признаков в процессе эволюции, и усложнение, совершенствование организации (прогрессивную эволюцию).

До конца жизни Дарвин продолжал развивать созданное им эволюционное учение: он писал о происхождении человека и половом отборе (частном случае естественного отбора), о насекомоядных растениях и способности растений к движению, о роли скрещивания в эволюции и изменениях домашних животных и культурных растений. Во всех случаях он прослеживал открытый им же эволюционный принцип.

Дарвинизм стремительно завоевал в XIX в. умы биологов, на сторону Дарвина стало большинство крупных прогрессивных ученых.

Во времена Дарвина практически не была разработана генетика - наука о закономерностях наследственности и изменчивости. Причины возникновения неопределенной наследственной изменчивости для Дарвина и его современников оставались неясными. Дарвин под конец жизни допускал неверное «ламаркистское» положение о наследовании признаков, приобретенных при жизни в результате упражнения или прямого влияния внешней среды. Неясности в учении Дарвина преодолены в современном эволюционном учении, которое является результатом синтеза дарвинизма и генетики, а в последние годы и молекулярной биологии.

Следует особо подчеркнуть, что современное эволюционное учение не вытеснило дарвинизм, а развилось из него. Дарвиновский принцип естественного отбора случайных, неопределенных наследственных изменений до сих пор служит единственно научным объяснением законов эволюции.

В отличие от умозрительной концепции Ламарка теория английского учёного Чарлза Роберта Дарвина (1809--1882) основана на фактических данных и их последовательном логическом анализе, завершённом продуманными выводами. Дарвин собирал данные для своей теории в течение многих лет.

Первый очерк теории, написанный в 1842 г., Дарвин не опубликовал: он продолжал исследовать новые данные «за» и «против» своих выводов до 1858 г. Наконец известие о работах Алфреда Рассела Уоллеса (1823-- 1913) -- английского натуралиста, который независимо пришёл к сходным эволюционным выводам, «подстегнуло» публикацию результатов. Теория Дарвина была опубликована в книге «Происхождение видов путём естественного отбора» (1859 г.).

Прежде всего Дарвин собрал и исследовал множество фактов, связанных с изменчивостью видов растений и животных в одомашненном состоянии и в природных условиях. К первой половине XIX в. селекционеры создали большое количество пород домашних животных и сортов сельскохозяйственных растений. Очевидные факты изменений животных и растений под влиянием селекции и одомашнивания были несомненными доказательствами изменяемости видов. Изменчивость организмов возникает под влиянием меняющихся внешних условий. Дарвин выделил основные формы изменчивости:

1) определённую, когда всё (или почти всё) потомство организмов, подвергшихся действию изменённых условий, меняется одинаково (например, рост зависит от количества пищи);

2) неопределённую, характер которой не соответствует изменениям внешних условий.

Очевидно, одной неопределённой наследственной изменчивости недостаточно, чтобы объяснить процесс выведения новых форм одомашненных растений и животных. Силу, которая из незначительных различий отдельных животных и растений формирует устойчивые природные признаки, Дарвин нашёл в практике селекционеров. Для дальнейшего разведения они отбирают только те организмы, которые обладают полезными для человека признаками. В результате отбора эти признаки от поколения к поколению становятся всё более выраженными.

Занявшись поиском аналогичных процессов в природе, Дарвин собрал многочисленные факты, подтвердившие, что в природе существуют все формы изменчивости организмов, которые наблюдались в одомашненном состоянии. При этом учёный показал, что незначительные и неустойчивые индивидуальные различия между отдельными особями данного вида переходят в более устойчивые различия разновидностей (или подвидов), а затем в отчётливые наследственные различия между разными видами. Оставалось найти аналог искусственного отбора в природе -- механизм, который складывает незначительные и неопределённые индивидуальные различия и формирует из них у организмов необходимые приспособления, а также межвидовые различия. Так Дарвин подошёл к важнейшему' открытию -- естественному отбору, согласно которому выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные к существующим условиям особи данного вида.

Естественный отбор в природе возникает в результате борьбы за существование, под которой Дарвин понимал совокупность взаимоотношений организмов данного вида друг с другом (внутривидовая конкуренция), с другими видами организмов (межвидовые отношения) и с неживыми факторами внешней среды. Естественный отбор, по Дарвину, -- это неизбежный результат борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов.

