Живые организмы в биоценозе

Размещено на http://www.allbest.ru/

Живые организмы в биоленозе

бактерия симбиотический внутривидовый конкуренция

Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция будет расти (процессы эмиграции и иммиграции учитывать здесь не будем). Рассмотрим, например, как растет популяция бактерий после посева их на свежую питательную среду. В такой благоприятной среде популяция будет расти в геометрической прогрессии (за каждый час или сутки численность популяции будет возрастать в несколько раз); наблюдается вспышка численности популяции. Однако это не будет продолжаться все время. Два фактора - истощение пищевых ресурсов и накопление токсичных (ядовитых) отходов метаболизма - рано или поздно приведут к настоящей катастрофе: рост популяции внезапно прекратится и произойдет резкое сокращение ее численности. В результате возникнет кривая роста популяции, показанная на левом рисунке на с. 438 (ее иногда называют образно кривой «типа бум и крах»). Приведенная на этом рисунке кривая была получена для популяции рачков дафнии. Из нее видно, что «крах» наступил по окончании 30 дней «бума», заключавшегося в быстром росте данной популяции. Можно сказать, что подобный рост не зависит от плотности популяции - ведь он не регулируется ею вплоть до момента катастрофы («краха»).

Иной тип кривой роста популяции наблюдается, если плотность популяции будет заблаговременно регулировать ее рост. Это приведет к существенно более медленному (более пологому) росту популяции с постепенным выходом на постоянную численность - смотри кривую на правом рисунке; она получена для популяции дрожжей.

Уже отмечалось, что перенаселенность популяции может отрицательно сказываться на рождаемости. Тем более она отрицательно сказывается на динамике популяции. При сильном возрастании плотности популяции ее особи неизбежно вступают в конкуренцию, во-первых, за пищевые ресурсы и, во-вторых, за территорию. Конкуренция за территорию связана не только с проблемой добывания пищи, но также с избеганием воздействий со стороны накапливающихся токсичных отходов метаболизма.

Эту внутривидовую конкуренцию Чарльз Дарвин рассматривал как основную форму борьбы за существование. По современным представлениям, внутривидовая конкуренция не играет столь решающей роли в процессах видообразования, хотя, конечно, заметно повышает интенсивность естественного отбора. Решающую роль играют межвидовые взаимодействия, частным случаем которых является межвидовая конкуренция. Вполне понятно, что без учета взаимодействий между разными популяциями невозможно сколь-либо полно рассмотреть динамику любой конкретной популяции.

«В лесу стихийном, девственном нет ни полезных, ни вредных животных - там все полезны для леса. И белка, и сойка, и другие животные, поедающие желуди, не являются, однако, в силу этого истребителями дуба, а, наоборот, агентами распространения его, факторами жизни и распространения леса. Лес есть не только общежитие древесных растений, он представляет собой общежитие более широкого порядка; в нем не только растения приспособлены друг к другу, но и животные к растениям, и растения к животным; все это взаимно приспособлено друг к другу».

(Морозов Г.Ф. Учение о лесе, 1912)

От чего зависит стабильность биоценоза?

Справка. Биоценоз - совокупность животных, растений, грибов и бактерий, совместно населяющих участок суши или водоема. Например, совокупность всех живых организмов пруда или участка леса. Различают пространственную структуру биоценоза, проявляющуюся в закономерном размещении разных видов друг относительно друга в пространстве (например, ярусность леса); видовую структуру биоценоза, определяемую видовым составом его населения и соотношением численностей входящих в него популяций; трофическую (пищевую) структуру, основу которой образуют переплетающиеся цепи питания.

Приходилось ли тебе задумываться над тем, что всякий раз, оказавшись на природе, ты встречаешься со множеством биоценозов! Вот окруженный зарослями осоки пруд. Вот поросший частым кустарником холм. Вот покрытый сочной зеленью луг. Вот таинственное болото с коричневыми шишками рогоза. Вот мрачная чаща в густом ельнике. Вот усыпанная цветами лесная опушка. Вот белеющий на краю леса приветливый березняк. Вот ручей, преградивший тебе путь к тому березняку. Все это биоценозы. И в каждом из них огромное число различных видов, множество популяций. Может быть, там тысячи и даже десятки тысяч видов. Они представляют все четыре царства живых организмов.

