Определение подчеркивает, что жизненная форма, т.е. форма вегетативного тела, индивида не остается постоянной, а меняется во времени по мере взросления и старения растения.

В самом деле, растение в течение всей своей жизни растет, увеличивается в размерах, по мере возможности захватывает новое пространство над землей и под землей, образует новые побеги, корни, теряет более старые части, иногда вегетативно размножается и перестает быть единым индивидом. Однолетний сеянец дуба еще ничем не напоминает могучее дерево с толстым стволом и ветвистой кроной, а пневая поросль, которая вырастает после того, как дуб срубили, имеет облик, не похожий ни на сеянец, ни на дерево, хотя все это разные этапы жизни одной и той же особи.

Во-вторых, из определения явствует, что важнейшую роль в становлении жизненной формы, во всех ее изменениях играет внешняя среда. И в самом деле, сеянец дуба, развивающийся в питомнике при хорошем освещении и питании, очень скоро становится настоящим деревцем с главным стволом, а сеянец, выросший в лесу, в густой тени, долго остается низкорослым корявым «торчком» (лесоводственный термин) без явного главного стволика. Взрослая особь обыкновенной ели в лесной зоне имеет привычный для нас облик стройного дерева с острой верхушкой, а на Крайнем Севере, на пределе своего распространения, она растет горизонтально, образуя плотно прижатый к субстрату стланец.

Рис. 1. Древовидная (слева) и стланцевая (справа) форма туркестанского можжевельника на склонах хребта Терскей-Алатау: 1 - на высоте 2900 м над уровнем моря (лугово-лесной пояс); 2 - на высоте 3200 м над уровнем моря (субальпийский пояс).

Но гармония с внешней средой не означает, конечно, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих на него в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей, запрограммированных генетическим кодом. У особей каждого вида проявляется своя «норма реакции», не позволяющая, допустим, землянике стать развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. И далеко не всякий вид дерева может в крайних условиях существования приобрести стелющуюся форму, как это бывает у ели и туркестанского можжевельника (рис. 1.). А главное, говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что во всем ходе формообразования, особенно в уже сложившейся типичной жизненной форме взрослой особи данного вида, проявляются черты наследственной, исторически выработавшейся в процессе естественного отбора приспособленности растения к тому комплексу внешних факторов, который господствует в области его распространения.

В понятие «жизненная форма» со времен Варминга непременно вкладывается представление о соответствии ее структурных особенностей условиям жизни, об адаптивном, приспособительном значении тех или иных габитуальных признаков, используемых для характеристики жизненной формы.

И.Г. Серебряков называет жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям.

Е.М. Лавренко, предпочитающий термину «жизненная форма» термин «экобиоморфа», подчеркивает, что экобиоморфы являются «как бы типовыми адаптационными организменными системами, существующими в определенных условиях среды».

Взаимосвязь жизненной формы со средой и ее приспособительный смысл можно иллюстрировать, скажем, на примере лиан или лазающих растений. Лианы характерны главным образом для влажнотропического леса и там весьма разнообразны; жизненную форму лианы приобретают многочисленные совсем не родственные между собой виды. В условиях высокой влажности почвы и особенно воздуха, при обильном почвенном питании и обилии тепла, но при сильном затенении под пологом древесных крон побеги лиан сначала очень быстро растут в длину. При этом они несут черты этиоляции: стебли сильно вытягиваются, но остаются слабыми, листья на них недоразвитые. Слабые стебли вынуждены опираться на соседние растения, часто они обвивают их благодаря круговым движениям верхушечных почек. Только впоследствии ткани стеблей деревянистых лиан укрепляются механическими тканями, сохраняя, однако, большую гибкость. В результате такого способа роста, тесно связанного с внешними условиями, растения быстро достигают верхних ярусов леса, где их побеги оказываются уже в условиях благоприятного освещения, не несут признаков этиолирования, развивают нормальные зеленые листья, цветки и плоды.

Так лиановидная форма роста - один из возможных путей приспособления растений к жизни во влажнотропическом лесу - оказывается биологически выгодной жизненной формой, помогающей «преодолеть» недостаток солнечного освещения.

Рис. 2. Жизненные формы (травы наземные - паразитные и насекомоядные): вверху (слева направо) - петров крест, непентес, росянка; внизу - раффлезия.

Полегание и горизонтальный рост побегов арктических кустарников и кустарничков обусловлены комплексом климатических и почвенных условий тундры: повышенной влажностью субстрата в сочетании с низкими температурами воздуха и почвы, недостатком минерального питания и т.д. Но шпалерная жизненная форма в этих условиях оказывается приспособительной, биологически выгодной, увеличивая стойкость растений при постоянных холодных и иссушающих ветрах, во время суровой малоснежной зимы.

Плотнодерновинный облик степных злаков способствует сохранению влаги в дернине во время летней засухи. Но в тех же засушливых условиях не менее биологически выгодной оказывается и луковичная жизненная форма (например, у степных тюльпанов), когда влага сохраняется в подземных водозапасающих органах луковицы, надземные же побеги во время засухи отмирают: растение «убегает» от засухи

Таким образом, жизненные формы как типы приспособительных структур демонстрируют, с одной стороны, разнообразие путей приспособления разных видов растений даже к одним и тем же условиям, а с другой - возможность сходства этих путей у растений совершенно неродственных, принадлежащих к разным видам, родам, семействам. Поэтому классификация жизненных форм - а при большом разнообразии без нее не обойтись - не может совпадать с обычной классификацией систематиков, основанной на строении репродуктивных органов и отражающей общность происхождения, «кровное» родство растений. Классификация жизненных форм основана на структуре вегетативных органов и отражает параллельные и конвергентные пути экологической эволюции.

