Рыбы (Dipnoi или Dipneustomorpha)

Размещено на http://www.allbest.ru/

35

Рыбы. (Dipnoi, или Dipneustomorpha)

Содержание

1. Появление и области распространения двоякодышащих рыб

2. История открытия

3. Разновидности двоякодышащих рыб

4. Строение двоякодышащих рыб

5. Семейство рогозубовые, или однолегочные

6. Семейство чешуйчатниковые, или двулегочниковые

7. Значение двоякодышащих рыб

Список использованной литературы

1. Появление и области распространения двоякодышаших рыб

Двоякодышащие рыбы -- это надотряд костных рыб, у которых наряду с жаберным дыханием имеется лёгочное.

В позднем кембрии в результате эволюции возникают бесчелюстные панцирные рыбы, а в девоне -- челюстные. Для этих животных уже становятся характерны наличие двусторонней симметрии, третьего зародышевого листка (мезодермы), полости тела, наружного (членистоногие) или внутреннего (хордовые) твердого скелета, прогрессирующая способность к активному передвижению, обособление переднего конца тела с ротовым отверстием и органами чувств, постепенное совершенствование центральной нервной системы.

От первых челюстноротых возникли лучеперые ,кистеперые и двоякодышашие рыбы, они имели в плавниках опорные элементы, из которых позже развились конечности наземных позвоночных. Наиболее важные ароморфозы в этой линии эволюции --развитие из жаберных дуг подвижных челюстей (обеспечивали активный захват добычи), развитие из кожных складок плавников, а затем формирование поясов парных грудных и брюшных конечностей (увеличивали маневренность движений в воде).

Первые двоякодышащие рыбы появились 390 млн. лет назад и по праву могут считаться одними из самых древних рыб на Земле. Главная особенность двоякодышащих -- это то, что помимо жабр, которыми обладают все рыбы, они имеют и лёгкие. (Именно отсюда их название, говорящее об умении дышать двумя способами.) Эта удивительная особенность, по-видимому, и спасла их от смерти, когда давным-давно на Земле стали пересыхать пресноводные водоёмы и очень многие рыбы вымерли. А эти -- нет. Они приучились неплохо существовать и в воде, и на суше. Биологи считают, что двоякодышащие появились в результате одной из «черновых» попыток природы осуществить переход позвоночных животных из водной среды обитания на сушу. В конечном итоге такие попытки привели к возникновению земноводных.

От этих рыб берут начало первые наземные животные -- стегоцефалы. Последние разделились на несколько групп амфибий, которые достигли расцвета в карбоне. Выход на сушу первых позвоночных животных был обеспечен преобразованием плавников в конечности наземного типа, воздушных пузырей -- в легкие.

Ряд ученых предполагает, что именно двоякодышащие были общим предком всех наземных позвоночных, и предлагают выделить их в отдельный подкласс или даже класс.

Рогозубообразные -- единственная дожившая до нашего времени ветвь некогда многочисленных двоякодышащих рыб. Появившись в девонском периоде, двоякодышащие рыбы процветали до триаса, после чего группа начала угасать. До нашего времени из двух отрядов двоякодышащих, насчитывавших 11-12 семейств, сохранился только один отряд рогозубообразные с двумя семействами -- рогозубовых (Ceratodidae) и чешуйчатниковых (Lepidosirenidae) -- всего с шестью видами.

Области распространения этих реликтовых форм -- Южная Америка, тропическая Африка и Австралия -- указывают на большую древность группы.

Современные двоякодышащие -- типично пресноводные рыбы, прекрасно приспособленные к жизни в условиях пересыхающих в засушливый сезон водоемов.

2. История открытия

В середине XIX века анатомы впервые познакомились с загадочными рыбами на южных материках. Одна из первых была открыта немецкими учеными, работавшими в Южной Америке. Она похожа на обычную рыбу, с плавниками и чешуей, но глубже глотки у нее имеются два больших сосудистых мешка -- легкие! И все же у этого существа есть чешуя и плавники. Первооткрыватели этого животного были столь озадачены, что дали ему название Lepidosirenparadoxa, что означает «парадоксальное чешуйчатое земноводное». Другие рыбы, тоже наделенные легкими, были вскоре обнаружены в Африке и Австралии. Они получили название двоякодышащих. Исследователи Африки привезли одну такую рыбу Оуэну. Некоторые ученые, например Томас Гексли и Карл Гегенбаур, считали, что эти рыбы представляют собой что-то вроде гибрида между амфибией и рыбой. Местные жители находили их вкусными.

Схема строения скелетной основы плавников этих рыб, в которой на первый взгляд нет ничего особенного, сыграла в науке немалую роль. В основании их плавников находится всего одна кость, которая крепится к лопатке. Для любого анатома сходство с наземными позвоночными очевидно. У нас тоже есть всего одна плечевая кость, которая крепится к лопатке. Стало быть, двоякодышащие -- это рыбы, у которых есть плечевая кость. Примечательно, что эти рыбы, кроме того, обладают легкими.

3. Разновидности двоякодышащих рыб

двоякодышащий рыба рогозубовый чешуйчатниковый

Некогда двоякодышащие рыбы были многочисленны, но сейчас их сохранилось всего 6 видов. Африканские протоптеры (их четыре вида) и южноамериканский лепидосирен имеют по два лёгких, а австралийский рогозуб, или барамунда, - только одно.

Пожалуй, самое существенное отличие протоптеров от чешуйчатников сводится к тому, что у первых имеется 6 жаберных дуг и 5 жаберных щелей, в то время как у вторых -- всего 5 жаберных дуг и 4 жаберные щели. Иногда их рассматривают как представителей особых семейств (Lepidosirenidae и Protopteridae).

Четыре вида рода протоптеры (Protopterus) внешне очень сходны и отличаются друг от друга по своей окраске, по количеству ребер, по степени развития и ширине кожной оторочки парных плавников и другим признакам.

Наиболее крупный вид -- большой протоптер(Protopterusaethiopicus, местное название “мамба”) -- достигает в длину свыше 2 м, окрашен в голубовато-серые тона.с многочисленными мелкими темными пятнами, иногда образующими “мраморный” узор (рис. 48). Этот вид обитает от Восточного Судана до озера Танганьика.

Малый протоптер (Рrotopterusamphibius), по - видимому,самый мелкий вид, не превышающий в длину 30 см. Обитает в дельте Замбези и в реках к юго-востоку от озера Рудольфа. Для молоди этого вида характерно наличие трех пар наружных жабр, которые сохраняются в течение очень длительного времени.

Темный протоптер (Рrotopterusdolot), обитающий только в бассейне Конго, характеризуется наиболее удлиненным телом и очень темной окраской. Достигает в длину 85 см. Внешне этот вид в наибольшей степени сходен с южноамериканским чешуйчатником.

Бурыйпротоптер (Рrotopterusannectens), достигающий в длину 90 см,--обычная двоякодышащая рыба Западной Африки. Он населяет бассейны рек Сенегала, Гамбии, Нигера и Замбези, озеро Чад и район Катанги. Спина у этого вида обычно бурозеленая, бока светлее, брюхо грязно-белое. Наиболее хорошо изучена биология именно этого вида. Для климата тропической Африки характерна резкая смена дождливого и засушливого сезонов. Дождливый сезон начинается в мае--июле и длится 2--3 месяца, а всю остальную часть года длится засушливый период. В период бурных тропических ливней реки взбухают и разливаются, затопляя огромные площади низин, в которых вода держится 3--5 месяцев в году. В эти временные водоемы, где в изобилии имеется легко - доступная пища, из рек устремляется масса рыб, но по мере их усыхания, спасаясь от гибели, рыбы возвращаются в реки до того, как обмелеют протоки. Совершенно иначе ведет себя протоптер. Оказывается,что в реках он, как правило, вообще не обитает, а постоянно живет в таких временных водоемах и весь его жизненный ритм теснейшим образом связан с их гидрологическими особенностями.

4. Строение двоякодышащих рыб

1. Наружный обзор.

1, 2, 3 - двоякодышащие рыбы.

По общим чертам организации двоякодышащие близко примыкают к ганоидным рыбам, особенно к ископаемым формам из группы Crossopterygii, современным представителем которой является Polypterus . Имеют удлинённое мясистое тело, у одних сжатое с боков, у других угревидное, с сильным хвостом, а так же парные плавники на переднем и заднем концах.

2. Покровы.

Тело двоякодышащих рыб покрыто черепицеобразно налегающими друг на друга циклоидными чешуями и снабжено боковыми линиями; хвостовой плавник вполне симметричен как снаружи, так и по отношению к заднему концу позвоночного столба, непрерывно продолжается в спинной плавник и, кроме хрящевых лучей, содержит в себе еще особые так наз. роговые нити (как у селахий).

Чешуя у древних форм была «космоидного» типа; у современных двоякодышащих верхний эмалевый слой и дентин утратились.

3. Скелет.

Осевой скелет двоякодышащих- рыб во многом сохраняет примитивные особенности: тела позвонков отсутствуют, хрящевые основания верхних и нижних дуг сидят непосредственно на хорде, хорошо сохраняющейся в течение всей жизни.Череп, наряду с древними чертами, характеризуется своеобразной специализацией. В хрящевой черепной коробке (нейрокранпум) развивается лишь одна пара замещающих костей (боковые затылочные). Имеется большое количество своеобразных покровных костей черепа. Небноквадратный-хрящ срастается с основанием черепа. На, сошнике, крылонебных костях и нижних челюстях сидят костные жевательные зубные пластинки, образующиеся от слияния многочисленных мелких зубов и весьма сходные с пластинками литно черепных (4 пластинки на верхней челюсти и 2 на нижней).

Хрящевой скелет парных плавников поддерживает почти всю лопасть плавника, кроме ее наружного края, где она поддерживается тонкими кожными лучами. Этот своеобразный внутренний скелет состоит из длинной членистой центральной оси, несущей у рогозубов (Ceratodidae) два ряда боковых членистых хрящевых элементов , а у чешуйчатников (сем. Lepidosirenidae) не имеющиеся придатки или их рудименты. Внутренний скелет плавников соединяется с поясом лишь одним основным (базальным) члеником центральной оси, и в этом отношении до известной степени сходен с конечностью наземных позвоночных. Непарные плавники, спинной и анальный, полностью сливаются с хвостовым плавником. Последний симметричен, имеет дифицеркальное строение (у многих ископаемых двоякодышащих хвост был неравнолопастным -- гетероцеркальным).

4. Пищеварительная система.

Пищеварительная система рыб представлена пищеварительным трактом и пищеварительными железами. Пищеварительный тракт включает: 1) ротовую полость; 2) глотку; 3) пищевод; 4) желудок; 5) кишечник

Их зубы растут непрерывно и имеют форму пластин.

Зуб включает: 1) витродентин (наружный эмалеподобный слой); 2) дентин (пропитанное известью органическое вещество); 3) пульпу (полость, заполненная соединительной тканью с нервами и кровеносными сосудами).

У двоякодышащих рыб кишечник относительно короток, но его всасывательная поверхность увеличена хорошо развитым, как и у хрящевых рыб, спиральным клапаном (образующим витки выроста стенки).Его назначение - увеличение внутренней (всасывающей) поверхности кишечника.

Поджелудочная железа у этих рыб, так же как и у миног скрыта в стенке кишечника. Двоякодышащие рыбы разнообразны по способу питания, у них имеется три отверстия: половое, анальное, выделительное. Основной рацион у них составляют различные беспозвоночные (моллюски, ракообразные, личинки насекомых, черви и т. п.) и растительность.

5. Дыхательная система.

У двоякодышащих рыб наряду с жаберным дыханием осуществляется дыхание легочное (у большинства видов легкие парные, но у австралийского цератода - непарное), откуда и происходит их название - двоякодышашие. Легкие отличаются от плавательного пузыря сохранением относительно широкой связи с пищеварительным трактом через гортанную щель, открывающуюся снизу в самую заднюю часть глотки, и обильным кровоснабжением; в стенках легких имеются многочисленные капилляры, служащие для газообмена между кровью и воздухом, заполняющим легкие. Легочные капилляры получают кровь из легочных артерий, начинающихся от четвертой пары выносящих жаберных артерий; обогащенная в легких кислородом кровь по легочным венам возвращается в сердце (или в печеночную вену). Этот дополнительный легочный (или малый) круг кровообращения очень характерен для легких. Носовые ямки представляют собою не замкнутые мешки, как у всех рыб, а на своем внутреннем конце открываются отверстием в полость рта - как у всех дышащих атмосферным воздухом позвоночных; задние носовые отверстия помещаются в переднем конце рта, перед нёбными зубами.

В эмбриональном развитии легкие возникают как вырост дна пищеварительного тракта на границе глотки и пищевода, а плавательный пузырь - как вырост крыши пищевода. Некоторые ученые интерпретируют эти различия как аргумент в пользу независимого происхождения легких и плавательного пузыря - как двух разных образований. Эта точка зрения получила бы существенное подтверждение, если бы у каких-либо рыб существовали оба органа одновременно, хотя бы на эмбриональных стадиях - зачатки и легких, и плавательного пузыря. Но этого никогда не наблюдается: есть либо тот, либо другой орган.

Для вентиляции легких воздухом у рыб используется, в сущности, тот же самый механизм, что и для вентиляции жабер - движения жаберной перегородки подъязычной дуги с укрепленными на ней накладными костями. Однако если по отношению к жабрам насос жаберной крышки является всасывающим, то по отношению к расположенным позади и слепо замкнутым легочным мешкам - нагнетательным, значительно менее эффективным. Для обмена воздуха в легких рыба поднимается к поверхности воды, выставив над водой передний конец рыльца. Жаберные крышки при этом прижаты к телу. Затем рыба открывает рот, одновременно отводя вниз нижнюю часть подъязычной дуги с укрепленными на ней накладными костями - так называемыми яремными пластинами. Объем ротоглоточной полости увеличивается, воздух входит в нее через рот (первая фаза вдоха). После этого открывается вход в гортанную щель. Находившийся в легких под несколько повышенным давлением отработанный воздух выходит в ротоглоточную полость, смешиваясь в ней со свежим воздухом; избыток воздуха устремляется через рот наружу (выдох). Далее рыба закрывает рот и ныряет. Одновременно яремная область жаберной перегородки подъязычной дуги прижимается к телу, объем ротоглоточной полости уменьшается, и давление в ней повышается. В результате новая порция воздуха проходит в легкие (вторая фаза вдоха).

Таким образом, у рыб, дышащих воздухом с помощью легких, выдох происходит между двумя фазами вдоха, и в легкие в итоге попадает не чистый, а смешанный воздух. Малая эффективность такого механизма вентиляции легких очевидна; она является результатом использования механизма жаберного насоса, приспособленного к вентиляции сквозных жаберных щелей, для обмена воздуха в слепо замкнутых сзади мешкообразных легких. Новый орган дыхания обслуживается старым механизмом вентиляции.

Так же у них имеются хоаны (от греч. choane -- воронка, воронкообразное отверстие) -- внутренние носовые отверстия, впервые появившиеся у двоякодышащих в процессе эволюционного развития в связи с появлением постоянного или периодического воздушного дыхания. У эмбрионов двоякодышащих рыб от обонятельных ямок отходят желобки, превращающиеся в каналы, внутренние отверстия которых, называемые первичными хоанами, открываются в ротовую полость. При воздушном дыхании у двоякодышащих рыб ток воздуха проходит к лёгким по ним.

6. Кровеносная система.

Теснейшим образом с легочным дыханием связано также наличие нижней полой вены.которая характерна для всех наземных позвоночных начиная с амфибий, но отсутствует у всех других рыб, кроме двоякодышащих.

В связи с частичным переходом к легочному дыханию, задненоздревые отверстия двоякодышащих рыб открываются в ротовую полость, образуя внутренние ноздри (хоаны), что позволяет им осуществлять дыхание атмосферным воздухом при закрытом рте; почти как у амфибий, имеется легочное кровообращение, т. е. венозная кровь поступает преимущественно в легкие, чему способствует также разделение предсердия неполной перегородкой.

Кровеносная система позвоночных животных построена по одному принципу: имеются сердце, аорта, артерии, капилляры и вены. Главные эволюционные изменения в системе кровообращения связаны с переходом от жаберного дыхания к легочному. Сердце рыб состоит из четырех отделов, расположенных друг за другом: венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального конуса. Кровь из вен поступает в брюшную аорту, а затем в жабры. Насыщенная кислородом в жабрах кровь по спинной аорте распределяется по всему телу, т.е. через сердце проходит венозная кровь. Одна порция крови проходит через сердце только один раз - таким образом у рыб существует один круг кровообращения. У двоякодышащих рыб уже появляется второе предсердие (в связи с развитием легочного дыхания) и два круга кровообращения. Однако перегородка в предсердии неполная, а второй круг кровообращения работает в определенные сезоны; при обитании в воде, когда рыбы дышат жабрами, функционирует один круг кровообращения.

7. Выделительная система.

У двоякодышащих есть 3 отверстия: половое, анальное, выделительное. Выделительная система представлена двумя почками, расположенными по бокам позвоночника на спинной стороне полости тела. Вдоль почек тянутся мочеточники, которые на заднем конце сливаются в один проток, открывающийся в мочевое отверстие на мочеполовом сосочке.

8. Нервная система

Двоякодышащие рыбы имеют уже довольно хорошо развитую плащевидную часть мозга. Нервная система образована головным и спинным мозгом. Головной мозг делится на передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Передний мозг не подразделяется на полушария, кора полушарий отсутствует. На переднем конце расположены обонятельные доли, от промежуточного и среднего мозга отходят зрительные нервы. Также в промежуточном мозге находятся железы внутренней секреции - эпифиз (верх) и гипофиз (низ). Мозжечок хорошо развит, отвечает за движение. Продолговатый мозг отвечает за пищеварение, работу сердца, работу дыхательного центра и т.д.

9. Размножение.

В женских половых органах длинные, тянущиеся до перикардия, яйцеводы, в период размножения особенно разрастающиеся, напоминают амфибий; на переднем конце яйцеводы воронковидными устьями открываются в полость тела, назади одним общим непарным отверстием открываются в клоаку. Трубки, подобные яйцеводам (Мюллеровы каналы), существуют первоначально и у самцов, но позднее атрофируются; для выхождения семени служат особые протоки, развивающиеся независимо от выделительных органов.

У Ceratodus в клоаку ведут также два отверстия из полости тела (роriabdominales); у Protopterus - одно такое отверстие

У американского чешуйчатника( и у всех видов протоптеров) самка откладывает икринки в вырытую самцом норку. Самец охраняет икринки; в это время у самца на брюшных плавниках развиваются нитевидные выросты, которые выделяют в воду кислород, улучшающий условия дыхания развивающейся икры.

Их выводковые гнезда представляют собой довольно глубокую нору шириной 15--20 см с одним выходом, идущую обычно вертикально вниз и имеющую горизонтальное колено, которое заканчивается расширением. Обычно такие норы достигают в длину 60--80 см, но нередки случаи, когда они имеют в длину 1--1,5 м. Никому не довелось наблюдать процесс постройки гнезда, и до сих пор неизвестно, строит ли его самец или самка, или же они строят его совместно. Судя по тому, что в охране гнезда и потомства самка никакого участия не принимает, предпочтительней думать, что гнездо строит самец. Икринки протоптера имеют в диаметре 3,5--4,0 мм. Их количество в одной кладке достигает 5 тыс., по нередки случаи, когда их бывает значительно меньше. Более того, очень часто в одной и той же кладке встречаются две (или даже три) порции икринок, резко различающихся по степени своего развития (например, одна порция икры может быть на стадии начала дробления,в то время как другая порция -- на стадии начала гаструляции). Точно так же и среди личинок одного помета в ряде случаев без труда можно выделить две (а подчас и три) разновозрастные группы, различающиеся по длине тела на 7--8 мм. Обычно в подобных случаях различия в степени развития составляют 1--3 суток, а подчас и более. По-видимому, либо несколько самок последовательно откладывают свою икру в одну и ту же выводковую камеру, либо одна и та же самка откладывает ее порционно через довольно значительные промежутки времени.

Выклюнувшиеся личинки с помощью цементной железы прикрепляются к стенкам выводковой камеры, где и висят почти неподвижно, пока у них не рассосется желточный мешок. Наличие четырех пар наружных жабр позволяет им обходиться без воздушного дыхания. Личинки растут очень быстро и уже через три недели достигают в длину 20--25 мм. К этому времени они утрачивают желточный мешок и переходят к активному питанию, поднимаясь к поверхности воды для дыхания атмосферным воздухом.

По достижении в длину 30--35 мм, немногим более чем через месяц после выклева, личинки навсегда покидают гнездо. К этому времени у них утрачивается одна пара наружных жабр. Остальные наружные жабры редуцируются очень поздно, и даже в течение нескольких лет у взрослых рыб сохраняются рудименты их базальных частей. До наступления засушливого периода личинки успевают достичь длину 70--120 мм, а способность зарываться в грунт для спячки и образовывать кокон они приобретают уже при длине тела 40--50 мм

Имеются сведения, что эта рыба способна издавать звуки, напоминающие кошачье мяуканье.

5. Семейство рогозубовые, или однолегочные

К этому семейству относят несколько вымерших родов, ископаемые остатки которых находят на всех континентах, и близкий к ним современный род Neoceratodus, с одним видом. Характерны для них хрящевой нейрокраниум, наличие одного легкого и хорошо развитые пастообразные парные плавники, которые поддерживаются членистой центральной осью и двумя рядами боковых членистых лучей, отходящих от нее.

Единственный современный представитель семейства встречается лишь в Квинсленде (Северо-Восточная Австралия), где он населяет бассейны рек Бёрнетт и Мэри. В последнее время он был пересажен также в некоторые озера и водохранилища Квинсленда, где и прижился.

Рогозуб

Рогозуб -- крупная рыба, достигающая в длину 175 см и массы свыше 10 кг. Его массивное тело сжато с боков и покрыто очень крупной чешуей, а мясистые парные плавники своими очертаниями чем-то напоминают ласты пингвинов. Окрашен в однообразные тона -- от рыжевато-коричневого до голубовато-серого, которые несколько светлее на боках; брюхо обычно от беловато-серебристого до светло-желтого.

Рогозуб живет в реках с медленным течением и сильно заросших водной растительностью. Как и все рыбы, он дышит жабрами, но помимо этого каждые 40-50 мин поднимается к поверхности, чтобы подышать атмосферным воздухом. Выставив кончик рыла над водой, рогозуб с силой выбрасывает отработанный воздух при помощи единственного лёгкого, издавая при этом характерный стонуще-хрюкающий звук, который далеко разносится по окрестности. Тотчас вслед за этим, сделав глубокий вдох, он медленно погружается на дно. И выдох и вдох производятся им через ноздри при плотно сомкнутых челюстях. Нельзя не признать, что при дыхании атмосферным воздухом действия рогозуба напоминают действия китообразных. Даже находясь в воде, содержащей достаточное количество кислорода, рогозуб, по-видимому, не может довольствоваться жаберным дыханием и дополняет его дыханием легочным. Последнее особенно полезно для него в засушливые сезоны, когда русла рек полностью пересыхают на больших пространствах и когда вода сохраняется лишь в наиболее глубоких ямах (бочагах). В таких постепенно усыхающих убежищах, ища спасения, скапливается множество рыб, и в том числе рогозубы. Когда в перегретой стоячей воде в результате гнилостных процессов исчезает почти весь кислород и все остальные рыбы дохнут от удушья, рогозуб продолжает благоденствовать, перейдя на дыхание атмосферным воздухом. И даже тогда, когда при затянувшейся засухе эти убежища превращаются в кладбище для всего живого, а вода в них -- в зловонную жижу, в которой разлагаются сотни трупов погибших животных, -- даже и тогда рогозуб выживает, дождавшись спасительных дождей. Однако полное высыхание водоема гибельно и для него, так как он не может впадать в спячку, зарывшись в грунт, подобно своим африканским и южноамериканскому сородичам.

Вытащенный из воды рогозуб совершенно беспомощен и погибает скорее, чем многие другие рыбы, лишенные легких.

Рогозуб -- вялое и малоподвижное животное. Большую часть времени он обычно проводит на дне глубоких омутов, где лежит на брюхе или стоит, опираясь на парные плавники и на хвостовую часть тела. В поисках пищи он медленно ползает на брюхе, а подчас и ходит, опираясь на те же парные плавники. В толще воды он, как правило, медленно передвигается за счет едва заметных изгибаний своего тела. Только если его вспугнуть, рогозуб пускает в ход свой мощный хвост и выказывает свою способность к быстрому движению. Судя по всему, суточный ритм у этого животного выражен слабо и нередко рогозуб проявляет свою вялую активность в любое время дня и ночи. Его пищу составляют различные беспозвоночные (моллюски, ракообразные, личинки насекомых, черви и т. п.). Правда, кишечник рогозуба обычно набит мелко пережеванными растительными остатками, но, по всей видимости, растительная пища им не усваивается, а захватывается вместе с беспозвоночными животными. По крайней мере в неволе он безо всякого ущерба довольствуется «скоромной» пищей, не выказывая потребности в «вегетарианской» диете.

Нерест рогозуба сильно растянут и продолжается с апреля по ноябрь. Наиболее интенсивно он идет в сентябре-октябре, когда наступает период дождей, реки вздуваются и вода в них хорошо аэрируется. Рогозуб откладывает икру на водную растительность и не проявляет дальнейшей заботы о потомстве. Так как оболочка у икринок не клейкая, то многие из них скатываются и падают на дно; не совсем ясно, как это сказывается на их выживании. Икринки довольно крупные, они достигают в диаметре 6,5-7,0 мм и заключены в студенистую оболочку, что делает их весьма сходными с лягушачьей икрой. Это сходство усугубляется большим количеством желтка и особенностями эмбрионального развития. Развитие икринок продолжается 10-12 суток. В отличие от личинок чешуйчатников и протоптеров, у личинок рогозуба совершенно отсутствуют наружные жабры и цементный орган. До того как у них рассосется желточный мешок, они неподвижно лежат на боку на дне и лишь время от времени, как бы встрепенувшись, перескакивают на другое место поблизости, чтобы снова замереть в прежнем положении. С переходом к активному питанию личинки держатся тихих и мелких заводей, где поначалу питаются нитчатыми водорослями, переходя со временем на питание беспозвоночными. Грудные плавники появляются у них, как правило, на 14-й день после выклева, а брюшные -- много позже (примерно через два с половиной месяца).

Рогозуба употребляют в пищу, и красноватое мясо его очень ценят как аборигены, так и белые поселенцы. Рогозуб хорошо ловится на крючок в любое время суток, но бывают периоды, длящиеся до недели и более, когда он не берет ни на какую наживку. Очень искусно ловят (вернее, ловили) рогозуба аборигены, которые используют для этой цели небольшие самодельные сетки. Взяв в каждую руку по такой сетке, рыболов ныряет в глубокую яму, стремясь обнаружить рыбу, лежащую на дне. Осторожно подведя сетки одновременно к голове и хвосту рогозуба, рыболов захватывает ими рыбу и всплывает с ней на поверхность. Вряд ли какая-либо другая рыба проявляет такую инертность, чтобы дать захватить себя голыми руками. Даже прикосновение не всегда вспугивает рогозуба. А если его все же побеспокоить, то и тогда, все еще не ощущая опасности, он пускает в ход свой сильный хвост и резким рывком уходит от назойливого рыбака, чтобы снова неподвижно залечь неподалеку. В таком случае возобновить преследование ничего не стоит. По-видимому, такое пренебрежение к опасности выработалось у рогозуба в то время и в тех условиях, когда у него не было врагов и ему некого было опасаться. Лишь попав в тенета или на крючок, флегматичный рогозуб проявляет недюжинную силу и яростно борется за свою жизнь. Но на долгое сопротивление он не способен: его неистовство быстро истощается, и он безвольно отдается на волю победителя.

В неволе это мирное животное хорошо уживается с другими рыбами и с себе подобными. С рогозубом связана одна из самых удивительных мистификаций, какие только знает зоология. Начало ее восходит к августу 1872 г. В это время директор Брисбейнского музея совершал поездку по северному Квинсленду. Однажды ему сообщили, что в его честь приготовили завтрак и что ради него туземцы не поленились доставить к столу очень редкую рыбу, пойманную ими в 8-10 милях от того места, где должно было произойти пиршество. Польщенный директор принял это предложение и действительно увидел рыбу очень странного облика: ее длинное массивное тело было покрыто мощной чешуей, плавники походили на ласты, а рыло напоминало утиный клюв. Прежде чем воздать должное столь необычному блюду (нет нужды говорить, что рыба была уже приготовлена), директор сделал с него набросок, а вернувшись в Брисбейн, передал его Ф. де Кастельнау, тогдашнему ведущему австралийскому ихтиологу. Кастельнау не замедлил по этому рисунку описать новый род и вид Ompaxspatuloides, которого он отнес к двоякодышащим рыбам. Эта публикация вызвала довольно бурную дискуссию о родственных связях Ompax и о его месте в классификационной системе. Оснований для споров было много, так как в описании Ompaxмногое оставаясь неясным и совсем отсутствовали сведения по анатомии. Попытки добыть новый экземпляр оказались безрезультатными. Как и всегда, нашлись скептики, которые высказывали сомнение в существовании этого животного.

Тем не менее таинственный Ompaxspatuloides без малого в течение 60 лет продолжал упоминаться во всех справочниках и сводках по австралийской фауне.

Загадка разрешилась неожиданно. В 1930 г. в «Сиднейском бюллетене» появилась заметка, автор которой пожелал остаться неизвестным. В этой заметке сообщалось, что с простодушным директором Брисбейнского музея сыграли невинную шутку, так как поданный ему «Ompax» был приготовлен из хвостовой части угря, туловища кефали, головы и грудных плавников рогозуба и рыла утконоса. Сверху все это хитроумное гастрономическое сооружение было искусно покрыто чешуей того же рогозуба.

Так Ompaxspatuloidesбыл вычеркнут из фаунистических списков, а рогозуб остался единственным ныне живущим представителем двоякодышащих в Австралии.

6. Семейство чешуйчатниковые, или двулегочниковые (Lepidosirenidae)

Чешуйчатниковые характеризуются удлиненным угреобразным телом, которое вплоть до брюшных плавников округло в поперечном сечении.

Они имеют парное легкое; мелкая циклоидная чешуя, покрывающая их тело и отчасти голову, глубоко спрятана под кожу, а их гибкие парные плавники имеют жгутовидную форму. Наиболее характерна для рыб этого семейства способность в течение всей своей жизни существовать во временных водоемах, нередко полностью пересыхающих в засушливый сезон, длящийся подчас до 9 месяцев. На все это время они впадают в спячку, зарывшись в грунт и полностью переходя на дыхание атмосферным воздухом. В этом семействе насчитывается 5 видов: 4 вида, обитающих в тропической Африке, принадлежат к роду протоптеров (Protopterus), а южноамериканский род чешуйчатников (Lepidosiren) представлен всего одним видом. Близость между южноамериканским и африканским представителями пресноводных двоякодышащих рыб является веским доводом в пользу существования сухопутной связи между Африкой и Южной Америкой в далеком прошлом.

