Происхождение и эволюция земноводных

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

В истории Земли земноводные никогда не были особенно заметной, а тем более - господствующей группой животных. Им не удавалось достичь того многообразия и распространения, какого достигали их эволюционные предшественники - рыбы и следующие за ними на «эволюционном древе» пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Видимо, из-за того, что земноводные в целом связаны с достаточно узкой экологической зоной - побережьями водоемов. Правда, палеонтологическая летопись земноводных скудна. Возможно, о многих вымерших группах этих животных мы просто не знаем, так как их остатки не сохранились до наших дней.

Глава 1. Система земноводных

Большинство известных ископаемых земноводных жило в палеозое. Их разделяют на две основные группы: лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) и лепоспондилов (Lepospondyli). Лабиринтодонты совсем не походили на ныне живущих земноводных. Это были массивные, достигавшие метровой длины животные. Обычно они обитали около воды, но некоторые из них уже постоянно жили на суше. Наиболее известный представитель лабиринтодонтов - ихтиостега (Ichthyostega).

К лепоспондилам относились более мелкие и специализированные земноводные, одни из которых имели змеевидное тело, другие были внешне похожи на современных саламандр.

К концу триаса палеозойские земноводные практически вымерли. Эволюция же ныне живущих групп началась где-то в мезозое. Их четкие родственные связи с палеозойскими предками не прослеживаются, и происхождение современных амфибий остается в общем неясным. Исследователи считают очень вероятным, что от лабиринтодонтов произошли современные бесхвостые земноводные, а ответ на вопрос о прародителе остальных амфибий остается в области догадок. Вполне вероятно, что три ныне живущих отряда земноводных произошли от совершенно разных групп древних амфибий и связаны, таким образом, весьма отдаленным родством. В то же время представители этих отрядов имеют некоторые общие черты и вместе с тем так сильно отличаются от известных ископаемых форм, что некоторые ученые объединяют их в одну группу лиссамфибий (Lissamphibia).

В настоящее время на Земле обитает, по современным взглядам, около 4-4,5 тыс. видов земноводных. Их разделяют на три отряда, два из которых - бесхвостые (Anura) и хвостатые (Urodela, или Caudata) земноводные - знакомы практически всем, а вот о третьем - отряде безногих земноводных, или червяг (Gymnophiona), обычно вспоминают с трудом. С этого отряда мы и начнем.

Червяги - малоизвестные и очень плохо изученные животные, которые встречаются в тропиках всего мира, кроме Австралии и Мадагаскара. Как и отражено в названии, они внешне похожи на крупных дождевых червей. Внешнее сходство усугубляется тем, что покровы тела червяг также разделены кольцевыми перехватами. У этих земноводных нет ни хвоста, ни конечностей (нет даже следов поясов конечностей). Вдобавок у них редуцированы органы слуха, а глаза спрятаны под кожей. Связь с внешним миром они поддерживают благодаря развитому обонянию и осязанию. Для этого даже имеется специальный орган - крошечное щупальце в специальной кожной ямке на голове. Размножаются червяги, откладывая довольно крупные яйца во влажную почву. При этом самки многих видов оберегают кладки, обвивая их своим телом. Из яиц вылупляются личинки, которые проходят метаморфоз сразу после вылупления или после недолгого периода жизни в воде.

Ранее всех червяг относили к одному семейству, но теперь принято считать, что в этом отряде насчитывается 5 отдельных семейств. Наиболее обширно семейство настоящих червяг (Caecilidae), включающее, по современным представлениям, почти 100 видов. К ним относится и самый крупный представитель отряда - червяга Томпсона (Caecilia thompsoni), длина тела которой превышает 1 м. Настоящие червяги живут преимущественно в почве, проделывая в ней, как это делают и дождевые черви, ходы. Собственно, червями большинство из них и питается. Однако среди видов семейства есть такие, кто постоянно живет в муравейниках и термитниках, поедая этих насекомых и их личинок.

Заметно отличается от остальных семейство водных червяг (Typhlonectidae). В него входят представители отряда, живущие в воде и рождающие живых детенышей. Парадоксально, но червяги семейства с запоминающимся названием рыбозмеи (Ichtyophiidae), напротив, плавать не умеют и в воде тонут.

Хвостатые земноводные тоже немногочисленны, но гораздо более известны. Необычным обликом и повадками они издавна привлекали особое внимание человека, а некоторые их представители получили имена мифических существ (тритоны, протеи, сирены, саламандры). В сравнении с двумя другими отрядами хвостатые - малоспециализированные животные с «обычными» конечностями и развитым хвостом. По внешнему облику они больше всего сходны с ископаемыми земноводными.

В наши дни на Земле обитает около 400 видов хвостатых земноводных, объединяемых в 10 семейств. Два из них - олимпийские саламандры (Rhyacotritonidae) и тихоокеанские гигантские саламандры (Dicamptodontidae) - выделены относительно недавно. Каждое из двух этих семейств включает по одному роду и по 4 вида североамериканских земноводных, которых раньше считали представителями семейства амбистомовых. Тихоокеанских гигантских саламандр не следует путать с настоящими гигантскими, или исполинскими, саламандрами, относящимися к семейству скрытожаберников. Помимо существенных особенностей, характеризующих представителей этих семейств, тихоокеанские гигантские саламандры и обладают куда более скромными размерами - около 30 см.

Остальные хвостатые - представители 8 «классических» семейств: саламандровых, или настоящих саламандр (Salamandridae), углозубов (Hynobiidae), безлегочных саламандр (Plethodontidae), протеев (Proteidae), скрытожаберников (Cryptobrancidae) и чисто американских амбистомовых (Ambistomatidae), амфиум (Amphiumidae) и сиренов (Sirenidae) .

