Гриби сапротрофи і паразити відділу Аscomicota S.L.

Міністерство освіти і науки України

Дрогобицький державний педагогічний університет

Імені Івана Франка

Курсова робота

на тему: ГРИБИ САПРОТРОФИ І ПАРАЗИТИ ВІДДІЛУ ASCOMYCOTA S.L.

Виконав: студент групи Е-23

Худорожков М.В.

Перевірив: Доц.кафедри екології

Скробач Т.Б.

Трускавець 2009

Зміст

Вступ

Розділ 1. Відділ Ascomycota s.l.сучасні класифікації

1.1 Обсяг та місце відділу в сучасній системі грибів

1.2 Історія вивчення грибів відділу Ascomycota s.l

1.3 Систематична структура видового складу

1.4 Нові та маловідомі в Україні таксони грибів відділу Ascomycotas.l. з Нижньодніпровських арен

Розділ 2. Екологічна структура видового складу грибів відділуAscomycota s.l .Нижньодніпровських арен

2.1 Консортивні зв'язки з судинними рослинами

2.1.1 Гриби відділу Ascomycota s.l. на ендемічних рослинах Нижньодніпровських арен

2.1.2 Гриби відділу Ascomycota s.l. на синантропних рослинах Нижньодніпровських арен

2.1.3 Гриби відділу Ascomycota s.l. в рослинних угрупованнях Нижньодніпровських арен

Розділ 3.Гриби в рослинних угрупованнях

3.1 Порівняння видових комплексів грибів відділу Ascomycota рослинних угруповань Нижньодніпровських арен

3.2 Внутрішньовидова мінливість морфометричних ознак грибів відділу Ascomycota s.l. в рослинних угрупованнях

3.3 Гриби відділу Ascomycota s.l. в умовах Чорноморського біосферного заповідника

ВИСНОВКИ

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ

Вступ

Гриби -- особливе царство живих організмів, що нараховує 100000 видів. У них поєднуються риси рослин і тварин, а також вони мають ознаки, властиві тільки грибам. Ознаки рослин: нерухомість, постійний ріст, живлення розчиненими речовинами, наявність клітинних оболонок. Ознаки тварин: відсутність пластид і здатності до фотосинтезу, наявність хітину у клітинних оболонках За збалансований вміст органічних і мінеральних речовин, зокрема білків, гриби іноді називають "лісовим м'ясом".

Роль цих грибів, як гетеротрофів-редуцентів, у процесах кругообігу речовин та енергії в природі загальновідома. Серед представників відділу Ascomycota s.l. також велика кількість видів, що є збудниками захворювань сільськогосподарських, лісоутворюючих, декоративних та інших рослин.

Мета роботи - вивчити видову різноманітність грибів сапротрофів та паразитів відділу Ascomycota s.l. наземних екосистем Нижньодніпровських арен, виявити їх особливості на таксономічному та екологічному рівнях, встановити закономірності формування їх видового складу в рослинних угрупованнях Нижньодніпровських арен,здійснити максимально повну інвентаризацію видового складу аскоміцетів та мітоспорових грибів Нижньодніпровських арен;провести аналіз таксономічної структури видового складу грибів відділу Ascomycota s.l. району дослідження із використанням нових класифікаційних систем;

встановити екологічні особливості виявлених видів грибів шляхом аналізу їх еколого-трофічної диференціації;

Об'єктом досліджень є: гриби сапротрофи і паразити відділу Ascomycota s.l. Нижньодніпровських арен, предметом вивчення - їх видовий склад, таксономічна та екологічна структура, консортивні зв'язки з живильними рослинами, закономірності розподілу за рослинними угрупованнями, розповсюдження цих грибів на аренних ділянках природоохоронного об'єкту - Чорноморського заповідника. Робота виконана за допомогою пошукових матеріалів та документів, також використані методи порівняльної флористики, статистичного аналізу та нумеричної таксономії.

Наукова новизна одержаних результатів.

Вперше було проведено спеціальне вивчення видової різноманітності грибів сапротрофів і паразитів відділу Ascomycota s.l. Нижньодніпровських арен, що включає 237 видів аскоміцетів та мітоспорових грибів з 112 родів 45 родин 20 порядків. З їх числа 147 видів є новими для території досліджень, 79 з них вперше наводяться для Лівобережного Злакового Степу, 39 - для Степової зони України.

