Память возникает при взаимодействии многих структур мозга. Эта идея получила свое подтверждение в опытах с электростимуляциями различных мозговых структур. Опыты с локальными раздражениями мозга показали, что след памяти через разное время реализуется разными мозговыми структурами или их частями. Распределенность памяти по структурам мозга. Опыты с избирательной электрической стимуляцией различных структур мозга показали, что их нервные клетки вовлекаются в процесс воспроизведения следа из памяти через разное время после обучения. Оказывается, след как бы распределен по нервным клеткам, принадлежащим различным мозговым образованиям, и информация, которая в них хранится, будет доступной для считывания только через определенное время после ее фиксации. Получается, что качество следа памяти через разное время после его создания обеспечивается разными нейронными системами. Психофизиологи, изучающие особенности памяти на уровне поведения, в опытах установили, что эти энграммы отличается по скорости извлечения из памяти, точности, полноте и другим параметрам. Оказывается, их нейронную основу обеспечивают клетки разных структур мозга.

Американские психологи Дж. Мак-Го и П. Голд (1976) показали, что эффективность электрического раздражения, применяемого в одну и ту же мозговую структуру, изменяется в зависимости от интервала времени, прошедшего после обучения. Для идентификации таких нейронных систем были использованы локальные раздражения разных структур головного мозга: ретикулярной формации среднего мозга, гиппокампа, миндалины. Стимуляция токами малой силы гиппокампа, миндалины, срединного центра у кошек или хвостатого ядра у крыс прерывает долговременную память для задач пассивного избегания. Раздражение ретикулярной формации связано с кратковременной памятью, хвостатого ядра - с кратковременной и долговременной, миндалины и гиппокампа - с долговременной. Кратковременная и долговременная память развивается параллельно и обеспечивается разными нейронными системами. Интересно, что некоторые исследователи относят энграмму в одно и то же время и к кратковременному, и к долговременному хранению.

В опытах с экстирпациями различных участков мозга было показано участие разных структур в кратковременной памяти. Физиолог Е. Мордвинов (1982) заметил, что, хотя наиболее отчетливые и стойкие нарушения поведения животных были связаны с разрушением префронтального неокортекса, тем не менее, эффективными оказались и повреждения таких структур как хвостатое ядро и другие базальные ядра, гиппокамп, септум, ядра таламуса, височная кора, ретикулярная формация среднего мозга.

Удаляя определенные участки мозга, исследователи пытались понять, как именно они связаны с процессами обучения и памяти. Результаты известны - даже при экстирпации значительных участков мозга обучение происходило, а память нарушалась относительно мало. Именно поэтому К. Лешли пришел к выводу о том, что "памяти нигде нет, но в то же время она всюду". Можно представить, что след памяти распределен по разным нейронам, находящимся в различных структурах, и его невозможно полностью "изъять". Например, в исследовании У. Пенфилда и А. Перо (1969) отмечено, что удаление области коры, при стимуляции которой у людей развивались определенные воспоминания, не отражается на возможности вызывать те же самые воспоминания раздражением другого пункта коры. Распределенность памяти по множеству элементов мозга. Является ли феномен обучения уникальным, свойственным только определенным нервным клеткам и реализующимся только в исключительных условиях? Из анализа опытных данных следует, что обучаемость - типичное событие для нейронов ЦНС.

Стимуляция любого пункта мозга (за исключением мозжечка) может применяться в качестве условного раздражения. Это было показано в опытах на цыплятах, кошках, крысах, кроликах, морских свинках, собаках, макаках. Следовательно, независимо от того, находится ли подвергающийся стимуляции элемент в неокортексе, базальном ганглии, таламусе, гипоталамусе, гиппокампе, мезенцефалоне доступ к другим стимулируемым структурам мозга открыт. В экспериментах на отдельных нейронах демонстрируется возможность их обучения. На изолированных нейронах показано, что обучается практически любая выделенная клетка. Результаты таких работ заставляют думать о действии универсального биологического механизма, который объединяет два события, попадающих в допустимый интервал времени. Обучение развивается у нейронов всех исследованных структур мозга.

В нейрофизиологических исследованиях проблема локализации энграммы в нейроне решается при помощи изучения роли пре - и постсинаптических мембран в обучении и памяти. Исключительную роль также играют исследования по выяснению эндонейрональной пейсмекерной активности в пластичности нервных клеток. Реорганизация нейронной цепи. После обучения при актуализации энграммы через разные интервалы времени нейронные цепи, осуществляющие реализацию энграммы, перестраиваются. Как показали исследования Н.Ю. Беленкова (1980), Е.Ф. Мордвинова (1982), Балабана и Максимовой, участие структур мозга в обучении и памяти является динамичным. "Организующим законом" является принцип распределенности энграммы по параметру достижения максимальной активности.

Доказательствами функциональной перестройки нейронной цепи, опосредующей актуализацию энграммы в определенные моменты времени, служат результаты опытов, в которых показана взаимосвязь различных структур мозга с возможностью нарушения памяти при локальных стимуляциях через разное время после обучения.

Представление о том, что след памяти не имеет определенной локализации, а считывается с нейронов разных структур мозга в зависимости от обстоятельств подтверждено экспериментами. Факты, полученные в опытах, указывают на принцип распределенности энграммы как на основу организации памяти. Этот принцип предполагает непостоянство системы во времени. Нестабильность определяется текущими изменениями функциональной значимости образующих ее мозговых структур в ходе реализации энграммы. Топография функциональной части системы, обеспечивающей воспроизведение, меняется от момента к моменту. Можно предполагать, что эти изменения связаны с достижением максимума актуализации энграммами других элементов, расположенных в других структурах. Постоянная смена активностей следа памяти на разных элементах системы является причиной постоянного "блуждания" активных амнестических центов.

Доказательствами функциональной перестройки нейронной цепи, опосредующей актуализацию энграммы в определенные моменты времени, являются также результаты опытов, в которых показана взаимосвязь различных структур мозга с возможностью нарушения памяти при локальных стимуляциях через разное время после обучения. Нейрофизиологические опыты, в которых внутриклеточно или экстраклеточно регистрировалась электрическая активность нейронов, показали, что максимум ответа достигается через разное время после обучения. Анализ событий на синаптическом уровне показал, что после обучения большая часть постсинаптических ответов достигает максимального значения спустя некоторое время после обучения - до 30-40 мин после первой серии! Такие нейроны как бы демонстрируют латентное обучение. Менее 14% нейронов формируют энграммы, которые актуализируются сразу же после обучения. Клетки, достигающие наивысшего состояния активности следа через некоторое время после завершения обучения, с каждой следующей серией будут отодвигать пик активности все дальше, а след будет оставаться активным в течение все более длительного времени. Таким способом продлевается активная "жизнь" следа памяти на популяции нервных клеток. Когда след инактивируется на одной группе клеток, как раз в это время он достигает максимальной воспроизводимости на другой - и так до тех пор, пока не исчерпается временной резерв данного нейронного ансамбля. Энграмма становится неактивной, переходит в латентное состояние и ждет "напоминания", которое при помощи неизвестных пока механизмов выведет ее на уровень актуализации.

Концепция памяти по видам информации