Размещено на http://www.allbest.ru/

Российский Университет Дружбы Народов

Курсовая работа

На тему: Устойчивость растений к засолению

Факультет: Аграрный

Специальность: Агрономия

Кафедра: Ботаники, физиологии и агробиотехнологии

Москва - 2005

Содержание

Введение

Растения засолённых почв - галофиты

Влияние засоления на физиологические процессы

Клеточные и молекулярные механизмы адаптации растений к избыточному засолению

Методы борьбы с засолением почвы и повышения солеустойчивости растений

Заключение

Используемая литература

Введение

Засоленные почвы широко распространены во многих странах мира. Они занимают около 25 % поверхности суши, включая половину всех орошаемых земель, причем площади засоленных территорий постепенно увеличивается.

В районах недостаточного увлажнения вода, выпадающая в виде осадков, не вымывает из почвы всех образующихся при выветривании минеральных солей, что приводит к обогащению ими почвы. Особенно много солей накапливается в понижениях, куда стекают дождевые воды, оставляющие при испарении растворенные в них вещества. По берегам морей в почве также имеется избыток солей. Еще большее скопление солей в солончаках делает их совершенно непригодными для культурных растений.

В наше время во всех орошаемых районах мира почва становится более соленой. Поскольку в условиях сухого климата фактически вся поливная вода испаряется, засоленность почвы увеличивается, несмотря даже на то, что оросительная вода обычно содержит лишь незначительное количество солей. Соли остаются в почве. Их количество медленно возрастает и, наконец, достигает концентрации, при которой начинается повреждение растений. В это время нужно или прекратить использовать почвы для выращивания сельскохозяйственных растений, или промыть их большим количеством воды для удаления солей. Однако большие количества воды для промывания почвы в орошаемых зонах часто недоступны. Кроме того, неумелое орошение и внесение повышенных доз минеральных удобрений часто приводит к засолению. В связи с этим вопрос о солеустойчивости растений становится все более актуальным. Общее количество солей в верхнем горизонте почвы в течение года колеблется, так как зависит от водного режима. Наименьшее содержание солей в корнеобитаемом слое наблюдается в зимне-весенний период, когда талые воды и осадки промывают почву. В начале лета содержание солей в верхних горизонтах увеличивается. По степени засоления различают практически незасоленные, слабозасоленные, среднезасоленные почвы и солончаки (табл.1) [10].

Таблица 1 - Способность культурных растений выдерживать засоление

Существуют разные типы засоления: хлоридное (NaCl), сульфатное (Na₂SO₄), карбонатное (NaHCO₃) и смешанное. Преобладающим катионом в таких почвах является натрий, но встречаются также карбонатно-магниевое и хлоридно-магниевое засоление. Высокая концентрация солей в почвах не только затрудняет поступление воды, но может прямо повреждать растения и даже нарушать структуру почвы, снижая ее пористость и ухудшая водопоглотительные свойства. Во влажных районах преобладает хлоридное засоление, в степях и пустынях - сульфатное и карбонатное.

Часть засоленных почв характеризуется повышенной щелочностью почвенного раствора, рН может доходить до 8,5-10,0, а оптимальная реакция среды для культурных растений 5,0-7,0. Кислые почвы, рН которых ниже 3,5-4,0, распространены в основном в северо-западной части России, в Белоруссии, странах Прибалтики.

Засоление наносит больший вред сельскому хозяйству, чем засуха и морозы, так как действует постоянно, а не периодически. Из-за засоленности почв ежегодно теряются миллионы тонн сельскохозяйственной продукции. Например, на незасоленных почвах Узбекистана урожай достигал 40 ц/га, в то время как на засоленных только 7-10 ц/га [10].

Растения засолённых почв - галофиты

Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называют галофитами (от греч. «galos» -- соль, «phyton» -- растение). Это солеустойчивые растения, произрастающие на различных почвах по берегам соленых озер и морей, и особенно на засоленных почвах в степных и пустынных областях. Они отличаются от гликоф тов -- растений незасоленных водоемов и почв -- рядом анатомических особенностей и особенностей обмена веществ. Галофиты защищаются от избыточной концентрации солей тремя основными способами: 1) поглощением большого количества солей и концентрированием их в вакуолярном соке, что приводит к созданию высокого осмотического давления; 2) выведением поглощаемых солей из клеток вместе с водой с помощью специализированных солевых желёзок и удалением избытка со лей с опавшими листьями; 3) ограниченным поглощением солей клетками корней 15.