Все эти виды, живущие вместе на некоторой определенной территории, превращают биоценоз в нечто единое, поскольку они объединены сложнейшей системой разнообразных взаимосвязей, обеспечивающих устойчивость биоценоза. Давно подмечено: чем больше видовое разнообразие (и чем, следовательно, богаче совокупность межвидовых взаимодействий), тем стабильнее, устойчивее биоценоз.

И, наоборот, уменьшение видового разнообразия делает биоценоз неустойчивым, грозит ему гибелью. Это нередко происходит на землях, занятых под сельскохозяйственные посевы, под посадки культурных растений. Такие специально создаваемые человеком искусственные биоценозы имеют свое название - агроценозы. Человек стремится сделать каждый агроценоз единообразным в видовом отношении - ведь ему нужно вырастить тут одну или несколько определенных культур и ему не нужны здесь дикорастущие растения, многочисленные насекомые, птицы, грызуны. Ему желателен упрощенный биоценоз.

Последствия такого стремления проявляются достаточно быстро: в упрощенных биоценозах наблюдается массовое размножение паразитов сельскохозяйственных культур, которые остались бы почти незамеченными в более сложных биоценозах. И поправить положение весьма трудно, поскольку биологические факторы, ограничивающие численность вредителей, т.е. их естественные враги, или полностью истреблены, или представляют крайне разреженные популяции. Обработка полей инсектицидами (химическими препаратами для борьбы с насекомыми-вредителями) не дает, в конечном счете, желаемых результатов. Ведь всякое уничтожение фауны приводит к снижению численности хищников, являющихся нашими помощниками, и увеличению численности жертв, которые как раз и являются вредителями сельскохозяйственных культур.

Проблемы, характерные для агроценозов, отсутствуют у естественных биоценозов. Какой-нибудь холм или березняк неплохо сохраняет свою фауну в засушливый период, тогда как агроценоз остро нуждается в регулярной поливке. Лес, болото, луг сами справляются с насекомыми-вредителями, тогда как агроценоз остро нуждается в том, чтобы человек принял специальные меры по борьбе с этими насекомыми. Устойчивость естественных биоценозов обеспечивается естественным путем - за счет разнообразных взаимодействий, в которые вступают организмы и целые популяции различных видов. Именно эти взаимодействия между видами регулируют численность живущих в пределах биоценоза популяций, тем самым обеспечивая его стабильность. Каковы же эти взаимодействия? Рассмотрим их основные типы.

Девять типов межвидовых взаимодействий

Следуя современным представлениям, выделим девять типов взаимодействия между видами: нейтрализм, конкуренцию из-за ресурсов, прямую конкуренцию, аменсализм, хищничество, паразитизм, комменсализм, факультативный мутуализм, облигатный мутуализм. Все эти типы представлены в таблице на с. 441. Внимательно и не спеша рассмотри эту таблицу.

Нейтрализм предполагает взаимодействие, при котором оба вида непосредственно друг на друга не влияют. Так, белки и лоси, обитающие в одном и том же лесу, практически друг с другом не контактируют. Однако выступать пища определенного типа, вода, кислород, определенные соли, солнечный свет. Конкуренция возникает как правило при достаточно высокой плотности обеих конкурирующих популяций - ведь именно тогда тех или иных ресурсов может «не хватать на всех». Проявляется конкуренция в том, что у конкурентов могут снижаться рождаемость, выживание, скорость роста. В результате численность той и другой популяций оказывается меньше, чем в тех же условиях, но в отсутствие конкуренции, г.е. при наличии ресурсов в избытке. У растений, например, подавление конкурентов происходит в результате перехвата минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света листьями.

Из двух конкурирующих видов рано или поздно один обязательно вытеснит другого. Таков закон конкурентного исключения. Его установил российский биолог Георгий Францевич Гаузе (1910-1986) на основании выполненных им экспериментов с простейшими.

Конкуренция из-за ресурсов предполагает постепенное вытеснение одного конкурента другим. Встречается, однако, конкуренция, когда один вид подавляет другой в процессе прямых столкновений организмов. Это так называемая прямая конкуренция, которую можно рассматривать как взаимное хищничество. В конечном счете, один организм-конкурент вступает в борьбу с другим отнюдь не потому, что тот ему просто не понравился. Тут опять-таки борьба за пищу, а также за территорию.