Розділ 1. ВІДДІЛ ASCOMYCOTA S.L.: СТАН ВИВЧЕНОСТІ ТА СУЧАСНІ КЛАСИФІКАЦІЇ

1.1 Обсяг та місце відділу в сучасній системі грибів

В системі грибів, наведеній в останньому виданні "Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi" (Hawksworth et al., 1995), царство Fungi об'єднує 4 відділи - Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota. До відділу Ascomycota, окрім аскових грибів (Ascomycota s.str.), на підставі характеристик ультраструктури стінок гіфальних клітин включено групу мітоспорових грибів.

Остання розглядається в складі відділу, не втрачаючи своєї систематичної агрегованості. Про це свідчить використання окремих класифікаційних систем як для аскоміцетів, так і для мітоспорових грибів, тоді як ідея розподілу видів цієї формальної групи за таксонами Ascomycota s. str. не знаходить належної підтримки, через відсутність необхідних доказів їх філогенетичної близькості.[1]

Т.ч., в сучасній літературі існують два варіанти розуміння обсягу таксону "відділ Ascomycota": Ascomycota s.str. - організми, що утворюють аски і аскоспори в результаті статевого процесу та їх відомі анаморфи, а також Ascomycota s.l. (далі в тексті - Ascomycota) - всі представники як власне аскових, так і мітоспорових грибів, - як тих, що мають виявлені зв'язки з телеоморфами, так і тих, для яких зв'язки з сумчастими стадіями не встановлені (Eds. Reynolds, Taylor, 1993).

На даний момент систематика Ascomycota s. str. знаходиться на етапі, коли обсяг накопичених сучасних даних дозволяє створити нову класифікаційну систему тільки на рівні порядків, що знаходить відображення у використаній нами в роботі класификації сумчастих грибів О. Еріксона і Д. Хоксворта (Eriksson, Hawksworth, 1998). Для мітоспорових грибів ми застосували сучасну інтерпретацію традиційної системи, основи якої запропоновані В. Гроувом (Grove, 1935), в модифікації 8-ого видання "Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi".

1.2 Історія вивчення грибів відділу Ascomycota s.l. на Нижньодніпровських аренах

Аналіз літератури свідчить, що мікологічні дослідження на території Нижньодніпровських арен були спорадичними, а відділ Ascomycota до останнього часу залишався однією з найменш вивчених груп грибів. З кінця другої половини XIX ст. на кінець першої половини XX ст. за роботами Н.К. Срединського (1872-1873), С.А. Мокржецького (1911), С.М. Московця (1933) та С.О. Іллічевського (1938) з Нижньодніпровських арен було відомо лише 26 видів аскоміцетів та мітоспорових грибів. Подальші відомості про гриби відділу Ascomycota дослідженої території містяться в фундаментальних працях українських мікологів, зокрема у визначниках (Визначник грибів України, 1969, 1971; Сміцька, 1975; Смицкая, Смык, Мережко, 1986), окремих томах видання "Флора грибов Украины" (Мережко, 1980; Смицкая, 1980; Смык, 1980; Гелюта, 1989; Мережко, Смык, 1991; Смицкая, 1991), монографії "Паразитные грибы степной зоны Украины"

1.3 Систематична структура видового складу

В результаті проведених досліджень, узагальнення літературних даних і матеріалів для Нижньодніпровських арен встановлений видовий склад грибів відділу Ascomycota, що нараховує 237 видів з 112 родів 46 родин 20 порядків. Новими для території досліджень є 147 видів, з них 79 вперше наводяться для Лівобережного Злакового Степу, 39 - для Степової зони України, 3 - для мікобіоти України, один вид описаний як новий для науки.

У таксономічній структурі грибів відділу Ascomycota дослідженої території провідними за кількістю видів виступають порядки Sphaeropsidales (72 види, або 30.4%), Dothideales (49, 20.4%) та Erysiphales (45, 18.7%). Значно менше видів налічують порядки Diaporthales (13 видів, 5.4%), Leotiales (11, 4.6%), Pezizales (9, 3.7%), Hypocreales (6, 2.5%), Hyphomycetales та Xylariales (по 5 видів, 2.0%), інші одинадцять порядків представлені 1-3 видами. В родинному спектрі за кількісним складом переважають родини Sphaerioidaceae (70 видів), Erysiphaceae (45), Leptosphaeriaceae (13), Valsaceae (10), Pleosporaceae (8), Lophiostomataceae (5). Інші 40 родин представлені 1-4 видами.

У родовому спектрі найбільшою видовою різноманітністю відзначаються роди Camarosporium (13 видів, або 5.4%), Erysiphe та Phoma (12, 5%), Golovinomyces (10, 4.2%), Diplodia та Leptosphaeria (9, 3.7%), Sphaerotheca (8, 3.3%), Pleospora (6, 2.5%). Роди Cytospora, Hendersonia та Microsphaera об'єднують по 5 видів, Cucurbitaria, Microdiplodia, Ophiobolus та Strickeria - по 4, решта 19 родів - по 2-3 види. Водночас спостерігається високий відсоток родів (77 ), представлених лише одним видом.[3]

Аналіз розповсюдження в Україні 35 видів аскоміцетів та мітоспорових грибів, знахідки яких на Нижньодніпровських аренах є одиничними в Степовій зоні, свідчить, що область поширення означених видів лежить лише в межах ряду західних та північних ботаніко-географічних районів, в яких переважаючим природним типом рослинності є ліси. В історичному минулому на території Нижньодніпровських арен, до початку їх інтенсивної дефляції та спустелювання, також існували великі лісові масиви (Гордиенко, 1954, 1969). Поширення площ оголених напівпустельних просторів супроводжувалося, з одного боку, збагаченням місцевої мікобіоти на елементи пустельних мікобіот, а з іншого - скороченням екотопів, придатних для розвитку її сильвантних елементів. Отже аренні гайки, як залишки прадавніх лісів Нижньодніпров'я, в складі сучасного рослинного покриву на Нижньодніпровських аренах виконують роль рефугіумів для аскоміцетів та мітоспорових грибів, пов'язаних з азональним комплексом лісової рослинності.

Для виявлення пустельних рис мікобіоти відділу Ascomycota Нижньодніпровських аренбуло проведене порівняння таксономічного складу аскоміцетів та мітоспорових грибів дослідженої території із складом цих грибів піщаних пустель Бетпак-Дала, Великі та Малі Барсуки, Муюнкум (Казахстан), Каракуми (Туркменiя) та Кизилкум (Узбекистан) з використанням коефіцієнта флористичної спільності Жаккара.

З'ясовано, що на родовому рівні таксономічний склад грибів відділу Ascomycota порівнюваних регіонів має досить високий рівень подібності (Кj відповідно 0,60, 0,68, 0,75). Він виникає за рахунок значної кількості таких спільних родів, як Pleospora, Strickeria, Camarosporium, Hendersonia, Phoma, Cucurbitaria та ін., котрі є найбільш типовими представниками мікобіоти пустель Середньої Азії та Казахстану, і представлені також на Нижньодніпровських аренах. Проте, ступінь видової спільності порівнюваних таксономічних спектрів є низькою (Kj дорівнює 0,14, 0,16, 0,26).

Таким чином, склад грибів відділу Ascomycota дослідженої території за певними показниками систематичної структури має риси подібності до складу грибів цього відділу пустельних регіонів, і водночас характеризується значною видовою специфічністю, зумовленою наявністю на Нижньодніпровських аренах елементів лісостепових ландшафтів.

Переважання в таксономічному складі дослідженої мікобіоти представників порядків Sphaeropsidales та Dothideales, які широко розповсюджені в аридній зоні, ілюструє її зональні риси. Значна кількість порядків (Diaporthales, Hypocreales, Pezizales, Xylariales та iн.), представники яких пов'язані з лісовою рослинністю, вказує на специфічні регіональні особливості дослідженої мікробіоти.

1.4 Нові та маловідомі в Україні таксони грибів відділу Ascomycota s.l. з Нижньодніпровських арен

На Нижньодніпровських аренах знайдено ряд видів, що є новими, рідкісними або маловідомими в Україні. Серед них копрофільний локулоаскоміцет Sporormiella tomilinii з родини Sporormiaceae порядку Dothideales, що описаний нами як новий для науки, нові для України Didymosphaeria larsenii (Xylariales, Amphisphaeriaceae), Peziza domiciliana (Pezizales, Pezizaceae) та Trichophaea woolhopeia (Pezizales, Otideaceae). Останній вид є представником нового для мікобіоти України роду Trichophaea. В дисертації наведені діагнози видів, з вказівкою на першоджерела, синоніми, рослин-живителів, поширення.

З числа маловідомих видів відділу Ascomycota, раніше відмічених в Україні в одному або кількох нечисленних місцезнаходженнях, були знайдені Camarosporium kriegerii Bres., Phoma durandiana Sacc. & Roum., Ph. xanthi Hollos та Sphaeropsis lichenoides Sacc. Частка рідкісних і нових для України видів аскоміцетів та мітоспорових грибів складає 15% від загальної кількості видів грибів відділу Ascomycota Нижньодніпровських арен, що свідчить про досить високу своєрідність їх видового складу на дослідженій території.

Розділ 2. ЕКОЛОГІЧНА СТРУКТУРА ВИДОВОГО СКЛАДУ ГРИБІВ ВІДДІЛУ ASCOMYCOTA S.L. НИЖНЬОДНІПРОВСЬКИХ АРЕН

За екологічною структурою гриби відділу Ascomycota s.l належать до трофічних груп сапротрофів (167 видів, або 70,5 %) та фітопатогенів (70, 29,5 %) і розподіляються на 7 екологічних груп: сапротрофних ксилотрофів (92 види), гербосапротрофів (63), біотрофів (52), гемібіотрофів (18), гумусових сапротрофів (7), підстилочних сапротрофів (2), копротрофів (1).

Переважання в екологiчному cпектрi герботрофних видiв грибiв, до яких належать гербосапротрофи та біотрофи, пов'язані із трав'янистими субстратами, обумовлено степовим характером рослинності арен, де трав'янисті види рослин виступають домінантами рослинних формацій. Поширенню на дослідженій території грибів-ксилотрофів, а також наявності підстилочних та гумусових сапротрофів, сприяє гайкова лісова рослинність. Значна кількість патогенів судинних рослин зумовлена насамперед наявністю відповідних видів рослин-господарів, а такі фактори, як збільшення антропогенно трансформованих ділянок та синантропізація природних рослинних комплексів сприяють їх поширенню в природних та штучних екосистемах дослідженої території.[7]

2.1 Консортивні зв'язки з судинними рослинами

Гриби відділу Ascomycotа на Нижньодніпровських аренах вступають у консортивні зв'язки з 163 видами судинних рослин з 128 родів 41 родини. Найбільшу кількість аскоміцетів та мітоспорових грибів зареєстровано на рослинах з родин Asteraceae (41 вид), Fabaceae, Salicaceae, Betulaceae (по 25), Poaceae та Rosaceae (по 18). Переважаючими за кількістю видів грибів-консортів виявилися Betula borysthenica, на якій знайдено 22 види аскоміцетів та мітоспорових грибів, Artemisia marschalliana Spreng. - 19 видів та Populus tremula L. - 17 видів. На решті обстежених видів рослин Нижньодніпровських арен відмічено по 1-9 видів грибів відділу Ascomycota.

За екологічними типами живильних рослин по відношенню до режиму зволоження найбільшу кількість грибів відділу Ascomycota зареєстровано на рослинах-ксеромезофітах (106 видів), дещо менше на мезофітах (80) та мезоксерофітах (68), значно менше їх виявлено на еуксерофітах (26) і найменшу кількість - на гігрофітах (16). По відношенню до режиму освітлення 204 знайдених види аскоміцетів та мітоспорових грибів приурочені до геліофітів, 58 видiв пов'язанi iз сцiогеліофітами, 35 - iз геліосцiофітами.[2]

Отже, оптимумом для розвитку більшості знайдених видів грибів відділу Ascomycota в рослинних угрупованнях Нижньодніпровських арен є помірно сухі та помірно зволожені місцезростання, для меншості видів - посушливі та перезволожені. За режимом освітленості найбільш сприятливими для переважної більшості виявлених видів грибів є добре освітлені місцезростання.

2.1.1 Гриби відділу Ascomycota s.l. на ендемічних рослинах Нижньодніпровських арен.

На 11 видах вузькоендемічних та субендемічних рослин Нижньодніпровських арен були відмічені 48 видів аскоміцетів та мітоспорових грибів з 39 родів 19 родин 11 порядків. На ендеміках найбільш числені представники порядків Sphaeropsidales та Dothideales, значно меншу кількість нараховують види з порядків Diaporthales, Erysiphales, Xylariales та Hyphomycetales та ін. Як вже згадувалось, найбільшу кількість грибів виявлено на Betula borysthenica, порівняно небагато видів відмічено на Thymus borysthenicus Klokov & Des.-Shost. (6), Koeleria sabuletorum (Domin) Klokov (5), Jurinea longifolia DC. (4) та інших ендемічних рослинах арен.

На ендеміках знайдені як рідкісні в Україні та на Нижньодніпровських аренах види (Sphaeropsis lichenoides, Physalospora gregaria Sacc., Pleospora relicina (Fuckel) G.Winter, Strickeria kochii Kцrb.), ?ак і досить поширені. Факт переважання видів Sphaeropsidales та Dothideales у складі грибів відділу Ascomycota на ендеміках дозволяє припустити, що представники саме цих порядків історично супроводжували рослини-ендеми у флорогенезі і є складовими ендемічного елементу мікобіоти Нижньодніпровських арен.

На рідкісному виді флори України В. borysthenica зареєстровано 22 види грибів-консортів з відділу Ascomycota, що належать до 21 роду 14 родин 10 порядків. Більшість цих видів (14) є сапротрофами, 8 видів належать до патогенів. Щодо розвитку грибiв-збудникiв хвороб, популяцiї берези дніпровської на Нижньодніпровських аренах знаходяться у задовільному фітосанітарному стані.

Фітопатогенні гриби утворюють з В. borysthenica індиферентні, рідко негативні консорції першого та другого ступеню. До числа потенційно небезпечних хвороб В. borysthenica на дослідженій території слід віднести трахеомікоз (збудник Nectria cinnabarina (Tode) Fr.), цитоспороз (Cytospora ambiens (Pers.) Fr., С. fertilis (Nitschke) Sacc.), борошнисту росу (Microsphaera ornatа U. Braun, Phyllactinia guttata (Wallr.) Lev.), білу гниль деревини (Melanconium bicolor Nees.).

2.1.2 Гриби відділу Ascomycota s.l. на синантропних рослинах Нижньодніпровських арен.

На 75 видах синантропних рослин Нижньодніпровських арен з 25 родин розвиваються 66 видів грибів відділу Ascomycota з 36 родів 12 родин 7 порядків. На представниках синантропної флори переважають види порядку Erysiphales (29 видів), меншою кількістю видів представлені Sphaeropsidales , Dothideales , Diaporthales, Hypocreales (по 3 види) та ін.

Поширені представники родів Erysiphe , Golovinomyces , Sphaerotheca та Camarosporium (по 4), Neoerysiphe та Gibberella (по 3). Найбільшу кількість грибів-консортів з відділу Ascomycota відмічено на синантропних рослинах з родин Asteraceae (21), Fabaceae (8), Brassicaceae та Poaceae (по 6), що пояснюється високим процентом видів цих родин в складі синантропної фракції флори.

Процеси синантропізації та апофітізації флори Нижньодніпровських арен сприяють перенесенню пов'язаних з апофітами та адвентиками видів аскоміцетів і мітоспорових грибів у природні угруповання, а пов'язаних з аборигенними рослинами - в антропогеннi. Внаслідок цих процесiв збільшується відсоток спільних видів рослин-господарів грибів з відділу Ascomycota в природних та антропогенно трансформованих рослинних угрупованнях, і разом з цим - кількість спільних для цих двох типів угруповань видів грибів, з числа яких 33 виявлено в районі дослідження. Таким шляхом, завдяки консортивним зв'язкам рослин і мікроскопічних грибів виникає своєрідний взаємообмін грибним компонентом між природними та антропогенними місцезростаннями.

2.1.3 Гриби відділу Ascomycota s.l. в рослинних угрупованнях Нижньодніпровських арен.

Гриби відділу Ascomycotа на Нижньодніпровських аренах відмічені в складі природних угруповань 5 типів рослинності (степової, лісової, лучної, болотної, галофітної) та угруповань антропогенного флористичного комплексу.

В степових угрупованнях відмічено 91 вид грибів відділу Ascomycota з 51 роду 27 родин 13 порядків. За кількістю видів провідними виступають порядки Dothideales (37 видів) та Sphaeropsidales (24), родини Sphaerіoіdaceae (23), Erysiphaceae (12), Leptosphaeriaceae (11), Pleosporaceae (8), роди Phoma (9), Leptosphaeria (8), Pleospora (6). Серед звичайних видів степових угруповань можна назвати Strickeria dura (Fuckel) G.Winter, Phoma artemisiae Kalchbr. & Cooke, Camarosporium cytisi Berl. & Bres., Leptosphaeria cephalariaе-uralensis Naumov & Dobrozr., Lophodermium arundinaceum (Schrad.) Chevall.та ін.[5]

Розділ 3.Гриби в рослинних угрупованнях

У складі лісових угруповань гриби відділу Ascomycota налічують 96 видів з 67 родів 28 родин 14 порядків. За кількістю видів переважають порядки Sphaeropsidales (24 види) та Erysiphales (21), менш різноманітний видовий склад порядків Dothideales (13), Diaporthales (10), Pezizales (8) та Leotiales (6). В угрупованнях дрібнолистяних лісів найчастіше траплялися види Hypoxylon fragiforme (Scop.) J. Kickx., Nectria cinnabarina, Melanconium didymoideum Vestergr., Lecanidion atratum (Hedw.) Rabenh., Trematosphaeria pertusa (Pers.) Fuckel та ін. В угрупованнях мезоксерофітних широколистяних лісів звичайними видами є Diplodia quercina Westend., Microdiplodia iliceti Sacc., Fusicoccum adventum (Sacc.) Died., Microsphaera alphitoides Griffon & Maubl. та ін. В угрупованнях мезофітних широколистяних лісів звичайними виявилися Dasyscyphus cerinus (Pers.) Fuckel, Ditopella ditopa (Fr.) Schrцt., Dothiorella inversa (Fr.) Hцhn., Erysiphe aquilegiae DC. та ін. У складі угруповань чагарникової рослинності поширеними видами є Microsphaeropsis olivacea (Bonord.) Hцhn., Microdiplodia microsporella (Sacc.) Allesch., Valsa microstoma (Pers.) Fr.[9]

В лучних угрупованнях відмічено 25 видів грибів відділу Ascomycota з 14 родів 7 родин 5 порядків. Переважають пов'язані з лучною рослинністю облігатні біотрофи, представники порядку Erysiphales родини Erysiphaсеае з родів Erysiphe (6), Golovinomyces (4), Sphaerotheca (3), Neoerysiphe (1) та іх анаморфи, Багаторазово відмічалися Erysiphe pisi DC., E. cruciferarum Opiz ex L. Junel, E. trifolii Grev., Golovinomyces cichoraceorum (DC.) Heluta, G. depressus (Wallr.) Heluta, G. sordidus (L. Junell) Heluta.

В угрупованнях болотяної рослинності знайдено 11 видів з 8 родів 5 родин порядків Erysiphales, Leotiales, Hypocreales та Sphaeropsidales. Порівняно часто трапляються борошнисторосяні гриби Erysiphe aquilegiae, E. convolvuli (Fautr.) Allesch. та Neoerysiphe galeopsidis (DC.) U. Braun.

Найменшу кількість видів відділу Ascomycota відмічено в угрупованнях різнотравно-солончакової рослинності, що облігатно пов'язані з засоленими грунтами - 5 видів з 3 родів 5 родин порядків Erysiphales, Dothideales, Sordariales.

В антропогенних екотопах відмічено 95 видів грибів відділу Ascomycota з 47 родів 18 родин 11 порядків, що становить 40 % від загальної кількості видів. Переважають види порядків Erysiphales (33 види) та Sphaeropsidales (32), інші порядки нараховують значно менше представників.[4]

Провідними виступають види родів Erysiphe (9), Camarosporium (8), Golovinomyces (7), Cytospora (5), Sphaerotheca (5), Microsphaera, Diplodia (4), Valsa (3), переважна більшість яких є збудниками хвороб культурних рослин. Найбільш часто трапляються Cucurbitaria elongata (Fr.) Grev., G. cichoraceorum, Leucostoma cinctum (Fr.) Hцhn., Rhytisma acerinum (Pers.) Fr., Sawadaia tulasnei (Fuckel) Homma, Sphaerotheca pannosa (Wallr.) Lev., Valsa ambiens (Pers.) Fr.

3.1. Порівняння видових комплексів грибів відділу Ascomycota s.l. рослинних угруповань Нижньодніпровських арен.

Порівняння видових спектрів грибів відділу Ascomycota досліджених типів рослинних угруповань за коефіцієнтом Стугрена-Радулеску доводить, що в цілому рівень їх відмінності досить високий. Найбільшу подібність видового складу виявлено у грибів лучно-піщаних степів і луків ,найменшу - грибів дрібнолистяних та мезоксерофітних широколистяних лісів, в галофітних та чагарникових угрупованнях спостерігається повна відмінність видових спектрів від таких в інших угрупованнях.

За результатами кластерного аналізу гриби відділу Ascomycota окремих угруповань утворюють 4 кластери, що відображують кореляцію між видовими спектрами досліджених типів угруповань на різних рівнях подібності (рис. 1)

Рис. 1. Дендрограма порівняння видових спектрів грибів відділу Ascomycota досліджених рослинних угруповань Нижньодніпровських арен

Примітка: 1- угруповання дрібнолистяних лісів, 2 - мезофітних широколистяних лісів, 3 - мезоксерофітних широколистяних лісів, 4 - чагарникової рослинності, 5 - лучної рослинності, 6 - справжніх піщаних степів, 7 - лучно-піщаних степів, 8 - галофітної рослинності, 9 - болотної рослинності, 10 - антропогенного флористичного комплексу.

В перший кластер об'єдналися види Ascomycota вільхових гайків та болотяних місцезростань, в яких схожість видових спектрів грибів, очевидно, зумовлена подібністю умов зволоження. Другий кластер ілюструє зв'язок видів Ascomycota піщано-степових, лучно-степових і лучних ценозів, пов'язаний з переважанням в них трав'янистої рослинності як живильного субстрату, наявністю деяких спільних видів живильних рослин, подібністю певних екологічних факторів, зокрема підвищеного впливу сонячного випромінювання. Об'єднання у третій кластер аскоміцетів і мітоспорових грибів лісових та антропогенних ценозів, вірогідно, виникло за рахунок видів, пов'язаних із подібною деревною рослинністю обох угруповань. У четвертому кластері опинилися аскоміцети і мітоспорові гриби угруповань галофітної та чагарникової рослинності на мінімальному рівні зв'язку.

Отже, в кожному з досліджених угруповань формування видових комплексів грибів відділу Ascomycotа має свої особливості, залежні від видового спектру судинних рослин, а також від екологічних умов, характерних для досліджених ценозів. Таксономічна структура цих комплексів демонструє переважання в них певних порядків грибів.

Так, види порядку Dothideales найбільш розповсюджені в степу, порядків Diaporthales та Leotiales - в лісових угрупованнях, порядку Erysiphales - в антропогенному флорокомплексі та лучних, болотяних і галофітних угрупованнях рослинності, порядку Sphaeropsidales - в антропогенному флорокомплексі та в степових ценозах. Тільки в лісових угрупованнях відмічались представники порядків Pezizales, Melanconiales, Arthoniales, тільки в степових - порядків Ostropales та Pyrenulales. У всіх угрупованнях поширені види порядку Erysiphales, майже в усіх - порядків Dothideales та Sphaeropsidales.

Щодо екологічної структури досліджених видових комплексів, гриби-гербосапротрофи переважають в степових угрупованнях, сапротрофні ксилотрофи - в лісових, біотрофи та гемібіотрофи - в угрупованнях антропогенного флорокомплексу, підстилочні та гумусові сапротрофи відмічені лише в лісових, а єдиний представник копротрофів - лише в степових угрупованнях Нижньодніпровських арен.

3.2. Внутрішньовидова мінливість морфометричних ознак грибів відділу Ascomycota s.l. в рослинних угрупованнях Нижньодніпровських арен.

На Нижньодніпровських аренах завдяки мозаїчності розташування екотопів різних типів рослинності, створюються різноманітні екологічні умови існування видів мікроскопічних грибів. Порівняльне вивчення внутрішньовидової мінливості морфометричних ознак аскоміцетів, зібраних в різних рослинних угрупованнях дослідженої території, показало, що екологічні умови різних місцезростань впливають на морфологічні ознаки цих грибів.

Для аналізу були обрані 10 видів аскових грибів з порядків Dothideales, Sordariales та роду Strickeria, які траплялись в угрупованнях псамофітно-степової, лучної та лісової рослинності. Для морфометричних досліджень були відібрані лише такі найбільш стабільні морфологічні ознаки досліджуваних об'єктів, як довжина та ширина спор.

Аналіз результатів емпіричного порівняння отриманих середніх значень розмірів спор різних зразків доводить, що під дією зміни екологічних чинників екотопів в напрямку підвищення вологості повітря та зменшення освітленості, відбувається збільшення розмірів спор. В цілому, діапазон мінливості довжини спор більший, ніж ширини.[10]

За результатами кластерного аналізу, для досліджених видів аскоміцетів виділені 3 варіанти зв'язків між їх окремими популяціями в досліджених рослинних угрупованнях. Для переважної більшості видів загальною рисою є близькість їх степових та лучних популяцій за морфологічними ознаками. Відмінними від інших виявилися лише 2 види. Для першого з них, Cucurbitaria obducens, за морфологічними ознаками близькими виявилися зразки з степових та лісових рослинних угруповань, найбільш віддаленими - з лучних. Для другого виду, Strickeria dura, близькими виявилися зразки з лучних та лісових угруповань, а з степових - віддаленими.

З'ясовано, що морфологічна диференціація за розмірами спор популяцій видів C. obducens, Coniochaeta pulveracea (Ehrenb.) Munk, Lophiostoma caulium (Fr.) Ces. & De Not, Lophiotrema duplex (Karst.) Sacc., Pleospora herbarum (Pers.) Rabenh. ex Ces. & De Not. та Ophiobolus acuminatus (Sowerby) Duby є незначною , для Leptosphaeria doliolum (Petr.) Ces. & De Not. та Leptosphaeria kalmusia Niessl вона досить значна, а S. dura та Lophodermium arundinaceum проявляють найбільшу внутришньовидову диференціацію за дослідженим параметром.[6]

3.3 Гриби відділу Ascomycota s.l. в умовах Чорноморського біосферного заповідника

Видова різноманітність грибів відділу Ascomycotа Солоноозерної та Івано-Рибальчанської ділянок Чорноморського заповідника представлена 98 видами з 44 родів 18 родин 10 порядків. В таксономічному складі провідне місце займають мітоспорові гриби (порядки Sphaeropsidales та Hyphomycetales) - 37 видів, друге місце за кількістю видів посідають борошнисторосяні (Erysiphales) - 23 види, локулоаскоміцети (Dothideales) налiчують 16 видів, піреноміцети (порядки Diaporthales, Hypocreales та Sordariales) та дискоміцети (Leotiales, Ostropales, Pezizales) - по 9 видiв.