По мнению ученых, высокая солеустойчивость галофитов может быть связана с рядом защитно-приспособительных физиологических особенностей клеток (высокая обводненность цито плазмы, способность связывать токсические соли органическими веществами клетки и т. д.) 14.

Все галофиты можно разделить на три группы:

1) Настоящие галофиты (эвгалофиты) -- наиболее солеустойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей. Некоторые солянки накапливают до 7 % солей от массы клеточного сока, в результате чего водный потенциал клеток сильно уменьшается и вода поступает в них даже из засоленной почвы. Соль накапливается в вакуолях, поэтому ее высокое содержание не влияет на цитоплазматические ферменты. К этой группе относятся преимущественно солянки (семейство маревых или лебедевых - Chenopodiaceae), растущие на мокрых солончаках, по берегам морей, соленых озер. Примерами таких растений могут служить солерос, сведа морская, сарсазан, некоторые виды тамарикса и др.

2) Солевыделяющие галофиты (криптогалофиты), поглощая соли, они не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных желёзок (гидатод), расположенных на листьях. Солевыделяющие галофиты освобождаются от поступающих солей за счет выделения ионов против градиента концентрации. Эти функции выполняют мембраны специализированных клеток. Они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне.

У видов лебеды поглощенные соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки - трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, т.е. требующим затраты энергии.

У видов тамарикса (гребенщик) имеются железки, которые секретируют соль наружу. Такая железка представляет собой комплекс из 8 клеток, из которых 6 являются секреторными, а две - базальными, собирательными. Из клеток мезофилла соль поступает в железку через собирательные клетки и движется по железке от клетки к клетке по плазмодесмам. Она накпливается в везикулах, которые потом сливаются с плазмалеммой. В результате соль выходит сначала в клеточную стенку, а потом через поры наружу. В сухую погоду растение покрывается сплошным слоем выделившихся из их клеток солей, часть которых сдувается ветром, часть смывается дождями.

К этой группе галофитов относятся распространенные в степях и пустынях виды лебеды, кермеков и гониолимона, тамарикс и другие растения.

3) Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) приспосабливаются к произрастанию на за соленных почвах благодаря накоплению в тканях органических веществ. Накопление солей в клетках так же опасно, как и для гликофитов. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а не минеральными соля ми. Клетки этих растений малопроницаемы для солей.

Низкий водный потенциал в клетках корней, необходимый для поступления воды из засоленного почвенного раствора, создается благодаря накоплению в клетках сахаров, свободных аминокислот и других совместимых осмолитов. Осмотический потенциал в клетках этих растений иногда достигает очень низких значений. Так, своеобразным чемпионом в этом отношении является лебеда скученнолистная, растущая в штате Аризона, осмотический потенциал клеточного сока которой достигал величины - 202,5 атм. Для растений этой группы характерна высокая степень интенсивности фотосинтеза - как обязательное условие для накопления сахаров. Представители этой группы: полынь соляная, кохии.

Эволюция этих растений привела к тому, что данные факторы стали для них необходимыми условиями существования. У большинства галофитов семена прорастают при пониженной концентрации солей, затем проростки постепенно приспосабливаются к засолению, а для взрослых растений высокое содержание солей в почве является обязательным условием их развития. Например, некоторая прибавка хлористого натрия значительно ускоряет развитие солероса, растущего на мокрых солончаках. Именно по этой причине такие растения и вытесняют с засоленных почв другие виды, рост которых угнетается при данной степени засоления

Поскольку галофитам трудно получать воду из засоленной почвы, они стремятся сохранить уже имеющуюся, уменьшая транспирацию с помощью толстой кутикулы, погруженных устьиц, водозапасающей ткани в листьях, т.е. они обладают некоторыми признаками ксерофитов.

Влияние засоления на физиологические процессы

Некоторые соли лишь обезвоживают протопласт клетки, другие вызывают ряд токсических эффектов (табл.2). Это свидетельство того, что жизнедеятельность клеток зависит от ионов [22].

Таблица 2 - Причины вредного влияния солей

Засоление приводит к созданию в почве низкого водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Важнейшей стороной вредного влияния солей является также на рушение процессов обмена. Работами физиолога Б. П. Строганова показано, что под влиянием солей в растениях нарушается азотный обмен, что приводит к интенсивному распаду белков, в результате происходит накопление промежуточных продуктов обмена веществ, токсически действующих на растение, таких как аммиак и другие, резко ядовитые продукты. В условиях засоления отмечено образование таких токсичных продуктов, как кадаверин и путресцин, являющихся аналогами трупного яда 11. На фоне сульфатного засоления накапливаются продукты окисления серосодержащих аминокислот (сульфоксиды и сульфоны), которые также являются ядовитыми для растений. Повышенная концентрация солей, особенно хлористых, может действовать как разобщитель процессов окисления и фосфорилирования и тем самым нарушать снабжение растений макроэргическими фосфорными соединениями. Под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности изменения в структуре хлоропластов, происходит набухание гранул и ламелл у хлоропластов 9.

