Все организмы живут и размножаются в среде, условия которой не безразличны для них. До тех пор, пока организм живет, его наследственность взаимодействует со средой. Внешняя вреда влияет на выражение наследственных признаков и определяет степень их проявления. Взаимодействие наследственности и среды определяет, каким организм является в данный момент и как он должен развиваться в будущем. Можно сказать, что наследственность предполагает, каким организм должен стать, но не каким он будет. То, каким организм станет в действительности, решается взаимодействием наследственности и среды.

Оценка различных форм взаимодействия наследственности и среды позволяет считать, что наследуется генотип, но не фенотип, т. е. наследуются гены, но не свойства и признаки. Можно далее сказать, что свойства и признаки организмов формируются в процессе развития индивидуума, причем развитие находится под контролем генов и факторов среды. Последние могут изменять проявление признаков, определяемое нормой реакции. Следовательно, каждый признак организмов обусловлен как наследственностью, так и средой.

Модификация - различия в степени проявления какого-либо признака под влиянием меняющихся внешних условий.

Вопрос 38. Изменение числа хромосом: гаплоидия, автополиплоидия, аллоплоидия, анеуплоидия

Изменения числа хромосом возникают в результате нарушения клеточного деления.

Если ошибка происходит во время особой разновидности клеточного деления, при котором образуются яйцеклетки и сперматозоиды, то возникают аномальные половые клетки, что ведет к рождению потомства с хромосомной патологией. Хромосомный дисбаланс может быть как количественным, так и структурным.

Гаплоидия, противоположное полиплоидии явление, заключающееся в кратном уменьшении числа хромосом у потомства в сравнении с материнской особью. Г., как правило, -- результат развития зародыша из редуцированных (гаплоидных) гамет или из функционально равноценных им клеток путём апомиксиса, т. е. без оплодотворения. Гаплоидия Известна у всех основных культурных растений: пшениц, ржи, кукурузы, риса, ячменя, сорго, картофеля, табака, хлопка, льна, свёклы, капусты, тыквы, огурцов, томатов; у кормовых трав: мятликов, костра, тимофеевки, люцерны, вики и др.

Автополиплоидия (от авто- и полиплоидия), кратное увеличение в клетках организма исходного, характерного для вида набора хромосом. А. имеет значение в онтогенезе растений и животных, а также в филогенезе (видообразовании), главным образом у растений; у животных же -- при партеногенезе. Вызывая А. искусственно (высокой температурой, излучениями, химическими соединениями), удалось получить автополиплоидные формы и сорта гречихи, ржи, сахарной свёклы и др.

Аллоплоидия возникает в результате отдаленной гибридизации, т. е. при скрещивании разных видов, иногда относящихся даже к разным родам. Следовательно, при аллоплоидии возникают полиплоидные организмы, наборы хромосом которых происходят от двух или более видов. В результате такого совмещения генотипов возникает принципиально новая форма. Классическим примером такого синтеза новой формы может служить межродовой плодовитый гибрид, полученный Г. Д. Карпеченко от скрещивания редьки (Raphanus sativus) с капустой (Brassica oleracea

Анеуплоидия (от греч. an - отрицательная частица, eu - хорошо, вполне, - ploos - кратный и eidos - вид), гетероплоидия, явление, при котором клетки организма содержат изменённое число хромосом, не кратное гаплоидному набору. Отсутствие в хромосомном наборе диплоида одной хромосомы называют моносомией, а двух гомологичных хромосом - нуллисомией; наличие дополнительной гомологичной хромосомы называют трисомией. Организмы с такими изменениями числа хромосом называют соответственно моносомиками, нуллисомиками и трисомиками. Основной механизм возникновения анеуплоидии - нерасхождение и потери отдельных хромосом в митозе и мейозе. Вследствие нарушения баланса хромосом анеуплоидия приводит к понижению жизнеспособности и нередко к гибели анеуплоидов, особенно у животных (анеуплоидия лежит в основе ряда хромосомных болезней). В генетическом анализе с помощью анеуплоидии (скрещивая мутантов с анеуплоидами по определенным хромосомам) определяют, в какой группе сцепления находится исследуемый ген.

Вопрос 39. Автоплоидия. Пониженная плодовитость автополиплоидов и методы ее повышения. Использование автополиплоидов в селекции растений

Аутоплоидия (autoploidy)нормальное состояние клеток живого организма, при котором каждая клетка обладает набором хромосом, содержащим гомологичные пары, позволяющие клеткам нормально делиться. - АУТОПЛОИДНЫЙ (autoploid).