Дарвин полагал, что наиболее острой должна быть конкуренция между одинаково устроенными особями данного вида. Это определяется, с одной стороны, сходством их жизненных потребностей, а с другой -- стремлением каждого вида организмов неограниченно размножаться, что приводит к перенаселённости и нехватке ресурсов. Поэтому больше шансов выжить и оставить потомство получают особи, сильно отличающиеся от особей, характерных для данного вида. Если в последующих поколениях преимущество постоянно получают резко отличающиеся индивиды, это приводит к разделению вида на две (или более) формы. Сначала эти формы будут разновидностями одного вида, а потом обособятся друг от друга и станут новыми видами. Такую эволюцию Дарвин назвал дивергенцией (от лат. -- «расходящийся в разные стороны»). С течением времени дивергенция приводит к образованию групп родственных видов, происходящих от общего предка, -- родов, семейств и т. д.

В процессе естественного отбора организмы адаптируются (у них развиваются необходимые приспособления) к условиям существования. В результате конкуренции разных видов, имеющих сходные жизненные потребности, хуже приспособленные виды вымирают. Совершенствование приспособлений у организмов приводит, по Дарвину, к тому, что постепенно усложняется уровень их организации -- происходит эволюционный прогресс. Однако естественный отбор не несёт в себе никаких предпосылок, которые направляли бы эволюцию обязательно по пути общего совершенствования организации: если для данного вида по каким-то причинам такое совершенствование невыгодно, отбор не будет ему способствовать. Дарвин полагал, что в простых жизненных условиях высокий уровень организации скорее вреден (вследствие большей уязвимости сложно устроенных организмов). Поэтому на Земле всегда одновременно существуют и сложные, высокоорганизованные виды, и формы, сохраняющие простое строение.

Работа Дарвина «Происхождение видов...» была опубликована около полутора столетий назад. За это время биология продвинулась далеко вперёд; значительные изменения претерпела и эволюционистика. В 30-- 40-х гг. XX столетия в результате объединения достижений генетики, систематики и экологии на основе дарвинизма сложилась эволюционная теория, получившая название синтетической (как синтез достижений разных наук и трудов многих учёных). Во второй половине XX в. всё большее значение в эволюционистике приобретают достижения молекулярной биологии. Следуя направлению, намеченному Чарльзом Дарвином, синтетическая теория эволюции сосредоточила внимание на проблемах видообразования в пределах видов и их подразделений -- популяций. В целом для синтетической теории эволюции характерно редукционистское мировоззрение, согласно которому свойства целого сводятся к свойствам его элементов. Изучив элементарные эволюционные процессы в видовых популяциях, можно получить исчерпывающие знания обо всей эволюции в целом. Однако многие проблемы длительных исторических процессов, в ходе которых формируются новые типы организации крупных таксонов (отрядов, классов и т. п.), невозможно решить, изучая только виды и популяции. Исследования глобальных проблем эволюции развивались главным образом в палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии.



Глава 4. Краткая характеристика процессов, составляющих эволюцию живого мира

§4.1 Вид и видообразование

Вид -- основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Это одно из самых сложных и самых важных понятий в биологии. Достаточно сказать, что до сих пор нет общепринятого определения понятия «вид», как и понятия «жизнь». Впервые этот термин использовал английский систематик Дж. Рей в 1693 г. Он различал виды по двум показателям (категориям): все особи вида имеют практически одинаковые признаки, и все они могут свободно скрещиваться, передавая свои признаки потомкам. К. Линней развил учение о виде. Он считал виды неизменяемыми, однако допускал, что новые виды могут возникать в результате межвидового скрещивания. В основу своей системы Линней положил морфологический критерий -- различия во внешнем строении и отчасти в анатомии. Однако этот критерий нередко подводил, например в первом издании своей «Системы природы» Линией описал селезня и утку кряквы как разные виды.

Современник Линнея французский естествоиспытатель Ж. Бюффон считал, что к одному виду относятся только те особи, которые при скрещивании дают плодовитое потомство. Межвидовые гибриды бесплодны. Этот критерий нескрещиваемости упоминается и сейчас во многих определениях вида.

Как и Линней, многие его современники считали виды неизменяемыми. Лишь Ж- Б. Ламарк, создатель первого эволюционного учения, столкнулся с парадоксом: если виды изменяются и один может превращаться в другой, то как провести между ними границу? Ламарк сделал отсюда вывод, что виды существуют только в представлении систематиков, а в природе имеются только отдельные особи, связанные друг с другом постепенными переходами. Иными словами, если нет четких границ между видами, то нет и самих видов.

Систематики не могли согласиться с этим, поскольку знали, что в природе встречаются виды и связанные постепенными переходами, I четко отграниченные друг от друга. Но где же в таком случае промежуточные формы?

На этот вопрос ответил в 1859 г. Ч. Дарвин. Его точка зрения практически не отличается от современной. Дарвин не сомневался во временном существовании видов и писал: «...я полагаю, что виды обладают довольно хорошо определенными границами и ни в какой период не бывает неразрешимого хаоса изменяющихся и промежуточных звеньев» [3]. Но кроме видов есть и разновидности, не имеющие между собой четкой границы. Разновидность -- это начинающийся вид, а вид - хорошо обособившаяся разновидность. Промежуточные формы между разновидностями, менее приспособленные к условиям среды, вымирают относительно быстро -- в течение немногих десятков или сотен поколений.