Наиболее устойчивыми к солям являются митохондрии. Однако солевой стресс может способствовать их набуханию, что сопровождается разобщением окислительного фосфорилирования и нарушением проницаемости мембран. Нарушение сопряженности окисления с фосфорилированием, в свою очередь, лишает растительный организм механизма аккумулирования энергии. При этом опасным для растительной клетки является то, что АТФ-азная активность переноса энергии меняет свое направление и из поставщика АТФ превращается в его потребителя. Таким образом, в растительном организме наступает «энергетический голод» 1. Особенно это проявляется при хлоридном засолении.

Показано неблагоприятное влияние ионов в повышенных концентрациях на число делящихся клеток в меристеме и их размеры, отмечено увеличение времени митотического цикла и метафазы 12.

Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением поверхностных слоев цитоплазмы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ 1, 17. Соли поступают в клетки пассивно вместе с транспирационнным током воды. Поскольку в большинстве случаев засоленные почвы располагаются в районах, характеризующихся высокой летней температурой, интенсивность транспирации у растений очень высокая. В результате солей поступает много, и это усиливает повреждение растений.

Надо учесть также, что на засоленных почвах большая концентрация натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе и таких необходимых для жизни растения, как калий и кальций.

Снижение продуктивности растений в условиях хлоридного засоления определяется угнетением их роста, который является интегральной характеристикой реакции растений на изменение окружающей среды. Степень угнетения растений и снижения биомассы находится в прямой коррелятивной зависимости or концентрации соли в субстрате и продолжительности засоления 20. Однако прямая зависимость между накоплением ионов в растениях и уровнем их солеустойчивости до сих пор не выявлена. Неясен вопрос о косвенном влиянии солей на рост растений. Некоторые авторы утверждают, что главной причиной замедления ростa растений в условиях засоления следует считать не прямое влияние избытка солей в их тканях, а ослабление способности корней поставлять в побеги необходимые для их роста продукты метаболизма, т. е. замедление поступления питательных элементов из субстрата, угнетение их метаболизацни в корнях и транспорта в побеги. В частности, подчеркивается, что угнетение роста растений в начале онтогенеза является следствием торможения поступления и превращения отдельных элементов минерального питания 7, 19.

Определенный интерес представляет вопрос о различиях в уровне солеустойчивости разных органов растений. Отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается раньше всего на корневой системе растений. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. Характерной особенностью корневых систем на почвогрунтах с глубинным засолением является их поверхностное распространение. Внезапное увеличение концентраций NaCI в среде приводит к скачкообразному увеличению ионной проницаемости корневой системы 2. Корни растений при избытке солей теряют тургор, отмирают и, ослизняясь, приобретают темную окраску.

Исследования 20 показали, что корни более чувствительны к засолению, чем надземные органы. Однако известны и факты положительного влияния засоления субстрата на накопление массы корней при замедленном росте побегов [6].

Повреждающее действие засоления усиливается при недостаточной обеспеченности растении основными элементами минерального, питания, что, по-видимому, обусловлено угнетением корней. В то же время исследования поглощающей функции корней показали, что при засолении уменьшается их общая и рабочая адсорбирующая поверхность. Однако при этом возрастает отношение рабочей поглощающей поверхности к недеятельной [20]. Формирование целостной корневой системы растений при засолении изучено недостаточно и на ограниченном числе культур. К тому же полученные данные носят противоречивый характер. В частности, у ячменя установлено уменьшение количества боковых корней и их длины, общего числа корневых волосков, тогда как у проростков кукурузы и ответ на угнетение главного корня увеличивались число придаточных корней и их суммарная длина при значительном снижении сухой массы [6, 13].

В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы, по которым раствор солей поднимается к надземным органам 25. При натриево-хлоридном засолении побеги короткие, быстро заканчивают свой рост.

Листья также в значительной мере чувствительны к засолению. Общей реакцией для многих сельскохозяйственных культур является отмирание нижних листьев (особенно у кукурузы), подсыхание кончиков листьев. Для томата характерно изменение окраски листьев от темно-зеленой к светло-зеленой с желтым оттенком -- явный признак солевого повреждения.