Наиболее известно, конечно, семейство саламандровых. К нему относится всего около полусотни видов, но, во-первых, они встречаются очень широко - в Европе, Азии, Северной Америке и Африке, а во-вторых, в их число входят самые знакомые нам виды, такие как тритоны (Triturus) и огненная саламандра (Salamandra salamandra). К слову сказать, с названием «саламандра» существует некоторая неразбериха. Дело в том, что есть собственно саламандры (виды рода Salamandra), есть обобщающее название «саламандры» для всех представителей семейства Salamandridae (т.е. саламандрами можно называть и тритонов), есть слово «саламандра», входящее в названия некоторых земноводных других семейств (например, гигантская саламандра или безлегочные саламандры), и есть, наконец, не связанное с таксономической номенклатурой слово «саламандра», которое нередко используют, говоря о самых разных хвостатых земноводных.

На примере встречающихся в нашей стране тритонов можно рассмотреть и тенденцию к увеличению списка существующих в настоящее время видов амфибий, присутствующую в научной литературе в последнее время. Ведь еще относительно недавно общее число видов хвостатых земноводных оценивалось меньше чем в три сотни, а теперь, напомним, их «стало» около 400. Вот пример - ранее список видов тритонов, встречающихся на территории Российской Федерации, состоял из 3 видов - обыкновенного (Triturus vulgaris), гребенчатого (T.cristatus) и встречающегося на Северном Кавказе малоазиатского (T.vittatus). Теперь же в фауне России насчитывается 4 вида - к трем перечисленным добавился тритон Карелина (T.karelinii). Ранее это земноводное, обитающее в пределах нашей страны на Кавказе, считали подвидом гребенчатого тритона, однако в последнее время ему присвоили статус самостоятельного вида.

Кроме этих 4 видов тритонов, из хвостатых земноводных на территории России встречаются еще только два вида - представители семейства углозубовых. В Сибири широко распространен сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), проникающий и на северо-восток европейской части страны. Углозуб - рекордсмен среди холоднокровных животных по устойчивости к холоду. Конечно, трудно назвать какое-либо земноводное «холодолюбивым», но в случае с углозубом это именно так. Эти животные могут быть активными при минимальных положительных температурах: подвижны при +2 ... +4 °С, размножаются в водоемах, как только сойдет лед, при температуре воды от +4 °С, во время зимовки могут переносить промерзание до -40 °С. Это - рекордная отрицательная температура, переносимая позвоночными животными, находящимися в состоянии зимнего оцепенения.

Второй представитель углозубовых в нашей фауне - уссурийский когтистый тритон (Onychodactylus fischeri). Это редкое животное внесено в Красную книгу России. Оно встречается только в южной части Дальнего Востока, где населяет горные ручьи и речки. У уссурийского тритона легкие не развиты, а газообмен в богатой кислородом воде происходит через кожу.

Отряд бесхвостых земноводных - самая обширная и широко распространенная группа современных амфибий. При всем своем многообразии все бесхвостые имеют единый план строения тела, связанный с тем, что в ходе эволюции у них формировались приспособления к передвижению прыжками с одновременным толчком обеими задними конечностями. Перед прыжком сегменты этих конечностей сложены, а во время прыжка они резко распрямляются, придавая телу мощный импульс. Для усиления этого импульса задние ноги бесхвостых земноводных состоят не из трех обычных для всех четвероногих отделов, а из четырех: кроме бедра, голени и стопы у них появляется так называемая вторичная голень, образованная удлиненными косточками предплюсны. Кроме того, задние конечности бесхвостых особенно мускулисты (в тех странах, где лягушек считают деликатесом, в пищу употребляют именно их задние лапки). Туловище же этих амфибий стало коротким и монолитным: у них очень мало позвонков, которые сочленены в единый позвоночный столб - свободно поворачивать голову и волнообразно изгибать тело, как это делают хвостатые земноводные, бесхвостые не могут. Хвост также был бы только помехой в прыжке, и поэтому он полностью утрачен.

В старых руководствах (например, в сводке «Жизнь животных» 1969 г.), указывается, что отряд бесхвостых насчитывает около 1800 видов, разделяющихся на 12 семейств. Однако в настоящее время в этом отряде выделяют до 26 семейств и около 4000 видов.

Связано это как с проведением детальных исследований морфологии, физиологии, экологии, поведения и хромосомных наборов, результаты которых позволяют установить (или по крайней мере - предположить) наличие репродуктивной изоляции между разными формами, так и с генетическими исследованиями, приводящими к пересмотру взглядов на родственные отношения между различными группами. В определенной степени сыграло свою роль и общее изменение взглядов на критерии, определяющие, например, ранг семейства. Разумеется, как и в случае с млекопитающими, далеко не все специалисты разделяют подобные взгляды - систематика живых организмов не является чем-то незыблемым и имеющим единственно правильно решение. Ниже мы расскажем о наиболее распространенных современных взглядах, однако с дальнейшим развитием биологической науки и эти взгляды, наверное, будут подвергнуты пересмотру.

Касаясь бесхвостых земноводных - представителей отечественной фауны, надо отметить, что их систематический статус за последние годы изменился мало. Правда, обитающая на Северном Кавказе кавказская крестовка (Pelodytes caucasicus), которую вместе с еще одним видом крестовок ранее считали представителем семейства чесночниц (Pelobatidae), теперь относится к отдельному семейству крестовок (Pelodyttidae). А из чесночниц в нашей фауне осталось 2 вида - чесночница обыкновенная (Pelobates fuscus) и чесночница сирийская (P.syriacus). Последнюю в пределах России можно встретить только на самом юге Дагестана.