Итак, каждая особь в течение своей жизни постоянно меняет жизненную форму. Но жизненная форма как классификационная единица, объединяющая группы сходных по облику растений, должна быть более определенной и ограниченной. Обычно, говоря о типичных жизненных формах того или иного вида какого-либо фитоценоза, имеют в виду жизненные формы взрослых, нормально развитых особей. Признаки, на которых строится классификация, разнообразны и разномасштабны. Гумбольдт, например, подметил наиболее броские физиономические черты, особо не выделяя приспособительное их значение. Варминг отмечал, что для характеристики жизненных форм нужны очень многие биолого-морфологические признаки, в том числе отражающие поведение растения и его органов во времени: общая длительность жизни особи, длительность жизни отдельных побегов и листьев, способность к вегетативному возобновлению и размножению и характер органов, обеспечивающих эти процессы. Но вследствие большого числа признаков четкой системы жизненных форм он не построил.

Наибольшую популярность не только среди ботаников, но и среди неспециалистов завоевала классификация жизненных форм, предложенная крупным датским ботаником К. Раункиером. Раункиер очень удачно выделил из всей совокупности признаков жизненных форм один чрезвычайно важный признак, характеризующий приспособление растений к перенесению неблагоприятного времени года - холодного или сухого. Этот признак - положение почек возобновления на растении по отношению к уровню субстрата и снегового покрова. Раункиер связал это с защитой почек в неблагоприятное время года.

По Раункиеру, жизненные формы растений можно подразделить на пять главнейших типов: фанерофиты (Ph), хамефиты (Ch), гeмикриптофиты (НК), криптофиты (K) и терофиты (Th) (от греч. слов «фанерос» - открытый, явный; «хаме» - низкий, приземистый; «геми» - полу-; «криптос» - скрытый; «терос» - лето; «фитон» - растение).

Рис. 3. Жизненные формы растений по Раункиеру (схема): 1 - фанерофиты (1а - тополь, 1б - омела); 2 - хамефиты (2а - брусника, 2б - черника, 2в - барвинок); 3 - гемикриптофиты (3а - одуванчик, розеточный гемикриптофит, 3б - лютик, 3в - кустовой злак, 3г - вербейник обыкновенный, «протогемикриптофит»); 4 - геофиты (4а - ветреница, корневищный геофит, 4б - тюльпан, луковичный геофит); 5 - терофиты (5а - мак-самосейка). Вверху - черным показаны зимующие почки возобновления (пунктирная линия - уровень их «расположения); внизу - соотношение отмирающих и перезимовывающих частей (черным - остающиеся, белым - отмирающие на зиму).

I. Фанерофиты (Ph) - почки возобновления, открытые или закрытые,

расположены высоко над поверхностью почвы (выше 30 см).

II. Хамефиты (Ch) - почки возобновления у поверхности почвы или не

выше 20-30 см.

III. Гемикриптофиты (НК) - почки возобновления у поверхности почвы

или в самом поверхностном слое ее, часто покрытом подстилкой.

IV. Криптофиты (К) - почки возобновления скрыты в почве (геофиты)

или под водой (гелофиты и гидрофиты).

V. Терофиты (Th) - возобновление после неблагоприятного времени года только семенами.

Раункиер применил свою систему для выяснения взаимосвязи жизненных форм растений и климата, и получилась замечательно четкая картина. В так называемых «биологических спектрах» он показал участие (в %) своих типов жизненных форм в составе флоры разных зон и стран.

Табл. 1. Биологические спектры растительности в разных зонах земного шара

В дальнейшем такими спектрами пользовались многие авторы. На основании анализа биологических спектров климат влажных тропиков был назван климатом фанерофитов, климат умеренно холодных областей - климатом гемикриптофитов, терофиты оказались господствующей группой в пустынях средиземноморского типа, а хамефиты активно участвуют и в тундровой и в пустынной растительности (что, конечно, указывает на неоднородность этой группы).

Подобные спектры могут быть очень показательными при анализе жизненных форм и в разных сообществах одной и той же климатической зоны.

Например, в пределах климата гемикриптофитов тем не менее можно различить сообщества, более близкие к тропическим по составу жизненных форм (широколиственные леса), несущие черты арктические (хвойные леса, высокогорья) и черты средиземноморские в смысле господства терофитов (полевые сорняки). Это легко объясняется различиями в условиях обитания этих сообществ, в частности их резко различным микроклиматом, степенью увлажнения, характером субстрата и т.д.

Рис. 4. Жизненные формы: вверху слева - бутылочные деревья (Австралия) рода Brachychiton; вверху справа - древовидный крестовик; внизу - вельвичия (пустыня Намиб).

Интересно, что раункиеровские типы жизненных форм, отражающие приспособление к неблагоприятному времени года, оказались «универсальной реальностью», и признак положения почек всегда более или менее четко коррелирует с комплексом других, в том числе чисто физиономических, признаков. Поэтому классификацией Раункиера охотно пользуются не только ботаники, изучающие растительность холодных, умеренных, сезоннозасушливых областей, но и «тропические ботаники», имеющие дело с равномерно благоприятным климатом дождевых тропических лесов.

Заключение

В заключение следует сказать, что изучение жизненных форм, их признаков, приспособлений к переживанию неблагоприятного периода, возрастных изменений, вегетативного возобновления и размножения и т.д. имеет не только чисто теоретический интерес, но и важное прикладное значение. Именно от этих особенностей зависит сохранение и возобновление дикорастущих растений, в том числе используемых человеком, например лекарственных, а также успех интродукции, т.е. переселения растений в новые для них районы.

Список использованной литературы