Важное значение для жизнедеятельности растений в условиях засоления имеет изменение водно-осмотического режима, особенно степень осморегуляцин растений. У растений, выращиваемых на засоленном субстрате, во всех органах увеличивается осмотический потенциал клеточного сока, а осмотический градиент между листьями и корнями по мере увеличения засоления возрастает. В основном это обусловлено накоплением в клетках повышенных количеств осмотические активных гидрофильных ионов солей. Как считают исследователи [4, 9, 24], причиной увеличения осмотического потенциала клеточного сока является также повышение концентрации в клетке низкомолекулярных органических со единении, обусловленное изменениями реакций метаболизма. Многие авторы придерживаются мнения, что повышение осмотического потенциала клеточного сока растений является защитно-приспособительной реакцией в условиях засоления.

С увеличением концентрации соли наблюдается тенденция к снижению суккулентности растений, что свидетельствует о подавлении способности к осморегуляции. То есть с увеличением концентрации хлорида натрия растения теряют способность сохранять оводненность органов и это отрицательно сказывается на их солеустойчивости. Но в то же время разные виды растений обладают различной способностью регулировать содержание воды в своих тканях. Так С₃ растения регулирует содержание воды в своих органах хуже, чем С₄ 8.

У культурных растений при произрастании на засолен ной почве заметным изменениям подвержено также и микроскопическое строение вегетативных органов. Исследования, проведенные Чухлебовой и Беловоловой, показали, что на засоленной почве диаметр корней кукурузы уменьшился в 1,2 раза. Клетки экзодермы и мезодермы первичной коры обнаруживали мелкоклеточность в сравнении с корнями контрольных растений. При этом количество клеток первичной коры не изменялось, а сокращение диаметра происходило за счет мелкоклеточности. Заметным изменениям подвергается строение центрального цилиндра. Они заключаются в изменении диаметра, сокращении количества лучей ксилемы и пропускных клеток в эндодерме.

У опытных растений, испытывающих недостаток влаги в силу высокого осмотического потенциала засоленной почвы, наблюдается увеличение количества волосков в зоне всасывания почти в 2 раза.

Фактор засоленности почвы обуславливал уменьшение листовой пластинки в 1,4 раза, увеличение количества проводящих пучков и снижение числа обкладочных клеток. В клетках мезофилла растений засоленного фона при глазомерной оценке обнаруживалось увеличение количества хлоропластов, а также отмечалось большее количество моторных клеток, характеризующих изменение структур листа в сторону ксерофитности. Размеры моторных клеток уменьшаются в 2,3 раза. В зоне расположения моторных клеток у растений, испытывающих засоление, уменьшается число обкладочных клеток, являющихся местом локализации фотосинтеза.

Засоление приводит к изменениям устьичного аппарата. При этом уменьшаются размеры устьиц, а их количество на единицу площади увеличивается.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что на фоне засоления реакция корневой системы кукурузы направлена на приспособление к затрудненному водному режиму, ассимиляционная поверхность проявляет тенденцию к изменениям в сторону ксерофитности и снижению интенсивности фотосинтеза 23.

В результате обобщения данных о влиянии засоления среды выделены следующие факторы угнетения растении при засолении 6:

1) Затрудненно водоснабжения целого растения и, следовательно, отрицательные изменения в работе механизмов осморегуляции;

2) Дисбаланс минерального состава среды, в результате которого происходят нарушения минерального питания растений;

3) Стресс на сильное засоление;

4) Токсикация.

Следует отметить, что все эти и ряд других особенностей обмена веществ у растений на засоленных почвах проявляются по-разному в зависимости от общего содержания солей и от разнокачественности засоления. Эти изменения начинаются от прорастания семян и заканчиваются на поздних этапах развития растений. Особенно токсично хлоридное, менее - сульфатное, еще менее - смешанное засоление [5]. Засоляющие ионы могут накапливаться в различных органах: ионы хлора - в стеблях и листьях, сульфат-ион и натрий - во всех органах, за исключением конуса нарастания стебля.

Тип засоления почвы влияет на структуру органов растения (табл.3). При хлоридном засолении растения приобретают суккулентные черты: мясистость листьев, развиваются водозапасающие ткани. Вода запасается в вакуоли и цитоплазме, клетка набухает. При сульфатном засолении у растений преобладают черты ксерофитности. Более сильное сокращение листовой поверхности характерно для хлоридного засолении.

