Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

1. Классификация

2. Используя таблицу, выясните, с каким типом полости тела связано наличие метанефридиальной системы, в чем особенности строения метанефридиев

3. Каковы пути и факторы морфологической эволюции плоских червей

Список литературы

• Классификация
• Таблица

Типы и классы животных	Полость тела	Строение типичных метанефридиев	Строение измененных метанефридиев	Функции метанефридиальных органов	Выводы
Тип пластинчатые животные	Животные двуслойные - верхний и нижний слои покровных клеток, а пространство между ними заполнено амебоидными клетками.	Выделительная система отсутствует.	------	Животные примитивного строения.
Тип губки	Полость тела отсутствует - имеет мешковидную форму, есть наружний и внутренний слои клеток, между которыми располагается мезоглея.	Выделительная система отсутствует.			Животные примитивного строения.
	Класс I. Известковые губки.			------	------
	Класс II. Стеклянные губки.			------	------
	Класс III. Обыкновенные губки.			------	------
Тип кишечнополостные	По строению напоминают типичную гаструлу.	Выделительная система отсутствует.			Животные примитивного строения.
	Класс I. Гидрозои			------	------
	Класс II. Сцифоидные медузы			------	------
	Класс III. Коралловые полипы			------	------
Тип гребневики	По строению напоминают типичную гаструлу.	Выделительная система отсутствует.	------	Животные примитивного строения.
	Класс Гребневики
Тип плоские черви	Бесполостные (органы выделения - протонефридии).	Орган выделения - протонефридии. Представлены системой разветвленных канальцев, оканчивающихся в паренхиме особой звездчатой клеткой с пучком ресничек. С внешней средой протонефридии сообщаются при помощи специальных экскреторных (выделительных) отверстий.			Протонефридии - первые специализированные органы выделения. Характерны для бесполостных животных.
	Класс I. Ресничные черви.			Два или несколько каналов, каждый из которых одним концом открывается наружу. От этих главных каналов в глубь тела отходят многочисленные побочные ветви; последние дают начало более тонким протокам. Самые концевые участки всей этой системы представляют собой очень тонкие канальцы (капилляры), проходящие внутриклеточно (они пронизывают несколько расположенных в ряд клеток). На свободных концах капилляры замыкаются особыми довольно крупными звездчатыми клетками. От внутренней поверхности такой клетки в просвет канальца отходит пучок ресничек. Реснички все время бьют наподобие пламени свечи, колеблемого ветром, почему пучку и дали название мерцательного пламени. Постоянная работа ресничек препятствует застою подлежащей удалению жидкости, которая проходит дальше по тонкому выделительному канальцу в силу законов капиллярности. Выделительные органы в виде ветвистых каналов, замкнутых на концах звездчатыми клетками, называются протонефридиями. Ультраструктура. Характерная звездчатая часть клетки переходит в трубку, внутри которой и расположен пучок ресничек мерцательного пламени. Начальный участок стенки трубки образован продольно расположенными плотными цитоплазматическими тяжами; тончайшие щелевидные просветы между ними затянуты слизистой пленкой. Именно в этом участке протонефридия и происходит просачивание в каналец жидкости из окружающей паренхимы.	Удаление из организма жидких продуктов обмена веществ, регуляция осмотического давления.
	Класс II. Сосальщики.			Выделительная система состоит обычно из пары собирательных каналов, от которых расходятся в разные стороны многочисленные веточки, заканчивающиеся звездчатыми клетками с мерцательным пламенем. Главные каналы открываются на заднем конце тела в общий резервуар - мочевой пузырь, а последний - выделительным отверстием наружу.	Аналогично.
	Класс III. Моногенеи.			Выделительная система представлена протонефридиями; главные экскреторные каналы оканчиваются двумя выделительными порами в передней части тела.	Аналогично.
	Класс IV. Ленточные черви.			Выделительная система протонефридиального типа. По бокам вдоль всего тела, непосредственно кнутри от нервных стволов идут два главных выделительных канала. Они начинаются на заднем конце тела, затем направляются кпереди, достигают головки, заворачиваются назад и вновь доходят до заднего конца, заканчиваясь общим выделительным отверстием. Вследствие этого часто получается впечатление, что у цестод имеются 4 продольных канала, тогда как их всего 2, но петлеобразно изогнутых у переднего конца тела. При соединении на заднем конце тела оба канала нередко образуют небольшой общий сократимый мочевой пузырь. У членистых цестод боковые каналы как в головке, так и у заднего края члеников соединяются при помощи поперечных перемычек; выделительная система получает вид лестницы. Когда последний членик цепи отвалится (вследствие периодического отрывания задних кусков стробилы), нового мочевого пузыря уже не образуется, и каждый боковой канал открывается теперь наружу особым отверстием. Многочисленные веточки каналов пронизывают паренхиму и на концах своих замыкаются звездчатыми клетками с мерцательным пламенем.
	Класс V. Цестодообразные.			Выделительная система типичного строения.	Аналогично.
	Класс VI. Ортонектиды.			Редкие малоизученные формы.	------
	Класс VII. Дициемиды.			Редкие малоизученные формы.	------
Тип немертины	Бесполостные, органы выделения - протонефридии.	Выделительная система. Накапливающиеся в крови конечные продукты обмена веществ поступают в выделительную систему, устроенную по типу протонефридиев. Это пара трубок, лежащих по бокам тела, чаще лишь в передней его половине, и открывающиеся наружу выводными отверстиями. Каждый ствол дает от себя много побочных канальцев, оканчивающихся клетками с мерцательным пламенем. Своими концами канальцы глубоко вдаются в стенку боковых кровеносных сосудов, облегчи этим диффузию конечных продуктов обмена веществ из крови в выделительную систему.	Выделение жидких продуктов обмена.	Протонефридии - первые специализированные органы выделения. Характерны для бесполостных животных.
	Класс Нимертины
Тип круглые (первичнополостные) черви	Полость тела первичная, представляет собой щели между внутренними органами, непосредственно граничащие с окружающими тканями.	Выделительная система отсутствует или представлена видоизмененными кожными железами или протонефридиями.			У большей части круглых червей выделительная система видоизменена, поскольку они претерпели некоторое упрощение в связи с переходом к паразитическому образу жизни.
	Класс I. Брюхоресничные черви.			Выделительная система - пара извитых протонефридиев, каждый обладает всего одной концевой клеткой с мерцательным пламенем. У некоторых форм протонефридии отсутствуют.	Выделение жидких продуктов обмена и поддержание осмотического баланса.
	Класс II. Нематоды.			Выделительная система своеобразна - состоит из одноклеточных кожных (гиподермальных) желез, заменивших протонефридии, которые исчезли с утратой нематодами ресничных образований. Также имеются различные фагоцитарные органы, в которых накапливаются различные нерастворимые продукты обмена, которые в течение жизни нематоды из ее организма не выводятся (почки накопления - имеют вид крупных звездчатых клеток).	Жидкие продукты обмена выделяются, а нерастворимые - накапливаются в почках накопления.
	Класс III. Киноринхи.			Одна пара коротких неразветвленных протонефридиев с одним мерцательным пламенем внутри каждого.	Жидкие продукты обмена выделяются, а нерастворимые - накапливаются в почках накопления.
	Класс IV. Волосатики.			Выделительная система отсутствует.	------
	Класс V. Коловратки.			Выделительная система построена по протонефридиальному типу. По сторонам от кишечника в полости тела залегают два слабоветвящихся канальца, открывающихся сзади в клоаку. Концы веточек канальцев замкнуты слепо, внутри них бьет мерцательное пламя. Число веточек - 4-50.	Жидкие продукты обмена выделяются, а нерастворимые - накапливаются в почках накопления.
	Класс VI. Приапулиды.			Выделительная система объединена с половой в общую мочеполовую систему. Приапулиды раздельнополы. Половые железы образуют два продольных компактных тела, соединенных со стенками тела при помощи брыжейки. Каждая половая железа состоит из значительного числа переплетающихся между собой половых мешочков, на одном конце слепо замкнутых, а другим открывающихся в общий мочеполовой проток. Оба протока сообщаются с внешней средой при помощи пары отверстий на заднем конце тела. Вдоль мочеполового протока на нем сидит несколько кустиков протонефридиев, причем каждый кустик снабжен несколькими тысячами жгутиконосных клеток, или соленоцитов. Протонефридии открываются в мочеполовой проток.	Выделительная и репродуктивная функция.
Тип скребни	Полость тела первичная.	Выделительная система есть лишь у немногих. У некоторых полость тела представлена видоизмененными протонефридиями. Представляют собой древовидно разветвленный пучок, состоящий из множества тонких веточек, каждая из которых оканчивается колбовидной клеткой с мерцательным пламенем, обращенным в просвет канальца. Канальцы впадают в главные собирательные каналы протонефридиев, открывающиеся в выводные протоки половой системы (у скребней выделительная и половая системы соединены).	Выделительная и репродуктивная функция.
	Класс Скребни.
Тип кольчатые черви	Полость тела вторичная. Каждый сегмент имеет свою пару целомических мешков. Головная и анальная лопасти лишены целома.	Органы выделения - нефридии. Обычно в каждом сегменте имеется одна пара нефридиев.
	Класс I. Многощетинковые.			Выделительная система полихет состоит из нефридиев. Обычно каждый сегмент туловища обладает одной парой выделительных каналов, поэтому нефридии также называют сегментарными органами. Внутренний конец каждого нефридия находится в целомической полости сегмента около его задней стенки, канал нефридия пронизывает диссепимент, проходит в полость следующего сегмента и затем открывается на боковой стороне тела наружу. Итак, каждый канал находится в двух сегментах, начинается в одном, но главной массой залегает в следующем. Дальнейшие исследования показали, что нефридии многих полихет, несмотря на одинаковое положение, имеют различную природу. У ряда низших форм сегментарные органы представлены протонефридиями. В таких случаях на внутреннем конце выделительного канала сидит пучок тонких отростков, булавовидно вздутых на концах; концевой отдел канала как бы усажен пучком булавок, это особые жгутиковые клетки -- соленоциты. Головка соленоцита представляет собой тело клетки с ядром; от клетки отходит длинный полый стебелек, или трубочка, открывающаяся в просвет главного канала протонефридия. От тела клетки в каналец торчит бьющий жгутик, иногда вместо одного жгутика имеется пучок жгутов. Как видно, соленоциты могут быть легко приравнены к звездчатым клеткам протонефридиев, а жгутики -- к мерцательному пламени. Изучение соленоцитов с помощью электронного микроскопа показало, что они устроены совершенно сходно с терминальными клеткам протонефридиев плоских червей. В обоих случаях стенка трубочки близ тела клетки имеет несколько десятков тончайших параллельных друг другу продольных щелевидных отверстий. Функция соленоцита та же, что и у звездчатой клетки протонефридиев плоских червей, т. е. осморегуляция. Выделение продуктов обмена веществ происходит через стенки главного канала протонефридия. У многих полихет вместо концевого пучка соленоцитов, который в данном случае атрофировался, появляется небольшое, усаженное ресничками отверстие, открывающееся в целом, нефридий превращается в метанефридий. Гомология метанефридиев протонефридиям подтверждается также развитием тех и других из эктодермы. Однако дело осложняется тем, что у многих Polychaeta нефридии соединяются с половыми протоками. Исходной формой половых протоков у многощетинковых были, по-видимому, половые воронки или целомодукты, -- короткие каналы мезодермальной природы, открывающиеся одним концом наружу, другим (воронкой) в целом. У некоторых полихет произошло прирастание половых воронок к главному каналу имевшегося в каждом сегменте протонефридия; получились смешанные нефридии, или нефромиксии, причем канал и соленоциты их происходят от протонефридия, воронка же - от полового протока.	Выделение жидких продуктов обмена, поддержание осмотического баланса. В некоторых случаях - происходит объединение выделительной и репродуктивной функций.
	Класс II. Малощетинковые.			Органы выделения представлены метанефридиями и хлорагогенными клетками, также участвующими в выделении (они покрывают поверхность средней кишки и многие кровеносные сосуды - продукты их распада нередко склеиваются, образуя «бурые тела», которые накапливаются в полости тела и выводятся оттуда через непарные спинные поры).	Выделение жидких продуктов обмена почками и накопление нерастворимых хлорагогенными клетками.
	Класс III. Пиявки.			Выделительная система пиявок -- метанефридиального характера, но сильно изменена. Выделительные каналы расположены метамерно, но обыкновенно отсутствуют в части передних и задних сегментов. Так, у медицинской пиявки, у которой число сегментов равно 33, нефридиев всего 17 пар. Нефридий представляет извитой канал, составленный на большем своем протяжении из одного ряда клеток, пронизанных внутриклеточным просветом. Канал открывается на боковой стенке тела выводным отверстием. Главная особенность нефридиев пиявок состоит в том, что канал их на внутреннем конце замкнут слепо. Однако в тесном соседстве со слепым концом канала находится особая мерцательная воронка, смотрящая своим широким концом в один из остатков целома, чаще всего в узкую поперечную лакуну. Суженным концом воронка вдается в небольшой слепой мешочек -- резервуар, примыкающий к слепому концу нефридиального канала. Судя по всему, у пиявок произошло разобщение воронки с остальной частью метанефридия. Воронкой захватываются амебоциты, нагруженные продуктами обмена, и переводятся в резервуар, а через его стенки экскреты, по-видимому, осмотически просачиваются в канал нефридия. Стенки части целомических каналов (лакун) покрыты скоплениями зернистых клеток, совокупность которых называется «ботриоидной тканью». Эти скопления сходны с хлорагогенными клетками олигохет.	Выделение жидких продуктов обмена, поддержание осмотического баланса. В некоторых случаях - происходит объединение выделительной и репродуктивной функций.
	Класс IV. Эхиуриды.			Редкие малоизученные формы.	------
	Класс V. Сипункулиды.			Редкие малоизученные формы.	------
Тип членистоногие	Полость тела - миксоцель - в эмбриогенезе образуется в результате слияния целомических полостей и остатков первичной полости тела.	Выделительная система представлена видоизмененными целомодуктами - коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих (мальпигиевыми сосудами).			Есть 2 основных органа выделения - степень развития каждого из них у конкретного представителя зависит от вида (или даже класса), к которому он принадлежит или от стадии развития (у некоторых на одной стадии развития работают органы, а на последующей - другие) Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. - М.: Колосс, 2005. - с. 253..
	Класс I. Ракообразные.			Выделительная система раков почти утратила метамерный характер. Имеются 2 пары выделительных железистых органов -- видоизмененных целомодуктов. Строение обеих пар приблизительно одинаково. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого канала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим заметное расширение -- мочевой пузырек. Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая -- у основания второй пары нижних челюстей (максиллярные железы). Установлено, что концевой слепо замкнутый мешочек представляет собой сохранившийся от эмбрионального состояния участок целома, а отверстие, сообщающающее пузырек с каналом,-- воронку целомодукта, только лишенную мерцательных ресничек. Лишь в очень редких случаях (отр. Leptostraca) обе пары выделительных желез присутствуют одновременно. Обыкновенно же одна из них функционирует на личиночных стадиях и потом редуцируется, заменяясь во взрослом состоянии другой. При этом все раки, кроме подкл. Malacostraca, во взрослом состоянии имеют максиллярные железы, a Malacostraca -- антеннальные железы.	Выделение продуктов обмена.
	Класс II. Многоножки.			Выделительная система. На границе между средней и задней кишками в кишечник впадают 1 или 2 пары (последнее у Chilopoda) длинных слепозамкнутых на свободном конце трубок -- мальпигиевых сосудов. В эпителии сосудов и их просвете скапливаются конкреции мочевой кислоты; последняя у многоножек, так же как и у насекомых, представляет собой главный продукт выделения. Кроме мальпигиевых сосудов выделительную роль играют и другие образования, прежде всего лимфатические железы в виде неправильных клеточных тяжей, расположенных либо вдоль мальпигиевых сосудов, либо вдоль брюшного кровеносного сосуда, или вдоль брюшной нервной цепочки. Они служат для захвата и накопления твердых продуктов выделения и фагоцитируют впрыснутые в полость тела твердые частицы (например, порошка туши или кармина). Кроме того, участие в выделении принимает жировое тело. Полость тела -- миксоцель -- многоножек во многих местах заполнена неправильными тяжами и скоплениями клеток, причем эти скопления ограничены тонкой собственной оболочкой. Совокупность таких скоплений и называется жировым телом. В клетках его наблюдаются многочисленные капли жира, а также конкреции мочевой кислоты. Жировое тело служит не только для накопления запасного питательного материала, но и для выделения (мочевая кислота).	Выделение основного продукта обмена - мочевой кислоты, а также различных твердых продуктов выделения.
	Класс III. Насекомые.			Мальпигиевы сосуды (от 2 до 200), жировое тело (разновидность «почек накопления») и перикардиальные клетки (нефроциты) - это парные более или менее метамерно расположенные по бокам сердца группы клеток, способные поглощать из полости тела введенные туда посторонние вещества, например кармин. Помимо перикардиальных клеток у некоторых низших насекомых (тизануры, прямокрылые) найдены расположенные под сердцем в виде особых скоплений амебоидных клеток фагоцитарные органы. Последние способны захватывать различные мелкие твердые частицы, например зерна туши, введенной в полость тела.	Выделение основного продукта обмена - мочевой кислоты, а также различных твердых продуктов выделения. Это необходимо для экономичного расходования воды.
	Класс IV. Трилобиты.			Редкие малоизученные формы.	------
	Класс V. Мечехвосты.			Органы выделения - пара коксальных желез. Каждая из них состоит из сильно извитого протока, на одном из концов которого располагается несколько следующих друг за другом слепых мешковидных выпячиваний (видоизмененные целомодукты), воронки которых отделены от миксоцеля слоем целомического эпителия. Протоки правой и левой желез открываются у основания первых члеников - кокс пятой пары ходных ног.	Выделение жидких продуктов обмена.
	Класс VI. Ракоскорпионы.			Редкие малоизученные или вымершие формы.	------