Два вида обитающих у нас жерлянок - краснобрюхую (Bombina bombina) и дальневосточную (B.orientalis) - ранее относили к семейству круглоязычных (Discoglossidae), включающему еще, например, род жаб-повитух (Alytes), известных своеобразной заботой о потомстве (самец жабы-повитухи наматывает шнуры оплодотворенной икры себе на задние лапы и носит икру с собой до тех пор, пока не придет пора вылупляться личинкам). Ряд специалистов продолжает придерживаться этого мнения, но другие считают, что особенности жерлянок (рода Bombina и еще одного, близкого к ним) таковы, что их следует выделять в отдельное семейство жерлянковых (Bombinatoridae).

Два вида ведущих полудревесный и древесный образ жизни квакш в нашей фауне - обыкновенная (Hyla arborea) и дальневосточная (H.japonica) - так и остались представителями обширного (более 700 видов) семейства квакш (Hylidae). Правда, среди квакш, обитающих в Закавказье (т.е. уже вне России, но в пределах бывшего СССР), подвид малоазиатской квакши получил статус самостоятельного вида (Hyla savignyi).

Всего семейство квакш насчитывает около 700 видов, распространенных в основном в Америке и Австралии и в значительно меньшем числе - на Евразийском материке и на крайнем северо-западе Африки. Обитатели крон растений, квакши нередко сталкиваются с проблемой поиска водоемов для размножения. Поэтому среди представителей этого семейства есть такие, у которых развиты очень интересные формы заботы о потомстве. У одних видов родители сооружают специальные располагающиеся на растениях гнезда, заменяющие личинкам водоемы, у других - строят искусственные водоемы, у третьих - вынашивают яйца и личинок на себе.

Число видов жаб - представителей рода Bufo, относящегося к семейству настоящих жаб (Bufonidae), в фауне нашей страны прибавилось. Два подвида серой жабы (Bufo bufo) - обитатели Кавказа и Дальнего Востока - получили статус видов и названия, соответственно, кавказской (B.verrucosissimus) и дальневосточной (B.gargarizans) жаб. Их ареалы с ареалом собственно серой жабы, распространенной в России в европейской части и на юге Сибири (на восток до Байкала), не перекрываются.

Статусы монгольской (B.raddei) и камышовой (B.calamita) жаб в нашей стране не изменились. Первый из этих видов встречается в России вдоль южных границ к востоку от Байкала, а второй - на крайнем западе страны, в Калининградской области.

Не изменился статус и последнего вида встречающихся в России жаб - зеленой (B.viridis). А вот среди зеленых жаб, обитающих в среднеазиатских республиках бывшего СССР, выделили еще по крайней мере два вида - таджикскую (B.shaartusiensis) и среднеазиатскую (B.danatensis). Причем последняя отличается от таджикской и зеленой жаб тетраплоидностью (т.е. присутствием в клетках на двойного, а учетверенного числа хромосом) и, может быть, также представляет комплекс близких видов.

В целом семейство настоящих жаб насчитывает около 400 видов, распространенных на всех континентах (кроме, естественно, Антарктиды). Даже Австралия, в фауне которой не было настоящих жаб, в настоящее время населена завезенной человеком и распространившейся там жабой-агой (Bufo marinus). Раньше, однако, это семейство считалось еще более обширным и «сократилось» за счет выделения, например, аборигенных австралийских жаб в отдельное семейство Myobatrachidae, ряда земноводных из Южной Америки - в семейство свистунов (Leptodactylidae) и т.д. Ранее к жабам иногда относили и амазонскую удивительную лягушку (Pseudis paradoxa), знаменитую самыми крупными головастиками, длина которых достигает 25 см (при том, что длина тела взрослого земноводного не превышает 7 см). Теперь эта лягушка, наряду с несколькими близкими видами, выделена в отдельное семейство псеудисов (Pseudidae).

Из представителей семейства настоящих лягушек (Ranidae) в фауне России встречается 9 видов разделяемых на две группы, не имеющие таксономического статуса, но хорошо различимых по внешнему виду и образу жизни - лягушек зеленых и лягушек бурых.

К зеленым, более связанным с водоемами лягушкам, относятся прудовые (их существует два вида - Rana lessonae и R.esculenta) лягушки, распространенные на европейской части страны, чернопятнистая (R.nigromaculata) - обитатель Дальнего Востока и озерная (R.ridibunda), встречающаяся у нас в центре и на юге европейской части и на юге Западной Сибири. Вообще озерная лягушка имеет обширный ареал, охватывающий Европу, Северную Африку, Переднюю и Среднюю Азию. Многие из обитающих на этих территориях подвидов и популяций получили в последнее время видовой статус. Но озерные лягушки, встречающиеся в России, продолжают считаться пока представителями именно Rana ridibunda.

Представители бурых, более связанных с наземными биотопами, лягушек в нашей фауне: травяная (R.temporaria) распространена в лесной зоне Европейской части), остромордая (R.arvalis - лесная, лесостепная и отчасти степная зоны европейской части, Западной и юга Центральной Сибири, малоазиатская (R.macrocnemis - Северный Кавказ), сибирская (R.amurensis - Центральная и Восточная Сибирь, Дальний Восток и дальневосточная (R.chensinensis), распространение которой ясно из ее названия. Таким образом, ни число, ни статус видов российских лягушек за последние годы практически не изменились.

Всего же к семейству настоящих лягушек относится примерно примерно 600 видов, распространенных повсюду, кроме Австралии и Антарктиды.