Таблица 3 Влияние качества засоления почвы на анатомию листа (по Строгонову, 1962)

При избыточном содержании в почве SO₄^2- интенсивно растут корни. Они и обеспечивают растение водой. В условиях хлоридного засоления невысока интенсивность дыхания и фотосинтеза, замедленно выделение воды, при сульфатном засолении эти показатели выше.

Клеточные и молекулярные механизмы адаптации растений к избыточному засолению

Механизмы солеустойчивости галофитов генетически закреплены и являются конститутивными, т.е. проявляются в любых условиях, независимо от наличия или отсутствия засоления. Напротив защитные системы растений-гликофитов являются индуцибельными, т.е. хотя они и предопределены генетически, они реализуются лишь при действии этого экстремального фактора. Реакция разных сортов и видов растений на засоление зависит от их устойчивости, показателем которой является снижение продуктивности в условиях засоления [10].

Один из фундаментальных механизмов осмо- и солеустойчивости - конформационная устойчивость белков к действию электролитов. Этот механизм широко представлен у галобактерий и лишь частично - у галофильных растений. У галобактерий обнаружена сверхустойчивость их белков к солям в системе in vitro. Это объясняется обогащением их белков аспарагиновой и глутаминовой кислотой, что придает им отрицательный заряд. Для нейтрализации отрицательного заряда и сохранения нативной конформации белков бактериям требуются высокие концентрации катионов (до 4 М NaCl). В бессолевой среде происходит денатурация белков, подобно тому, как это наблюдается у несолеустойчивых организмов в условиях засоления [18].

Выживание любого растения в условиях избыточного засоления в значительной степени зависит от способности клеток поддерживать ионный гомеостаз. Содержание ионов в цитоплазме определяется как барьерными функциями мембран, особенно плазмалеммы, так и скоростью выделения ионов в апопласт. Барьерная функция каждой мембраны зависит от ее проницаемости, определяемой ее структурой и работой транспортных систем. Поступающие при засолении в клетку ионы выводятся из цитозоля при помощи ионных насосов. Галофиты по сравнению с гликофитами поддерживают концентрацию ионов натрия в цитоплазме постоянной. У соленакапливающих галофитов, например, у сведы морской, кохии американской и у многих морских водорослей при наличии крупной центральной вакуоли транспортные белки тонопласта переносят ионы натрия и хлора в вакуоль.

Снижение внутриклеточного содержания Na⁺ и Cl^-, как можно думать, обусловлено включением насосов, со специфическими АТФазами, или, как их называют, «транспортными» АТФазами. Установлено, что центральную роль в ионно-транспортных процессах в плазматической мембране у растений-гликофитов играет Н⁺-насос (Н⁺-АТФаза). Функция протонного насоса состоит в выведении Н⁺ из цитозоля в наружную среду. Перенос Н⁺ осуществляется против термодинамического градиента за счет энергии АТФ. В результате на мембране генерируется градиент электрохимического потенциала протонов. Эта энергия далее может быть использована для переноса других ионов, в частности, может выводится из клетки Na⁺. Также существует специальный механизм ионообменной диффузии - Н⁺/ Na⁺-антипортер. Он обменивает Н⁺ внешней среды на внутриклеточный Na⁺ в цитозоле, таким образом, снижается уровень Na⁺ в клетке. Н⁺-насос обеспечивает также пренос К⁺ в клетку. Н⁺ помпа является электрогенной, поэтому увеличение электрического потенциала на мембране, происходящее при АТФ-зависимом транспорте Н⁺ наружу, приводит к смещению равновесия для положительно заряженного К⁺, и он поступает в клетку.

Другая возможность состоит в том, что помимо Н⁺-насоса (Н⁺-АТФаза) и Н⁺/ Na⁺-антипортера в переносе Na⁺ учавствует дополнительная первичная ионная помпа (транспортная АТФаза), которая может включаться при щелочных значениях рН среды и быть специфичной для галофильных растений.

Повышенная концентрация растворов солей натрия, калия, лития, а также ионов хлора и азотистых оснований (амины и аммиак) нарушает проницаемость клеток. Однако при достаточной обеспеченности растений кальцием эти факторы уже не могут столь значительно влиять. В цитоплазме кальций также может образовывать комплексы с жирными кислотами, аминами, минеральными фосфатами, органическими соединениями и т.д. При высоком содержании в клеточной среде, например в условиях засоления, такие полиамины как кадаверин, путресцин, спермин и полилизин выступают как сильные конкуренты за связи с кальцием в других функциональных компонентах и могут стать вторичными факторами в проявлении токсического действия солей.

Кроме компартментации ионов и исключения их из фотоассимилирующих и репродуктивных органов растения, в растительной клетке существует система защиты при помощи накопления в цитоплазме нетоксичных для ферментов метаболитов. В случае солеисключающих или соленепроницаемых галофитов аккумулирующиеся в клетках и тканях метаболиты выполняют осморегуляторную функцию, у солеаккумулирующих - осморегуляторную, балансирующую осмотическое давление между цитоплазмой и вакуолью, и протекторную. Механизм защиты состоит в аккумуляции растениями так называемых совместимых, или, иначе, нетоксичных для ферментов низкомолекулярных соединений (пролин, бетаины, полиолы, глицерин, сахара и др.), а также стресс-белки 9, 17, 24].

Большинство «совместимых» органических соединений не являются компонентами главных метаболических путей: глицин-бетаин, пролин-бетаин, маннит, глицерин и другие; многие из них можно отнести к вторичным продуктам обмена у растений.

Полезные физиологические функции низкомолекулярных метаболитов, способных быстро накапливаться в клетке в экстремальных условиях, определяются рядом присущих им физико-химических свойств и нетоксичностью в высоких концентрациях (до 1 М). Это можно хорошо видеть на примере пролина, наиболее изученного к настоящему времени протектора и осморегулятора.

Возможные функции пролина при адаптации к солевому и водному стрессу:

1. протектор стерической структуры биополимеров и гидратационной сферы белков;

2. регулятор активности воды, компонент осморегуляторных механизмов;

3. компонент эластических свойств протоплазмы в составе пролинсодержащих гликопептидов и оксипролинсодержащих гликопротеидов;

4. источник энергии и азота в постстрессовый период [18].

Известно, что высокие концентрации солей прямо или косвенно подавляют синтез белка, разрушают структуру и ингибируют активность ферментов первичной ассимиляции азота 9, 17. Это приводит к накоплению в тканях растений аминокислот, резкое повышение некоторых из них - тирозина, лейцина, фенилаланина неблагоприятно действует на жизнедеятельность растений. Наряду с этим в тканях растений при засолении усиливается гликолиз и пентозофосфатный цикл 21. Образующиеся при гликолизе и в пентозофосфатном цикле трех- и четырех- углеродные фрагменты (ФЕП, эритрозо-4-фосфат) служат исходными предшественниками в биосинтезе фенольных соединений (ФС). Увеличение размера пула эндогенных предшественников ФС, доступных ферментам их биосинтеза, активируют процесс образования и накопления полифенолов у растений при засолении среды. Достановой установлено важное значение в механизме солеустойчивости растений также и обмена ФС, показана особая роль лигнина в адаптации, который может быть биохимическим маркером старения клеток и засоленности среды, а также выявлена специфика ответной реакции на воздействие качественного состава солей и их концентраций 4.

В активно метаболизирующей клетке ФС находятся в виде гликозидов или простых и сложных эфиров с низкой метаболической активностью. Поэтому повышенный уровень свободных форм ФС у растений на фоне засоления будет содействовать усилению их функциональной активности. Менее полярные свободные формы ФС в пределах физиологических концентраций, стабилизируют клеточные мембраны за счет водородных и гидрофобных связей, а их высокая антирадикальная и антиокислительная активность повышает устойчивость мембран к повреждению. Кроме того, ФС могут быть использованы в качестве запасных дыхательных субстратов, что особенно важно в стрессовых ситуациях. Опыты, проведенные в модельных схемах и in vitro, подчеркивают важность ФС в регуляции ростовых процессов и активности оксидоредуктаз у растений при засолении среды (пероксидазы, полифенолоксидазы, глютаматдегидрогеназы, ИУК-оксидазы). Функциональный вклад ФС оказывается существенным для солеустойчивости, о чем свидетельствует повышение пропорции ФС во фракции белка, скоординированность дозовых кривых накопления ФС, белка и активности ферментов в корнях растений при действии различных концентраций засоляющих ионов. Есть основание полагать, что ФС в клетках солевых растений оказывают регуляторное действие на некоторые обменные процессы, тесно связанные с адаптацией и способствуют реализации шунтовых путей метаболизма, в частности, в ассимиляции азота.

Характер участия ФС в адаптации многопланов, что расширяет круг приспособительных реакций, направленных на выживание растений в экстремальных условиях.

Участие ФС в механизме солеустойчивости растений можно представить в виде схемы (по Достановой Р. Х., 1994), где:

ФС - фенольные соединения, ПО - пероксидаза, ПФО - полифенолоксидаза, ГДГ - глутаматдегидрогеназа, Нр - нитратредуктаза, ЛГ - лигнин. - действие солей, - предполагаемое влияние.