Втановлено, що для грибів відділу Ascomycota аренних ділянок Чорноморського заповідника не дотримується принцип репрезентативності - видовий склад аскоміцетів та мітоспорових грибів становить лише 41 % від загального видового складу цих грибів регіону досліджень. Проте, майже половина цих видів на території.[8

Нижньодніпровських арен відмічалися тільки у заповіднику. Серед них ряд рідкісних для України, зокрема Camarosporium kriegerii, Microsphaera ornata, Mycosphaerella medicaginis Karimov, Phoma durandiana, Pseudoseptoria donacis (Pass.) B. Sutton, Sphaeropsis lichenoides.

ВИСНОВКИ

Видова різноманітність грибів відділу Ascomycota s.l. Нижньодніпровських арен представлена 237 видами з 112 родів 45 родин 20 порядків. Новими для території досліджень виявилися 147 видів, з них 79 вперше наводяться для Лівобережного Злакового Степу, 39 - для Степової зони України. Вперше для мікобіоти України наведені Didymosphaeria larsenii Munk, Peziza domiciliana Cooke, Trichophaea woolhopeia (Cooke & Phillips) Boud., описаний новий для науки вид Sporormiella tomilinii Korolyova.

В результаті різнобічного аналізу виявлені основні риси таксономічної та екологічної сруктури видового складу грибів сапротрофів та паразитів відділу Ascomycota s.l. дослідженої території. Вперше наведені таксономічні та екологічні характеристики видових комплексів грибів відділу Ascomycota s.l. та виявлений спектр видів-домінантів рослинних угруповань головних типів рослинності Нижньодніпровських арен, встановлений характер впливу фітоценотичних умов рослинних угруповань трьох типів рослинності (степового, лучного, лісового) на мінливість морфометричних ознак модельних видів аскоміцетів. Також вперше вивчено коло грибів-консортів ендемічних та охоронюваних рослин флори Нижньодніпровських арен, серед яких найбільшу увагу приділено оцінці фітосанитарного стану рідкісного в Україні ендемічного виду Betula borysthenica Klokov. Доповнені та узагальнені відомості про видову різноманітність грибів відділу Ascomycota s.l. Чорноморського заповідника. Вперше отримані дані про склад цих грибів територій, зарезервованих під створення нових природоохоронних об'єктів, зокрема державного ботанічного заказника "Буркути" та ландшафтного заказника "Козачолагерська арена" (Уманець, 1997; Ходосовцев, 1997; Тимошенко, 2000). Створено конспект грибів відділу Ascomycota s.l. Нижньодніпровських арен за сучасними класифікаціями Ascomycota s.str. та групи мітоспорових грибів.

СПИСОКВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ

1. А.С. Бондарцев-Трутовые грибы европейской части и Кавказа. Москва-Ленинград,1953р.342 с.

2. Б.П. Васильков-Гриби.Москва,1959 р.185 с.

3. З.К. Гіжицька-матеріали до мікофлори України.Вісник Київського ботанічного саду,1929 р.139 с.

4. М.Я. Зернова-Нові для України види мікорізних грибів.Ботанічний журнал.,т.Х,№3,1953

5. З.Г. Лавітська-Гриби в природі і житті людини.Київ 1955 р.317 с.

6. Корольова О.В. Сапротрофнi мiкромiцети Олешкiвської та Збур'ївської арен Нижньоднiпровських пiскiв // Укр. ботан. журн. - 1998. - Т. 55, №1. - С. 83-87

7. Королева О.В., Придюк Н.П. Аскомицеты псаммофитона Среднего и Нижнего Днепра // Микол. и фитопатол.- 1998. - Т. 32, вып. 6. - С. 10-15 8. Корольова О.В. Аскомiцети Каховської та Виноградівської арен Нижньоднiпровських пiскiв // Укр. ботан. журн. - 1999. - Т. 56, №5. - С. 490-497

9. Королева О.В. Локулоаскомицеты, пиреномицеты и дискомицеты Каховской и Виноградовской арен Нижнеднепровских песков // Микол. и фитопатол. - 1999. - Т. 33, вып. 6. - С. 10-15.

10. Ф. Фотинюк-Гриби,Львів 1961 р.256 с.