Биологическое значение мейоза

Введение

Понимание того факта, что половые клетки гаплоидны и поэтому должны формироваться с помощью особого механизма клеточного деления, пришло в результате наблюдений, которые к тому же едва ли не впервые навели на мысль, что хромосомы содержат генетическую информацию. В 1883 г. было обнаружено, что ядра яйца и спермия определенного вида червей содержат лишь по две хромосомы, в то время как в оплодотворенном яйце их уже четыре. Хромосомная теория наследственности могла, таким образом, объяснить давний парадокс, состоящий в том, что роль отца и матери в определении признаков потомства часто кажется одинаковой, несмотря на огромную разницу в размерах яйцеклетки и сперматозоида.

Еще один важный смысл этого открытия состоял в том, что половые клетки должны формироваться в результате ядерного деления особого типа, при котором весь набор хромосом делится точно пополам. Деление такого типа носит название мейоз (слово греческого происхождения, означающее "уменьшение". Именно мейоз лежит в основе законов наследования Менделя и хромосомной теории наследственности. Название другого вида деления клеток - митоз - происходит от греческого слова, означающего "нить", в основе такого выбора названия лежит нитеподобный вид хромосом при их конденсации во время деления ядра - данный процесс происходит и при митозе, и при мейозе). Поведение хромосом во время мейоза, когда происходит редукция их числа, оказалось более сложным, чем предполагали раньше. Поэтому важнейшие особенности мейотического деления удалось установить только к началу 30-х годов XХ в. в итоге огромного числа тщательных исследований.

Интерес к мейозу резко возрос в конце 60-х годов, когда выяснилось, что одни и те же контролируемые генами ферменты могут принимать участие в процессах воспроизведения ДНК, обмене ее участками, ее чувствительности к повреждающим воздействиям. Наконец, в последнее время ряд биологов развивает оригинальную идею: мейоз у высших организмов служит гарантом стабильности генетического кода, ибо в процессе мейоза, когда пары хромосом-гомологов тесно соприкасаются, происходит проверка нитей ДНК на точность и восстановление повреждений, затрагивающих сразу обе нити [2, 3]. Изучение мейоза тесно связало методы и интересы двух наук: цитологии и генетики. Это привело к рождению новой ветви знания - цитогенетики, тесно соприкасающейся ныне с молекулярной биологией и генной инженерией.

Отдельные фазы мейоза у животных описал В. Флемминг (1882), а у растений - Э. Страсбургер (1888), а затем российский ученый В.И. Беляев. В это же время (1887) А. Вайсман теоретически обосновал необходимость мейоза как механизма поддержания постоянного числа хромосом. Первое подробное описание мейоза в ооцитах кролика дал Уиниуортер (1900). Изучение мейоза продолжается до сих пор.

Мейоз

Мейозом называется особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в 2 раза (от древнегреч. «мейон» - меньше - и от «мейозис» - уменьшение). Часто уменьшение числа хромосом называется редукцией.

Исходное число хромосом в мейоцитах (клетках, вступающих в мейоз) называется диплоидным хромосомным числом (2n) Число хромосом в клетках, образовавшихся в результате мейоза, называется гаплоидным хромосомным числом (n).

Минимальное число хромосом в клетке называется основным числом (x). Основному числу хромосом в клетке соответствует и минимальный объем генетической информации (минимальный объем ДНК), который называется геном. Количество геномов в клетке называется геномным числом (Щ). У большинства многоклеточных животных, у всех голосеменных и многих покрытосеменных растений понятие гаплоидности-диплоидности и понятие геномного числа совпадают. Например, у человека n=x=23 и 2n=2x=46.

Типичный мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому первое мейотическое деление называют редукционным, реже - гетеротипным. Во втором делении число хромосом не изменяется; такое деление называют эквационным (уравнивающим), реже - гомеотипным. Выражения «мейоз» и «редукционное деление» часто используют как синонимы.

Интерфаза

Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2...0,4 % ДНК остается неудвоенной. Таким образом, деление клетки начинается на синтетической стадии клеточного цикла. Поэтому мейоз образно называют преждевременным митозом. Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n) содержание ДНК составляет 4с.