Пожалуй, самое существенное отличие протоптеров от чешуйчатников сводится к тому, что у первых имеется 6 жаберных дуг и 5 жаберных щелей, в то время как у вторых -- всего 5 жаберных дуг и 4 жаберные щели. Иногда их рассматривают как представителей особых семейств (Lepidosirenidae и Protopteridae).

Четыре вида рода протоптеры (Protopterus) внешне очень сходны и отличаются друг от друга по своей окраске, по количеству ребер, по степени развития и ширине кожной оторочки парных плавников и другим признакам.

Наиболее крупный вид -- большой протоптер (Protopterusaethiopicus, местное название «мамба») -- достигает в длину свыше 2 м, окрашен в голубовато-серые тона.с многочисленными мелкими темными пятнами, иногда образующими «мраморный» узор. Этот вид обитает от Восточного Судана до озера Танганьика.

Малый протоптер (Р. amphibius), по-видимому, самый мелкий вид, не превышающий в длину 30 см. Обитает в дельте Замбези и в реках к юго-востоку от озера Рудольфа. Для молоди этого вида характерно наличие трех пар наружных жабр, которые сохраняются в течение очень длительного времени.

Темный протоптер (Р. dollot), обитающий только в бассейне Конго, характеризуется наиболее удлиненным телом и очень темной окраской. Достигает в длину 85 см. Внешне этот вид в наибольшей степени сходен с южноамериканским чешуйчатником.

Бурый протоптер (Р. annectens), достигающий в длину 90 см, -- обычная двоякодышащая рыба Западной Африки. Он населяет бассейны рек Сенегала, Гамбии, Нигера и Замбези, озеро Чад и район Катанги. Спина у этого вида обычно бурозеленая, бока светлее, брюхо грязно-белое. Наиболее хорошо изучена биология именно этого вида. Для климата тропической Африки характерна резкая смена дождливого и засушливого сезонов.

Дождливый сезон начинается в мае-июле и длится 2-3 месяца, а всю остальную часть года длится засушливый период. В период бурных тропических ливней реки взбухают и разливаются, затопляя огромные площади низин, в которых вода держится 3-5 месяцев в году. В эти временные водоемы, где в изобилии имеется легко доступная пища, из рек устремляется масса рыб, но по мере их усыхания, спасаясь от гибели, рыбы возвращаются в реки до того, как обмелеют протоки. Совершенно иначе ведет себя протоптер. Оказывается, что в реках он, как правило, вообще не обитает, а постоянно живет в таких временных водоемах и весь его жизненный ритм теснейшим образом связан с их гидрологическими особенностями.

Местные рыбаки бассейна реки Гамбии, хорошо знающие повадки протоптера, недаром говорят: «Камбона (так они называют протоптера) -- необыкновенная рыба: она не уходит вслед за водой, а вода сама приходит к ней». В дождливое время протоптер ведёт в водоемах активный образ жизни -- питается, размножается и растет. А в засушливый период впадает в спячку, проводя ее в специально устроенных гнездах.

С наступлением засушливого сезона и по мере высыхания временных водоемов протоптеры начинают готовиться к спячке: крупные рыбы делают это, когда уровень воды понижается до 10 см, а более мелкие -- когда слой воды не превышает 3-5 см. Обычно в таких водоемах дно покрыто мягким илом, в котором содержится большое количество растительных остатков. Под слоем ила, достигающим толщины 2,5-5 см, лежит плотная глина с примесью мелкого песка. Свое «спальное гнездо» протоптер роет ртом. Засосав в ротовую полость очередную порцию ила, он с силой выбрасывает его вместе с водой через жаберные отверстия. Мягкий ил легко поддается «бурению», но подлежащий слой плотной глины рыть намного трудней. Совершая всем телом энергичные плавательные движения, рыба упирается рылом в грунт и выгрызает кусочек глины. Откушенный кусочек пережевывается, выбрасывается с водой через те же жаберные отверстия и выводится из норы в виде облачка мути с восходящими токами воды, создаваемыми за счет изгибаний тела. Благодаря этому более крупные частицы измельченной глины оседают в непосредственной близости от входною отверстия, что имеет cyщественное значение для создания завершающего постройку предохранительно колпачка. Дойдя до нужной глубины, рыба расширяет нижнюю часть норы («спальню») ровно настолько, чтобы иметь возможность, сложившись пополам, перевернуться в ней головой вверх. Теперь «спальное гнездо» почти готово, и животное ждет полного спада воды, выставив рыло из входного отверстия и время от времени приподнимаясь к поверхности для дыхания атмосферным воздухом. Когда пленка усыхающей воды доходит до верхней кромки жидкого ила, выстилающего дно водоема, тогда благодаря дыхательным движениям, производимым рыбой, часть выброшенной у входного отверстия глины засасывается в нее и закупоривает выход.

После этою животное уже не выходит на поверхность. До того как эта «пробка» окончательно просохнет, протоптер, тычась в нее рылом, уплотняет ее снизу и несколько приподнимает в виде колпачка, нередко имеющего трещины. Колпачок маскирует «спальное гнездо» и предохраняет его от засорения, будучи достаточно прочным, чтобы противостоять разрушению. Одновременно с этим примесь из мелких песчинок делает его достаточно пористым, чтобы пропускать воздух, чему еще больше способствуют трещины. Как только колпачок затвердевает, вода в норе становится вязкой от обилия слизи, выделяемой протоптером. По мере просыхания грунта уровень воды во входной камере постепенно падает, в результате чего она превращается в воздушную камеру, а рыба, послушно следуя за зеркалом воды, все ниже и ниже опускается в расширенную нижнюю часть норы, т. е. в «спальню», где, наконец, и замирает в характерном для нее положении.

Удивительное чувство испытывает приезжий натуралист когда в сопровождении местных жителей он впервые отправляется на поиски «спальных гнезд» протоптера. Трудно поверить, что потрескавшаяся от зноя равнина, покрытая выжженной растительностью, еще недавно была дном водоема и что где-то рядом в окаменевшей земле спят сотни и тысячи рыб. Он бывает сильно удивлен, когда туземцы, чуть не ползая на коленях, начинают тщательно, дюйм за дюймом обследовать почву. Вскоре выясняется, что они ищут небольшие возвышеньица диаметром 5-15 см, которые от окружающей их почвы, окрашенной в более или менее серые тона, отличаются коричневатым оттенком. Достаточно одного удара мотыгой, чтобы под таким срезанным бугорком обнаружилась идущая вглубь нора. Иными словами, каждый такой холмик представляет собой так называемую предохранительную крышку, или колпачок, который прикрывает сверху вход в «спальное гнездо» протоптера. Опытным глазом эти холмики можно обнаруживать без труда. Лишь у мелких рыб, длиной менее 15 см, они столь слабо выражены, что их практически невозможно найти.