Среди других семейств бесхвостых земноводных, представителей которых в нашей фауне нет, можно отметить американских древолазов (Dendrobatidae) - амфибий, в основном приспособившихся к древесному образу жизни. Древолазы, а их насчитывается более сотни видов, славятся необычайно яркой окраской, своеобразными формами заботы о потомстве (например, охраняют кладку или переносят вылупившихся на суше личинок в воду), а еще тем, что кожные секреты большинства из них очень ядовиты. Ранее древолазов иногда включали в большое семейство американских короткоголовых лягушек (Brachycephalidae), в составе которого теперь, после пересмотра родственных связей бесхвостых амфибий, осталось всего два вида.

К короткоголовым же ранее относили и ринодерму Дарвина (Rhinoderma darwini) с ее своеобразным хоботком и удивительным способом заботы о потомстве. Ныне 2 вида рода Rhinoderma считают представителями самостоятельного семейства ринодерм (Rhinodermidae).

К числу наиболее крупных из выделяемых ныне семейств относятся узкоротые квакши (Microhylidae). Их более 200 видов, распространены они в Америке, Африке и Австралии. В отличие от настоящих квакш, они ведут наземных образ жизни. У узкоротых квакш, действительно, необычно маленький для бесхвостых земноводных рот. Соответственно и добыча их - преимущественно муравьи и термиты. Многие слышали о представителе этого семейства - украшенной квакше (Kaloula pulchra) из Юго-Восточной Азии. Замечательна она тем, что ее самцы во время брачного пения раздувают не только резонаторы, но и все тело, и при этом поет необычайно громкими и низкими голосами. Тело украшенной квакши раздувается не только во время пения, но и при опасности, превращая лягушку в надутый шар, который ее главному врагу - змее - просто не заглотить.

Представители семейства веслоногих лягушек (Rhacophoridae) распространены в Азии. Они живут на деревьях и внешне и по образу жизни похожи на квакш. Замечательная особенность этих животных - строительство больших пенных гнезд. Пену они взбивают задними лапками при откладывании яиц - в результате кладка оказывается хорошо защищенной и от высыхания, и от других напастей.

Перечислить в небольшой статье все ныне выделяемые семейства бесхвостых амфибий просто невозможно. Тем более что многие из них состоят всего из нескольких мало кому известных экзотических видов. Можно вспомнить еще небольшое семейство пиповых (Pipidae), полтора десятка видов которых распространены в Африке и Южной Америке и перешли на постоянно водный образ жизни. Два вида пиповых получили широкую известность. Это гладкая шпорцевая лягушка (Xenopus laevis) - широкораспространенный аквариумный и лабораторный вид, и суринамская пипа (Pipa pipa), вынашивающая потомство в специальных ячейках на спине. Достаточно знаменита и африканская волосатая лягушка (Astylosternus robustus) - у самцов этого вида в брачный период на теле развиваются длинные волосовидные выросты, служащие дополнительными органами дыхания. Ранее волосатую лягушку объединяли с узкоротыми квакшами, а теперь причисляют к небольшому африканскому семейству артролептид (Arthroleptidae). В главе 2 представлены методические разработки по теме «Класс Земноводные».

Глава 2. Методические разработки по теме: «Внешнее строение и образ жизни озерной лягушки»

Тип Хордовые. Класс Земноводные (Амфибии).

Батрахология - (от греч. Batrachos - лягушка) изучает земноводных, сейчас входит в состав герпетологии.

Планирование темы.

Урок 1. Внешнее строение и образ жизни озерной лягушки.

Урок 2. Особенности организации лягушки.

Урок 3. Развитие и размножение земноводных.

Урок 4. Происхождение земноводных.

Урок 5. Многообразие земноводных.

Урок 6. Зачет.

Основные термины и понятия темы.

Амфибии Бедро Безногие Бесхвостые Голень Грудина Жабы Кисть Ключицы Кожно-легочное дыханиеЛягушкиМозгМозжечок Предплечье Почка Продолговатый мозгСаламандрыТритонЧервяки.

Урок 1. Внешнее строение и образ жизни озерной лягушки

Задачи: на примере лягушки познакомить учащихся с особенностями внешнего строения и передвижения.

Оборудование: влажный препарат «внутреннее строение лягушки». Таблица «Тип Хордовые. Класс земноводные».

Ход урока

1. Изучение нового материала.

Общая характеристика класса

Первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой. У большинства видов икра лишена плотных оболочек и может развиваться только в воде. Личинки ведут водный образ жизни и лишь после метаморфоза переходят к наземному образу жизни. Дыхание легочное и кожное. Парные конечности земноводных устроены, так же как и у всех других наземных позвоночных - в своей основе это пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги (плавник рыбы - одночленный рычаг). Формируется новый легочный круг кровообращения. У взрослых форм обычно исчезают органы боковой линии. В связи с наземным образом жизни формируется полость среднего уха.

Внешний вид и размеры.

Среда обитания

Личинка (головастик) живет в водной среде (пресные водоемы). Взрослая лягушка ведет земноводный образ жизни. Другие наши лягушки (травяная, остромордая) после сезона размножения живут на суше - их можно встретить в лесу, на лугу.

Движение

Личинка передвигается при помощи хвоста. Взрослая лягушка на суше передвигается прыжками, в воде - плавает, отталкиваясь задними ногами, снабженными перепонками.

Питание

Лягушка кормится: воздушными насекомыми (мухи, комары), схватывая их при помощи выбрасывающегося липкого языка, наземными насекомыми, слизнями.

Способна схватывать (при помощи челюстей, на верхней челюсти есть зубы) даже мальков рыб.

Враги

Птицы (цапли, аисты); хищные млекопитающие (барсук, енотовидная собака); хищные рыбы.

2. Закрепление.

Каких животных называют земноводными?

Какие условия жизни и почему ограничивают распространение земноводных на Земле?

Чем по внешнему виду земноводные отличаются от рыб?

Какие особенности внешнего строения земноводных способствуют их жизни на суше, в воде?