Аменсализм предполагает подавление вида-аменсала видом-ингибитором, при этом ингибитор никакой пользы для себя не извлекает. Как говог рится, «погубил ни за что». Обычно аменсализм проявляется в том, что какой-то вид (вид-ингибитор) в результате своей жизнедеятельности как-то изменяет общую среду обитания, делая ее непригодной для вида-аменсала. Например, моллюск катушка выделяет в воду вещество, быстро убивающее некоторых мелких рачков. Рачки погибли, а моллюск этого и не заметил. Синезеленые водоросли в пресных водоемах выделяют токсичные вещества, вызывающие гибель некоторых водных животных.

Хищничество сводится к прямому поеданию хищником жертвы. В узком смысле хищничество рассматривают как один из способов добывания пищи плотоядными животными - когда они ловят, убивают и поедают других животных. В широком смысле к хищничеству как к определенному типу межвидового взаимодействия относят также, например, поедание коровой травы на лугу или поедание дятлом насекомых на стволе дерева. Тут корова и дятел выступают в роли хищников, а трава и насекомые - в роли жертв. Никто не станет спорить, что охота - это вариант хищничества. Однако и собирательство - тоже вариант хищничества. В ходе эволюции хищники совершенствуются в способности овладеть жертвой (когти и зубы хищных зверей, способность подстерегать и преследовать жертву, сложный желудок у жвачных млекопитающих, клюв у птиц и т.д.), а жертвы совершенствуются в способах защиты от хищников (маскировка, умение спрятаться, затаиться, спасаться бегством, рога, панцирь, шипы, ядовитые железы, отпугивающий запах и т.д.).

Уже отмечалось, что взаимодействие видов регулирует численность их популяций. Это наглядно демонстрирует пример с взаимным регулированием численности зайцев и рысей в Канаде. На рисунке внизу показаны колебания численности этих животных, полученные Компанией Гудзонова залива за период с 1845 по 1935 гг. (сплошные линии - численность зайцев, пунктирные - рысей). Наблюдаются вполне регулярные колебания численностей: после уменьшения числа зайцев происходит сокращение числа рысей (в этих местах рыси питались исключительно зайцами), вслед за этим возрастает число зайцев (поскольку число хищников сократилось), после чего рыси снова размножаются, а численность зайцев снова уменьшается. И так примерно каждые десять лет. В итоге ни зайцы, ни рыси не вымирают и в то же время не размножаются в чрезмерных количествах. Налицо саморегулирование численности двух популяций, взаимодействующих по типу хищничества.

При паразитизме один вид (вид-паразит) использует другой вид (хозяина) не только как источник питания, но и в качестве среды обитания. Если хищник попросту поедает свою жертву, то паразит всего лишь питается соком и кровью своего хозяина, не убивая его, а только угнетая. Более того, паразит не заинтересован в гибели хозяина - ведь тогда уничтожится среда обитания паразита.

Комменсализм немного напоминает паразитизм, однако он существенно безобиднее. Комменсал получает пользу от хозяина, не принося последнему какого-либо вреда. Основой для комменсальных отношений могут быть общие кров (например, нора хозяина) или пища (комменсал подбирает остатки пищи хозяина). Пример комменсализма - обитание рыбки карапуса в полости тела голотурии. Карапус использует голотурию как убежище.

Комменсализм относят к группе «положительных взаимодействий» -ведь здесь ни одна из сторон не страдает. При этом одна из сторон получает от взаимодействия выгоду. А вот при мутуализме выгоду получают обе стороны. Различают два типа мутуализма - факультативный (необязательный) и облигатный (обязательный, непременный).

В случае факультативного мутуализма оба вида вступают во взаимовыгодные отношения, но при этом каждый из них может жить самостоятельно. Первый пример: опыление насекомыми цветковых растений. Насекомые кормятся нектаром и пыльцой растения и при этом опыляют его. Второй пример: птицы и растения, плодами которых птицы питаются. Птицы поедают плоды вместе с семенами и способствуют распространению семян, поскольку они обычно не поддаются перевариванию в кишечнике птиц. Третий пример: муравьи и тли. Муравьи сосут сладкие выделения тлей и за это предоставляют им укрытие в муравейнике и даже выносят в своих челюстях тлей на зеленеющую траву или листья деревьев, чтобы те могли там подкормиться. За яичками тлей муравьи ухаживают, как за собственными. Четвертый пример: рак-отшельник и актиния. Актиния прикрепляется к раковине моллюска, укрывая его и защищая, а за это пользуется остатками добычи рака. Когда рак покидает раковину, ставшую ему тесной, то переносит на свое новое жилище и актинию.

При облигатном мутуализме оба вида вступают в еще более тесные взаимовыгодные отношения - когда они оба или, по крайней мере, один из них уже не могут жить самостоятельно. Уже известный тебе пример: лишайник, который называют симбиозом гриба и водоросли. Другой пример - симбиоз бобовых растений и живущих на их корнях клубеньковых бактерий. Бактерии, включая атмосферный азот в состав органических соединений, снабжают этими соединениями растение, а от него получают углеводы (продукты фотосинтеза). Весьма важный пример: симбиоз животных (в том числе человека) и кишечных бактерий, играющих важную роль в процессе пищеварения хозяина. Напомним еще, что термиты питаются древесиной лишь благодаря симбиозу с обитающими в их кишечнике жгутиковыми простейшими, способными расщеплять молекулы древесины.

Ты, наверное, обратил внимание, что здесь несколько раз повторялся уже знакомый тебе термин «симбиоз», который переводится с греческого как «совместная жизнь», «сожительство». Часто симбиоз рассматривают как синоним понятия «облигатный мутуализм». Однако в современной биологии принято трактовать термин «симбиоз» более широко - как любую форму совместного существования разных видов. В случае облигатного мутуализма мы имеем дело с наиболее ярко выраженным симбиозом - когда оба симбиотических вида вообще не могут существовать друг без друга. В случае паразитизма мы имеем дело с симбиозом, при котором один из видов (паразит) не может существовать без другого вида (хозяина). Такое сожительство взаимовыгодным не назовешь, поскольку хозяин угнетается паразитом. В случае факультативного мутуализма мы имеем дело со взаимовыгодным сожительством двух видов, которые, однако, могут существовать и по отдельности. Так что это правильнее называть взаимовыгодным сосуществованием. В случае комменсализма мы имеем дело с мирным сосуществованием, при котором выгоду получает лишь один из симбионтов, а другому при этом «ни тепло, ни холодно». Вот сколько различных «симбиозов» рассматривает современная биология! Оба мутуализма, паразитизм и комменсализм, - это различные типы симбиотических отношений, или, иначе говоря, отношений сотрудничества.

Сотрудничество и (или) противоборство?

Симбиотические отношения - это отношения сотрудничества (хотя, конечно, паразитизм называть сотрудничеством не хочется). В этих отношениях (паразитизм в данном случае не в счет) взаимодействие не приносит вреда ни одному из партнеров. А вот в конкурентных отношениях причиняется вред обоим партнерам - это отношения противоборства.

Зададимся вопросом, какие отношения (сотрудничества или противоборства) являются главными, определяющими в биологической эволюции? До недавнего времени биологи отдавали явное предпочтение отношениям противоборства, т.е. полагали главной движущей силой эволюции конкуренцию организмов и видов. Ведь естественный отбор - это выживание сильнейших, оказавшихся более приспособленными, выигравших конкурентное противоборство. Современные представления, не отрицая важной роли конкуренции, высоко оценивают также роль отношений сотрудничества.

В теме 2 мы познакомились с современными представлениями, согласно которым первичные одноклеточные эукариоты образовались на основе симбиоза прокариот разного типа. Аэробные бактерии внедрились в прокариоты и превратились в симбионтов - в митохондрии. В результате такого сотрудничества (симбиоза) появились одноклеточные эукариоты -предки животных и грибов. В результате последующего симбиоза этих эукариот с бактериями-фотосинтетиками появились новые одноклеточные эукариоты - предки растений.

Симбиотические отношения играли важную роль также и на последующих этапах эволюции. Многие ученые полагают, что формирование новых видов на основе симбиотических отношений между разными видами начиналось, как правило, с комменсализма. Становясь более тесными, такие отношения могли перерастать в облигатный мутуализм (в том случае, если комменсалу удавалось стать полезным для хозяина). В других случаях, наоборот, комменсал все более эксплуатировал хозяина и становился паразитом.