При наличии центриолей происходит их удвоение таким образом, что в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.

Первое деление мейоза (редукционное деление, или мейоз I)

Сущность редукционного деления заключается в уменьшении числа хромосом в два раза: из исходной диплоидной клетки образуется две гаплоидные клетки с двухроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит 2 хроматиды).

Профаза 1 (профаза первого деления) состоит из ряда стадий:

Лептотена (стадия тонких нитей). Хромосомы видны в световой микроскоп в виде клубка тонких нитей. Раннюю лептотену, когда нити хромосом видны еще очень плохо, называют пролептотена.

Зиготена (стадия сливающихся нитей). Происходит конъюгация гомологичных хромосом (от лат. conjugatio - соединение, спаривание, временное слияние). Гомологичные хромосомы (или гомологи) - это хромосомы, сходные между собой в морфологическом и генетическом отношении. У нормальных диплоидных организмов гомологичные хромосомы - парные: одну хромосому из пары диплоидный организм получает от матери, а другую - от отца. При конъюгации образуются биваленты. Каждый бивалент - это относительно устойчивый комплекс из одной пары гомологичных хромосом. Гомологи удерживаются друг около друга с помощью белковых синаптонемальных комплексов. Один синаптонемальный комплекс может связывать только две хроматиды в одной точке. Количество бивалентов равно гаплоидному числу хромосом. Иначе биваленты называются тетрады, так как в состав каждого бивалента входит 4 хроматиды.

Пахитена (стадия толстых нитей). Хромосомы спирализуются, хорошо видна их продольная неоднородность. Завершается репликация ДНК (образуется особая пахитенная ДНК). Завершается кроссинговер - перекрест хромосом, в результате которого они обмениваются участками хроматид.

Диплотена (стадия двойных нитей). Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга. Они соединены в отдельных точках, которые называются хиазмы (от древнегреч. буквы ч - «хи»).

Диакинез (стадия расхождения бивалентов). Отдельные биваленты располагаются на периферии ядра.

Метафаза I (метафаза первого деления)

В прометафазе I ядерная оболочка разрушается (фрагментируется). Формируется веретено деления. Далее происходит метакинез - биваленты перемещаются в экваториальную плоскость клетки.

Анафаза I (анафаза первого деления)

Гомологичные хромосомы, входящие в состав каждого бивалента, разъединяются, и каждая хромосома движется в сторону ближайшего полюса клетки. Разъединения хромосом на хроматиды не происходит. Процесс распределения хромосом по дочерним клеткам называется сегрегация хромосом.

Телофаза I (телофаза первого деления)

Гомологичные двухроматидные хромосомы полностью расходятся к полюсам клетки. В норме каждая дочерняя клетка получает одну гомологичную хромосому из каждой пары гомологов. Формируются два гаплоидных ядра, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем ядро исходной диплоидной клетки. Каждое гаплоидное ядро содержит только один хромосомный набор, то есть каждая хромосома представлена только одним гомологом. Содержание ДНК в дочерних клетках составляет 2с.

В большинстве случаев (но не всегда) телофаза I сопровождается цитокинезом.

Интеркинез

Интеркинез - это короткий промежуток между двумя мейотическими делениями. Отличается от интерфазы тем, что не происходит репликации ДНК, удвоения хромосом и удвоения центриолей: эти процессы произошли в предмейотической интерфазе и, частично, в профазе I.

Второе деление мейоза (эквационное деление, или мейоз II)

В ходе второго деления мейоза уменьшения числа хромосом не происходит. Сущность эквационного деления заключается в образовании четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит одна хроматида).

Профаза II (профаза второго деления)

Не отличается существенно от профазы митоза. Хромосомы видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. В каждой из дочерних клеток формируется веретено деления.

Метафаза II (метафаза второго деления)

Хромосомы располагаются в экваториальных плоскостях гаплоидных клеток независимо друг от друга. Эти экваториальные плоскости могут лежать в одной плоскости, могут быть параллельны друг другу или взаимно перпендикулярны.

Анафаза II (анафаза второго деления)

Хромосомы разделяются на хроматиды (как при митозе). Получившиеся однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп перемещаются к полюсам клеток.

Телофаза II (телофаза второго деления)

Однохроматидные хромосомы полностью переместились к полюсам клетки, формируются ядра. Содержание ДНК в каждой из клеток становится минимальным и составляет 1с.

Эта классическая схема мейоза имеет исключения. Например, у растений рода ожика (Luzula) и насекомых семейства кокцид (Coccidae) в первом делении расходятся хроматиды, а во втором - гомологичные хромосомы, однако и в этих случаях в результате мейоза происходит редукция числа хромосом. Различия между сперматогенезом и оогенезом у животных и образованием микроспор и мегаспор у растений не отражаются на поведении хромосом в ходе мейоза, хотя размеры и судьбы сестринских клеток оказываются разными.

Типы мейоза

В зависимости от места мейоза в жизненном цикле организмов различают 3 типа мейоза.

1. Гаметный, или терминальный, мейоз (у всех многоклеточных животных и ряда низших растений), происходит в половых органах и приводит к образованию гамет.

2. Зиготный, или начальный, Мейоз (у многих грибов и водорослей), происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома, а затем спор и гамет.

3. Споровый, или промежуточный, мейоз (у высших растений), имеет место накануне цветения и приводит к образованию гаплоидного гаметофита, в котором позднее образуются гаметы.

У простейших (Protozoa) встречаются все 3 типа Мейоз

Таким образом, мейоз - это цитологическая основа полового и бесполого (спорового) размножения.

Ход мейоза находится под контролем генотипа организма, под контролем половых гормонов (у животных), фитогормонов (у растений) и множества иных факторов (например, температуры).

Отклонения от типичного мейоза

Отклонения от типичного мейоза у диплоидных высших организмов (семенных растений и многоклеточных животных).

У высших организмов отклонение от типичного мейоза обычно рассматривается как аномалия. Наиболее частым отклонением от типичного мейоза является нарушение нормальной сегрегации хромосом: их нерасхождение или в первом, или во втором делении. Нерасхождение хромосом (как и при митозе) может быть обусловлено действием внешних факторов, но может быть и спонтанным.

Типичные нарушения сегрегации хромосом:

1. Нерасхождение по всем хромосомам.

а). Сегрегация вообще отсутствует (например, при полном разрушении веретена деления). Тогда из исходной диплоидной клетки образуется одна тетраплоидная клетка, в которой остается весь исходный хроматин.

б). Первое деление мейоза протекает как митоз: в результате из исходной диплоидной клетки образуется диада - две диплоидные клетки с однохроматидными хромосомами. Образовавшиеся клетки идентичны по отношению друг к другу и по отношению к материнской клетке. При этом в каждой из диплоидных клеток содержится два разных хромосомных набора (два разных генома, например, Х1 Х2). Эти клетки утрачивают способность к делению и дают начало спорам или гаметам. Подобные нарушения встречаются у гибридов, если невозможно образование бивалентов.

в). Первое деление происходит нормально (с образованием гаплоидных клеток с двухроматидными хромосомами), но второе деление блокируется на стадии метафазы II. В результате происходит диплоидизация гаплоидных клеток: каждая двухроматидная хромосома расщепляется на две хроматиды, эти хроматиды не расходятся, и диплоидное число хромосом восстанавливается. Конечным результатом такого мейоза также является образование диады - двух диплоидных клеток, которые дают начало спорам или гаметам. При этом в каждой из диплоидных клеток содержится два одинаковых хромосомных набора (два разных генома, например, в одной клетке Х1Х1, а в другой - Х2Х2). Подобные нарушения встречаются значительно реже, чем предыдущее.

2. Нерасхождение по отдельным хромосомам. Эти нарушения аналогичны предыдущим, но нарушение сегрегации затрагивает лишь отдельные хромосомы. В результате в одних дочерних клетках появляются избыточные хромосомы, а в других клетках эти хромосомы утрачиваются.