Автополипоиды - организмы получающиеся в результате кратного увеличения гаплоидного набора хромосом одного и того же вида. Он может быть четным и нечетным. Следовательно автополипоиды могут быть со сбалансированным и несбалансированным числом генов. При увеличении гаплоидного набора в 3 раза триплоиды, в 4 раза получаются тетраплоиды,в 5 раз пентаплоиды, в 6 раз гексаплоиды и т.д.

Перевод растений сильно усложняет механизм наследования, так как увеличивается количества хромосом и генов контролирующие разные признаки.

Таким образом, одна из отрицательных особенностей искусственно получаемых авто полиплоидов - пониженная их плодовитость - объясняется различными аномалиями в микро- и макрогенезе, приводящими к созданию мало жизнеспособных гамет с несбалансированным числом хромосом.

При селекционной работе с автотетраплоидами, как и с любыми другими типами полиплоидов, обязательно следует проводить цитологические исследования. В отличие от искусственных естественные автополиплоиды имеют высокую плодовитость. Это связано с тем, что автополиплоиды, возникшие в природе, прошли через длительный отбор, который сохранял те из них, которые были хорошо приспособлены к условиям среды и имели сбалансированный мейоз.

Для получения искусственного полиплоида на делящуюся клетку воздействуют химическими веществами, которые разрушают веретено деления (например, колхицином). Удвоившиеся хромосомы при этом не расходятся к полюсам клетки и остаются в одном ядре. Таким образом получают клетки с двойным, тройным и более набором хромосом.

Основные методы селекции - отбор и гибридизация. Отбор, проводимый человеком, называют искусственным. Известны две формы искусственного отбора: стихийный и методический.

В селекции и сельском хозяйстве широко используют гетерозис - явление повышения жизнестойкости, увеличения размеров гибридов. Для получения гетерозиса отбирают особей с интересующими человека признаками, проводят в ряде поколений самоопыление (или близкородственное скрещивание) и выводят чистые гомозиготные линии. Затем особи из чистых линий скрещивают между собой и опытным путем определяют, при скрещивании каких именно линий возникает гетерозис. Средняя урожайность различных культур при гетерозисе увеличивается на 15-30%. Однако в последующих поколениях гетерозис затухает. Чем это объясняется?

Дело в том, что при скрещивании чистых гомозиготных линий (АА x аа) образуются гибриды, гетерозиготные по многим генам (Аа). Вредные рецессивные мутации при этом не проявляются, и возникает гетерозис. В дальнейшем при скрещивании гибридов между собой (Аа x Аа) в потомстве вновь появляются гомозиготы, и гетерозис затухает.

В селекции используют также мутагенез - искусственное получение мутаций путем воздействия на растения, животных и микроорганизмы ионизирующей радиацией или некоторыми химическими веществами.

Вопрос 40. Роль амфидиплоидии в востановлении плодовитости отдаленных гибридов. Работы Карпеченко по созданию редечно-капустного гибрида. Получение тритикале - ржано-пшеничного амфидиплоида

Особенно большое эволюционное значение имеет амфидиплоидия, т. е. удвоение числа каждого родителя у отдаленных (межвидовых и межродовых) гибридов, что обеспечивает нормальный ход мейоза у них и восстановление плодовитости обычно стерильных гибридов. Впервые это показал Д. Карпеченко (1927), получив плодовитые капустно-редечные гибриды.

У обоих этих видов содержится по 9 хромосом в гаплоидном наборе. Гибрид (амфигаплоид -- греч. amphi вокруг, с обеих сторон) имеет 18 хромосом и бесплоден: 9 капустных и 9 редечных хромосом не конъюгируют в мейозе. В амфидиплоидном гибриде (18 хромосом капусты и 18 хромосом редьки) капустные хромосомы конъюгируют с капустными, а редечные -- с редечными, и гибрид благополучно плодоносит. Гибрид напоминает и капусту и редьку. Его стручки состоят из двух состыкованных стручков, один из которых похож на капустный, а другой -- на редечный.

Тритикале (Triticale), растения, полученные в результате скрещивания пшеницы (Triticum) -- материнское растение, с рожью (Secale) -- отцовское. Правильнее Р.-п. г. называть пшенично-ржаными. Р.-п. г. являются амфидиплоидами, бывают двух типов -- 56-хромосомные и 42-хромосомные. Озимые Р.-п. г. имеют крупное зерно, более богатое белком, чем зерно пшеницы, и высокую зимостойкость; представляют интерес для селекции озимой пшеницы в Сибири. Скрещивание разнохромосомных амфидиплоидов перспективно для получения новых высокопродуктивных форм.