Сегодня считаются надежно установленными следующие два принципа.

Первый принцип: в ходе биологической эволюции проявляется тенденция к уменьшению роли отрицательных (конкурентных) взаимодействий и возрастанию роли положительных (мутуалистических) взаимодействий, противопоставляющих конкуренции видов их взаимное сотрудничество. Второй принцип: в недавно сформировавшихся или I новых биоценозах (например, в агроценозах) вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий существенно больше, чем в старых, устоявшихся биоценозах.

Имеет смысл задуматься над этими принципами.

Как важно иметь свою экологическую нишу

Мы уяснили: устойчивость биоценоза обусловлена взаимодействиями входящих в биоценоз видов и эта устойчивость тем выше, чем больше его видовое разнообразие. Кроме того, мы узнали, что в процессе эволюции биоценоза возрастает роль мутуалистических взаимодействий и что конкурентные взаимодействия существенны лишь на начальных этапах развития данного биоценоза. Почему же, спрашивается, обилие различных видов в развитом естественном биоценозе усиливает не конкуренцию из-за ресурсов, а мутуалистические взаимоотношения? Ведь количество ресурсов всегда ограничено! Ответ на этот вопрос таков: в развитом, устоявшемся биоценозе каждый вид занимает свою экологическую нишу.

Понятен ли тебе такой ответ? - По-видимому, чтобы он стал понятен, надо уточнить, что это такое экологическая, ниша вида.

Начнем с конкретного примера. Во Франции обитают несколько видов насекомоядных дятлов, встречающихся в одних и тех же лесах. При этом они не конкурируют из-за пищи. Дело в том, что большой пестрый дятел добывает насекомых на стволах деревьев, средний пестрый дятел - в крупных верхних ветвях, малый пестрый дятел - в тонких ветвях на вершине крон, зеленый дятел предпочитает муравьев у подножия дерева, трехпалый дятел выискивает мертвые (упавшие, засохшие, обгоревшие) стволы. А вот еще один пример. Пять видов американских славок питаются одними и теми же насекомыми в еловых лесах. Между ними тоже нет конкуренции, потому что каждый вид использует для питания свою часть кроны дерева. На рисунке заштрихованы места кормежки различных видов славки.

И в случае с дятлами, и в случае со славками нет межвидовой конкуренции по той причине, что каждый вид занимает свою собственную, только ему «отведенную» экологическую нишу.

Наверное, ты скажешь, что экологическая ниша - это местообитание организмов данного вида, т.е. то исключительно этому виду принадлежащее место, где он живет и добывает пищу. Такой вывод напрашивается после рассмотренных примеров с дятлами и славками. Но он не совсем правильный. О нем можно сказать: это правда, но это не вся правда. Дело в том, что экологическая ниша - понятие более емкое, чем просто местообитание. Она зависит не только от того, где обитает вид, но и от того, что именно он там делает: каково его поведение, как он реагирует не только на абиотическую среду, но и на взаимодействующие с ним виды. Можно сказать, что экологическая ниша - это местообитание вида плюс тот образ жизни, которую ведет этот вид. Если местообитание - «адрес» вида, то экологическая ниша - его «адрес» плюс «профессия».

Чем сильнее выражена специализация вида по использованию пространства, составу пищи, способу питания, времени активности, характеру поведения, тем более узкой, более ограниченной оказывается экологическая ниша данного вида. И, напротив, чем меньше все эти специализации, тем экологическая ниша шире. Сужение и расширение экологической ниши того или иного вида происходит в ходе эволюции. И тут принципиально важную роль играет конкуренция. Упоминавшееся ранее правило конкурентного исключения можно сформулировать так: два вида не уживаются в одной экологической нише. Иными словами, два существующих вида не могут иметь совпадающие экологические ниши.

В ходе эволюции биоценоза различные конкуренты (те, которые оказались невытесненными) приспособились к абиотическим и биотическим факторам среды. В результате произошло характерное для устоявшихся биоценозов разграничение экологических ниш видов. И в этом разграничении залог сотрудничества сосуществующих видов.

Размещено на Allbest.ru