Биологическая диагностика и индикация почв

1

Размещено на http://www.allbest.ru/

Федеральное агентство по образованию РФ

Государственное образовательное учреждение

Высшего профессионального образования

«Тверской государственный университет»

Тема

«Биологическая диагностика и индикация почв»

Работу выполнила

Студентка II курса 22 группы

Биологического факультета

Специальности биология

Степанова Н.А.

Тверь 2009г.

ВВЕДЕНИЕ

Современная диагностика почв использует достижения всех разделов почвоведения, применяя данные по морфологии, химии, физике и минералогии почв. Физические и химические свойства почв характеризуют относительно консервативные накопившиеся признаки и свойства почв, являясь “памятью” почвы. Биология почв располагает показателями, характеризующими динамические свойства (“почва-момент”, “почва-жизнь”) и являющимися индикаторами современного режима почвы. Поэтому использование биологических методов диагностики и индикации необходимо для общей характеристики состояния почвы и оценки ее плодородия.

В основе принципа биологической диагностики почв лежит представление о том, что почва как среда обитания составляет единую систему с населяющими ее популяциями разных организмов. В зависимости от сочетания природных факторов, определяющих почвообразовательный процесс, разные почвы различаются по составу своей биоты, направленности биохимических превращений и содержанию тех химических компонентов, которые являются продуктами этих превращений или их агентами. Этот принцип был положен в основу учения о почве и биологических факторах почвообразования, созданного русской школой генетического почвоведения (В.В. Докучаев, П.А. и С.П. Костычевы, Н.А. Димо, В.Н. Сукачев, Б.Б. Полынов, Н.П. Ремезов и др.).

Усиление антропогенного пресса привело к необходимости разработки методов, позволяющих вовремя обнаруживать антропогенно обусловленную деградацию природных экосистем, устанавливать долгосрочные тенденции и буферную способность биологических систем в отношении разнообразных и большей частью одновременно действующих нарушающих факторов. Активное использование биологических методов диагностики антропогенных нарушений в настоящее время связано прежде всего с быстрой реакцией организмов на любые отклонения в окружающей среде от нормы. Кроме того, такая реакция позволяет оценить антропогенное воздействие в показателях, имеющих биологический смысл и часто таких, которые можно перенести на человека.

Цель биодиагностики и индикации почв - использование отдельных видов организмов или их сообществ, а так же биологически активных метаболитов для характеристики среды обитания - почвы.

Комплексный подход при наблюдении за состоянием природных и антропогенно нарушенных экосистем обязательно предполагает включение важнейших методов биологического исследования почв - ботанических, микробиологических, биохимических и зоологических.

ФИТОДИАГНОСТИКА И ИНДИКАЦИЯ ПОЧВ

Ботанические методы фитоиндикации и диагностики почв наиболее хорошо разработаны. Они входят в особый раздел геоботаники - «Индикационная геоботаника», сформировавшийся в 30х годах ХХ столетия. Он изучает теоретические основы и практические способы использования растительного покрова и составляющих его видов как индикаторов условий среды. Основные положения теории фитоиндикации разработаны С.В. Викторовым, Е.А. Востоковой и Д.Д. Вышивкиным в 50-60х г.г.

Виды, фитоценозы, или экологические ряды сообществ, которые используются как показатели определенных экологических условий называются фитоиндикаторами. Компоненты среды, для определения которых применяются индикаторы, называются объектами индикации или индикатами (термин введен С.В. Викторовым). В зависимости от объектов индикации различают следующие: педоиндикация (индикация почв), литоиндикация (индикация пород), гидроиндикация (индикация грунтовых вод), галоиндикация (индикация засоления почв и грунтов) и т.п.

Основными задачами фитоиндикационных исследования являются:

1. Выявление индикаторов;

2. Оценка эффективности и надежности различных индикаторов;

3. Изучение биологии и экологии индикаторов и характера их связи с индикатом;

4. Индикационное районирование (изучение географической обусловленности индикационных связей);

5. Индикационное картографирование (картографическое отображение индикационных связей;

6. Изыскание эффективных путей использования фитоиндикаторов в народном хозяйстве.

Для достижения этих задач необходимо установить:

Ш индикационные связи (т.е. связь растительности с определенными экологическими факторами;

Ш тесноту этих связей;

Ш достоверность и значимость фитоиндикации.

Достоверность определяет собой степень постоянства связи индикатора и объекта индикации, т.е. надежность индикатора.

Значимость показывает, насколько часто встречается индикатор на объекте индикации, т.е. характеризует его практическую эффективность. Оценка тесноты связи индиката и индикатора определяется с помощью различных коэффициентов (коэффициенты сопряженности Фордеса, Юла, Пирсона, Дайса, Викторова, Коула).

Растительные индикаторы, как правило, устанавливаются на определенных участках (ключевых или эталонных), затем полученные ботанические признаки экстраполируются на ряд аналогичных территорий или объектов.

При удалении индикатора от участка, в пределах которого были установлены его индикационные функции, происходит изменение соотношений между растительностью и объектами индикации, в результате чего сходная растительность формируется на разных местопроизрастаниях, что связано с экологической компенсацией факторов и различная растительность формируется на сходных местопроизрастаниях или аналогичных объектах индикации, что связано с экологической замещаемостью растительности.

Выделяют три типа компенсации факторов: климатический, эдафоклиматический, эдафический.

Учет климатического типа компенсации имеет большое значение при экстраполяции индикаторов климатических условий. Кроме того, компенсация этого типа приводит к экологической замещаемости растительности при сходных эдафических условиях. Например, чем дальше на восток, тем более северные виды появляеются на почвах степной зоны.