3. Задание на дом: 45.

Урок 2. Особенности внутренней организации лягушки

Задачи: на примере лягушки познакомить учащихся с особенностями строения систем органов и покровов.

Оборудование: влажные препараты, рельефная таблица «Внутреннее строение лягушки».

Ход урока

1. Проверка знаний и умений

От каких факторов среды зависит активность лягушки?

В чем выражается приспособленность во внешнем строении лягушки к жизни на суше?

Каковы особенности строения лягушки, связанные с жизнью в воде?

Какую роль выполняют передние и задние ноги лягушки на суше и в воде?

расскажите о жизни лягушки по своим летним наблюдениям.

2. Изучение нового материала.

Покровы.

Кожа голая, влажная, богата многоклеточными железами. Выделяемая слизь предохраняет кожу от высыхания и тем самым обеспечивает ее участие в газообмене. Кожа обладает бактерицидными свойствами - препятствует проникновению в организм патогенных микроорганизмов. У жерлянок, жаб, некоторых саламандр, выделяемый кожными железами секрет содержит ядовитые вещества - таких амфибий никто из животных не ест. Окраска кожи выполняет функцию маскировки - покровительственная окраска. У ядовитых видов окраска яркая, предупреждающая.

Скелет.

Позвоночный столб подразделяется на 4 отдела:

шейный (1 позвонок)

туловищный

крестцовый

хвостовой

У лягушек хвостовые позвонки срослись в одну косточку - уростиль. В полости среднего уха формируется слуховая косточка - стремечко.

Строение конечностей:

Отделы	Передняя конечность	Задняя конечность
1	Плечо: Плечевая кость	Бедро: Бедренная кость
2	Предплечье: Лучевая и локтевая кости (у лягушки срастаются)	Голень: Большая и малая берцовые кости (у лягушки срастаются)
3	Кисть: Запястье Пясть Фаланги пальцев	Стопа: Предплюсна Плюсна Фаланги пальцев.

Нервная система и органы чувств.

Переход к наземному образу жизни сопровождался преобразованием ЦНС и органов чувств. Относительные размеры головного мозга амфибий по сравнению с рыбами, невелики. Передний мозг разделен на два полушария. Скопления нервных клеток в крыше полушарий образует первичный мозговой свод - архипаллиум.

Органы чувств обеспечивают ориентирование в воде (у личинок и некоторых хвостатых амфибий развиты органы боковой линии) и на суше (зрение, слух), обоняние, осязание, органы вкуса и терморецепторы.

Дыхание и газообмен.

В целом, доя амфибий характерно легочное и кожное дыхание. У лягушек эти типы дыхания представлены почти в равных долях. У сухолюбивых серых жаб доля легочного дыхания достигает приблизительно 705; у тритонов, ведущих водный образ жизни, преобладает (70%) кожное дыхание.

Соотношение легочного и кожного дыхания.

У американских безлегочных саламандр и дальневосточных тритонов - только легочное дыхание. У некоторых хвостатых (европейский протей) имеются наружные жабры.

Легкие у лягушек устроены просто: тонкостенные, полые, ячеистые мешочки, открывающиеся непосредственно в гортанную щель. Поскольку шея у лягушки, как отдел отсутствует, нет и воздушных путей (трахеи). Механизм дыхания - нагнетательный, за счет опускания и поднимания дна ротоглоточной полости. В результате этого череп лягушки имеет уплощенную форму.

Пищеварение.

Принципиальных новшеств в строении пищеварительной системы, по сравнению с рыбами, у лягушек нет. Но, появляются слюнные железы, секрет которых пока только смачивает пищу, не оказывая на нее химического воздействия. Интересен механизм проглатывания пищи: заглатыванию помогают глаза вдвигающиеся в ротоглоточную полость.

Кровеносная система.

Сердце трехкамерное, кровь в сердце смешанная ( правом предсердии - в венозная, в левом - артериальная, в желудочке - смешанная.

Регуляцию тока крови осуществляет специальное образование - артериальный конус со спиральным клапаном, направляющий наиболее венозную кровь к легким и коже на окисление, смешанную кровь - к другим органам тела, а артериальную - к головному мозгу. Появился второй круг кровообращения (есть также у двоякодышащих рыб - легочный).

Выделение.

Туловищная или мезонефрическая почка.

3. Закрепление.

В чем сходство строения скелетов земноводных и рыб?

Какие особенности скелета земноводных отличает его от скелета рыб?

В чем сходство и различие пищеварительной системы земноводных и рыб?

Почему земноводные могут дышать атмосферным воздухом, как происходит у них дыхание?

Чем отличается кровеносная система земноводных?

4. Задание на дом. 46, составить план ответа.

Урок 3. Размножение и развитие земноводных

Задачи: раскрыть особенности размножения и развития амфибий.

Оборудование: рельефная таблица «Внутреннее строение лягушки».

Ход урока

I. Изучение нового материала.

1. Органы размножения.