В современное понятие вида входит представление о популяции. Популяция -- это совокупность особей, обитающих в одном месте и свободно скрещивающихся между собой. В популяции особенно интенсивно идет непрерывный обмен генами, поддерживающий ее единство. Поэтому вид -- это группа популяций, особи которых могут скрещиваться в естественных условиях, но изолированы от других таких же групп -- других видов.

С этим определением тоже не все благополучно. Как можно применить его для вымерших форм, например двух форм динозавров? Мы не можем проверить, скрещивались ли они между собой. Непригодно оно также для видов, у которых вообще отсутствует половой процесс, а значит, и нет обмена генами. Амебы размножаются, например, только простым делением, между ними нет обмена генами. Значит, у амеб столько видов, сколько особей?

Сложность также и в том, что генетическая изоляция одного вида от другого не абсолютна. Описаны случаи гибридизации между разными видами рыб, например между плотвой и лещом, и между другими животными. В США есть два вида жаб -- американская, обитающая в лесах, и травяная, предпочитающая луга. После сведения лесов началась интенсивная межвидовая гибридизация, виды стали гораздо ближе друг к другу по внешним признакам, но потом, через 50 лет, между ними снова установилась почти полная изоляция. Теперь они обитают совместно, но не скрещиваются, потому что в период размножения кричат по-разному и самцы и самки разных видов не узнают друг друга. Следовательно, изоляция может возникнуть уже после видообразования.

Есть и более трудные для систематики случаи. Под Москвой обитают два близких, не смешивающихся друг с другом вида мышей -- лесная и желтогорлая. В направлении с севера на юг и с востока на запад различия между ними по всем признакам убывают, и где-нибудь в Армении они ведут себя как легко скрещивающиеся разновидности в пределах одной популяции! Есть такие казусы среди саламандр и у некоторых насекомых.

Известны «ряды» и «кольца» видов. Североамериканская леопардовая лягушка распространена от Канады до Флориды. Все соседние популяции скрещиваются друг с другом, но крайние члены ряда -- канадские и флоридские -- не образуют плодовитых гибридов. Значит, это разные виды, но граница между ними «размазана» по всей территории США. Еще более удивителен пример с чайками на побережье Северного Ледовитого океана. Места их гнездовий охватывают кольцом весь Арктический бассейн, каждая популяция может скрещиваться с соседней на востоке и на западе. Кольцо смыкается в Северной Атлантике. Его концы -- серебристая чайка и клуша, обитая совместно, не скрещиваются. Только в Исландии они почему-то скрещиваются, и отчаявшиеся систематики выделяют исландских чаек в самостоятельный вид -- серебристая клуша.

Эти каверзные случаи легко объяснимы, если вспомнить, что видообразование длится многие десятки, а то и сотни поколений. Этот срок обычно во много раз меньше среднего времени существования вида. Но если мы обнаруживаем в природе промежуточные формы между видами, значит, видообразование еще не завершено.

Отсюда вывод: не существует какого-либо абсолютного критерия вида, будь то морфологические различия или нескрещиваемость. Иными словами, нельзя пользоваться одним рецептом, выписанным раз и навсегда.

Вот если бы виды возникали скачком, на протяжении одного поколения, сразу изолированные, тогда такой критерий мог иметь место. Скачкообразным видообразованием считают иногда возникновение полиплоидов или же особей с крупными хромосомными перестройками, сразу ставящими генетический барьер между изменившейся особью и другими членами популяции. Но такие изменения генетического аппарата - события единичные. Мутировавшая особь не найдет себе пары и не оставит потомства. Этот путь видообразования возможен только у растений, способных размножаться вегетативно и самоопыляться, и у животных, способных к партеногенезу. У таких организмов единичная обособившаяся особь может превратиться в популяцию, все члены которой на первых порах будут точными копиями друг друга. Но можно ли ее назвать новым видом? Ведь она нуждается в том же комплексе внешних условий, в котором нуждалась исходная популяция, откуда произошла особь-прародительница, или занимает ту же экологическую нишу.

У всех прочих организмов, для которых характерно половое размножение, видообразование идет постепенно. Сначала обособляются разновидности, несколько отличающиеся по отношению к разным условиям внешней среды. Например, одна форма озерной форели приспосабливается к питанию мелкими ракообразными и упавшими в воду насекомыми, а другая, более крупная, начинает хищничать. Промежуточные формы между ними менее приспособлены и к той и к другой экологической нише и не выдерживают конкуренции с крайними вариантами. Идет отбор на нескрещиваемость, поток генов между формами превращается в тоненький ручеек, а затем окончательно прерывается. Так возникают два самостоятельных вида, занимающие разные экологические ниши, не скрещивающиеся и не мешающие друг другу. Поэтому они могут существовать совместно, не нарушая принципа Гаузе.

Советский ученый Г. Ф. Гаузе открыл и доказал опытами важный принцип: два совместно обитающих вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Один вид неизбежно вытесняет другой. Так вытесняет рыжий таракан черного, узкопалый рак -- широкопалого, серая крыса -- черную. Принцип Гаузе можно назвать экологическим критерием вида. Он позволяет иногда разобраться в сложных ситуациях, когда вид представлен несколькими экологически различными формами, между которыми возможен обмен генами. Это полиморфные, многообразные виды.

В результате можно придти к выводу, что четкой границы между видами иногда может и не быть. Абсолютного критерия для всех видов не существует -- это определяется самим характером видообразования. Процесс перехода одного вида в другой обычно не скачкообразен, и генетическая изоляция между ними может не возникать (как в примере с американскими жабами). Лишь встречаясь друг с другом, такие виды или вырабатывают разные механизмы изоляции, или же сливаются в один, как чайки в Исландии. Бывает и наоборот -- совместно обитающие виды образуют разные экологические ниши, генетически изолированы, а их внешние различия сведены к минимуму (пример -- паразиты свиная и человеческая аскариды). Это так называемые виды-двойники. В процессе раздельной эволюции они в конце концов накапливают морфологические различия, и их уже можно различать. Но и тот и другой путь видообразования свидетельство сложного, идущего непрерывно на наших глазах и управляемого многими механизмами процесса эволюции.



§4.2 Борьба за существование

«Борьба за существование» -- это не совсем удачный перевод английского выражения, употребленного Ч. Дарвином. -- struggle for life.

.Слово struggle означает не только «борьба», но и «напряжение», «усилие», «противодействие». Нельзя видеть в слове «борьба» только кровавую схватку и полагать, что борьба за существование происходит только между волками и зайцами, а между зайцами ее нет, поскольку заяц зайца не ест. Дарвин указывал, что этот термин -- метафора. В этой борьбе побеждает тот, кто успешно преодолеет неблагоприятные условия и оставит потомство. При этом физический контакт между победителем и побежденным необязателен. Борьбу за существование можно уподобить соревновании. Но приз в этой борьбе природы не золотая медаль, а право оставить потомство.

Различают две основные категории борьбы за существование -- внутривидовую и межвидовую. Они приводят к разным результатам. Борьба за существование между особями одного вида часто приводит к его дифференциации -- разделению на разновидности, по-разному использующие ресурсы окружающей среды. Это снижает конкуренцию, а разновидности порой становятся родоначальниками новых видов. Конкуренция может быть активной (за пищу, гнездовой участок, за самку в период размножения) и пассивной (по устойчивости к болезням и паразитам, противодействию хищникам и неблагоприятным климатическим условиям).

Межвидовая борьба включает и так называемую прямую борьбу (отношения «хищник -- жертва), и конкуренцию между особями разных видов за пищу, территорию для размножения и т. д. В результате прямой борьбы совершенствуются приспособления как хищника, так и жертвы. Конкуренция приводит часто к вытеснению одного вида другим. Так, например, серая крыса везде потеснила черную. Подобные примеры знал еще Дарвин -- в Австралии европейская пчела вытеснила местные виды. В мире растений также можно видеть, как один вид завоевывает себе место под солнцем, прежде занятое другими.

Борьба за существование тесно связана с естественным отбором. Побеждают в ней те особи, которые сохранены естественным отбором и допущены к размножению. Это направляющий фактор эволюции. Где нет борьбы, там эволюция останавливается.

В популяциях первобытных людей уже на очень ранней стадии выработался новый тип отношений -- социальные, и значение внутривидовой борьбы за существование постепенно уменьшилось в эволюции человека.

§ 4.3 Естественный отбор

Ч. Дарвин назвал естественным отбором «сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменение и уничтожение вредных». Он исходил из того, что в природе нет совершенно одинаковых организмов. Способность избегать хищников, устойчивость против болезней и паразитов, холода и жары и других факторов внешней среды колеблются в широких пределах у особей одного вида. Особи, успешно противостоящие неблагоприятным факторам и лучше использующие ресурсы внешней среды, с большей вероятностью могут оставить потомство.

Этот процесс, действующий на протяжении десятков и сотен поколений, -- главная движущая сила эволюции. «Я не усматриваю предела деятельности этой силы, медленно и прекрасно приспособляющей каждую форму к самым сложным жизненным отношениям»,-- писал Дарвин.[3]