Среди эдафо-климатического типа выделяют почвенно- и лито-климатический (в различных климатических зонах на разных почвах (породах) развивается сходная в тех или иных чертах растительность), гидро-климатический (приводит к изменению гидроиндикационных функций растительности в разных климатических зонах). В результате, например, относительно бедные почвы теплого климата могут создавать условия трофности, аналогичные условиям потенциально более богатых почв холодного климата, одинаковые условия грунтового увлажнения создаются как во влажном климате на невлагоемких породах, так и в засушливом на влагоемких, для гигрофитов глубокие грунтовые воды и почвенное увлажнение умеренно-гумидной зоны компенсируется близкими грунтовыми водами в аридных условиях и т.п.

Причиной зональной изменчивости индикаторов является зональная экологическая замещаемость растительности, приуроченной к аналогичным местообитаниям в разных климатических зонах. Поскольку эдафо-климатические факторы зональны, постольку они не связаны с заметной зональной замещаемостью растительности.

В результате зональной компенсации климатических факторов и замещаемости растительности изменяется приуроченность растений и сообществ и изменяется состав индикаторов одних и тех же условий в разных климатических зонах. Для исключения экологической компенсации и замещаемости этого типа индикаторы следует экстраполировать в пределах географических зон, т.е. в пределах территорий с одинаковым эдафо-климатическим соотношением.

Одно зональное ограничение не достаточно, т.к. в пределах однородных климатических зон широко распространена эдафическая компенсация факторов. Выделяют гидро-физический, гидрохимический и химический тип эдафической компенсации факторов. В результате, например, тяжелые влажные почвы имеют такое же количество доступной влаги, что и легкие физически более сухие, на влажных сильно засоленных почвах галофиты произрастают более успешно. чем на сухих, хотя и менее засоленнных почвах и т.п.

Кроме эдафической компенсации факторов необходимо учитывать явление эдафической экологической замещаемости растительности. В результате изменяется экологическая приуроченность растений и изменяется состав индикаторов одних и тех же природных условий в различных ландшафтах климатически однородных территорий.

Для избежания таких явлений необходимо экстраполировать индикаторы в пределах территорий, для которых характерны постоянные соотношения растительности с эдафическими факторами.

Таким образом в основу экстраполяции фитоиндикаторов должны быть положены ландшафтные принципы дифференциации: зональный, региональный, локальный.

Зональные индикаторы - их экстраполяция ограничена границами зон. Они утрачивают или изменяют свое индикационное значение при переходе из одной зоны в другую.

Региональные индикаторы - сохраняют свое индикационное значение в пределах географических округов, провинций, районов и областей. их экстраполяция ограничена границами районов.

Локальные индикаторы - сохраняют свое индикационное значение в пределах определенных структурных компонентов: ландшафтов, местностей, урочищ, фаций. Их экстраполяция ограничена рамками этих компонент.

Обязательное использование характеристики растительности при описании почв привело к тому, что к настоящему времени накопился уже большой материал по взаимосвязи почв и растений. Методы фитоиндикации применяют при бонитировке почв, почвенных свойств и процессов. Например, путем анализа состава и структуры растительных сообществ, распространения растений-индикаторов или определения индикаторных признаков у отдельных видов растений можно установить тип почвы, степень ее гидроморфизма, развитие процессов заболачивания, соленакопления и т.д.

Представители экологических групп растений являются по сути индикаторами различных почвенных условий: механического состава почв (аргилло-, лито-, хасмо- и псаммофиты), степени обогащенности питательными элементами (нитрофилы, олиго-, эу- и эвритрофы), засоленности (гало- и гликофиты), кислотности или щелочности (ацидо-, бази- и нейтрофилы), особенностей увлажнения и глубины залегания грунтовых вод (гигро-, гидро-, мезо-, психро-, ксеро-, тропо- и фреатофиты).

Установление соответствия между растительным покровом и таксономическими единицами или отдельными свойствами почв показывает, что разные по объему таксономические единицы почв (индикаты) выявляются разными таксономическими единицами растительности (табл.1).

Таблица 1. Сопряженность различных классификационных единиц растительного покрова с типами и некоторыми свойствами почв

	Индикатор
Индикат	Ассоциация	Группа ассоциаций	Класс ассоциаций	Синэкологические группы
Тип почв	100/1.0*	100/1.1	85/0.6	83/0.7
Гранулометрический состав	82/0.6	64/0.3	50/0.1	30/0.1
Засоление	100/1.0	65/0.4	56/0.3	78/0.6
Оглеение	100/1.0	-	90/0.9	76/0.7

* - коэффициент достоверности Викторова / коэффициент Коула

Ассоциации и группы ассоциаций являются надежными индикаторами типов почв. Классы ассоциаций выходят за пределы типов. Синэкологические группы сообществ (СГС) сопоставимы с классами ассоциаций, но отличаются по индикационному значению. Механический состав плохо индицируется всеми классификационными единицами растительности, что связано, видимо, с его косвенным влиянием на растительный покров. Такие процессы, как засоление и оглеение хорошо диагностируется большинством классификационных единиц растительного покрова.

В каждом типе местообитаний может существовать определенный набор растительных сообществ, приспособленных к экологическим условиям данного местообитания. Выявление эколого-фитоценотических рядов лесных, луговых и др. сообществ по ступеням изменения увлажнения, трофности, засоленности и др. факторов среды имеет большое значение для сельскохозяйственной оценки земель, геоботанического картографирования и т.п. В индикационных исследований различной направленности широко используются эдафо-фитоценотические ряды типов леса В.Н.Сукачева, показывающие как ассоциации и группы ассоциаций последовательно располагаются в зависимости от изменения какого либо экологического фактора; эдафическая сетка П.Погребняка, классифицирующая леса по ступеням (топам) влажности (гигротопы) и трофности (трофотопы). Крупный вклад в классификацию местообитаний внес Л.Г.Раменский. В его шкалах за основу взята реакция растений на изменения условий жизни при совместном существовании в фитоценозах и по ним для каждого растения может быть составлена экологическая формула приуроченности растений к определенным местообитаниям. Шкалы позволяют проводить экологический анализ условий и составлять эколого-фитоценотические ряды растительных сообществ.