Круглый ход, обычно идущий вертикально вниз, имеет гладкие стенки. Это так называемая воздушная камера. Ее диаметр колеблется от 5 до 70 мм, а длина -- от 30 до 250 мм. Эти размеры зависят только от величины рыбы, залегшей в спячку. Даже длина воздушной камеры не зависит от того, на глубоком или на мелком месте строилось гнездо. Внизу воздушная камера постепенно расширяется и переходит в так называемую «спальню», где и покоится заключенная в кокон рыба. У крупных рыб «спальня» залегает на глубине до полуметра.

Спящий протоптер, как правило, принимает строго определенное положение. Его рыло всегда направлено вверх, а тело складывается пополам так, что изгиб приходится посредине между грудными и брюшными плавниками, иначе говоря, эти плавники оказываются рядом и на одном уровне.

Сложенные передняя и задняя части тела очень тесно прижаты друг к другу, а уплощенный хвост перехлестнут через верхнюю часть. При этом нижняя кромка хвоста, полностью прикрывающего глаза, проходит вдоль края верхней челюсти, оставляя свободным слегка приоткрытый рот. Свернувшаяся таким образом рыба заключена в своеобразный кокон. В мире рыб это уникальное образование способны создавать только представители рода Protopterus.

Кокон представляет собой тончайшую пленку толщиной 0,05-0,06 мм, образующуюся при затвердевании слизи, которую выделяет приготовившаяся к спячке рыба. Его стенки состоят из муцина с небольшой примесью неорганических соединений (их основу составляют карбонат и фосфат кальция), перешедших из почвы в момент образования кокона. Кокон -- цельное образование (без каких-либо перетяжек) и столь плотно обтягивает спящего протоптера, что между его стенками и телом рыбы не остается никаких зазоров. Сморщенные парные плавники спящей рыбы очень сильно вжимаются в тело и не оставляют никаких следов на внутренней стенке кокона. Округлая верхняя часть кокона, повторяющая контур стенок воздушной камеры в месте перехода ее в «спальню», уплощена и слегка всхолмлена непосредственно над ртом рыбы. Это поднятие имеет небольшое углубление на вершине, в центре которого находится отверстие воронкообразной трубочки длиной 1-5 мм, ведущей прямо в приоткрытый рот спящего протоптера. Как раз через это крошечное дыхательное отверстие и осуществляется единственная связь рыбы с наружной средой. Обычно кокон окрашен под цвет рыжевато-бурого грунта за счет красящих неорганических веществ, содержащихся в почве. В тех случаях, когда эти вещества отсутствуют, кокон может быть прозрачным, как целлофан. Его внутренняя стенка всегда влажная, так как тело рыбы остается покрытым слизью до окончания спячки.

Способность протоптера «облачаться» в кокон на время спячки столь необычна и удивительна, что первые исследователи, увидевшие этот кокон, никак не могли поверить своим собственным глазам. Вопреки явной очевидности они принимали стенки кокона за засохшие листья, предположив, что отходящая ко сну рыба заворачивается в них, наклеивая их на себя с помощью густой слизи.

Так, завернутым в фантастические листья, как в некое подобие пеленок, и был изображен спящий протоптер в публикации Джердайна, появившейся в 1841 г. И это не было шуткой.

Вполне естественно, что для поддержания своей жизнедеятельности спящий в коконе протоптер должен не только дышать, потребляя кислород, но и питаться, т. е. расходовать какие-то запасы «топлива», и что-то делать с продуктами распада, избыток которых в организме обычно приводит к смертельному исходу.

В противоположность всем другим позвоночным животным, впадающим в спячку, протоптер, заключенный в кокон, расходует не жировые запасы, а свои собственные мышечные ткани. В начале спячки обмен веществ происходит у него еще на довольно высоком энергетическом уровне, но постепенно он замирает и протекает в дальнейшем в очень экономном режиме, так как, в противном случае, ему не хватило бы «топлива», т. е. мышечных тканей. За время спячки протоптер сильно теряет в массе. Так, например, рыба длиной 40 см, массой 374 г после шестимесячного пребывания в коконе имела длину 36 см и массу 289 г, т. е. потеряла в массе более 20 % и уменьшилась в размерах на 10 %. Такие сравнительно большие потери объясняются тем, что во время спячки ткани протоптера расходуются не только на поддержание жизнедеятельности организма, но и на созревание гонад. Потери восполняются довольно быстро: та же рыба уже через месяц восстановила свою массу и достигла прежних размеров.

Во время спячки протоптера вся вода, образующаяся при расщеплении белков, теряется при дыхании и моча не выделяется (да ее и некуда было бы вывести, так как рыба заключена в кокон, плотно облегающий ее тело). Поэтому образующаяся мочевина в огромных количествах скапливается в организме, составляя к концу спячки 1-2 % массы тела, что следует рассматривать как удивительный физиологический парадокс: на большинство позвоночных животных избыток мочевины в организме действует как сильнейший яд, и смерть наступает при ее концентрации, в 2 тыс. раз меньшей, чем у спящего протоптера, которому она не причиняет никакого вреда. Уже через несколько часов после выхода протоптера в воду весь избыток мочевины выводится из организма через жабры и почки. В зависимости от местных условий, значительно колеблющихся в разные годы, протоптер проводит в спячке 6-9 месяцев. Любопытный рекорд был побит бурым протоптером, который в экспериментальных условиях провел в беспрерывной спячке свыше четырех лет без каких-либо вредных последствий для себя. Однако в тех случаях, когда водоемы не пересыхают, протоптеры в спячку не впадают. Этого легко добиться и в аквариумных условиях. Тем не менее было замечено, что «бодрствующие» в течение ряда лет протоптеры, содержащиеся в аквариуме (один из них провел без спячки 13 лет), время от времени становятся вялыми, малоподвижными и даже отказываются от пищи. Такое состояние замечается у них в среднем один раз в году и продолжается от нескольких недель до 2-3 месяцев без каких-либо признаков заболевания.

Почти несомненно, что такое поведение связано с прирожденной привычкой впадать в спячку и что спячка составляет неотъемлемую часть жизненного ритма этих рыб. Ради точности следует добавить, что эти наблюдения производились над особями бурого протоптера, пойманными в бассейне Гамбии, где этот вид обычно впадает в спячку. Возможно, что у протоптеров других видов такая ритмика выражена не столь резко. Известно, например, что в Великих озерах Центральной Африки протоптеры в ежегодную спячку не впадают, так как для этого у них нет необходимости и соответствующих условий.

С наступлением периода дождей пересохшие водоемы быстро наполняются водой и протоптеры возвращаются к активной жизни из своего добровольного заточения. Самый процесс их пробуждения в природе пока еще не прослежен, но о нем можно судить по специальному эксперименту, поставленному в 1931 г. Этот простой опыт заключался в том, что вырубленные из грунта куски глины с заключенными в них протоптерами зарывались в мелкую лужу так, чтобы слой воды над ними не превышал 5 см. Приблизительно через час у выходного отверстия показалась первая рыба. После короткой рекогносцировки она поднялась к поверхности воды и жадно заглотнула воздух, чтобы тотчас после этого скрыться в гнезде. Поначалу эти действия повторялись через каждые 3-5 мин, но постепенно интервалы между очередными выходами к поверхности удлинились до обычных 10-20 мин. При этом рыба все меньше и меньше пряталась в гнезде, пока через 6-7 ч совсем не покинула его.

Замечено, что, чем дольше длится спячка у протоптера, тем больше времени требуется ему для того, чтобы стряхнуть с себя сон. В течение первых нескольких дней рыбы, проведшие в спячке 6-8 месяцев, плохо контролируют свои движения, передвигаясь резкими и неуклюжими рывками, подобно калекам. При этом хвост у них довольно продолжительное время остается отогнутым вверх и несколько вбок, а смятые парные плавники лишь постепенно распрямляются и приобретают упругость. Протоптер -- всеядная рыба. Основу его пищи составляют разнообразные моллюски, крабы, креветки и отчасти рыбы. Захватив добычу, он не глотает ее, а выбрасывает изо рта, придерживая за самый кончик, и начинает методично пережевывать, пока она вся не скроется во рту. Затем снова выплевывает ее и снова жует. И так несколько раз. Добычу он не хватает, а засасывает, причем делает это с непостижимой быстротой и проворством. Возможно, что как раз при этом захватываются и отдельные части растений, остатки которых нередко находят у него в желудке.

На тех, кто наблюдал протоптеров в аквариуме эти рыбы производят впечатление вялых и малоподвижных животных. Но это впечатление обманчиво, так как протоптеры ведут ночной образ жизни и выходят на охоту с наступлением темноты.

В это время их активность резко возрастает, и они чаще поднимаются к поверхности для дыхания атмосферным воздухом. Перемещаются протоптеры двояким способом: они или плавают за счет угреобразного изгибания тела, или же передвигаются по дну и среди донной растительности с помощью парных плавников, причем, помимо двигательных функций, эти плавники играют большую роль при отыскании добычи, так как они густо усеяны вкусовыми почками (особенно обильно покрыты ими грудные плавники). Стоит себе представить протоптера, охотящегося ночью среди густых зарослей водной растительности в мутной воде, чтобы понять, какую незначительную роль может играть в этих условиях зрение. Здесь и приходят на помощь длинные и гибкие парные плавники, которыми ползущая рыба обследует «на вкус» окружающее ее пространство. Стоит протоптеру лишь коснуться съедобного объекта одним из четырех плавников, как молниеносным броском он подскакивает к добыче и отправляет ее в рот.

Всю заботу об охране гнезда и потомства берет на себя самец. Он самоотверженно защищает свое гнездо и злобно кусает всякого, кто посмеет приблизиться к нему, не отступая и перед человеком (его яростных атак туземцы боятся). Если даже его выгнать из гнезда палкой, то он бесстрашно возвращается через несколько минут. Спрятавшись в одном из отнорков, самец поддерживает постоянный ток воды в выводковой камере за счет движений хвоста. Свою заботу о потомстве он прекращает лишь тогда, когда личинки покидают гнездо.

Никому не довелось наблюдать процесс постройки гнезда, и до сих пор неизвестно, строит ли его самец или самка, или же они строят его совместно. Судя по тому, что в охране гнезда и потомства самка никакого участия не принимает, предпочтительней думать, что гнездо строит самец. Икринки протоптера имеют в диаметре 3,5-4,0 мм. Их количество в одной кладке достигает 5 тыс., по нередки случаи, когда их бывает значительно меньше. Более того, очень часто в одной и той же кладке встречаются две (или даже три) порции икринок, резко различающихся по степени своего развития (например, одна порция икры может быть на стадии начала дробления, в то время как другая порция -- на стадии начала гаструляции). Точно так же и среди личинок одного помета в ряде случаев без труда можно выделить две (а подчас и три) разновозрастные группы, различающиеся по длине тела на 7-8 мм. Обычно в подобных случаях различия в степени развития составляют 1-3 суток, а подчас и более. По-видимому, либо несколько самок последовательно откладывают свою икру в одну и ту же выводковую камеру, либо одна и та же самка откладывает ее порционно через довольно значительные промежутки времени.Выклюнувшиеся личинки с помощью цементной железы прикрепляются к стенкам выводковой камеры, где и висят почти неподвижно, пока у них не рассосется желточный мешок. Наличие четырех пар наружных жабр позволяет им обходиться без воздушного дыхания. Личинки растут очень быстро и уже через три недели достигают в длину 20-25 мм.

К этому времени они утрачивают желточный мешок и переходят к активному питанию, поднимаясь к поверхности воды для дыхания атмосферным воздухом.

По достижении в длину 30-35 мм, немногим более чем через месяц после выклева, личинки навсегда покидают гнездо. К этому времени у них утрачивается одна пара наружных жабр. Остальные наружные жабры редуцируются очень поздно, и даже в течение нескольких лет у взрослых рыб сохраняются рудименты их базальных частей. До наступления засушливого периода личинки успевают достичь длину 70-120 мм, а способность зарываться в грунт для спячки и образовывать кокон они приобретают уже при длине тела 40-50 мм.