Мейоз у автополиплоидов

Автополиплоиды - это организмы, у которых один и тот же хромосомный набор х (геном) повторяется несколько раз. К автополиплоидам относятся триплоиды (2n=3x), тетраплоиды (2n=4x) и т. д. Таким образом, в соматических клетках одна и та же хромосома представлена несколькими гомологами (3, 4 и более). В результате в профазе I вместо бивалентов возможно образование унивалентов (одиночных хромосом), тривалентов (структур из трех хромосом), квадривалентов (структур из четырех хромосом) и даже мультивалентов. Нормальная редукция числа хромосом оказывается нарушенной, поэтому несбалансированные (нечетные) полиплоиды практически бесплодны, а у сбалансированных (четных) полиплоидов плодовитость значительно снижена. Например, у тетраплоидов (4n) при сегрегации хромосом в соотношении 2:2 должны образовываться диплоидные гаметы (4n/2=2n), однако из-за неравной сегрегации в соотношении 3:1 или 4:0 количество нормальных диплоидных гамет составляет лишь 0,375 от общего числа гамет. В то же время, у некоторых тетраплоидных растений (свеклы, гречихи, ржи) образуются преимущественно биваленты (просто их в 2 раза больше, чем у диплоидов) и квадриваленты, и плодовитость в этом случае практически не снижается.

Отклонения от мейоза в отдельных группах высших эукариот

В отдельных группах высших организмов наблюдаются отклонения от мейоза, которые являются нормальными. Например, при нередуцированном партеногенезе у коловраток, дафний, тлей и других беспозвоночных у самок первое деление мейоза протекает как митоз. (Партеногенезом называется развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки). У самцов дрозофилы в профазе I отсутствует кроссинговер. У самцов перепончатокрылых насекомых (например, у трутней) наблюдается абортивный мейоз: в первом делении мейоза все хромосомы переходят в одну клетку, а вторая клетка оказывается безъядерной и погибает.

Отклонения от типичного мейоза среди низших эукариот

У жгутиконосцев с половым процессом часто наблюдается полиплоидизация - увеличение числа хромосом до 4x, 8x, 16x и более. Перед образованием гамет происходит множественная редукция - несколько редукционных делений, следующих одно за другим. В результате число хромосом сокращается до минимума.

У некоторых одноклеточных наблюдается одноступенчатый мейоз, например, у споровиков (кокцидии, грегарины). В этом случае в предмейотической интерфазе не происходит репликации ДНК, и в состав бивалентов входят однохроматидные хромосомы.

Гаметогенез

Гаметогенез подразделяется на сперматогенез (процесс образования сперматозоидов - мужских половых клеток) и оогенез (процесс образования яйцеклеток - женских половых клеток).

Понятие пола связано с дифференциацией по размеру гамет, то есть к мужскому полу относятся особей, которые производят мелкие подвижные гаметы, а к женскому-те, которые производят крупные. В процессе эволюции у большинства видов обе оперативные подсистемы (малые гаметы и гетерогаметная конституция XY) оказались у мужского пола, а обе консервативные подсистемы (крупные гаметы и гомогаметная конституция XX)-у женского. Это виды с гаметностью типа Drosophila.

Однако в эволюции некоторых видов направления этих дифференциаций не совпали. У женского пола оказались консервативные яйцеклетки в сочетании с оперативной гетерогаметностью, а у мужского-сочетание оперативных сперматозоидов с консервативной гомогаметностью. Это виды с гаметностью типа Abraxas (птицы, бабочки, моль, некоторые виды рыб и др.). Можно сказать, что гаметность типа Drosophila последовательна, а типа Abraxas-противоречива. Возможно поэтому видов типа Drosophila несравненно больше, чем типа Abraxas, если считать, что выбор типа происходил случайно

Оогенез

Оогенез или овогенез (греч. фуn яйцо + греч. genйsis возникновение) - у животных, развитие женской половой клетки - яйцеклетки (яйца). Во время эмбрионального развития организма гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады (яичника), и все дальнейшее развитие женских половых клеток происходит в ней.

Оогенез совершается в три этапа, называемых периодами.

1. Период размножения

Попав в яичник, гоноциты становятся оогониями. Оогонии осуществляют период размножения. Размножение оогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза. В женском организме этот процесс наиболее интенсивно протекает в яичниках между 3-м и 7-м месяцами внутриутробного развития и завершается на 3-м году жизни. В этот период оогонии делятся митотическим путем. Генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2n2c до S-периода и 2n4c после него.

2. Период роста

Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется рост половых клеток.

В периоде роста выделяют 2 стадии:

а) Стадия малого роста (превителлогенез) - объем ядра и цитоплазмы увеличивается пропорционально и незначительно. При этом ядерно-цитоплазматическое отношение не нарушается. На этой стадии происходит активный синтез всех видов РНК - рибосомных, транспортных и матричных. Все эти типы РНК синтезируются преимущественно впрок, т.е. для использования уже оплодотворенной яйцеклеткой.

б) Стадия большого роста (вителлогенез) - объём цитоплазмы ооцита может увеличиться в десятки тысяч раз, в то время как объем ядра увеличивается незначительно. Таким образом, ядерно-цитоплазматическое отношение сильно уменьшается. На этой стадии в ооците I порядка образуется желток. По способу образования желток принято разделять на экзогенный и эндогенный. Присущий большинству видов животных экзогенный желток строится на основе белка-предшественника вителлогенина, который поступает в ооцит извне. У позвоночных вителлогенин синтезируется в печени матери и транспортируется к содержащему ооцит фолликулу по кровеносным сосудам. Попадая затем в пространство, непосредственно окружающее ооцит (периооцитное пространство), вителлогенин поглощается ооцитом путем пиноцитоза.

3. Период созревания

Созревание ооцита - это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). Как уже говорилось выше, при подготовке к первому делению созревания ооцит длительное время находится на стадии профазы I мейоза, когда и происходит его рост. Выход из профазы I мейоза приурочены к достижению самкой половозрелости и определяются половыми гормонами. После первого деления образуются овоциты II порядка (формула n2c), а после второго - зрелая яйцеклетка (nc).

В результате делений на стадии созревания каждый овоцит II порядка дает одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала - желтка.

Из двух делений созревания первое у большинства видов является редукционным, так как именно в ходе этого деления гомологичные хромосомы расходятся по разным клеткам. Таким образом, каждая из разделившихся клеток приобретает половинный (гаплоидный) набор хромосом, где каждый ген представлен лишь одной аллелью.

Поскольку первому делению созревания предшествовала S-фаза, каждая из разошедшихся хромосом содержит двойное количество ДНК (две хроматиды). Эти генетически идентичные хроматиды и расходятся по сестринским клеткам во втором делении созревания, которое является эквационным (как и обычное деление соматических клеток). После двух делений созревания число хромосом в каждой из клеток оказывается гаплоидным (1n), а общее количество хроматина в каждом клеточном ядре будет соответствовать 1с.

Строение яйцеклетки

По мере развития яйцеклетки в ней происходят синтез и последующая секреция гликопротеинов, постепенно формирующих zona pellucida (ZP). Зрелая прозрачная оболочка содержит густую сеть тонких нитей, состоящую из гликопротеинов (главным образом, белки ZP).

Zona pellucida у человека подразделяется на два слоя:

1) внутренний, богатый нейтральными гликозаминогликанами;

2) наружный, содержащий преимущественно кислые гликозаминогликаны.

Наиболее очевидная отличительная черта яйцеклетки - это ее большие размеры. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму, а диаметр ее составляет у человека около 100 мкм (величина типичной соматической клетки около 20 мкм). Столь же внушительными могут быть размеры ядра, в преддверии быстрых делений, следующих сразу за оплодотворением, в ядре откладываются запасы белков.

Потребность клетки в питательных веществах удовлетворяет в основном желток - материал протоплазмы, богатый липидами и белками. Он обычно содержится в дискретных образованиях, называемых желточными гранулами.

Другой важной специфической структурой яйцеклетки является наружная яйцевая оболочка - покров из особого неклеточного вещества, состоящего в основном из гликопротеиновых молекул, часть которых секретирует сама яйцеклетка, а другую часть - окружающие клетки. У многих видов оболочка имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки и называемый у млекопитающих zona pellucida, а у других животных - вителлиновым слоем. Этот слой защищает яйцеклетку от механических повреждений, в некоторых яйцеклетках он действует также как видоспецифический барьер для спермиев, позволяющий проникать внутрь только спермиям того же вида или очень близких видов.

Многие яйцеклетки (в том числе и млекопитающих) содержат специализированные секреторные пузырьки, находящиеся под плазматической мембраной в наружном, или кортикальном, слое цитоплазмы. При активации яйцеклетки спермием эти кортикальные гранулы высвобождают содержимое путем экзоцитоза, в результате свойства яйцевой оболочки изменяются таким образом, что через нее уже не могут проникнуть внутрь яйцеклетки другие спермии.

Химический состав яйцеклетки

1. Нейтральные и сульфатированные гликозаминогликаны, гиалуроновая и сиаловые кислоты, гликопротеины.

2. Белки ZP. Основная масса зрелой прозрачной оболочки - гликопротеины ZP: ZP1, ZP2 и ZP3 с М 90-110, 64-76 и 57-73 кД соответственно. ZP3 состоит из полипептида (44 кД), цепей УУ-олигосахаридов и 0-олигосахаридов. Синтез ZP прекращается в ходе или тотчас после овуляции.

Прозрачная оболочка содержит примерно 1012 молекул ZP3, вместе с ZP2 формирующих нити длиной 2-3 мкм и толщиной 7 нм. В составе этих нитей комплекс ZP2-ZP3 образует структурные повторы каждые 15 нм. Нерегулярным образом нити соединены при помощи ZP1, что и приводит к образованию трёхмерной сети, каркаса прозрачной оболочки. В петлях этого каркаса расположены углеводные компоненты zona pellucida.

Типы оогенеза

Диффузный оогенез - развитие яйцеклеток может происходить в любой части тела (губки, кишечнополостные, ресничные черви). При диффузном оогенезе ооциты являются фагоцитирующими клетками, не синтезируют и не накапливают желточные включения, а растут за счет поступления низкомолекулярный соединений из фаголизосом. В этих ооцитах вырабатываются в большом количестве гидролитические ферменты, необходимые для переваривания фагоцитируемых структур.

Локализованный оогенез - развитие яйцеклеток происходит в женских гонадах - яичниках.

Солитарный оогенез - ооцит может развиваться без участия вспомогательных питающих клеток (некоторые кишечнополостные, черви, моллюски). При этом растущие половые клетки лишены вспомогательных элементов, желточные белки и РНК синтезируются ими самостоятельно. Все необходимые для макромолекулярных синтезов ооцит получает из окружающей среды (полости гонады) в виде простых низкомолекулярных соединений.

Алиментарный оогенез - развитие ооцита происходит при участии вспомогательных питающих клеток.

Нутриментарный оогенез - ооцит окружен трофоцитами (клетками-кормилками), связанными с ним цитоплазматическими мостиками (высшие черви, насекомые). Трофоциты - абортированные половые клетки, т.е. имеющие общее происхождение с ооцитом. На один ооцит приходится огромное количество клеток-кормилок, снабжающих половую клетку РНК. В вителлогенезе трофоциты участия не принимают: желток образуется за счет поступлений высокомолекулярных веществ из вне.

Фолликулярный оогенез - растущий ооцит окружен фолликулярными (соматическими по происхождению) клетками, которые вместе с ним образуют функциональную структуру - фолликул (подавляющее число животных, в т.ч. все хордовые). Фолликулярные клетки не участвуют в синтезе белков желтка, все виды РНК синтезируются в самом ооците. Исключение составляют фолликулярные клетки птиц и ящериц, синтезирующие РНК для ооцита.

Классификация яйцеклеток

1. По количеству желтка

- Полилецитальные - содержат большое количество желтка (членистоногие, рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы).

- Мезолецитальные - содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии).

- Олиголецитальные - содержат мало желтка (моллюски, иглокожие).

- Алецитальные - не содержат желтка (плацентарные млекопитающие).

2. По расположению желтка

- Телолецитальные - желток смещен к вегетативному полюсу яйцеклетки. Противоположный полюс называется анимальным. Сюда относятся некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии).

- Гомо (изо)- лецитальные - желток распределен равномерно. Сюда относятся олиголецитальные ядра (моллюски, иглокожие).

- Центролецитальные - желток расположен в центре яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие). Это совершенно особый тип яиц. Анимально-вегетативная полярность этих яиц не выражена, так как место выделения редукционных телец может быть различным. Вместо анимального и вегетативного полюсов у этих яиц говорят о переднем и заднем полюсах. В центре яйца расположено ядро, а по периферии - ободок свободной от желтка цитоплазмы. Оба этих района - центр и периферия яйца - связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а все промежуточное пространство заполнено желтком.

Оболочки яйцеклеток

- Первичные - производные цитоплазматической мембраны. В частности, у млекопитающих эта оболочка называется блестящей (zona pellucida).

- Вторичные (хорион) - продукт выделения фолликулярных клеток.

- Третичные - выделяются железами яйцевода. Особенно хорошо развиты у птиц.

Овуляторый цикл

Месячные циклы у женщины регулируются изменением концентрации гормонов (верхний график на рисунке). Под действием гормонов один из покоящихся фолликулов (пузырьков) с яйцеклеткой начинает развиваться. Через несколько дней фолликул лопается и из него выходит зрелая яйцеклетка. Этот процесс называется овуляцией. Слизистая оболочка матки (эндометрий) при этом разрастается, готовясь принять оплодотворенную яйцеклетку. Если беременность не наступает, происходит дегенерация и отторжение верхнего слоя эндометрия, сопровождающееся кровотечением. Во время овуляции у женщины происходит повышение так называемой базальной температуры (то есть температуры, измеряемой ректально и вагинально сразу после пробуждения) на несколько десятых градуса (нижний график на рисунке), потом она может упасть или остаться слегка повышенной до начала менструации. У каждой женщины колебания базальной температуры индивидуальны, но более или менее постоянны при установившемся месячном цикле. Таким образом, по изменению температуры можно примерно судить, когда происходит овуляция.

Сперматогенез

В отличие от оогенеза, в процессе сперматогенеза различают 4 стадии.

1. В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называются сперматогониями. У млекопитающих у особей мужского пола процесс созревания сперматозоидов начинается с возраста половой зрелости и продолжается затем до глубокой старости.

2. На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение сперматогониев в сперматоциты I порядка.

3. На стадии созревания цитоплазма исходного сперматоцита первого порядка делится (первое деление мейоза) поровну между клетками, давая сперматоциты второго порядка. Второе деление мейоза приводит к образованию гаплоидных сперматоцитов второго порядка. Каждый сперматоцит II порядка дает 4 сперматиды.

4. Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования, или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие сверхспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра, образуя акросомный аппарат, играющий большую роль в оплодотворении. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически ее лишена.

После созревания сперматозоиды отделяются от базальной мембраны семенных канатиков, попадая в просвет семенных канальцев, и готовы к движению в поисках яйцеклетки и оплодотворению.

Строение сперматозоида

Сперматозоид (сперма + зоо... + греч. eidos - вид; синонимы - спермий, сперматозоон, живчик), зрелая гаплоидная мужская половая клетка. Открыл студент-медик И. Гам (1680), позднее описан А. Левенгуком. Термин введён К.М. Бэром в 1827 г. Сперматозоиды животных имеют одинаковое принципиальное строение, но могут отличаться формой и размером. Зрелый нормальный сперматозоид человека состоит из головки, шейки, тела и хвоста, или жгутика, который заканчивается тонкой концевой нитью. Общая длина сперматозоида составляет около 50-60 мкм (головка 5-6 мкм, шейка и тело 6-7 и хвост 40- 50 мкм). В головке находится ядро, несущее отцовский наследственный материал. На переднем её конце находится акросома, обеспечивающая проникновение сперматозоида через оболочки женской яйцеклетки. В шейке и теле расположены митохондрии и спиральные нити, являющиеся как бы генератором двигательной активности сперматозоида. От шейки через тело и хвост отходит осевая нить (аксонема), окружённая оболочкой. Под нею вокруг осевой нити расположены 8-10 ещё более мелких нитей - фибрилл, выполняющих в клетке двигательную или скелетную функции. Сперматозоид имеет аппарат движения в виде жгутика. Подвижность является наиболее характерным свойством сперматозоида и осуществляется с помощью равномерных ударов хвоста путём вращения вокруг собственной оси по направлению часовой стрелки.

Цитоплазматические мостики

Мужские половые клетки не развиваются одиночно, они растут в клонах и объединены цитоплазматическими мостиками. Цитоплазматические мостики имеются между сперматогониями, сперматоцитами и сперматидами. Они представляют собой механизм, благодаря которому каждый развивающийся гаплоидный спермий, имея с соседними общую цитоплазму, может получать весь набор продуктов диплоидных генов.

Это необходимо по двум причинам:

1. В исходном диплоидном геноме содержится некоторое число клеток, несущих ген с рецессивной летальной мутацией. Гаплоидные клетки, получившие один из таких аллелей, вероятно, погибнут, если не будут обеспечены продуктом нормального аллеля, закодированными в других ядрах, которые его содержат.

2. Часто генетический материал не поровну распределяется между ядрами образующихся при мейозе спермиев. У человека одни сперматозоиды содержат Х-хромосому, другие - Y-хромосому. Х-хромосома содержит много важных генов, отсутствующих в Y-хромосоме. Сперматозоиды с Y-хромосомой не выжили бы, и в результате в следующем поколении не было бы мужчин.

В конце фазы формирования сперматозоиды освобождаются от цитоплазматических мостиков.

Продолжительность существования сперматозоида во влагалище достигает 2,5 часа, в шейке матки - 48 часов и более. В норме сперматозоид движется всегда против тока жидкости, что и позволяет ему передвигаться вверх по женскому половому тракту до встречи с яйцеклеткой со скоростью 3 мм/мин.

Виды сперматозоидов

Сперматозоиды, содержащие Y-хромосому, называются андроспермиями, Х-хромосому - гиноспермиями. Яйцеклетку может оплодотворить, как правило, только один спермий, причём, с равной вероятностью им может быть андро - или гиноспермий, в связи с чем предварительные предсказания пола ребёнка практически невозможны. Предполагают, что мальчики чаще рождаются от мужчин, в сперме которых преобладают андроспермии. В спермограмме здорового мужчины наряду с нормальными встречаются и патологические формы спермиев, но не более 20-25%. Превышение этого числа может приводить к бесплодию или к врождённым уродствам плода. При патологии в эякуляте уменьшается количество сперматозоидов (олигозооспермия), может снижаться число подвижных форм (астенозооспермия).

Иногда отсутствуют зрелые сперматозоиды, а встречаются лишь клетки сперматогенеза. Все сперматозоиды могут быть неподвижными (акиноспермия, некроспермия) или в сперме могут отсутствовать как сперматозоиды, так и клетки сперматогенеза (аспермия).

Заключение

Биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида и обеспечении возможности рекомбинации хромосом и генов при половом процессе. Мейоз - один из ключевых механизмов наследственности и наследственной изменчивости. Поведение хромосом при мейозе обеспечивает выполнение основных законов наследственности. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость - появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.

Список использованной литературы

1. Власова З.А. Биология. Учебное пособие / С.В. Новиков. - М. Изд-во Эксмо, 2005.

2. Лернер Г.И. Биология: Тематическое пособие / Г.И. Лернер. - М.: Эксмо, 2007.

3. Биология. В 2 кн. Кн.1: учеб. для медиц. спец. вузов / В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синельщикова; Под редакцией В.Н. Ярыгина. - 2-е изд., испр. - М.: Высш школа, 1999.

4. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия: учебн. / 3-е, испр. Изд. - М:Высшая школа, 2000.

5. Богданова Д.Л., Солодова Е.А. Биология: Справочник / 3-е изд. - М.: АСТ-пресс школа, 2006.