Объектами фитоиндикации могут быть не только почвы, породы, подземные воды как таковые, но и различные процессы. Индикаторами процессов являются ряды сообществ, возникшие в ходе экзодинамической или эндодинамической сукцессии. Наибольшее индикационное значение имеют так называемые эколого-генетические сукцессионные ряды. В них фитоценозы располагаются в пространстве в той последовательности, в которой они сменяют друг друга во времени.

Сукцессионные ряды, диагностирующие различные процессы, получили практическое применение. Наиболее важной является фитоиндикация ранних стадий экзо- и эндогенных изменений, особенно тех. которые могут нанести ущерб народному хозяйству. Индикация процессов по ранним стадиям их проявления называется прогнозной. Она позволяет заблаговременно принять меры к торможению тех или иных процессов. В этом случае фитоиндикаторы являются наиболее эффективными, т.к. они быстрее других реагируют на изменения условий. Например, возникновение первых очагов дефляции в закрепленных песках можно заметить по появлению мелких участков с пионерами-псаммофитами. В горах по фитоиндикаторам можно определять очаги процесса формирования селей. Ими являются площади с остатками горных лесов и с развитием на склонах влаголюбивой растительности из различных фреатофитов, что свидетельствует о переувлажнении склона и о способности грунтов, слагающих его, быстро терять устойчивость при ливневых осадках.

Фитоиндикация процессов получила применение в исследованиях, связанных с мелиорацией земель. Фитоиндикаторы помогают распознавать площади, нуждающиеся в таких мероприятиях, а также определять их желательное направление. Такая индикация называется предваряющей, т.к. она производится до начала мелиоративных работ. В этом случае большое значение имеет то прогнозирование процессов, о котором говорилось выше. Наблюдая, например, в лесах распространенность мхов р.Sphagnum, обилие осоковых кочкарников, широкое распространение различных гидро- и гигрофитов, можно прогнозировать угрозу заболачивания данного лесного массива и даже определить те части, которые нуждаются в немедленной мелиорации. Большое значение может иметь не только появление, но и гибель определенных фитоценозов. Например, снижение уровня грунтовых вод может быть легко замечено по угнетению фреатофитов и соответствующие площади легко выделить на местности и нанести на карту.

Другой формой оценки состояния среды является сопутствующая фитоиндикация. Такой тип индикации проводится на территориях уже подвергшихся мелиорации или рекультивации. Индикационные исследования в данном случае не опережают, а происходят одновременно с такими работами и дают возможность оценить насколько успешно идет формирование нового фитоценоза и выявляет необходимость улучшения данного процесса.

Зональные особенности фитоиндикационных исследований.

Гумидная зона. В зоне тундры и лесотундры методы фитоиндикации применяются в основном для распознавания глубины залегания кровли вечной мерзлоты, распознавания слоя сезонного протаивания, для индикации местонахождения “таликов” (участков с сильно сниженным уровнем мерзлоты), являющихся оптимальными участками для сельскохозяйственного освоения. По растительным индикаторам можно составить представление о механическом составе почвы, о мощности сезонного протаивания.

Лесная зона отличается своей неоднородностью, что крайне осложняет экстраполяцию фитоиндикаторов в ее пределах. Практически все индикаторы лесной зоны являются региональными, в связи с этим для каждого крупного физико-географического региона необходимо составлять отдельные индикационные схемы. В лесных фитоценозах широкое распростанение имеют методы литоиндикации. В лесных и луговых ландшафтах - фитоиндикаторы кислотности и обеспеченности почв кальцием. На болотах с помощью фитоиндикаторов можно определять свойства торфяной залежи, флористический состав, степень разложения, оценивать химизм болотных вод.

Аридная зона. В ландшафтах сухих степей и полупустынь фитоиндикация может быть использована для непосредственного картографирования различных почв. Малейшее изменение растительных сообществ всегда сопряжено с изменением почв. Особое место в аридных ландшафтах занимает галоиндикация. Она имеет большое практическое значение при оценке засоления почв под посевами. индикаторами являются галофиты, проникающие в посевы в качестве сорняков. Актуальна также и гидроиндикация. Наиболее ценными являются сообщества фреатофитов. Среди них могут быть галофиты, гликофиты, псевдогалофиты и индифферентные к засолению растения. Проводя оценку минерализации вод необходимо анализировать флористический состав всего сообщества: если фреатофиту сопутствуют галофиты, то следует предполагать присутствие соленых вод, если фреатофиту сопутствуют гликофиты, то можно предполагать наличие пресных или слабосоленых вод. Таким образом при гидроиндикации в аридной зоне необходимо соблюдать принцип определения экологических условий по всему составу растительного сообщества.

Заключение

Ш При определении почв обязательно использование характеристики растительного покрова;

Ш Фитоиндикаторами могут быть как отдельные виды так и растительные сообщества. Объектами индикации - как отдельные свойства почв, так и процессы;

Ш При экстраполяции растительных индикаторов необходимо учитывать явление экологической компенсации факторов и замещаемости растительности и связанные с этим эколого-географические особенности объектов индикации.

АЛЬГОДИАГНОСТИКА И ИНДИКАЦИЯ ПОЧВ

Первые работы по почвенной альгологии в Советском Союзе были начаты в 20-е годы К.И. Мейером, А.А. Рихтером, М.М. Голлербахом, который стал основателем школы специалистов-альголов почв. Широкую мировую известность получили работы под руководством Э.А. Штины. Ею были разработаны основные принципы почвенно-альгологических исследований. В настоящее время в альгодиагностике определились три направления:

1. Выявление приуроченности группировок водорослей к тем или иным почвам и протекающим в них процессам;

2. Поиск видов-индикаторов определенных почвенных свойств;

3. Использование некоторых видов водорослей в качестве тест-объектов при анализе современного состояния почв.

