Пластиножаберные рыбы (elasmobranchh) подкласс

У пластиножаберных рыб, к которым относятся акулы и скаты, костная ткань полностью отсутствует. Они имеют хрящевой скелет, который часто бывает обызвествленным. Верхняя челюсть представлена массивным небно-квадратным хрящом, не сливающимся с черепной коробкой и соединенным с ней только соединительнотканными связками или сочленениями хрящей. Кожа у пластиножаберных обычно покрыта плакоидной чешуей, которая представляет собой наиболее древний тип чешуйного покрова. Каждая такая чешуя состоит из основной пластинки, на которой поднимается конический или грибовидный зубец (кожный зуб), покрытый слоем эмали и оканчивающийся одним или несколькими остриями. Наличие кожных зубов придает шкуре акулообразных в той или иной степени выраженную и иногда очень сильную шероховатость, благодаря которой она может употребляться в столярном деле в качестве абразивного материала. Видоизмененные кожные зубы образуют плавниковые колючки у рогатых и колючих акул, хвостовые иглы у скатов-хвостоколов, пилообразные зубья на рыле (роструме) у акул-пилоносов и рыб-пил. Челюстные зубы, сложенные из дентина и покрытые снаружи эмалью, также представляют собой модификацию плакоидных чешуй. Форма зубов у пластиножаберных может быть весьма разнообразной. Они бывают плоскими треугольными или заостренными коническими, бугровидными или шилообразными, гладкими или зазубренными, одновершинными или с дополнительными верхушками. Зубы расположены на челюстях прямыми и косыми рядами, причем в каждом прямом ряду (от края челюсти к ее внутренней части) имеются зубы нескольких генераций. Функционирует обычно лишь передний ряд (иногда несколько передних рядов), остальные зубы загнуты внутрь и заменяют передние по мере их изнашивания.

Жаберной крышки у пластиножаберных рыб никогда не бывает, и с каждой стороны тела наружу открывается 5 -- 7 жаберных щелей. У многих рыб имеются также брызгальца -- небольшие отверстия расположенные за глазом и представляющие собой рудимент еще одной щели между челюстной и подъязычной дугами. Жаберные лепестки у акулообразных имеют форму пластин и прикрепляются к дугам по всей своей длине (отсюда название «пластиножаберные рыбы»). Наличие спирального клапана в кишечнике и артериального конуса в сердце -- важные анатомические особенности пластиножаберных. Спиральный клапан представляет собой вырост слизистой оболочки пищеварительного тракта. Он образует от 4 до 50 оборотов и сильно увеличивает всасывающую поверхность кишечника. Артериальный конус -- особый отдел сердца, расположенный впереди желудочка и снабженный несколькими рядами полулунных клапанов. Он способен к самостоятельным ритмическим сокращениям. Осмотическое давление внутренней среды у пластиножаберных рыб обеспечивается главным образом за счет мочевины, растворенной в крови. При этом имеется гипертония полостных жидкостей по отношению к внешней среде. В связи с этой особенностью свежее мясо акул, как правило, имеет не особенно приятный специфический запах, который исчезает при соответствующей кулинарной обработке.

Процесс размножения пластиножаберных характеризуется специфическими особенностями. Оплодотворение происходит внутри тела самки, и самцы в связи с этим имеют по два копулятивных органа, называемых птеригоподиями. С их помощью сперма вводится в клоаку самки. Птеригоподий представляет собой видоизмененную заднюю часть брюшного плавника и имеет наружный желобок. Плодовитость пластиножаберных невелика, но яйца у них имеют очень большие запасы питательного вещества. Размножение происходит путем откладки яиц, яйцеживорождения или живорождения. У яйцекладущих видов оплодотворенное яйцо, спускающееся по яйцеводу, проходит через белковую и скорлуповую железы и одевается оболочками, образующими твердую скорлупу. Затем яйцо откладывается на дно. Яйцеживородящие виды, к которым принадлежит большая часть современных акулообразных, характеризуются тем, что оплодотворенное яйцо остается в заднем отделе яйцеводов (в «матке») вплоть до рождения молоди. При этом у некоторых скатов имеет место своеобразное кормление развивающихся эмбрионов: стенки «матки» образуют выросты, проникающие в ротовую полость эмбрионов и выделяющие питательную жидкость, несколько напоминающую молоко. Наконец, у живородящих акул, у которых развитие эмбриона также происходит в «матке», имеется даже подобие детского места (плаценты), служащее для питания зародыша за счет материнской крови. В любом случае новорожденные акулообразные рыбы появляются на свет вполне подготовленными к самостоятельному существованию. Форма тела пластиножаберных рыб очень разнообразна. Одни из них имеют торпедовидное тело, приспособленное для быстрого перемещения, и являются хорошими пловцами, другие уплощены в спинно-брюшном направлении, и обычно проводят жизнь, лежа на дне. Размеры их сильно колеблются: самые мелкие виды не превышают 15--30 см в длину, в то время как у гигантских акул и скатов длина достигает 15--20 м, а вес измеряется тоннами.

Первые пластиножаберные рыбы появились в древних морях еще 300 миллионов лет назад, начиная с середины девонского периода. Современные пластиножаберные возникли позднее, но многие из ныне живущих семейств существуют с юрского периода, т. е. не менее 150 миллионов лет. Тем не менее, до сих пор акулообразные успешно конкурируют с костистыми рыбами, не обнаруживая каких-либо признаков вымирания. Классификация современных пластиножаберных, которых насчитывается сейчас около 600 видов, строится в основном на признаках внешнего строения и некоторых особенностях анатомии. Обычно выделяют две большие группы -- надотряд акул (Selachomorpha) и надотряд скатов (Batomorpha). Пластиножаберные -- преимущественно морская группа рыб, достигающая наибольшего расцвета в тропических водах. Их промысловое значение сравнительно невелико, хотя их и добывают во многих районах. Общий улов пластиножаберных (акул и скатов) достигает сейчас около 1% от суммарного годового улова морских рыб.

Акулы (selachomorpha) Надотряд

Акулы обычно имеют удлиненное туловище, не уплощенное в спинно-брюшном направлении. У пелагических видов оно напоминает своей формой торпеду и обладает исключительно высокими гидродинамическими свойствами. Жаберные щели расположены на боках головы. Плавники хорошо развиты, причем скелет правой и левой половины грудного пояса разъединен со спинной стороны. У некоторых видов имеется подвижное веко в переднем углу глаза -- так называемая мигательная перепонка. Строение зубов у акул довольно разнообразно и специфично для отдельных семейств. У некоторых видов, особенно из числа питающихся крупной добычей, зубной аппарат очень мощный и представляет собой страшное оружие. Самые мелкие акулы, принадлежащие к семействам колючих и куньих акул, не превышают 15--40 см в длину. С другой стороны, такие акулы, как гигантская (длина до 15 м) и китовая (возможная длина около 20 м), представляют наиболее крупных из ныне существующих рыб. Образ жизни акул различен. Все они питаются животной пищей, причем большинство видов принадлежит к числу настоящих хищников, охотящихся за крупной добычей. Только китовая и гигантская акулы относятся к группе планктоно-ядных, количество питающихся бентосом также невелико.

При поисках пищи очень важную роль у акул играет обоняние, а также восприятие вибраций воды через органы боковой линии (сейсмосенсорная система). Как было показано в опытах с содержавшимися в неволе акулами различных видов, они могут различать даже самые незначительные изменения химического состава воды. Акулы (в том числе и искусственно ослепленные) незамедлительно приближались к тому месту бассейна, где в воду опускали куски рыбы, кальмаров или другой корм или вливали чистый бесцветный экстракт, извлеченный из кормовых веществ. Особенно сильно привлекает акул свежая кровь, даже при внесении ее в самой минимальной концентрации. Усиление активности акул вызывает даже добавление в бассейн воды, в которой предварительно выдерживались напуганные и бьющиеся рыбы. Очевидно, усиленное поступление в окружающую среду продуктов обмена, выделяемых возбужденной добычей, привлекает акул наряду с непосредственным восприятием вибраций воды. Такие вибрации, вызываемые резкими движениями жертвы и далеко распространяющиеся в воде со значительной скоростью, незамедлительно вызывают повышение активности голодных акул. Именно этими факторами объясняются случаи мгновенного появления акул около загарпуненных китов, истекающих кровью, вблизи подстреленных при подводной охоте рыб, около неловко барахтающегося в воде испуганного пловца. Зрение у акул развито слабо, глаз имеет малую разрешающую способность и в связи с отсутствием колбочек в сетчатке не способен различать цвета.

Известно немало случаев нападений на человека, совершенных тигровой акулой, белой акулой, или кархародоном, песчаными акулами, акулами-молотами и некоторыми другими видами. Список акул, явно или потенциально опасных для человека, включает около 50 видов; атаки 29 видов документально засвидетельствованы. По данным Национального музея США, за последние годы отмечено 1410 случаев нападений, в результате которых 477 человек лишились жизни. Огромное большинство атак приходится на тропические воды, однако отдельные несчастные случаи имели место и в умеренных широтах (при температуре 13--18°С). Большинство нападений происходит в дневное время и вблизи берега, т. е. там, где собирается больше всего купающихся (хотя обычно атакам подвергаются одиночные пловцы). Надотряд акул объединяет 20 семейств и около 250 видов. Акулы широко распространены во всех морях и океанах и встречаются даже в пресной воде. Они обитают как на прибрежных мелководьях, так и в открытом океане и на больших глубинах. Некоторые виды играют довольно существенную роль в промысловом рыболовстве.

Cкаты (batomorpha) Надотряд

В отличие от акул скаты характеризуются тем, что жаберные отверстия у них полностью расположены на брюшной стороне тела, а не на его боках. Их туловище сильно уплощено, и край грудных плавников срастается с боками тела и головы. Глазное яблоко у скатов сверху приращено к орбите, чего никогда не бывает у акул. Мигательная перепонка всегда отсутствует. Анального плавника нет. Зубы у скатов шипообразной формы или сильно уплощены и закруглены. Ни у одного из них нет острых, лезвиевидных зубов, столь характерных для многих акул. Как правило, у скатов брызгальца развиты значительно лучше, чем у акул, что связано с их большей ролью в процессе дыхания. Именно через брызгальца лежащие на дне скаты набирают воду в жаберную полость. Только скаты-рогачи, живущие в толще воды, подобно акулам, захватывают воду ртом. В соответствии с этим они имеют заметно редуцированные брызгальца. Размеры различных скатов колеблются от нескольких сантиметров до 6 -- 7 м в длину, а вес наиболее крупных представителей группы может достигать почти 2,5 т. Большая часть скатов ведет донную жизнь, лишь немногие виды -- пелагические. Размножаются скаты откладывая на дно заключенные в капсулу яйца или принося живых детенышей. Пищу скатов составляют самые разнообразные животные -- от планктона и донных беспозвоночных до рыб.

Скаты очень широко распространены во всех морях и океанах. Они встречаются как в холодных водах Арктики и Антарктики, так и на прогретых мелководьях тропических морей в очень широком диапазоне температур -- от 1,5 до 30°С. Сильно варьирует также глубина их обитания. Многие скаты живут у самого берега на глубине менее метра, но известны и глубоководные виды, обитающие на глубине 2500--2700 м. В этой группе есть и такие рыбы, которые заходят в пресную воду или даже живут в ней постоянно. Надотряд скатов насчитывает 16 семейств, в которых объединяется около 50 родов с 300--340 видами.

Рыбы слитночерепные или цельноголовые (Holocephali) Подкласс

Обладая целым рядом неповторимых особенностей, представители этого подкласса рыб, кроме того, самым причудливым образом сочетают в себе черты пласти-ножаберных (Elasmobranchii) и костных рыб (Osteichthyes). He случайно великий Линней одному из родов дал название «Химера». С пластиножаберными (селахиями) их роднит наличие у самцов парных совокупительных органов (птеригоподиев); способность самок откладывать крупные яйца, заключенные в роговые капсулы; наличие в наружном скелете плакоидных чешуй («кожных зубов»), а также полное отсутствие окостенений внутреннего хрящевого скелета, некоторые элементы которого подчас укрепляются за счет обызвествления (не следует смешивать с окостенением). Помимо этого, в сердце у современных слитночерепных, так же как и у пластиножаберных, имеется артериальный конус, снабженный тремя рядами клапанов; в кишечнике проходит спиральный клапан; крупные ноздри сближены с поперечным ртом и сообщаются с его задними углами с помощью борозд, рассекающих верхнюю губу; наружные лопасти плавников поддерживаются большим числом тонких эластоидиновых нитей (elastotrichia), в то время как у костистых рыб гомологичные им плавниковые лучи замещаются костными лучами (lepidotrichia); мясистые губы поддерживаются губными хрящами, и так же как у пластиножаберных, устроены мозг и сердце и изначально отсутствует плавательный пузырь. С другой стороны, у слитночерепных, как и у костных рыб, отсутствуют клоака (анальное и мочеполовое отверстия обособлены) и брызгальце, с каждой стороны тела имеется лишь по одному жаберному отверстию, а череп соединяется с позвоночником с помощью затылочных мыщелков. Зубной аппарат слитночерепных как и двоякодышащих представлен прочными жевательными пластинками (две пары на верхних челюстях и одна пара -- на нижних); нередко эти пластинки снабжены валиками или гребнями. Верхняя челюсть полностью слилась с черепом (отсюда и их название Holocephali, т. е. цельноголовые). Тела позвонков отсутствуют: хорда сохраняется без посегментных перетяжек в течение всей жизни и у большинства форм окружена обызвест-вленными хрящиками, имеющими форму узких незамкнутых колец. Считается, что слитночерепные произошли от вымерших акулообразных предков и представляют собой боковую филогенетическую ветвь, преемственно не связанную с костными рыбами. Эта группа известна с верхнего девона и процветала до мелового периода. Все немногочисленные ныне живущие слитночерепные принадлежат к отряду химерообразных.

Отряд ВОББЕГОНГООБРАЗНЫЕ (Orectolobiformes)

Представители этого отряда имеют два спинных плавника, лишенные колючих шипов, и анальный плавник. Между ноздрями и ртом проходит бороздчатая выемка. У многих есть усики на рыле. Рот, как правило, маленький, мигательной перепонки обычно нет. В состав отряда входит 2 семейства: усатые (ковровые) акулы, обитающие только у берегов (некоторые специалисты считают, что это семейство стоит разделить на 5-6 семейств), и китовые акулы, живущие в толще воды. Все они характерны только для тропических вод.

Семейства отряда:

Семейство АКУЛЫ КИТОВЫЕ

Семейство АКУЛЫ УСАТЫЕ

Отряд ГНЮСООБРАЗНЫЕ (Torpediniformes) Или скаты электрические. Представители этого отряда имеют обычно почти круглое тело, более толстое и мясистое, чем у других скатов. Узкая хвостовая часть довольно резко отделена от туловища. Хвостовой плавник имеется. Эти скаты отличаются от всех других акулообразных рыб своеобразными электрическими органами, расположенными по бокам тела между головой и грудными плавииками и состоящими из видоизмененной мышечной ткани. Вес электрических органов может составлять около одной шестой части веса тела. Обычно очертания этих органов хорошо заметны при разглядывании ската снизу, но со спинной стороны они заметны хуже в связи с темной пигментацией кожи. Каждый орган составлен многочисленными вертикальными столбиками, расположенными диагональными рядами, подобно пчелиным сотам. Эти столбики (их насчитывается по нескольку сотен в органе) разделены рыхлой соединительной тканью. Такой столбик состоит из 350--400 отдельных дисков, заполненных желеобразным веществом, и вполне может быть уподоблен электрической батарейке. Вся совокупность «батарей» может произвольно приводиться в действие, управляясь особой электрической долей мозга, к которой подходят нервные стволы, собирающие многочисленные нервные волокна от каждого отдельного вертикального столбика. Одиночный электрический разряд длится всего 0,03 сек, но обычно скат производит целую серию их -- от 12 до 100 и более. В продолжение такой серии сила разрядов постепенно уменьшается и в конце концов происходит полное прекращение генерации тока (иными словами, «батарея садится»). Напряжение тока, зарегистрированное при разряде электрического органа у разных скатов, сильно различается, составляя от 8 до 220 вольт. Наибольшее отмеченное напряжение имеет ту же величину, что и у африканских электрических сомов (Malapterurus), но значительно уступает напряжению разряда электрического угря (Electrophorus). Отряд электрических скатов заключает 3 семейства и более 30 видов. Эти семейства различаются числом спинных плавников: у гнюсовых скатов (Torpedinidae) их два, у нарковых электрических скатов (Narkidae) -- один, у темеровых скатов (Теmeridae) нет вовсе. Все электрические скаты ведут малоподвижную жизнь на дне, преимущественно в прибрежных районах моря. Они обитают в тропических и субтропических водах всех океанов. В российских водах представителей этой группы нет.

Семейства отряда:

Семейство ГНЮСОВЫЕ

Семейство НАРКОВЫЕ

Отряд КАРХАРИНООБРАЗНЫЕ (Carcharhiniformes)

К этому отряду относится большая часть ныне живущих акул. Для них характерно наличие анального плавника и двух спинных плавников, лишенных колючих шипов. Тела позвонков имеются. Кархаринообразные акулы очень разнообразны по внешнему облику, размерам и образу жизни. Они широко распространены в теплых и умеренно теплых водах всех океанов и играют большую роль в жизни моря. Некоторые виды проникают и в пресные воды. Отличаются довольно крупным ртом. В отряде насчитывается 8 семейств.

Семейства отряда:

Семейство АКУЛЫ КОШАЧЬИ

Семейство АКУЛЫ КУНЬИ

Семейство АКУЛЫ ЛОЖНОКУНЬИ

Семейство АКУЛЫ МОЛОТОГОЛОВЫЕ

Семейство АКУЛЫ СЕРЫЕ

Отряд КАТРАНООБРАЗНЫЕ (Squaliformes) К этому отряду принадлежат акулы которые имеют 2 спинных плавника (иногда с колючками) и лишённые аналього плавника. Они встречаются в любых водах, у берегов и в открытом океане, в верхних слоях земли и на значительной глубине.