	Класс VII. Паукообразные.			Органы выделения - мальпигиевы сосуды эндодермальной природы (на границе средней и задней кишок). Основной продукт выделения - малорастворимый гуанин. Имеются также типичные коксальные железы (мезодермальной природы - видоизмененные целомодукты) - лежат в двух или одном сегменте головогруди (функционируют у зародышей и в молодом возрасте). Состоят из концевого эпителиального мешочка, петлевидно извитого канала и более прямого выводного протока с мочевым пузырьком и наружным отверстием. Коксальные железы открываются у основания 3 или 5 пары конечностей.	Выделение продуктов обмена. Основной продукт выделения - малорастворимый гуанин. Это нужно для экономного расходования воды (большинство паукообразных обитают в местах бедных водой).
	Класс VIII. Морские пауки.			Редкие малоизученные или вымершие формы.	------
	Класс IX. Тихоходки.			Редкие малоизученные или вымершие формы.	------
	Класс X. Пятиустки.			Редкие малоизученные или вымершие формы.	------
Тип онихофоры	Полость тела - миксоцель.	Органы выделения представлены метамерно расположенными целомоцуктами (наружные отверстия открываются у основания конечностей). Каждый орган состоит из узкого выводного канала, переходящего потом в расширение или мочевой пузырь (обе части - в основании конечности). От мочевого пузыря внутрь отходит извитой канал, имеющий на внутреннем конце широкую воронку. Она открывается в целомический мешочек. Честь петлеобразного канала покрыта мерцательным эпителием.	Выделение жидких продуктов обмена.	Общее гистологическое строение и общность происхождения органов выделения онихофор и кольчатых червей говорит о том, что это тоже целомодукты.
	Класс первичнотрахейные.
Тип моллюски	Полость тела - вторичная (неметамерный остаточный целом), у большинства форм представлены только перекардием и полостью гонад.	Орган выделения - почки - видоизмененные целомодукты, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой.			По мезодермальному происхождению и присутствию на внутреннем конце канала мерцательной воронки, открывающейся в целом (перикардий), выделительные органы моллюсков соответствуют целомодуктам (половым воронкам) высших червей Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. Учебник для вузов. - М.: Владос, 2004. - с. 356..
	Класс I. Хитоны.			Органы выделения - почки. С обеих сторон от кишечника залегает по V-образно изогнутому каналу, их вершины обращены вперед. Внутренняя, обращенная к срединной линии ветвь этого канала, сообщается при помощи мерцательной воронки с перикардием, наружная открывается выделительной порой сбоку от порошицы в мантийный желобок, т. е. наружу. На всем протяжении канала от него отходят тонкие ветвящиеся слепые выпячивания.	Выделение жидких продуктов обмена.
	Класс II. Беспанцирные.			Редкие малоизученные формы.	-------
	Класс III. Моноплакофоры.			Органы выделения - 6 пар почек, открывающихся внутренними концами в перикардий (2 задние пары) или в парный дорзальный целом (остальные), а наружными - в мантийную бороздку у основания ктенидиев.	Выделение жидких продуктов обмена.
	Класс IV. Брюхоногие.			Пара почек (или только одна почка - левая). Одним концом почки посредством реснитчатой воронки сообщаются с перикардием, а другим - открываются в мантийную полость сбоку от порошицы.	Выделение жидких продуктов обмена.
	Класс V. Пластинчатожаберные.			Пара почек, которые лежат в задней половине тела по бокам и несколько ниже кишки. Имеют вид двух обширных трубчатых мешков с железистыми стенками. Каждый мешок сложен по длине вдвое, отчего принимает V-образную форму с углом, обращенным назад. Есть на обоих концах по отверстию - одно из них сообщается с перикардием, а другое - с мантийной полостью.	Выделение жидких продуктов обмена.
	Класс VI. Лопатоногие.			Редкие малоизученные формы.	------
	Класс VII. Головоногие.			Выделительная система состоит из 4 почек. Их наружные отверстия лежат по бокам от порошицы на особых сосочках, а внутренние открываются в перикард. Почки представляют собой обширные мешки, которые иногда срастаются между собой. В тесном соседстве с почками проходят приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) - они образуют бахромчатые венозные придатки, которыми вдаются в стенки почек, облегчая извлечение почками продуктов ОВ из крови.	Выделение жидких продуктов обмена.
Тип щупальцевые	Полость тела вторичная, в соответствие с сегментацией разделена на 3 отдела: передний эпистомальный, средний (посылает каналы в лофофор и щупальца), задний (туловищный).	Органы выделения - нефридии (1-2 пары ресничных воронок). По происхождению могут быть как нефридиями, так и протонефридиями.
	Класс I. Мшанки.			Выделительная система отсутствует. Удаление продуктов происходит при помощи клеток-фагоцитов через стенки щупалец или через стенку кишечника.	------
	Класс II. Плеченогие.			Типичного строения.	Выделение жидких продуктов обмена.
	Класс III. Форониды.			Органы выделения - нефромиксии (то есть - смешанного происхождения).	Выделение жидких продуктов обмена.
Тип иглокожие	Целом, состоящий из ряда систем, в т.ч. амбулакральной.	Специальных органов выделения нет.			У иглокожих нет специальных выделительных органов, это связано с тем, что целом, с которым связано их развитие у них состоит из ряда систем, выполняющих специфическую функцию. Функции же органов выделения взяли на себя специальные клетки - амебоциты.
	Класс I. Морские звезды.			Специальных органов выделения нет. Большая часть продуктов обмена выводится при помощи амебоидных клеток - их запас пополняется за счет тидемановых желез и осевого органа. Амебоциты, нагруженные продуктами обмены, выходят через тонкие участки покровов.	------
	Класс II. Офиуры.			Выделительной системы нет.	------
	Класс III. Морские ежи.			Выделение - при помощи амебоцитов.	------
	Класс IV. Голотурии.			Аналогично.	------
	Класс V. Офиоцистии.			Аналогично.	------
	Класс VI. Морские лилии.			Аналогично.	------
	Класс VII. Карпоидеи.			Аналогично.	------
	Класс VIII. Эдриоастероидеи.			Аналогично.	------
	Класс IX. Шаровики.			Аналогично.	------
	Класс X. Морские бутоны.			Аналогично.	------
Тип гемихордовые	Полость тела - целом. Соответственно делению тела делится на 3 отдела - хоботок, воротничок и туловище.	Выделительная система построена по принципу целомодуктов.			Гемихордовые и погонофоры - своеобразные группы живых существ - боковые ветви эволюции на пути формирования хордовых животных, несомненно, более примитивные.
	Класс I. Кишечнодышащие.			В примитивных случаях выделительная система состоит из 2 пар коротких ресничных трубок, сообщающих целом хоботка и целом воротничка со средой (у некоторых в каждой паре остается лишь по одному целомодукту).	Выделение жидких продуктов обмена.
	Класс II. Крыложаберные.			В головном щите - непарный целомодукт, в воротничке и туловище - парные.	Выделение жидких продуктов обмена.
Тип погонофоры	В каждом из четырех сегментов есть свой целом.	Органы выделения - целомодукты первого сегмента. Во втором сегменте их нет, а в третьем целомодукты выполняют функцию половых протоков.	Выделение жидких продуктов обмена.
	Класс Погонофоры.
Тип щетинкочелюстные	По своему целому в каждом из трех отделах туловища.	Выделительная система отсутствует.	------	Выделительная система отсутствует в связи с упрощение образа жизни (щетинкочелюстные - своеобразная группа планктонных животных).
	Класс Щетинкочелюстные
Тип хордовые	Полость тела вторичная.	Выделительная система построена по одному из следующих типов: пронефрос, мезонефрос, метанефрос.			Строение и функции выделительной система представителей типа хордовые напрямую связаны с их условиями обитания (например, с необходимостью экономить или удалять излишнюю воду), а также со степенью эволюционной прогрессивности и уровнем обменных процессов у каждого конкретного класса.
	Класс I. Головохордовые.			Выделительная система бесчерепных похожа на нефридиальную систему кольчатых червей. Над глоткой лежат около ста пар нефридиев. Нефридий представляет собою короткую, сильно изогнутую трубку, отверстием открывающуюся в атриальную полость над вершиной жаберной щели, почти вся трубка нефридия вдается в полость тела - целом (остатки целома сохраняются у ланцетника в виде двух полостей по бокам верхнего отдела глотки, в основании эндостиля и метаплевральных складок). На этой части трубки имеются несколько отверстий - нефростом, каждое из которых замкнуто группой специальных клеток - соленоцитов. Соленоцит - булавовидная клетка; в ее длинной ножке имеется узкий канал, внутри которого находится мерцательный волосок. В стенках тела у нефридиев располагаются клубочки капилляров. Продукты распада через эти клубочки фильтруются в полость целома, а оттуда проникают в тело соленоцита и в канал в его ножке; мерцательная ресничка облегчает стекание продуктов распада из канала соленоцита в просвет нефридиальной трубки, откуда они через отверстие выделяются в атриальную полость и с постоянно идущим через нее током воды выводятся наружу. Такой тип выделения возможен лишь при относительно невысоком уровне обмена веществ, характерном для бесчерепных.	Выведение продуктов обмена из организма. Поскольку уровень обмена у головохордовых невелик, даже подобные примитивные органы выделения вполне удовлетворяют их потребности.
	Класс II. Асцидии.			Специальных выделительных органов у асцидий нет. Вероятно, в какой-то степени в выделении принимают участие стенки пищеварительного канала. Однако у многих асцидий имеются особые так называемые рассеянные почки накопления, состоящие из особых клеток - нефроцитов, в которых накапливаются продукты выделения. Эти клетки располагаются характерным рисунком, часто группируются вокруг кишечной петли или гонад. Красновато-бурая окраска многих асцидий зависит именно от накопившихся в клетках экскретов. Только после смерти животного и распада тела продукты выделения освобождаются и выходят в воду. Иногда во втором колене кишки располагается скопление не имеющих выводных протоков прозрачных пузырьков, природа которых пока не ясна и в которых накапливаются конкреции, содержащие мочевую кислоту. У представителей семейства Molgnlidae почка накопления - видоизмененный эпикард - усложняется еще больше и превращается в крупный изолированный мешочек, полость которого содержит конкреции. Большое своеобразие этого органа заключается в том, что почечный мешок видов этого семейства и некоторых других асцидий всегда содержит симбиотические грибки, которые не имеют даже отдаленных родственников среди других групп низших грибов. Грибки образуют тончайшие нити - мицеллы, оплетающие конкреции. Среди них присутствуют более толстые образования неправильной формы, иногда формируются спорангии со спорами. Эти низшие грибы питаются уратами - продуктами выделения асцидий, и их развитие освобождает последних от накопленных экскретов. Видимо, эти грибки необходимы асцидиям, так как даже ритм размножения у некоторых форм асцидий связан с накоплением экскретов в почках и с развитием симбиотических грибков. Как происходит перенос грибков от одной особи к другой, неизвестно. Яйца асцидий стерильны в этом отношении, а молодые личинки не содержат в почке грибков, даже когда экскреты уже накапливаются в них. Видимо, молодые животные вновь "заражаются" грибками из морской воды.	Асцидии в связи с прикрепленным образом жизни, а также в связи с некоторой редукцией жизненного цикла и снижением уровня обменных процессов приобрели черты несколько упрощенной организации.
	Класс III. Сальпы.			У бочоночников органы выделения отсутствуют. Вероятно, их функцию выполняют некоторые клетки крови, в которых найдены желтовато-коричневые конкреции. Током крови эти конкреции переносятся в область желудка, где они концентрируются, проникают затем в кишку и выбрасываются из организма. У некоторых сальп, например у Сусlosalpa, найдены скопления ампуловидных клеток, очень похожих на таковые у асцидий. Они располагаются также в области кишечника и, видимо, играют роль почек накопления. Однако это еще не установлено окончательно.	Накопление твердых продуктов обмена - конкреций. Специальные органы выделения у них отсутствуют.
	Класс IV. Аппендикулярии.			Специальные органы выделения у аппендикулярий отсутствуют.	------