В основе почвенно-альгологических индикационных методов лежит следующее положение: зональности почв и растительности соответствует зональность водорослевых группировок. Она проявляется в общем видовом составе и комплексе доминантных видов водорослей, в наличии специфических видов, в характере распространения по почвенному профилю, в преобладании определенных жизненных форм.

Основными факторами, контролирующими особенности альгогруппировок являются степень сомкнутости растительного покрова, наличие подстилки на поверхности почвы, водный и солевой режим.

Зависимость альгосинузий от факторов среды проявляется в их индикационных возможностях. Например, индикаторами влажности являются мелкие диатомовые. Хорошая влагообеспеченность приводит к увеличению численности и биомассы. Недостаток влаги характеризуется обедненностью видового состава, доминированием “убиквистов” сине-зеленых и желто-зеленых. Показателем кислых почв является отсутствие сине-зеленых и диатомовых, засоленности - доминирование спорообразующих сине-зеленых, карбонатности - “ностоковый комплекс”.

Определенным почвообразовательным процессам соответствуют определенные альгосинузии:

Подзолообразовательный - простая группировка водорослей с преобладанием одноклеточных зеленых и желто-зеленых, устойчивых к низкому рН. Незначительное разнообразие видов и небольшая биомасса.

Дерновый - большое разнообразие видов при равном числе сине-зеленых и зеленых и значительным числом видов желто-зеленых и диатомовых. Значительная биомасса.

Болотный - разнообразие видов и небольшая масса. Доминирование зеленых и наличие гидрофильных форм.

Степной - преобладание сине-зеленых и одноклеточных зеленых-убиквистов. Невысокая биомасса.

Солонцовый - доминирование диатомовых. Низкая масса и небольшое видовое разнообразие.

Осолодение - доминирование зеленых и желто-зеленых.

Пустынный - низкая численности и разнообразие желто-зеленых и диатомовых, доминирование сине-зеленых нитчатых форм.

В первичном почвообразовании на скальных породах участвуют сине-зеленые или одноклеточные зеленые (в зависимости от эколого-географических особенностей).

Биологическое освоение рыхлых безжизненных грунтов (лавы, промышленных отвалов), разрушенных эрозией почв начинается с развития мелких одноклеточных зеленых, сине-зеленых и желто-зеленых - убиквистов.

Зональные особенности альгосинузий.

Вопреки бытующим представлениям о космополитизме водорослей, в последнее время убедительно показано, что в соответствии с географическими и экологическими особенностями биогеоценозов своеобразны и их альгосинузии (табл.2). Различия выражаются в общем систематическом составе водорослей, в составе доминирующих и специфических видов, в их экологической характеристике.

Таблица 2.

Состав почвенных водорослей (число видов) в основных биогеоценозах на территории бывшего СССР (по Э.А.Штина, 1984).

	Биогеоценозы
Отдел водорослей	Тундровые	Лесные	Болотные*	Пустынные*	Всего
Сине-зеленые	106	100	139	179	406
Зеленые	119	180	239	108	528
Желто-зеленые	55	101	95	24	171
Диатомовые	33	39	107	64	246
Другие отделы	1	-	12	1	29
Общее число	314	420	592	376	1380

* - включая окультуренные почвы

В зонах с разреженным растительным покровом водоросли занимают свободную поверхность почв, где быстро и интенсивно разрастаются в период временного увлажнения и благоприятной температуры. В арктической пустыне и тундре это пленки и корочки зеленых, желто-зеленых и сине-зеленых водорослей, они являются пионерами заселения обнаженных грунтов.

Под сомкнутой растительностью лесной зоны в дерново-подзолистых почвах группировки водорослей распространены по всему корнеобитаемому слою. В подзолистых и серых лесных почвах водоросли развиваются в верхнем слое почвы и подстилке. Альгосинузии однообразны по всей зоне, что говорит о мощном средообразующем влиянии древесных растений, преобладают зеленые и желто-зеленые. В лиственных лесах на серых лесных и бурых лесных почвах встречаются сине-зеленые.

На южных почвах с разреженным травостоем (сухие степи, полупустыни, пустыни) усиливается развитие поверхностных пленок из сине-зеленых, сформированных видами, приспособленными к периодическому высыханию. На каштановых почвах и солонцах развивается ностоковый комплекс и диатомовые, на такырах - сине-зеленые.

Окультуривание почв стирает зональные особенности почвенных альгосинузий. Зональные особенности группировок водорослей проявляются только в целинных почвах под естественными фитоценозами. Признаками окультуренности в разных зонах является более сильное развитие сине-зеленых в сравнении с зональной целинной почвой, увеличение роли азотфиксирующих водорослей, развитие диатомовых и обилие зеленых нитчатых. Видовое разнообразие и численность зависят от типа почвы и степени ее окультуренности.

Водоросли могут быть использованы для оценки плодородия почв. Как тест-объекты они имеют преимущества перед другими организмами: скорость роста; нетребовательность к условиям культивирования; сходство реакции на факторы с реакцией высших растений (благодаря фототрофности). Таким образом водоросли могут использоваться как модельные организмы при изучении некоторых вопросов питания растений: доступности элементов питания, их динамики и соотношения, потребности в удобрениях и трансформации биогенных элементов, поступающих с ними, естественной токсичности почв и торфов и токсичности почв вследствие накопления остаточных пестицидов, наличия органических загрязнений, засоленности и т.д. Тест-объектами при диагностике почвенных условий могут быть как естественные группировки водорослей в исследуемой почве, так и специально найденные виды-индикаторы. Особое направление, получившее развитие в настоящее время - экспресс-оценка санитарного состояния почв, в т.ч. городских с помощью модельных видов водорослей.

Заключение

Ш Отдельные виды и группировки водорослей могут быть индикаторами отдельных свойств почв и почвообразовательных процессов;

Ш Альгосинузии отражают географические и экологические особенности биогеоценозов и их зональность соответствует зональности почв и растительности;

Ш Водоросли могут использоваться как тест-объекты для диагностики текущего состояния почв.

МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ И БИОХИМИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА И ИНДИКАЦИЯ ПОЧВ

Микробилогическая и биохимическая характеристики почв - это наиболее сложные разделы почвенной биодиагностики. Микроорганизмы очень чуткие индикаторы, резко реагирующие на различные изменения в окружающей среде. Следствием этого является высокая динамичность микробиологических показателей не только в пространстве, но и во времени. Кроме того, неравномерность распределения микрофлоры в почвенной толще, обусловливающая пестроту значений численности микроорганизмов и требующая многократности анализов, недостаточная разработанность микробной систематики и идентификации видов усложняют использование микробиологических показателей в диагностических целях.

Анализ такой сложной системы как микробные сообщества возможен с точки зрения их функциональной, морфологической, таксономической и экологической структуры.

Функциональная структура - соотношение разных “физиологических” (азотфиксаторы, аммонификаторы, нитрификаторы, денитрификаторы и т.д.) или эколого-трофических (гидролитики, олиготрофы и т.д.) групп.

1. Соотношение физиологических групп изучается методом посева на различных средах. такая характеристика микробоценозов часто встречается в научной литературе. Однако авторам не удается выявить достоверную корреляцию между соотношением физиологических групп и определенными типами почв или генетическими горизонтами. такая структура является очень консервативной и мало зависит от почвенных характеристик. В настоящее время доказано, что одни и те же виды микроорганизмов могут в разных условиях осуществлять даже противоположные физиологические процессы, например, азотфиксацию и денитрификацию, окисление и восстановление. В то же время каждый физиолого-биохимический процесс в почве строится на “принципе дублирования”( Д.Г. Звягинцев), т.е. на функционировании нескольких дублирующих друг друга групп микроорганизмов.

2. С т.з. пищевых предпочтений микроорганизмов и на основе взаимодействия эколого-трофических групп микробиологами предлагаются различные схемы функционирования микробной системы. Так С.М. Виноградский разделил почвенную микрофлору на две эколого-трофические группы: зимогенную (используют растительные остатки, поступающие в почву) и автохтонную (истинно почвенная группировка, использующая гумусовые соединения). Е.Н. Мишустин дополнил их олиготрофной (способны существовать на бедных питательными веществами субстратах, завершают процесс минерализации органических веществ и автотрофной или хемолитотрофной (трансформаторы минеральных соединений почвы). Г.А. Заварзин выделил 10 типов микрофлор, взаимодействующих друг с другом в соответствии с их трофическими возможностями в сочетании с их соотношением с экологическими факторами. Следует учитывать, что большинство микроорганизмов в почве находятся в виде ассоциаций, партнерами которых могут быть представители различных таксономических и эколого-трофических групп, например, микоплазмы на гифах грибов, спириллы в слизи микобактерий, актиномицеты с водорослями и т.п. В каждом варианте механизмы взаимодействия различны и не могут укладываться в единую схему функционирования.

Морфологическая структура - набор и соотношение групп микробных клеток разных форм и размеров, наблюдаемых при прямой микроскопии почв (“микробные пейзажи”). Точность описания морфологической структуры зависит от точности используемого метода. Для биодиагностики морфологического описания микробных сообществ недостаточно, т.к. часто “микробные пейзажи” разных типов почв однообразны и сложно выявить их особенности.

Таксономическая структура - соотношение бактерий, грибов, актиномицетов в разных почвах. На основании таких соотношений дана микробиологическая характеристика большинству типов зональных почв и выявлен такие закономерности как, например, увеличение доли бацилл и актиномицетов с севера на юг и увеличение бактериального вклада в процесс деструкции целлюлозы в южных почвах по сравнению с грибным в северных. Установлены закономерности распространения в почвах разных природно-климатических зон бактерий, принадлежащих к разным таксонам (азотобактер, железобактер, микобактерии и др.). Анализ видовой структуры микробных сообществ проводится крайне редко, что обусловлено сложностью и трудоемкостью видовой идентификации микроорганизмов.

Экологическая структура - набор и соотношение экологических групп микроорганизмов, например их жизненных форм. В почвеной микробиологии широко используется выделение групп микроорганизмов по отношению к тому или иному экологическому фактору, например, соотношение аэробов и анаэробов является хорошим показателем состояния почвенной микрофлоры - спорообразующие анаэробные бактерии (клостридии) доминируют в почвах разных природных зон там, где идет активное разложение органического вещества, т.е. в верхних почвенных горизонтах. По отношению к температурному фактору: мезофилы (развиваются во всех почвах), психрофилы (арктический и субарктический пояса), психротолерантные (бореальный), термотолерантные (тропический). По отношению к другим факторам среды (влажность, солевой режим, рН и др.) так же выделяются специфические группы микроорганизмов.

Таким образом, специфичность микробоценозов разных почв отражается не столько валовыми характеристиками (численность, состав), сколько особенностями структуры. Выбор способа микробиологической оценки почвы зависит от целей индикационных исследований.

Микробиологические индикационные исследования требуют учета эколого-географических особенностей микробных сообществ. Попытка ряда исследователей перенести учение о природных зонах В.В. Докучаева на закономерности распределения почвенных микроорганизмов была безуспешной. Однако рядом исследователей (Е.Н. Мишустин, Н.А. Красильников, И.П. Бабьева, Д.Г. Звягинцев, З.И. Никитина и др.) было показано, что географический фактор, резко изменяющий процесс превращения веществ в почве, влияет и на микробные ассоциации, участвующие в этих процессах. Т.е. численность и соотношение различных группировок микроорганизмов в разных почвах определяется темпами разложения органических остатков и их количеством. Для микрофлоры всех почв характерна сезонная, суточная динамичность, но она не стирает специфических признаков, определяющих состав микробонаселения отдельных почвенных типов. По мере движения с севера на юг возрастает общая численность микроорганизмов в почве, увеличивается ее биогенность (насыщенность жизнью), увеличивается доля бацилл актиномицетов, работающих на более поздних этапах трансформации органического вещества, изменяется их видовой состав, снижается доля грибов, доминирующих на начальных этапах деструкционных процессов. Такое распределение микрофлоры согласуется с особенностями трансформации органических остатков в разных экологических условиях - в условиях теплого климата создаются условия для более глубокой переработки органики и процессы деструкции идут энергичнее, что и создает благоприятные условия для развития бацилл и актиномицетов.

