Биогенетический закон Геккеля-Мюллера

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «закон Мюллера-Геккеля», «закон Дарвина-Мюллера-Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденного его предками или его видом (филогенез)

«Биогенетический закон» как следствие эволюционного развития организмов впервые был сформулирован (довольно нечетко) английским естествоиспытателем Чарлзом Дарвином в его книге «Происхождение видов» в 1859 г: «Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиностном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса» (Дарвин Ч. Соч. М.-Л., 1939, т. 3, с. 636.)

Развил биологический закон на основе своих исследований развития ракообразных работавший в Бразилии немецкий зоолог Фриц Мюллер. В своей книге «За Дарвина» (Fur Darwin), изданной в 1864 г, он выделяет курсивом мысль: «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития».

Краткая афористичная формулировка этого закона была дана немецким естествоиспытателем Эрнстом Геккелем в 1866 г. Краткая формулировка закона звучит следующим образом: Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза (во многих переводах -- «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза»).

Примеры выполнения биогенетического закона

Яркий пример выполнения биогенетического закона -- развитие лягушки, включающее в себя стадию головастика, который по своему строению гораздо больше похож на рыб, чем на земноводных. Зародыши всех без исключения позвоночных животных также имеют на ранних стадиях развития жаберные щели, двухкамерное сердце и другие признаки, характерные для рыб. Такое повторение признаков предков в ходе индивидуального развития особи Геккель назвал рекапитуляция.

Существует множество других примеров рекапитуляций, которые подтверждают выполнение «биогенетического закона» в некоторых случаях. Так, при размножении наземного рака-отшельника пальмового вора его самки перед вылуплением личинок заходят в море, и там из яиц выходят планктонные креветкообразные личинки зоэа, имеющие вполне симметричное брюшко. Затем они превращаются в глаукотоэ и оседают на дно, где находят подходящие раковины брюхоногих моллюсков. Некоторое время они ведут образ жизни, характерный для большинства раков-отшельников, и на этой стадии имеют характерное для этой группы мягкое спиральное брюшко с асимметричными конечностями и дышат жабрами. Выросшие до определенных размеров пальмовые воры покидают раковину, выходят на сушу, приобретают жесткое укороченное брюшко, похожее на абдомен крабов, и навсегда утрачивают способность дышать в воде.

Столь полное выполнение биогенетического закона возможно в тех случаях, когда эволюция онтогенеза происходит путем его удлинения -- «надставки стадий»:

1. a1 -- a2

2. a1'- a2'- a3'

3. a1"- a2"- a3" -- a4"

Факты, противоречащие биогенетическому закону

Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении, при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции.

Также было хорошо известно, что, вопреки «закону зародышевого сходства» и «биогенетическому закону», весьма резко различаются по строению самые ранние стадии развития зародышей позвоночных -- бластула и гаструла -- и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства» -- стадия, на которой закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным. В результате меняется и строение бластулы -- целобластула имеется у видов с маленьким количеством желтка, амфибластула -- со средним и дискобластула -- с большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек

Связь биогенетического закона с дарвинизмом

Биогенетический закон часто рассматривается как подтверждение дарвиновской теории эволюции, хотя он вовсе не следует из классического эволюционного учения.

Например, если вид А3 возник путём эволюции из более древнего вида А1 через ряд переходных форм (A1 =>А2 => A3), то, в соответствии с биогенетическим законом (в его модифицированном варианте), возможен и обратный процесс, при котором вид А3 превращается в А2 путем укорочения развития и выпадения его конечных стадий (неотения или педогенез(достижение половой зрелости и окончание жизненного цикла на личиночной стадии развития. Неотения представляет собой важный с точки зрения эволюции процесс, так как при ней происходит утрата жёсткой специализации, в большей степени характерной для конечных стадий развития, чем для личиночных. Педогенез -- тип партеногенеза, при котором зародыши начинает развиваться ещё на личиночных (или иных ранних) стадиях онтогенеза родительских особей.)

Дарвинизм и синтетическая теория эволюции, напротив, отрицают возможность полного возврата к предковым формам (Закон необратимости эволюции Долло). Причиной этого, в частности, являются перестройки эмбрионального развития на его ранних стадиях (архаллаксисы по А. Н. Северцову), при которых генетические программы развития меняются настолько существенно. что их полное восстановление в ходе дальнейшей эволюции становится практически невероятным.

Алексемй Николамевич Семверцов (11 (23) сентября 1866, Москва -- 19 декабря 1936, Москва) -- русский биолог, основоположник эволюционной морфологии животных; академик Российской академии наук (1920), АН СССР (1925), АН УССР (1925), создатель русской школы морфологов-эволюционистов. Его именем назван Институт эволюционной морфологии и экологии животных РАН СССР.

Основные труды посвящены установлению закономерностей эволюции, проблемам онтогенеза. Применив сравнительно-эмбриологический метод исследования, Северцов А.Н. собрал ценный фактический материал по историческому развитию позвоночных животных и обосновал гипотезу происхождения низших позвоночных. Дал ряд теоретических обобщений: наиболее известна его теория филоэмбриогенеза, согласно которой изменения органов, происходящие в эмбриональном развитии являются причиной изменения этих органов у взрослых животных в процессе их эволюции. Разработал теорию о четырёх типах эволюционного процесса: ароморфоз, идиоадаптация, ценогенез, общая дегенерация. Считал, что единственной причиной филогенетических изменений является изменение среды. Предложил понятие о мультифункциональности органов.

Филэмбриогенез (от греч. phэlon - племя, род, вид и эмбриогенез) эволюционное изменение хода индивидуального развития организмов.

Основные положения теории

Представление о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим (эволюционным) изменениям

Если бы не изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков.

Посредством филэмбриогенеза может изменяться ход онтогенеза как целостного организма, так и отдельных органов, тканей и клеток.

Путём филэмбриогенеза происходят филогенетические изменения как взрослого организма, так и промежуточных стадий его развития

Способы

Существует несколько модусов (способов) филэмбриогенеза. Важнейшие:

1. анаболия (надставка конечных стадий развития)

Анаболия (от греч. anabolз -- подъём) -- надставка, пролонгация, разновидность филэмбриогенеза, при которой изменение признаков взрослых организмов происходит в результате добавления новых стадий в конце периода формообразования, который при этом удлиняется. Признаки, возникающие на поздних стадиях онтогенеза предков, могут проявляться у потомков на тех же стадиях или сдвигаться на более ранние. Термин ввёл русский учёный А.Н. Северцов (1912), который считал, что повторение признаков предков в онтогенезе потомков (см. Биогенетический закон) -- следствие развития путём анаболии.

Пример анаболии -- срастание хрящей и костей в скелете взрослых позвоночных животных, у предков которых эти кости и хрящи оставались раздельными.

2. девиация (изменение на средних стадиях)-отклонения в онтогенезе уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих

3. архаллаксис (изменение первичных зачатков). изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса является

4. развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных

Модусы филэмбриогенеза различаются:

1. по времени возникновения

2. по характеру эволюционных преобразований

Посредством модусов филэмбриогенез может происходить как прогрессивное развитие (путём усложнения строения и функций организмов), так и регрессивное (путём упрощения строения и функций организмов вследствие приспособления их к новым, менее разнообразным условиям существования) (например, при паразитизме).

биогенетический закон эволюция филэмбриогенез

Размещено на Allbest.ru