	Класс V. Круглоротые.			У круглоротых образуются характерные для позвоночных и отсутствующие у других подтипов хордовых органы выделения - почки, обладающие способностью с помощью фильтрационного аппарата удалять из организма избыток воды, с которой выводятся и продукты метаболизма. У эмбрионов круглоротых, подобно остальным позвоночным, закладываются парные головные почки, или предпочки (пронефрос). Позднее позади них развиваются парные туловищные почки (мезонефрос), функционирующие у взрослых особей. Они лежат на спинной стороне полости тела в виде лентовидных образований, прикрывающих верхнюю часть половой железы; по нижнему краю каждой почки проходит мочеточник. Оба мочеточника впадают в мочеполовой синус, открывающийся наружу мочеполовым отверстием вершине мочеполового сосочка, сразу за анальным отверстием. У большинства круглоротых предпочка редуцируется: от пронефроса остается лишь несколько канальцев, открывающихся в околосердечную сумку; у бделлостом сохраняется часть предпочки и в туловищном отделе. Почки круглоротых микроанатомически существенно отличают от почек челюстноротых, представляя как бы первую фазу возникновения гломегулярного фильтрующего аппарата (мальпигиевых телец). По всей длине почки, круглоротых проходит в виде шнура гломус, представляющий еще слабо упорядоченное собрание артериальных капилляров, выделяющих фильтрат. Последний по межклеточным промежуткам стекает в короткие почечные канальцы, где происходит частичное изъятие ценных для организма веществ из фильтрата. Таким образом, у круглоротых анатомического объединения обоих элементов - фильтрующего клубочка и принимающей фильтрат капсулы - еще не произошло. У живущих в морях миксин осмотическое давление крови сходно с осмотическим давлением морской воды: показатель "дельта" (понижение температуры замерзания, зависимое от содержания солей в воде) в открытых морях 1,85-1,93, в крови миксин 1,97. Такое повышенное осмотическое давление крови, предотвращающее обезвоживание тканей, обеспечивается преимущественно высоким содержанием ионов неорганических солей, а также увеличением содержания в крови мочевины. У обитающих в более опресненных участках моря проходных миног осмотическое давление крови ниже и близко к таковому окружающей воды. При входе животных в реки возрастает поступление воды в организм через покровы и поддержание устойчивого осмотического давления крови и тканей достигается увеличением количества выводимой жидкой мочи, за сутки достигающего 45 % массы тела.	Почки участвуют в водном и солевом обмене, наряду с кожей поддерживая осмотическое постоянство внутренней среды организма. А также выводят из организма отработанные продукты обмена веществ.
	Класс VI. Щитковые.			Редкие или вымершие формы.	------
	Класс VII. Хрящевые рыбы.			Почки хрящевых рыб - мезонефротические (описание см. ниже).	Система органов выделения, основу которой у всех рыб составляют почки, не только выводит продукты распада азотистых веществ, но и обеспечивает физико-химическую устойчивость внутренней среды организма: осмотического давления, кислотно-щелоч-ного ионного равновесия. В этих процессах участвуют почки, жаберный аппарат, кожа, пищеварительная трубка и печень.
	КлассVIII. Костные рыбы.			Парные мезонефрические (туловищные) почки костных рыб лежат ниже позвоночного столба, почти вдоль всей полости тела. У многих видов в задней половине правая и левая почки сливаются вместе. Вольфовы каналы выполняют функцию мочеточников. По выходе из почки мочеточники правой и левой почек сливаются и, образовав тонкостенный полый вырост - мочевой пузырь (vesica urinaria), открываются наружу мочевым отверстием (у двоякодышащих - в клоаку) (см. рис. 2.6.1). Почки получают артериальную кровь из почечных артерий; большие порции венозной крови приходят сюда по воротным венам почек из хвостового отдела. У пресноводных рыб хорошо развиты боуменовы капсулы с крупными клубочками. У морских костных рыб размеры клубочков уменьшаются, а у нескольких десятков видов из разных отрядов (жабы-рыбы, некоторые морские иглы и др.) клубочки практически редуцированы (агломерулярные почки).
	Класс IX. Земноводные / Амфибии.			Так как кожа амфибий голая, через нее в тело животных по законам осмотического давления из окружающей среды проникает большое количество воды. Ее избыток удаляется, благодаря работе выделительной системы, которая представлена туловищными почками, имеющими более компактную форму, чем у рыб. Из почек моча выводится через мочеточники, впадающие в клоаку и накапливается в мочевом пузыре, который периодически опорожняется Константинов В.М., Шаталова С.П., Наумов С.П. Зоология позвоночных. Учебник для студентов биологических факультетов педагогических вузов. - М.: ИЦ «Академия», 2004. - с. 315..	Удаление избытка воды и продуктов обмена.
	Класс X. Пресмыкающиеся / Рептилии.			В выделительной системе, в связи с возникшей потребностью экономить воду, а не постоянно выводить ее излишки, произошли существенные изменения. Туловищные почки земноводных заменились у рептилий тазовыми (метанефрос). Строение их отличается меньшей фильтрационной поверхностью клубочков и наличием более длинных канальцев, которые густо оплетены кровеносными капиллярами. В этих канальцах происходит обратное всасывание в кровь жидкости, которая попадает в них в результате фильтрации из капилляров клубочков. Образовавшаяся таким образом моча выходит через мочеточники в клоаку и накапливается в мочевом пузыре, из которого удаляется по мере его наполнения. Конечным продуктом белкового обмена является мочевая кислота. Она практически нерастворима в воде и может выводиться без большой потери влаги.	Выделение продуктов обмена, обратное всасывание воды из мочи. Основной продукт азотистого обмена - мочевая кислота.
	Класс XI. Птицы.			Несмотря на то, что кожа птиц относительно непроницаема для воды, не имеет потовых желез и покрыта перьями, у них все же существует необходимость экономить воду, так как большое количество влаги теряется в результате интенсивной вентиляции легких и высокого уровня метаболических процессов. Продукты азотистого обмена выводятся из организма в виде малорастворимой в воде мочевой кислоты, что также позволяет уменьшать расход воды. Органы выделения птиц -- тазовые почки. Они содержат нефроны, имеющие мелкие клубочки и длинные канальцы, поверхность которых увеличена за счет появления петли Генле. Образовавшаяся моча поступает по мочеточникам в клоаку, где из нее также всасывается часть воды. Мочевого пузыря у птиц нет, так как накопление мочи в мочевыводящих путях увеличивало бы массу тела птицы в полете.	Выделение продуктов обмена, обратное всасывание воды из мочи. Основной продукт азотистого обмена мочевая кислота.
	Класс XII. Млекопитающие.			Выделительная система представлена парными почками, имеющими типичное строение, от которых отходит мочеточник, впадающий в мочевой пузырь. Последний открывается в мочеполовой синус (а не в клоаку как у рептилий).	Выделение продуктов обмена, обратное всасывание воды из мочи. Основной продукт азотистого обмена - мочевина.

2. Используя таблицу, выясните, с каким типом полости тела связано

наличие метанефридиальной системы, в чем особенности строения

метанефридиев

Наличие метанефридиальной системы связано с вторичной полостью тела. Строение метанефридиев (подробнее - см. выше). Метанефридий по своему строению напоминает нефридий, однако в данном случае вместо концевого пучка соленоцитов, который здесь атрофировался, появляется небольшое, усаженное peсничками отверстие, открывающееся в целом (см. рис. 1).

животные метанефридиальный черви паразитизм

3. Каковы пути и факторы морфологической эволюции плоских

червей?

Плоские черви связаны в своем происхождении с предками примитивных кишечнополостных. В основании филогенетического древа Plathelminthes, несомненно, стоит класс ресничных червей (Turbellaria), возможные пути происхождения которых от гипотетических планулобразных организмов рассмотрены выше (с. 161). Примитивным строением, как указывалось, характеризуются бескишечные турбеллярии (Асoe1а), которые и дали, по-видимому, начало остальным ресничным червям Однако наибольший интерес для понимания филогенетических взаимоотношений в пределах типа Plathelminthes в целом представляют прямокишечные турбеллярии. Схематизируя описанную выше организацию Rhabdocoela, мы получаем своего рода обобщенный прототип всех плоских червей в виде животного с простой прямой кишкой, мозгом, 2--6 нервными стволами, парой протонефридиев, парными гонадами и хитинизированным копулятивным аппаратом. От этого прототипа могут быть произведены другие, более специализированные в разных отношениях группы Plathelminthes. По-видимому, все современные паразитические плоские черви ведут свое начало от свободноживущих форм, общих с предками прямокишечных турбеллярий и морфологически близких к ним. Эволюция этих предковых форм шла в трех основных направлениях: одна ветвь дала начало современным Rhabdocoeta, две другие -- пошли по пути приспособления к паразитическому образу жизни.

Многим современным турбелляриям и, в частности, прямокишечным свойственна способность к сожительству (симбиозу) с другими животными. Известны виды Rhabdocoela, находящие себе убежище в выводковой камере или жаберной полости некоторых ракообразных. Есть и настоящие паразитические виды, поселяющиеся в моллюсках, морских звездах, рыбах и т.д. Это позволяет предполагать, что и предки прямокишечных турбеллярий при возрикновении подходящих условий могли становиться паразитами.

Переход свободноживущих животных к паразитизму может осуществиться несколькими путями. Важное значение в этом плане имеют различные типы симбиоза, в том числе так называемое «квартирантство», при. котором один из партнеров, отличающийся более мелкими размерами, находит себе убежище на теле другого более крупного животного. Такими «квартирантами», возможно, были турбелляриеобразные предки современных моногеней. Оседая на поверхности жабр, коже или плавников рыб, они первоначально питались оседлавшими здесь же мелкими беспозвоночными или слизью, выделяемой покровами рыбы. Вероятно, что такие квартиранты вместо того, чтобы довольствоваться не всегда имеющейся посторонней пищей, начнут делать ранки в теле хозяина и найдут в нем неистощимый источник питательного материала. Постепенно перейдя к питанию кровью и тканями хозяина, они станут, таким образом, настоящими эктопаразитами. Переход древних моногеней к паразитизму был связан, вероятно, с появлением хрящевых рыб (химер и акул), следовательно, это могло выть приурочено к силуру или девону. Главное направление эволюции кл. Monogenoidea выражается в совершенствовании прикрепительного аппарата, обеспечивающего постоянную связь паразита с телом хозяина. В отдельных случаях эктопаразитизм может далее вести к внутреннему паразитизму. Так, многие моногенеи всю жизнь проводят на жабрах рыб. Такой же образ жизни ведут на жабрах головастиков личинки лягушачьей многоустки и поколение червей этого вида, успевающее завершить развитие до окончания метаморфоза хозяина. При зарастании жабр головастика личинки следующей генерации многоусток мигрируют в мочевой пузырь молодой лягушки. Процесс, который совершается здесь в течение индивидуального развития одного из поколений, надо думать, имел место и в филогении рода Polystoma, предки которого жили либо на рыбах, либо на водных амфибиях, всю жизнь дышащих жабрами.

Важно отметить и то, что некоторые виды современных моногеней паразитируют в ротовой полости, глотке и пищеводе рыб. Очевидно, в ходе эволюции имело место постепенное перемещение червей, исходно паразитировавших на жабрах, в ротовую полость и далее по пищеварительному тракту. В филогенезе -- это вероятный путь перехода от эктопаразитизма к паразитированию в кишечнике хозяина. Именно таким путем от древних моногенообразных предков могли возникнуть классы цестод и цестодообразных. Последние представляют в этом смысле особый интерес, так как в организации паразитирующего в кишечнике химер Gyrocotyle удивительным образом сочетаются признаки строения моногенетических сосальщиков и ленточных червей. По-видимому, Gyrocotyle можно рассматривать как промежуточное звено между кл. Cestoda и кл. Monogenoidea. Филогенетическая близость этих трех классов находит подтверждение в наличии у них церкомера, отсутствующего у трематод и турбеллярий. Крайне характерно для эволюции цестод и цестодообразных вызванное эндопаразитическим образом жизни упрощение их организации, проявляющееся в полном исчезновении пищеварительной системы и органов чувств и в значительном увеличении продуктивности их половой системы.

Жизненные циклы представителей Monogenoidea, Cestoda и Cestodaria проходит с метаморфозом, но без гетерогонии. В отдельных случаях (эхинококк) вторично возникает метагенез как средство для увеличения потомства. В ходе эволюции цестод и некоторых цестодообразных (амфилина) возникли промежуточные хозяева, играющие роль передаточного звена, необходимого для заражения окончательных хозяев -- позвоночных. В расселении эктопаразитов участие промежуточных хозяев не дает никаких преимуществ. Вероятно, именно с этим связано отсутствие промежуточных хозяев в жизненном цикле моногеней.

Становление в филогенезе современного класса трематод шло, по-видимому, несколько иначе, хотя в основе приспособления к паразитизму и здесь лежали симбиотические отношения. Жизненный цикл современных сосальщиков не может осуществляться без обязательного участия моллюсков. Вероятно, что именно моллюски и были филогенетически первыми хозяевами трематод. Нетрудно представить возникновение симбиоза между моллюсками и свободноживущими предками дигенетических сосальщиков. Личинки последних, похожие на прямокишечных турбеллярий, вероятно, обитали вблизи дна, под камнями, или использовали в качестве укрытия раковины моллюсков. При этом они могли легко попадать в жаберную полость моллюсков и поселяться там, становясь, таким образом, квартирантами. Разумеется, такой переход от свободного существования к квартирантству должен был совершаться очень медленно, и личинки на протяжении длительного времени сохраняли еще связь с внешней средой. В дальнейшем такие квартиранты, первоначально питавшиеся, вероятно, независимо от моллюсков, могли перейти к питанию его кровью, становясь, таким образом, на путь адаптации к паразитизму. Постепенно это должно было привести к переселению паразитов внутрь тела моллюска. Защищенные организмом хозяина от неблагоприятных воздействий внешней среды, они получили вместе с тем постоянный источник пищи в виде соков и тканей хозяина. Это обусловило новое направление эволюции предков трематод, выразившееся в постепенном и все более глубоком упрощении их организации и ускорении созревания. Личинки, которые раньше покидали своего хозяина и достигали половой зрелости во внешней среде перестали выходить наружу и начали размножаться в теле хозяина. Так как, по-видимому, у предков трематод долгое время еще сохранялось и свободноживущее поколение, то жизненный цикл приобрел характер гетерогонии, т. е. чередования двух различающихся половых поколений. Разница же заключалась в том, что особи паразитического поколения под влиянием паразитизма упростились и из гермафродитов превратились в партеногенетических самок, тогда как свободное поколение оставалось гермафродитным.

С появлением костистых рыб в верхнем триасе жизненный цикл предков трематод начал осуществляться с участием не одного, а двух хозяев. Столь «поздний» переход гермафродитного поколения к паразитизму находит свое отражение в том, что оно сохранило еще все черты организации, свойственные свободноживущим плоским червям (сложная половая и выделительная системы, пищеварительная система и т. д.)

Жизненный цикл с участием двух хозяев -- моллюска и позвоночного, характерный, например, для печеночной двуустки, обычно рассматривают как исходный примитивный тип жизненного цикла. По-видимому, лишь много позднее установился характерный для большинства современных дигенетических сосальщиков жизненный цикл, который проходит с участием трех хозяев. При этом появление второго промежуточного хозяина, служащего пищей окончательному, рассматривают как приспособление, обеспечивающее заражение последнего Догель В.А. Зоология беспозвоночных: учебник для университетов. - М.: Высшая школа, 1981. - с. 198-201..

Список литературы

1. Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. - М.: Колосс, 2005. - 512 с.

2. Догель В.А. Зоология беспозвоночных: учебник для университетов. - М.: Высшая школа, 1981. - 606 с.

3. Константинов В.М., Шаталова С.П., Наумов С.П. Зоология позвоночных. Учебник для студентов биологических факультетов педагогических вузов. - М.: ИЦ «Академия», 2004. - 464 с.

4. Потапов И.В. Зоология с основами экологии животных: Учебное пособие для студентов высших педагогических учебных заведений. - М.: ИЦ «Академия», 2001. - 296 с.

5. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. Учебник для вузов. - М.: Владос, 2004. - 542 с.

Размещено на Allbest.ru