Кроме структуры одним из показателей особенностей микробных сообществ является запас латентных форм - микробный пул. Эта величина не зависит от сезона, а определяется особенностями самой почвы и факторами среды, которые влияют на почвенные свойства. Для характеристики микробоценозов используются соотношение активных и латентных клеток, отношение минимальных значений численности к их средней величине за определенный интервал времени (коэффициент резерва З.И. Никитиной), а также собственно микробная биомасса, являющаяся важнейшей характеристикой интенсивности продукционного процесса почвенных микроорганизмов. Биомасса грибов в почвенной толще превышает бактериальную во всех типах зональных почв (сравни с особенностями численности отдельных групп микрофлоры), но особенно заметно преобладание грибной биомассы в лесных почвах (табл.3).

Таблица 3 Соотношение грибной и бактериальной биомассы в почвах (по И.П. Бабьевой, Г.М. Зеновой, 1989) (г/м²).

Почвы	Грибная биомасса (Г)	Биомасса бактерий (Б)	Г:Б
Тундровая	Перегнойная	98.1	7.5-41.8	2-12
	Глеевая	377.2	37.3	10
Дерново-подзолистая	Чернозем типичный	157.7	94.0	1.6
	Чернозем мощный	111.0	18.5	6
Краснозем типичный	Песчано-пустынная	24.6	5.0	5

Для микробиологической характеристики почв используют не только прямые методы учета микроорганизмов, но и косвенные - биохимические и физиологические. Например, биомассу бактерий - по специфической для прокариот мурамовой кислоте, грибов - по хитину. Микробную активность определяют по уровню АТФ, полифосфатов, содержанию ДНК и РНК, аминокислот. Наиболее общими являются методы, позволяющие оценить суммарные биологические процессы по исходным или конечным продуктам: активность почвенного “дыхания” по поглощению О₂ или выделению СО₂, активность азотфиксации по восстановлению ацетилена, аммонифицирующая активность по способности накапливать аммиачный азот и т.п.

Особую группу составляют методы определения активности отдельных ферментов в почвах, характеризующие биологическую активность почв. При этом устанавливается не количественное содержание ферментов в почве, а их потенциальная активность.

Ферментативная активность почв - результат совокупности процессов поступления, стабилизации и действия ферментов в почве. Вследствие комплексного источника поступления ферментов (микроорганизмы, растения, животные) почва является самой богатой системой по ферментативному разнообразию и ферментативному пулу (до 1000 ферментов).

Активность почвенных ферментов затрагивает превращения углерода, азота, фосфора, серы и окислительно-восстановительные процессы и, следовательно, отражает напряженность биохимических процессов в почве. Ферментативная активность коррелирует с основными агрохимическими характеристиками (табл.4).

Таблица 4 Корреляционные связи ферментативной активности почв с некоторыми агрохимическими свойствами (р<0.05).

Показатели	Уреаза	Протеаза	Каталаза
Гумус	0.45	0.72	0.46
Азот	0.77	0.57	0.48
Фосфор общий	0.30	0.31	-0.27
рНKCL	0.53	0.45	0.72
Емкость поглощения	0.62	0.48	0.39
N-nh4	0.88	0.89	-0.43

Кроме того, роль ферментов заключается в том, что они осуществляют функциональные связи между компонентами экосистемы и, таким образом, ферментативная активность отражает функциональное состояние почвенного населения.

Для активности ферментативного пула большое значение имеют условия среды (субстрат, влажность, температура, рН и т.д.). Условия почвенной среды, оптимальные для микроорганизмов и высших растений, являются оптимальными и для ферментативной активности. Каждый отдельный экологический фактор при различных сочетаниях других экологических параметров будет иметь неодинаковое значение. Например, в почвах лесостепной зоны большая доля варьирования ферментативной активности обусловлена дефицитом тепла, а в почвах степной - дефицитом влаги.

Почвы по ферментативной активности различаются в соответствии с их эколого-генетическими особенностями. Так, в генетическом ряду от дерново-подзолистых почв к серым лесным и черноземам активность гидролитических ферментов возрастает в соответствии с увеличением общей микробиологической активности, содержанием гумуса и органических соединения азота и фосфора. В пределах подтипов и разновидностей значение имеют уже другие факторы. Например, в пределах разновидностей черноземов активность отдельных ферментов определяется не содержанием органических соединений, а значениями рН и содержанием карбонатов, оказывающих ингибирующее влияние на активность гидролитических ферментов.

Почвы естественных ландшафтов имеют повышенную ферментативную активность. Сельскохозяйственное освоение снижает ее. дальнейшая эволюция биологической активности почв зависит от характера ее использования. Например, окультуривание почв способствует росту активности некоторых ферментов. Развитие эрозионных процессов ухудшает основные почвенно-экологические параметры, контролирующие ферментативный пул и приводит к снижению ферментативной активности почв. Степень эродированности адекватно отражается изменением, в частности, сахарозной и протеазной активности.

Таким образом, относительный уровень ферментативной активности почв диагностирует интенсивность и направленность почвообразовательных процессов как в естественных условиях, так и при различных антропогенных воздействиях на почву.

Для диагностики состояния почвы и происходящих в ней процессов необходимо знать актуальную биологическую активность. Почвенные микроорганизмы характеризуются тем, что несмотря на их обилие, они могут длительное время находится в состоянии покоя, переносить неблагоприятные условия и длительное время не реализовывать свою потенциальную активность. Т.е. для микроорганизмов общая численность и биомасса могут совершенно не отражать их активность. Актуальная биологическая активность может быть определена через какой-то всеобщий процесс, осуществляемый всеми микроорганизмами или даже всей почвенной биотой, интенсивность которого можно измерить непосредственно в естественных условиях. Такими интегральными показателями биологической активности являются, например, интенсивность выделения СО₂ (почвенное “дыхание”) и целлюлозоразлагающая способность.