Вопрос 41. Межвидовые и межродовые гибриды, их значение в природе и селекции

Межродовые гибриды получают от скрещивания особей, относящихся к различного рода (напр., пшенично-пырейные гибриды, тритикале), межвидовые гибриды -- при скрещивании особей, относящихся к разным видам (удаются редко и в большинстве случаев вследствие несоответствия соединившихся в гибридной зиготе геномов, характеризуются той пли иной степенью стерильности). При спонтанном или индуцированном удвоении числа хромосом у межвидовых Гибрид они приобретают плодовитость, приближающуюся к нормальной, и служат ценным исходным материалом для селекции.

Вопрос 42. Трудности скрещивания отдаленных форм, их причины и методы преодоления

Скрещивание отдаленных форм во многих случаях ведет к появлению стерильных гибридов. Это ставит предел селекционной работе, так как ограничивает возможности получения новых форм.
Для многих растительных организмов задача преодоления стерильности гибридов, получаемых от отдаленных скрещиваний, была решена путем экспериментальной полиплоидии. Как было указано выше, образование половых клеток (гамет) связано с процессом мейотического деления. Мейоз основан на явлении расхождения гомологичных хромосом, которые в обычной соматической клетке представлены парами. Когда мы имеем дело с гибридами, полученными при отдаленном скрещивании, то в этом случае ядро гибрида состоит из двух разных гаплоидных наборов. Каждая из хромосом не имеет себе гомологичного партнера, чтобы вступить с ним в конъюгацию и этим обеспечить нормальное расхождение одной половины хромосом в одну и другой в другую дочернюю клетку. У таких гибридов расхождение хромосом в мейозе при созревании половых клеток происходит случайно, что приводит к хаотическому распределению хромосом. В результате гаметы с нарушенной ядерной структурой часто погибают. Если же такие гаметы сливаются в процессе оплодотворения, то гибнут зиготы, возникшие при таком оплодотворении. Гибрид оказывается стерильным.

Искусственное получение аллополиплоидов позволяет преодолеть стерильность отдаленных гибридов. Наследственность разных видов оказывается объединенной у форм, размножающихся половым путем.

Вопрос 43. Причины пониженной плодовитости и бесплодия отдаленных гибридов

оба родительских вида (капуста и редька) имели одинаковое число хромосом (2п = 18). Соответственно то же число имел и гибрид первого поколения. Но далее было установлено, что 9 хромосом гаплоидного комплекса редьки и 9 хромосом капусты, будучи негомологичными, в мейозе гибрида не конъюгировали между собой и затем неправильно распределялись по образующимся половым клеткам. В результате возникали неполноценные нежизнеспособные гаметы с сильно варьирующим числом хромосом. В тех же относительно нередких случаях, когда все 18 (9 + 9) унивалентов не распределялись по полюсам, а включались в ядро одной половой клетки, возникали гаметы с диплоидным числом хромосом (9 редечных+9 капустных).

Вопрос 44. Понятие об инбридинге и аутбридинге. Генетическая сущность инбридинга и его значение в селекции

Инбридинг (от английского inbreeding: in - в, внутри, breeding - разведение) - один из методов разведения, при котором в пары сводят животных, происходящих от общих предков, то есть родственников

Скрещивание между собой неродственных собак называют аутбридингом. Под этим понимают как вязку собак одной породы, так и разнопородных. Основное следствие аутбридинга, как внутрипородного, так и межпородного,- скрытие рецессивных признаков за счет перехода их в гетерозиготное состояние.

Генетическая сущность инбридинга сводится к процессу разложения популяции на линии с различными гомозиготными генотипами, Поскольку при инбридинге гены, бывшие в гетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное состояние, в последующем поколении, при скрещивании гомозиготных животных одного окраса не будет наблюдаться расщепления. Этим путем с помощью инбридинга осуществляется выявление скрытых признаков, закрепление желательных признаков в поколениях и создание устойчивых генетических линий

Вопрос 45. Несовместимость у высших растений

Генетическая несовместимость (Г.н.) невозможность слияния функционально нормальных гамет у высших растений или как гамет, так и вегетативных клеток у грибов и водорослей. Является одной из форм репродуктивной изоляции. Физиол. механизмы, обеспечивающие реакции Г. н., по-видимому, весьма разнообразны, однако подробно изучены лишь у немногих низших грибов. Генетический контроль Г. н. подразделяется на несколько типов, каждый из которых характерен для разных таксонов. В одних случаях происходит слияние клеток, несущих только различные или только одинаковые аллели одного гена, а в других -- возможно также взаимодействие нескольких генов, определяющих реакцию Г. н. Среди высших растений Г. н. распространена у видов с гермафродитным типом цветка и является обычным способом обеспечения перекрёстного оплодотворения. При этом различают спорофитный и гаметофитный типы Г. н. В обоих случаях реакция Г. н. осуществляется между диплоидной тканью пестика и гаплоидной пыльцой. При спорофитном типе Г. н. поведение пыльцы зависит от генотипа отцовского растения -- спорофита, при гаметофитном -- только от её собственного генотипа, т. е. от генотипа гаметофита. У многоклеточных животных Г. н. не получила распространения. Исключение составляют некоторые беспозвоночные, напр. оболочники.

Вопрос 46. Гипотезы, объясняющие явление гетерозиса

Первая гипотеза объясняет явление гетерозиса при получении гибридов поглощением вредных генов, находящихся в скрытом виде у исходных форм. То есть при гибридизации действие каждого вредного гена нейтрализует нормальный аллель от другого родителя.

Вторая гипотеза объясняет проявление гетерозиса сверхдоминантностью. Гибриды в большей мере, чем исходные формы, гетерозиготны по всем генам вообще (и вредным и нормальным), что в большей степени благоприятствует гетерозису, чем гомозиготность по каждому из исходных аллелей одной пары.

Третья гипотеза объясняет гетерозис доминантностью. Согласно ее родительские формы имеют полностью доминантные гены. Действие гетерозиготы Аа не слабее действия гомозиготы из двух доминантных аллелей АА. В результате скрещивания гибрид получает от каждого родителя по доминантному аллелю от каждой пары, а их совместное действие будет вдвое сильнее.

В.А. Струнников (1987) считает, что ни одна из этих гипотез не раскрывает полностью природы гетерозиса и выдвигает свое объяснение этому явлению, назвав ее гипотезой компенсационных комплексов.

Автор постулирует следующие положения: инбредная депрессия и гетерозис -- это лишь крайние варианты жизнеспособности конкретного вариационного ряда. Гибридизация обеспечивает лишь максимальное превышение действия благоприятных генов над неблагоприятными.

Вопрос 47. Использование гетерозиса гибридов первого поколения в селекции и семеноводстве

Основные методы селекции вообще и селекции растений в частности -- отбор и гибридизация. Для перекрестноопыляемых растений применяют массовый отбор особей с желаемыми свойствами. В противном случае невозможно получить материал для дальнейшего скрещивания. Таким образом получают, например, новые сорта ржи. Эти сорта не являются генетически однородными. Если же желательно получение чистой линии -- то есть генетически однородного сорта, то применяют индивидуальный отбор, при котором путем самоопыления получают потомство от одной единственной особи с желательными признаками. Таким методом были получены многие сорта пшеницы, капусты, и т. п.

Для закрепления полезных наследственных свойств необходимо повысить гомозиготность нового сорта. Иногда для этого применяют самоопыление перекрестноопыляемых растений. При этом могут фенотипически проявиться неблагоприятные воздействия рецессивных генов. Основная причина этого -- переход многих генов в гомозиготное состояние. У любого организма в генотипе постепенно накапливаются неблагоприятные мутантные гены. Они чаще всего рецессивны, и фенотипически не проявляются. Но при самоопылении они переходят в гомозиготное состояние, и возникает неблагоприятное наследственное изменение. В природе у самоопыляемых растений рецессивные мутантные гены быстро переходят в гомозиготное состояние, и такие растения погибают, выбраковываясь естественным отбором.

Несмотря на неблагоприятные последствия самоопыления, его часто применяют у перекрестноопыляемых растений для получения гомозиготных («чистых») линий с нужными признаками. Это приводит к снижению урожайности. Однако затем проводят перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями и в результате в ряде случаев получают высокоурожайные гибриды, обладающие нужными селекционеру свойствами. Это метод межлинейной гибридизации, при котором часто наблюдается эффект гетерозиса: гибриды первого поколения обладают высокой урожайностью и устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, которые получаются при скрещивании не только разных линий, но и разных сортов и даже видов. К сожалению, эффект гетерозиготной (или гибридной) мощности бывает сильным только в первом гибридном поколении, а в следующих поколениях постепенно снижается. Основная причина гетерозиса заключается в устранении в гибридах вредного проявления накопившихся рецессивных генов. Другая причина -- объединение в гибридах доминантных генов родительских особей и взаимное усиление их эффектов.

Размещено на Allbest.ru