Адаптация к условиям засоления - это не только поддержание низких концентрации ионов в цитоплазме и аккумуляция в больших количествах совместимых осмолитов, но и способность клеток, как при засухе, активировать работу целого ряда других генов. Эти гены кодируют регуляторные белки, LEA-белки, ферменты синтеза гормонов (в частности АБК), макромолекулы с функциями шаперонов, убиквинтины, ингибиторы протеаз, АТФазы и переносчики ионов. Важное значение имеет также регуляция экспрессии генов аквапоринов, участвующих в переносе через мембраны молекул воды и имеющих важное значение для сохранения водного статуса клетки в условиях засоления.

Всем этим событиям предшествует восприятие осмосенсором изменения водного потенциала почвенного раствора, преобразование сигнала и его передача на внутриклеточные сигнальные цепи, компонентами которых являются ионы кальция, протеинкиназы, в том числе МАРК-каскад, и трансфакторы, регулирующие экспрессию конкретных генов стрессорного ответа.

На засоление, как и на водный дефицит, растение отвечает не только на клеточном, но и на организменном уровне. Для начала ответа на организменном уровне главное значение имеет крайне быстрое возникновение в клетках гидравлического сигнала и его передача в надземные органы, а также более медленный синтез АБК в корне и ее транспорт с восходящим водным током в ассимилирующие органы. Совокупность этих защитных реакций и обеспечивает выживание и адаптацию растений в условиях засоления [10].

галофит растение засолённый почва

Методы борьбы с засолением почвы и повышения солеустойчивости растений

В сельскохозяйственном производстве основным методом борьбы с засолением является мелиорация засоленных почв, создание надежного дренажа и промывка почв после сбора урожая. На солонцах (почвы, содержащие много натрия) мелиорацию осуществляют с помощью гипсования, которое при водит к вытеснению натрия из почвенного поглощающего комплекса и замещению его кальцием.

Внесение в почву микроэлементов улучшает ионный обмен растений в условиях засоления. Солеустойчивость растений увеличивается после применения предпосевного закаливания семян. Для семян хлопчатника, пшеницы, сахарной свеклы достаточна обработка в течение часа 3%-ным раствором NaCl с последующим промыванием водой (1,5 ч). При такой «закалке» снижается проницаемость протоплазмы для солей, повышается порог её коагуляции солями, меняется характер обмена веществ - растения, выросшие из таких семян, характеризуются более низкой интенсивностью обмена, но являются более устойчивы ми к хлоридному засолению 16. Для закалки к сульфатному засолению семена в течение суток вымачивают в 0,2%-ном растворе сульфата магния.

Одновременно с изучением действия солей на растения разрабатываются селекционные методы повышения их устойчивости к засолению. Например, Э. Эпштейн вывел солеустойчивую линию ячменя, которая дает урожай в условиях такой засоленности, при которой обычный ячмень погибает.

С помощью клеточной селекции также можно получить растения устойчивые к засолению. Например, семена риса выращивали на среде с повышенным содержанием солей. Выжившие в таких условиях клоны использовали для получения солеустойчивых растений [3].

Все приспособительные особенности галофитов, хотя и заложены в их наследственной основе, проявляются в процессе их роста на за соленных почвах. В настоящее время наряду с выведением солеустойчивых сортов культурных растений интенсивно развиваются методы генной инженерии, которые позволяют повысить устойчивость растений к неблагоприятным факторам. Задача заключается в том, чтобы найти комплекс генов, ответственный, в частности, за солеустойчивость, и научиться вводить их в клетки не устойчивых растений. Так можно ввести ген (гены), ответственные за синтез протекторов или ингибирование экспрессии других генов, ответственных за их разрушение; гены, кодирующие синтез различных регуляторных белков, убиквинтинов, аквапоринов и др.

Заключение

Фактор засоления отрицательно сказывается на жизнедеятельности растений. Засоление приводит к подавлению ростовых процессов, снижению оводнённости, водоудерживающей способности и интенсивности транспирации листьев. В анатомо-морфологической структуре ассимиляционной поверхности наблюдаются закономерные изменения в сторону усиления ксероморфизма. Величина отрицательного влияния засоления находится в прямой зависимости от концентрации соли в субстрате. В процессе эволюции выделилась отдельная группа растений, которая адаптировалась к условиям повышенных концентраций солей в почве, называемая галофиты. У них выработались специфические механизмы адаптации, которые являются конститутивными.

Используемая литература

1. Аббасова З. И., Алиахвердиев С. Р., Зейналов Э. М., Гучейнова Н. Б. Конформационные изменения митохондрий при солевом стрессе.//Третий съезд Всероссийского общества физиологов растений: тезисы докладов, - Санкт-Петербург, - 1993., - 464 с.

2. Балконин Ю. В., Строганов Б. П. Значение солевого обмена в солеустойчивости растений.//Проблемы солеустойчивости растений, - под ред. акад. ВАСХНИЛ Имамалиева А. И., - Ташкент, - изд-во «ФАН» Узбекской ССР, - 1989., - с. 45-64

3. Белянская С.В., Сомаклональная вариабельность по признаку солеустойчивости в культуре клеток риса. Автореферат, М.1995.

4. Достанова Р. Х. Фенольный комплекс растений при засолении среды.//диссерт. на соискание ученой степени д. б. н. в форме научного доклада, - Новосибирск, - 1994.

5. Веретенников А.В., Физиология растений, Воронеж, 2002, с.254-253.

6. Йонева Ж., Петров-Спиридонов А. Е. Биометрические показатели и осмотический потенциал органов растений в условиях хлоридного засоления.//Известия ТСХА, выпуск 3, - 1985, - с. 120-125

7. Касумов Н. А. Физиолого-биологические аспекты механизма действия солей на растительный организм. - Баку, - 1983., - 142 с.

8. Кидрей Т. А. Устойчивость С₄ растений к засолению среды корнеобитания.//Вопросы экологии Волжско-Окского междуречья: Межвузовский сборник научных трудов. - Ковров: КГТА, - 1999, - с. 80-83

9. Клышев Л. К. Биохимические и молекулярные аспекты исследования солеустойчивости растений.//Проблемы солеустойчивости растений, - 1989., - 195 с.

10. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. «Физиология растений», Высшая школа, М.2005

11. Лосева А. С., Петров-Спиридонов А. Е. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. - М.: - изд-во МСХА, - 1983., - 47 с.

12. Луценко Э. К., Федюкина Е. М. Функционирование меристем и накопление ионов у растений при разных уровнях засоления.//Известия Северо-Кавказского научного центра высшей школы. Естественные науки, - 1987., - №3, - с. 17-18

13. Минаев С. В., Солдатов С. Е., Таланова В. В., Титов А. Ф. Исследование реакции проростков огурца и пшеницы на хлоридное засоление.//Биологические исследования растительных и животных систем. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, - 1992, - с. 17-23

14. Михайловская И. С. Строение растений в связи с условиями жизни: учеб. Пособие для студентов-заочников биологических факультетов пединститутов. - изд. 2-е, перераб. и доп. - М.: Просвещение, 1977, - с. 81-86.

15. Полевой В. В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов. - М.: Высш. шк., 1989, - с. 428-430.

16. Строганов Б. П. Растения и засоление почвы. - изд-во АНСССР. - М.: - 1958., - 68 с.

17. Строганов Б. П., Кабанов В. В., Шевяков Н. И., Лапина Л. П., Комирезко Е. И., Попов Б. А., Достанова Р. Х., Приходько Л. С. Структура и функции клеток при засолении. - М.: Наука, - 1970., 318 с.

18. Строганов Б. П. и др., Проблемы солеустойчивости растений, М.1989.

19. Строганов Б. П. Метаболизм растений в условиях засоления // 33-е Тимирязевское чтение. - М.: 1973, - 51 с.

20. Федяева Т. Ю., Петров-Спиридонов А. Е. Биометрические показатели у кукурузы при постоянном и прогрессирующем хлоридном засолении.//Известия ТСХА, выпуск 3,- 1988., - с. 99-103

21. Удовенко Г. В. Солеустойчивость культурных растений. - Л., - 1977., - 216 с.

22. Хасанова В.М., Хасанова Л.А. Рост, развитие и устойчивость растений. Уфа, 2002, с.112-113.

23. Чухлебова Н. С., Беловолова А. А. Особенности микроскопического строения вегетативных органов кукурузы при засолении почвы.//Применение удобрений, микроэлементов и регуляторов роста в сельском хозяйстве. - Сборник научных трудов.- Ставрополь, - 1993., с. 45-47

24. Шевякова Н. И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе.//Физиология растений, - 1983., Т. 30. Вып. 4, - с. 768-781

25. Якушкина Н. И. Физиология растений: Учеб. Пособие для студентов биол. Спец. пед. ин-тов. - М.: Просвещение, - 1980., - 303 с., ил.

Размещено на Allbest.ru