Заключение

Ш Выбор метода оценки структурной организации почвенных микробоценозов определяется задачами индикационных исследований;

Ш Точность микробиологической и биохимической диагностики и индикации почв связана с комплексным подходом, т.е. Совместным использованием прямых и косвенных методов;

Ш При характеристике микробных сообществ различных почв необходим учет эколого-географических особенностей микробоценозов.

ЗООДИАГНОСТИКА И ИНДИКАЦИЯ ПОЧВ

Накопленный к 50-м гг. фактический материал по распространению в почвах беспозвоночных, их фаунистическому составу и адаптационным характеристикам позволил И.С. Гилярову сформулировать основные принципы зоологического метода диагностики почв.

Предпосылкой для применения почвенно-зоологических методов для почвенной диагностики является представление об “экологическом стандарте” вида. Каждый вид в пределах своего ареала занимает определенные местообитания, совокупность условий в которых отвечает исторически выработавшимся требованиям данного вида.

Экологический стандарт - сочетание основных факторов среды (температура, влажность, рН, солевой режим и т.д.), обеспечивающих жизнедеятельность данного вида.

Экологическая пластичность вида - амплитуда варьирования отдельных факторов среды, в которых возможно существование данного вида, т.е. широта экологического стандарта.

Виды с широкой экологической амплитудой (эврибионты) мало пригодны для индикационных целей, экологически узковалентные виды (стенобионты) служат хорошими индикаторами определенных условий среды и свойств субстрата. Для почвенных животных, использующих почву как единую среду обитания, а не как систему микросред (в случае микроскопических организмов), легче можно выявить зависимость между общими свойствами почвы и ареалами видов. При этом следует учитывать, что один и тот же вид в разных местах своего ареала может менять местообитания и, следовательно, служить индикатором на разные условия (“правило смены местообитаний” Т.Я. Бей-Биенко). Для почвообитающих животных климатические условия преломляются через гидротермический режим почв, и у границ ареала каждый вид почвенных беспозвоночных выбирает для заселения такие участки. На которых гидротермический режим почвы наиболее приближается к гидротермическому режиму почв в области его наибольшего распространения и частой встречаемости. Так, по “правилу смены местообитаний” мезофильные виды в центре ареала становятся ксерофильными у северных границ и гигрофильными - у южных границ ареала. Например, июньский хрущ в Нечерноземной зоне встречается в сухих супесчаных почвах на южных склонах оврагов, в полупустынях Средней Азии - только во влажных почвах вдоль рек. В центре же ареала, в лесостепной зоне, этот вид распространен в разных почвах и ведет себя как эвритропный мезофил. Следовательно, индикационную роль он играет только в тех местах, где он выступает как стенобионт.

Отдельные виды животных могут быть хорошими индикаторами физических, химических и биохимических свойств почв. Например, связь беспозвоночных с механическим составом определяется, во-первых, механическими особенностями почвы как субстрата и может быть диагностирована с помощью размеров, внешних и морфологических особенностей животных (мелкие формы характерны для более легких почв, блестящие покровы у обитателей легких почв и тусклые, матовые - тяжелых, отсутствие ямок, выростов и шипиков на головной капсуле личинок насекомых, обитающих в тяжелых почвах). Во-вторых, механический состав определяет аэрацию, особенности гидротермического режима почв.

Почвенные беспозвоночные являются чуткими индикаторами общего режима влажности, который складывается в почве. Встречаемость тех или иных видов может быть показателем влажности или сухости местообитания. Например, для мокриц построен индикационный ряд форм, характеризующихся постепенным повышением требований к влажности субстрата, позволяющий использовать эти формы мокриц в качестве индикаторов степени увлажненности почв. Однако, характеристики гидротермического режима по встречаемости тех или иных видов имеют относительный, географически обусловленный характер и популяции одного вида в разных частях широкого ареала характеризуются часто разным диапазоном требований в отношении гидротермических условий.

Педобионты могут быть индикаторами солевого режима почв. Обычно концентрация солей в почвах не достигает таких величин, чтобы исключить в них все группы животных. Например, в солончаках наблюдается специфический состав беспозвоночных-галофилов (отдельные виды стафилин, чернотелок), которые, как и растения галофиты, могут быть индикаторами процессов засоления. Нет ярко выраженной корреляционной связи педобионтов с рН, хотя на дождевых червях было показано, что их численность прямо пропорциональна величине рН водного раствора в пределах от кислой до слабощелочной реакции среды. Некоторые группы животных, являющиеся в большей или меньшей степени калькофилами (моллюски, диплоподы, мокрицы), могут быть индикаторами богатства почвы кальцием.

Однако использование одного вида для индикации дает мало уверенности в правильности видов. Лучшее условие - исследование всего комплекса организмов, из которых одни могут быть индикаторами на влажность, другие - на температуру, третьи - на химический или механический состав. Чем больше общих видов почвенных животных встречается на сравниваемых участках, тем с большей долей вероятности можно судить о сходстве их режимов, а следовательно, и о близости исследуемых почвенных разностей, о единстве почвообразовательного процесса и наоборот. Для сравнения особенно важно привлекать данные по наименее специализированным в отношении питания, наименее связанным с определенными видами растений группам животных. Наиболее пригодны для таких целей сапрофаги и зоофаги, среди фитофагов - полифаги. Уже общее соотношение численности сапрофагов и фитофагов может служить показателем некоторых почвенных свойств или процессов. Так, доминирование фитофагов в составе почвенного населения характерно для бедных, часто деградированных почв.