Земноводные - раздельнополые животные. Органы размножения амфибий и рыб сходны по строению. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела. У лягушек оплодотворение наружное. Икра откладывается в воду, иногда прикрепляется к водным растениям. Форма кладок икры у разных видов различна. Скорость эмбрионального развития сильно зависит от температуры воды, поэтому до вылупления из икринки головастика проходит от 5 до 15-30 дней. Появившийся головастик сильно отличается от взрослой лягушки; у него преобладают рыбьи черты. По мере роста и развития у личинок происходят большие изменения: появляются парные конечности, жаберное дыхание заменяется легочным, сердце - трехкамерное, второй круг кровообращения. Происходит изменение и во внешнем облике. Исчезает хвост, изменяется форма головы, туловища, развиваются парные конечности.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика

Признаки	Головастик	Лягушка
Форма тела	Рыбообразная.Хвост оглавательной перепонкой. На некоторых стадиях развития нет конечностей.	Тело укорочено. Хвоста нет. Хорошо развиты две пары конечностей.
Образ жизни	Водный	Наземный, полуводный
Передвижение	Плавание при помощи хвоста	На суше - прыжки при помощи задних конечностей. В воде - отталкивание задними конечностями
Пища	Водоросли, простейшие	Насекомые, моллюски, черви, мальки рыб
Дыхание	Жабры (сначала наружные, затем - внутренние). Через поверхность хвоста (кожное)	Лепное, кожное
Органы чувств: Боковая линия Слух (среднее ухо)	ЕстьНет среднего уха	НетЕсть среднее ухо
Кровеносная система	1 круг кровообращения. Двухкамерное сердце. Кровь в сердце венозная	2 круга кровообращения. Трехкамерное сердце. Кровь в сердце смешанная.

Продолжительность личиночного периода зависит от климата: в теплом климате (Украина) - 35-40 дней, в холодном (север России) - 60-70 дней

У тритонов личинки вылупляются более сформированными: у них сильнее развит хвост, большие наружные жабры. Уже на следующий день они начинают активно охотиться за мелкими беспозвоночными.

Способность личинок к половому размножению называется неотенией.

Некоторые ученые предполагают, что протеи амфиумы и сирены (все хвостатые амфибий) являются неотеническими личинками каких-то саламандр, у которых в ходе эволюции совсем исчезла взрослая форма.

Личинка хвостатой амфибии - амбистомы, называется аксолотлем. Она способна размножаться.

2. Забота о потомстве.

Для целого ряда видов земноводных характерна забота о потомстве, которая может проявляться самым различным образом.

А) Строительство гнезд (или использование других убежищ для икры).

Приложение 2.

Гнездо филломедузы. Южноамериканские лягушки филломедузы устраивают гнезда из листьев растений, свисающих над водой. Личинки некоторое время живут в гнезде, а затем вываливаются в воду.

Самка цейлонского рыбозмея устраивает гнездо из собственного тела, обвивая икринки, отложенные в норе. Выделениями кожных желез самка предохраняет икринки от высыхания.

Б) Вынашивание икры на теле или в специальных образованиях внутри.

У жабы-повитухи самец наматывает жгуты икры на задние лапки и носит их до вылупления головастиков.

Самец лягушки ринодермы вынашивает икринки в голосовом мешке. Вылупившиеся головастики срастаются со стенками мешка: происходит контакт с кровеносной системой взрослой особи - это обеспечивает поступление в кровь головастика питательных веществ и кислорода, а продукты распада уносятся кровью самца.

У пипы суринамской яйца (икринки) развиваются в кожистых ячейках на спине. Из яиц выходят завершившие метаморфоз маленькие лягушата.

Подобная забота о потомстве вызвана прежде всего недостатком кислорода в воде, а также - большим количеством хищников в тропических водоемах.

В) Живородность.

Известно для хвостатых (альпийская саламандра), некоторых безногих и бесхвостых (некоторые пустынные жабы).

II. Проверка знаний и умений.

Устный опрос.

Работа учащихся с карточками.

III. Задание на дом: § 47, ответить на вопросы учебника.

Урок 4. Происхождение земноводных

Задачи: доказать происхождение земноводных от древних кистеперых рыб.

Оборудование: влажные препараты, таблицы.

Ход урока

I. Проверка знаний и умений.

1. Беседа с учащимися по вопросам:

Когда и где размножаются земноводные?

Какого сходство в размножении земноводных и рыб?

Что доказывает это сходство?

В чем главное различие рыб и земноводных?

2. Работа с карточками.

II. Изучение нового материала.

Тесная связь с водой, сходство с рыбами на ранних стадиях развития указывают на происхождение земноводных от древних рыб. Остается уточнить, от какой же именно группы рыб берут свое начало земноводные и какая сила выгнала их из водной среды и заставила перейти к наземному существованию. Современные двоякодышащие рыбы считались амфибиями, а затем стали в них видеть связующее звено между амфибиями и настоящими рыбами.

Появление древнейших земноводных относится к концу девонского периода, а расцвет к каменноугольному.

Первоначально амфибии были представлены мелкими формами. Древнейшие ископаемые амфибии каменноугольного периода по общей форме тела напоминают наших тритонов, но отличаются от всех современных земноводных сильным развитием кожного скелета, особенно на голове. Поэтому их выделили в особый подкласс стегоцефалов.

Строение черепа является самой характерной особенностью стегоцефалов. Он состоит из многочисленных костей, плотно смыкающийся друг с другом и оставляющих отверстие только для глаз, ноздрей, и еще одно непарное отверстие имеется на темени. У большинства стегоцефалов брюшная сторона тела была покрыта панцирем из сидящих рядами чешуй. Осевой скелет развит слабо: сохранялась хорда и позвонки состояли из отдельных элементов, еще не спаянных в одно сплошное целое.

По теории академика И.И. Шмальгаузена, земноводные, а следовательно и все наземные позвоночные, произошли от древних пресноводных кистеперых рыб. Промежуточная форма между рыбами и земноводными получила название ихтиостеги.

От рыб к амфибиям. Приложение 3.

III. Закрепление

Выберите правильный ответ вариант I

Ответы учащихся дополняет учитель.

IV. Задание на дом: § 47 до конца, ответить на вопросы.

Урок 5. Многообразие земноводных

Задачи: познакомить учащихся с многообразием земноводных и их значением.

Оборудование: таблицы.

Ход урока

I. Проверка знаний и умений.

Работа учащихся с карточками.

Беседа с учащимися по вопросам учебника.

Устные ответы.

II. Изучение нового материала.

Древние амфибии были в большей мере приурочены к водоемам, чем их современные потомки. В водной среде их удерживал и тяжелый костный череп, и слабый позвоночник. В результате группа стегоцефалов, давшая начало и позднейшим амфибиям, и древнейшим рептилиям, - престала существовать, а дальнейшее развитие класса пошло в направлении разгрузки костного черепа, устранения костных образований на коже и окостенения позвоночника. В настоящее время процесс исторического развития амфибий привел к образованию трех резко обособленных групп - уже известных нам отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий и очень своеобразного отряда безногих, или червяг, в котором насчитывается около 50 видов, приуроченных к влажным тропическим странам обоих полушарий. Это специализированная группа, представители которой «ушли в подполье»: они живут в почве, питаясь там различной живностью, и по внешнему виду напоминают земляных червей.

В современной фауне наиболее процветающей группой оказываются бесхвостые амфибии (около 2100 видов). В пределах этой группы дальнейшее развитие пошло в различных направлениях: одни формы остались тесно связанными с водной средой (зеленые лягушки), другие оказались более приспособленными к наземному существованию (бурые лягушки и особенно жабы), третьи перешли к жизни на деревьях (квакши), разойдясь таким образом в жизненных сообществах (биоценозах) нашей современной природы.

Отряд безногие (?60 видов). Приложение 4.

Питаясь различной мелкой живностью, амфибии истребляют значительное количество насекомых и их личинок. Поэтому лягушек и жаб можно зачислить в категорию защитников урожая и друзей садоводов и огородников.

Отряд хвостатые (280 видов). Приложение 5

III. Задание на дом: § 48, повторить §§ 45-47.

Глава 3. Задания развиивающего характера по теме «Класс земноводные»

ВАРИАНТ I

Выберите правильный ответ

1. Земноводные -- первые позвоночные животные:

а) вышедшие на сушу и ставшие полностью независимыми от воды;

б) вышедшие на сушу, но не порвавшие связь с водой;

в) вышедшие на сушу, причем только немногие из них не могут жить без воды;

г) ставшие раздельнополыми.

2. земноводные при помощи кожи:

а) могут пить воду;

б) не могут пить воду;

в) одни могут пить воду, другие не могут;

г) различают свет и темноту.

3. При легочном дыхании вдох у земноводных осуществляется благодаря:

а) опусканию и поднятию дна ротовой полости;

б) изменению объема полости тела;

в) глотательным движениям

г) диффузии.

4. Настоящие ребра имеют земноводные:

а) только бесхвостые;

б) только хвостатые;

в) как бесхвостые, так и хвостатые;

г) только в личиночном состоянии.

5. Кровь по организму взрослых земноводных течет:

а) по одному кругу кровообращения;

б) по двум кругам кровообращения;

в) у большинства по двум кругам кровообращения;

г) по трем кругам кровообращения.

6. В шейном отделе позвоночника земноводных имеется:

а) три шейных позвонка;

б) два шейных позвонка;

в) один шейный позвонок;

г) четыре шейных позвонка.

7. Передний мозг у земноводных по сравнению с передним мозгом рыб:

а) более крупный, с полным разделением на два полушария;

б) более крупный, но без разделения на полушария;

в) не претерпел изменений;

г) менее крупный.

8. Орган слуха земноводных состоит из:

а) внутреннего уха;

б) внутреннего и среднего уха;

в) внутреннего, среднего и наружного уха;

г) наружного уха.

9. Мочеполовые органы у земноводных открываются:

а) в клоаку;

б) самостоятельными отверстиями;

в) у бесхвостых -- в клоаку, у хвостатых -- самостоятельными наружными отверстиями;

г) одним самостоятельным наружным отверстием,

10. Сердце у головастиков:

а) трехкамерное;

б) двухкамерное;

в) двухкамерное или трехкамерное;

г) четырехкамерное.

ВАРИАНТ II

Выберите правильный ответ

1. Кожа у земноводных:

а) у всех голая, слизистая, лишенная каких-либо ороговевших клеток;

б) у всех имеет ороговевший слой клеток;

в) у большинства голая, слизистая, у немногих имеет ороговевший слой клеток;

г) сухая, лишенная каких-либо желез.

2. Земноводные дышат при помощи:

а) только кожи;

б) легких и кожи;

в) только легких;

г) только жабр.

3. Сердце у взрослых земноводных:

а) трехкамерное, состоящее из двух предсердий и желудочка;

б) трехкамерное, состоящее из предсердия и двух желудочков;

в) двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка;

г) четырехкамерное, состоящее из двух предсердий и двух желудочков.

4. Мозжечок у земноводных:

а) у всех очень мал;

б) очень мал, у некоторых видов хвостатых практически отсутствует;

в) крупнее, чем у рыб;

г) такой же, как у рыб.

5. Зрение у земноводных по сравнению со зрением рыб:

а) менее дальнозоркое;

б) более дальнозоркое;

в) осталось без изменений;

г) почти утратило свое значение.

6. Органы боковой линии у взрослых земноводных:

а) отсутствуют;

б) имеются у большинства видов;

в) имеются у тех видов, которые постоянно или большую часть жизни проводят в воде;

г) имеются у тех видов, которые большую часть жизни проводят на суше.

7. Взрослые земноводные питаются:

а) нитчатыми водорослями;

б) различными водными растениями;

в) растениями, беспозвоночными и реже позвоночными животными;

г) беспозвоночными, реже позвоночными.

8. Зубы у земноводных:

а) имеются у многих видов;

б) имеются только у хвостатых;

в) имеются только у бесхвостых;

г) отсутствуют у большинства видов.

9. Оплодотворение у земноводных:

а) у всех внутреннее;

б) у всех наружное;

в) у одних видов внутреннее, у других -- наружное;

г) у большинства внутреннее.

10. Жизнь земноводных связана с водоемами:

а) солеными;

б) пресными;

в) как солеными, так и пресными.

11. Земноводные произошли:

а) от латимерий, считавшихся вымершими;

б) вымерших пресноводных кистеперых рыб;

в) двоякодышащих рыб

Выпишите номера правильных суждений.

К земноводным относятся позвоночные животные,размножение которых связано с водой.

У земноводных имеется среднее ухо, отграниченное от внешней среды барабанной перепонкой.

Кожа у жаб имеет ороговевшие клетки.

Среди земноводных самое крупное животное -- нильский крокодил.

Жабы живут на суше, а размножаются в воде.

В скелете пояса передних конечностей земноводных имеются вороньи кости.

Глаза земноводных имеют подвижные веки.

Кожа прудовой лягушки всегда влажная -- она не успевает обсохнуть, пока животное какое-то время находится на суше.

У всех земноводных между пальцами задних ног имеются плавательные перепонки.

У земноводных, как и у рыб, отсутствуют слюнные железы.

Передний мозг у земноводных развит лучше, чем у рыб.

Сердце у бесхвостых земноводных трехкамерное, у хвостатых -- двухкамерное.

К органам тела у земноводных кровь по кровеносным сосудам поступает смешанная.

Лягушки -- раздельнополые животные, тритоны -- гермафродиты.

Оплодотворение у большинства земноводных внутреннее -- самки откладывают оплодотворенную икру.

Развитие у большинства земноводных происходит с превращениями по схеме: икринка --личинка разных возрастов -- взрослое животное.

Некоторые из земноводных ведут сумеречный и ночной образ жизни и оказывают человеку большую помощь в снижении численности слизней и других вредителей растений.

Выбери один правильный ответ из предложенных.

1. Земноводные иначе называются:

а) двоякодышащими;б) амфибиями;в) рептилиями;г) гадами.

2. Земноводные получили свое название потому, что:

а) способны перемещаться в водной и воздушной среде;б) представители одного отряда обитают на суше, а другого - в воде;в) имеют одновременно жабры и легкие;г) один из этапов развития проходит в воде, а другой на суше или в воде.

3. Класс Земноводные делится на отряды:

а) лягушки и жабы;б) головоногие и брюхоногие;в) хвостатые и бесхвостые;г) черепные и бесчерепные.

4. К хвостатым земноводным относятся:

а) лягушки и жабы;б) саламандры и тритоны; в) черепахи и крокодилы;г) змеи и ящерицы.

5. К бесхвостым земноводным относятся:

а) лягушки и жабы;б) саламандры и тритоны; в) черепахи и крокодилы;г) змеи и ящерицы.

6. Среди хордовых животных у земноводных впервые возникло:

а) камерное сердце;б) мочевой пузырь;в) голосовой аппарат;г) внутреннее оплодотворение.

7. Язык у лягушки прикреплен к:

а) пищеводу;б) задней части дна ротовой полости;в) гортани;г) передней части дна ротовой полости.

8. Для земноводных характерно:

а) дыхание на суше при помощи легких, в воде - при помощи жабр;б) дыхание в воде и на суше при помощи легких;в) дыхание в воде и на суше при помощи кожи;г) дыхание на суше при помощи легких и кожи, в воде - при помощи кожи.

9. Позвоночник земноводных состоит из отделов:

а) шейного, туловищного, крестцового, хвостового;б) шейного, туловищного, хвостового;в) шейного, туловищного, крестцового;г) головного, шейного, туловищного.

10. У земноводных кругов кровообращения:

а) три - 1 большой, 2 малых;б) два - малые;в) два - большой и малый;г) два - большие.

11. Сердце у лягушки:

а) однокамерное;б) двухкамерное;в) трехкамерное;г) четырехкамерное.

12. Головной мозг у земноводных, в отличие от головного мозга у рыб, имеет:

а) более развитый передний мозг;б) более развитый мозжечок;в) три отдела;г) менее развитый передний мозг.

13. Земноводные откладывают икру:

а) в воде;б) на берегу;в) на стволах и ветвях деревьев;г) закапывают на дне водоема.

14. Развитие лягушки:

а) прямое;б) непрямое с полным превращением;в) непрямое с неполным превращением;г) у разных лягушек по-разному.

15. Травяные лягушки зимуют:

а) в укрытиях на суше;б) в норах грызунов;в) на дне непромерзающих водоемов;г) в полностью промерзающих мелких водоемах.

16. Тритоны зимуют:

а) в укрытиях на суше;б) в норах грызунов;в) на дне непромерзающих водоемов;г) в полностью промерзающих мелких водоемах.

17. Земноводные, живущие на деревьях, - это:

а) саламандры;б) тритоны;в) чесночницы;г) квакши.

Ответы: 1 - б; 2 - г; 3 - в; 4 - б; 5 - а; 6 - в; 7 - г; 8 - г; 9 - а; 10 - в; 11 - в; 12 - а; 13 - а; 14 - в; 15 - в; 16 - а; 17 - г.

земноводное озерная лягушка

Литература

Акимушкин И. Мир животных. Рассказы о змеях, крокодилах, черепахах, лягушках, рыбах. - М.: Молодая гвардия, 1974.

Акимушкин И. Причуды природы.

Заходер Б. Гимнастика для головастика.

Сосновская И.П. Амфибии и рептилии леса. - М.: Лесная промышленность, 1983.

Энциклопедия для детей. Биология, т.2. - М.: Аванта+, 1995.

Размещено на Allbest.ru