Зависимость почвенных беспозвоночных от определенных условий среды обусловливает их избирательность в отношении элементарных почвенных процессов (ЭПП), т.е. ЭПП обусловливает наличие определенного комплекса педобионтов. Кроме того, многие животные являются агентами процессов почвообразования. Так, в трансформация органических остатков сопровождается сукцессионной сменой группировок беспозвоночных. Например, для коллембол выделяют: подстилочные (“зимняя стадия”), компостно-подстилочные (“стадия листового компоста”), почвенные (“почвенная стадия”). По соотношению животных-гумификаторов и минерализаторов в почве можно говорить о преобладании того или иного процесса. Высокая плотность беспозвоночных, участвующих в высвобождении кальция свидетельствует о процессе биогенной карбонатизации.

Результатом прямых и опосредованных связей с ЭПП является наличие определенных групп видов беспозвоночных, не связанных между собой генетически и морфологически, но связанных с определенным ЭПП - зооплеяд. Чем интенсивнее процессы, тем выше численность особей таких животных.

Не все группы беспозвоночных равнозначны с т.з. их диагностической ценности. Наименее полезны мелкие формы, т.к. они отличаются космополитизмом.

Простейшие. Наиболее часто в почвенной биодиагностике используются раковинные амебы (тестации). Они легко определяются по строению раковин, которые хорошо сохраняются в почве. Характерной особенностью тестаций является наличие у многих видов экологических преферендумов по отношению к среде обитания. В результате, все разнообразие форм раковин группируется в несколько эколого-морфологических типов раковин. Каждый из экоморфотипов соответствует определенному местообитанию от водной среды болот до минеральных почвенных горизонтов. По набору эко-морфотипов раковин в почвенном образце можно в общих чертах дать характеристику субстрата и происходящих в нем процессов. Например, в развитых автоморфных почвах без подстилки доминируют крупные плагиостомные и криптостомные виды, в лесных - мелкие акростомные, населяющие подстилку, в гидроморфных почвах - апланатные и трахелостомный тип раковин.

Микроартроподы. Среди них на уровне вида трудно найти индикаторы, т.к. многие из них связаны с определенными видами растений, узкими местообитаниями и определение их видовой принадлежности под силу только узким специалистам. Однако, набор видов и соотношение численности основных групп микроартропод (клещей и коллембол) характерны для каждого типа почв и резкие изменения в окружающей среде приводят к достаточно быстрой реакции комплекса микроартропод, поэтому эти педобионты удобны при индикационных работах на уровне комплекса видов. При проведении сопутствующей индикации процессов восстановления биогеоценозов необходимо помнить, что восстановление комплекса мелких членистоногих может идти двумя путями: восстанавливается “старый” комплекс видов при восстановлении прежних условий среды, возникает новый в результате необратимых изменений в среде. Мелкие животные часто являются единственными представителями животных организмов в сильно измененных экосистемах(агроценозах, отвалах промышленных предприятий, свалках и т.п.), что обусловливает частое использование их в качестве диагностов антропогенных нарушений.

Крупные беспозвоночные особенно ценны и удобны для индикационных работ. Ареалы видов мезофауны более надежно изучены и характеризуются определенным комплексом почвенно-климатических условий. Кроме того, их среда обитания - сама почва, что обусловливает тесную и ярко выраженную связь крупных педобионтов с отдельными почвенными характеристиками и изменениями, происходящими в почве. Важно, что среди представителей мезофауны много видов-полифагов, т.е. мало связанных с определенным типом пищи. Наиболее удобны в качестве индикаторов дождевые черви, щелкуны и их личинки, крупные жужелицы, некоторые виды мокриц и диплопод, в аридных зонах - тараканы, чернотелки и их личинки.

В целом, выбор определенной группы или вида беспозвоночных в качестве индикатора почвенных условий должен основываться на его доминировании в естественных (или эталонных) местообитаниях. Предпочтение следует отдавать почвенным, а не подстилочным формам, т.к. в ряде экосистем (особенно антропогенно нарушенных) подстилка может отсутствовать.

Таблица 5 Биомасса дождевых червей при разных условия увлажнения (по данным И.В. Кудряшовой, 1999)

влажность почвы, %	живая масса, мг	сухая масса после сушки при 105оС, мг
14.7	440	95
50.5	879	106

Последнее время в качестве одного из диагностических показателей особенностей почвенных условий и процессов используется зоомасса. Биомасса беспозвоночных отражает напряженность деструкционных процессов, активность биохимических реакций, в какой-то степени гидротермические условия (табл.5). При использовании беспозвоночных в качестве почвенных индикаторов необходим эколого-географический подход, т.к. особенности педокомплексов беспозвоночных обусловлены не только отдельными почвенными параметрами, но и связью животного населения с зональными особенностями почв.

фитоиндикационный биодиагностика почва

Заключение

Ш В основе зоодиагностики и индикации почв лежит совпадение географических ареалов почвенных типов и некоторых видов беспозвоночных;

Ш Избирательность беспозвоночных в отношении эпп определяют диагностическую ценность педобионтов при изучении процессов, происходящих в почве. В качестве индикаторов эпп целесообразно использование зооплеяд;

Ш Выбор отдельных групп животных в качестве индикаторов зависит от целей почвенной диагностики и должен учитывать их индикационную неравнозначночность.

БИОДИАГНОСТИКА И ИНДИКАЦИЯ АНТРОПОГЕННО-НАРУШЕННЫХ ПОЧВ

Основные положения биодиагностики антропогенных нарушений.

Антропогенные воздействия, с одной стороны, представляют собой новые параметры среды, с другой - обусловливают антропогенную модификацию уже имевшихся природных факторов и тем самым изменяют свойства биологических систем. Биоиндикация возможна в том случае, когда новые параметры значительно отклоняются от соответствующих исходных величин. Для количественной оценки значимости отклонений от естественного состояния используются абсолютные и относительные колибровочные стандарты сравнения антропогенных или испытывающих антропогенное воздействие факторов среды: