84

Министерство образования Российской Федерации

Мичуринский государственный педагогический институт

кафедра биологии и основ сельского хозяйства

Дипломная работа

Определение общего содержания воды в листьях калины в условиях агробиостанции

Студентка 5 курса

факультета биологии

Наталия Викторовна Филимонова

Научный руководитель -

ассистент кафедры биологии и основ с/х -

Филимонова Галина Ивановна

Методист -

ассистент кафедры биологии и основ с/х -

Филимонова Галина Ивановна

Рецензент -

кандидат биологических наук,

доцент кафедры биологии и основ с/х -

Фролова Любовь Алексеевна

Мичуринск, 2002

Введение

Эволюционное развитие растительного мира определило генетические центры происхождения культурных растений. На протяжении 200 миллионов лет сформированы географические регионы произрастания определенных растительных сообществ, семейств, родов и видов растений.

Генетические центры происхождения культурных растений являются местом максимальной реализации потенциала продуктивности и адаптивности конкретных культур. Продвижение растений юга в более северные районы снижает их потенциальные возможности. Вместе с тем, плодовые растения северной зоны, в частности Европейско-азиатского генцентра, в процессе эволюции выработали высокую устойчивость к биотическим и абиотическим факторам среды, что обеспечивает стабильность их плодоношения.

Россия разместившись в Европейско-азиатском генцентре, получила в подарок свыше 40 дикорастущих плодовых, ягодных и орехоплодных пород растений. В условиях северной зоны эти растения на протяжении многих веков выработали высокий «дремлющий резерв» адаптации к природным катаклизмам, повторяющимся порой раз в десятки лет.

Тесная связь человека с окружающей средой, использование в пищу дикорастущих плодов и ягод служили основой профилактики устойчивости людей к различным заболеваниям. При болезни человек сам находил и потреблял лечебные плоды, ягоды, травы, пользуясь шестым чувством. Сама природа таким образом подсказала нам необходимость введения в культуру тех пищевых растений, продукция которых крайне необходима для здоровья; тех растений, которые, обладая высоким адаптивным потенциалом, обеспечивают стабильность получения лечебно-диетических продуктов питания.

Критически оценивая состояние российского садоводства в новых рыночных отношениях, при усилении импорта плодов с запада, востока, Африки и в связи с природными катаклизмами 1990, 1991, 1994 и 1995 г. г. можно видеть наиболее реальный путь к его сохранению и процветанию за счет изменения структуры природного сортимента: введение в культуру новых нетрадиционных садовых растений, не нуждающихся в «экологических убежищах» и дающих продукцию, конкурентно способную на мировом рынке.

Потребность введения в культуру новых видов растений связана с необходимостью повышения лечебно-диетических качеств продукции, поскольку дикорастущие пищевые растения не только не уступают своим культурным собратьям по содержанию физиологически активных веществ, но часто и превосходят их в этом отношении. Ресурсы дикорастущих пищевых растений в нашей стране огромны, но используются всего лишь на один процент их биологического урожая.

Лечебное значение дикорастущих ягодные и плодовых растений, как и всей продукции северного садоводства, хорошо раскрыто школой крупнейшего русского ученого-биохимика Л. И. Вигорова (1976). На важность создания садов лечебных культур указывал И. В. Мичурин, который писал: «Я обращаю внимание на возможность получить такие сорта, употребление которых будет способствовать излечению тех или иных человеческих болезней».

Богатейшим источником лечебных продуктов питания являются дикорастущие ягодные, плодовые и орехоплодные растения лесов России. В последнее десятилетие появилась опасность не только снижения естественных запасов, но и потери ценнейшего генетического материала - национального богатства страны. Путь к спасению этих богатств лежит через селекцию, введение в культуру новых нетрадиционных растений и создание лечебных садов. Первые успехи в этом плане получены в НИИС Сибири им. М. А. Лисавенко, где созданы первые в мире сорта облепихи, жимолости, калины. За рубежом успешно введены в культуру голубика, клюква (США), ирга (Канада), брусника, рябина (Германия), шиповник (Швеция).

Одной из важнейших лечебных садовых культур является калина. В народной медицине она известна с 14 века. И о лечебных достоинствах калины писали А. Т. Болотов (1725), врачи А. П. Нелюбин (1828) и Ф. И. Иноземцев (1858).

Исследования ученых подтвердили факт целебных свойств калины. Плоды калины содержат гликозид - вибурнин, который действует успокаивающе на нервную систему и предупреждает кровоизлияние. В ней много сахаров (до 10 %), содержатся витамины С, Р, Е, каротин, красящие и дубильные вещества, органические кислоты, микроэлементы (железа до 5 мг %).

В связи с этим необходимо всестороннее изучение этой культуры: особенностей вегетации, фотосинтеза, урожайности, водного режима и т. д. в различных экологических условиях. Поэтому целью нашей работы было изучение водного режима калины в условиях агробиостанции МГПИ. Более глубоко мы изучали вопрос общего содержания воды в листьях калины. А задачами нашей работы были:

1) Изучить морфологические признаки сортов калины.

2) Изучить способность калины к произрастанию в условиях агробиостанции.

3) Изучить общее содержание воды в листьях сортов в разные вегетационные периоды.

4) Изучить возможности использования калины в качестве объекта изучения в средней школе.

Итоги нашей работы докладывались на научных студенческих конференциях в Мичуринском педагогическом институте (1998, 2001, 2002 г. г.).

Глава 1. Состояние и роль воды в растении

1.1 Значение воды для растений

О роли воды в живом организме древними учеными были высказаны умозрительные гипотезы. Усилия многих исследователей были направлены к выяснению практических вопросов, связанных с возделыванием сельскохозяйственных растений. Вода, очевидно, имела большое значение и в возникновении жизни на нашей планете.

По мнению многих ученых, жизнь возникла в водной среде. Вода имела важное значение в эволюции неорганических веществ, а затем органических соединений, так как она обладает высокой теплоемкостью, небольшие колебания температурного режима в окружающей среде не вызывают изменения ее температуры. Вода защищала сложные органические образования от прямого воздействие ультрафиолетовых лучей (солнечной радиации). Благодаря защитному действию воды могли сохраниться и эволюционировать сложные органические соединения.

Некоторые авторы (Фирсов) считают, что она участвовала и в эволюции первичной атмосферы Земли, так как переход последней от восстановленной к окислительной форме связан с наличием воды. В атмосфере Земли благодаря фотохимическому окислению воды, появляются свободный кислород и водород:

Н2О + Н2О 2 Н2 + О2

Под действием ультрафиолетового излучения осуществлялся синтез формальдегида из углекислого газа и молекулы водорода, при этом освобождался свободный кислород:

СО2 + Н2 СНОН + О

Указанные процессы способствовали увеличению количества кислорода в первичной атмосфере.

Пять тысяч лет до нашей эры люди знали о роли воды в жизни растений, об этом свидетельствует то, что они сооружали водохранилища и строили оросительные системы для полива возделываемых растений для обеспечения их водой. Фалес Милетский (640 - 546 г. г. до н. э.) считал, что вода является первичным веществом Вселенной, что она первооснова всего.

Для выяснения питательной роли воды первые опыты проводились Ван-Гельмонтом. Он посадил ветку ивы (2,3 кг) в сухую землю (вес земли 90,7 кг) и поливал ее дождевой водой в течение пяти лет. При ликвидации опытов через 5 лет вес растения был 76,8 кг. , потеря веса земли составляла 56,6 г. , а прирост ветки 74,5 кг. . На основании этих опытов автор пришел к выводу, что растение питается водой (так как потеря веса земли небольшая).

Опыты Ван-Гельмонта были проверены Вудвордом, который растения (мяту) в одном варианте поливал дождевой водой в течение 77 дней, в другом варианте - вытяжкой, полученной из почвы. В первом варианте прироста мяты в весе не наблюдалось (исходный вес ее был 1,8 г. , а после опыта 1,12 г.). В Варианте, где растение поливалось почвенной вытяжкой, прирост составил 12,29 г. На основании своих опытов Вудворд отверг заключение Ван-Гельмонта о том, что растение питается (только) водой.

В живом организме вода выполняет разнообразные функции. Во-первых, она, являясь средой и растворителем, способствует распаду солей неорганических веществ, во-вторых, внешний облик растения, особенности морфологического, анатомического строения его, а также строения цитоплазмы ее субклеточных компонентов тесно связаны с наличием воды, в-третьих, она имеет важное значение в процессах метаболизма.

Внешний облик растения в значительной степени зависит от состояния клеточной оболочки, последнее связано с количеством воды в ней. При оптимальном содержании воды клеточная оболочка немного растянута, это состояние ее определяется тургорным давлением, направленным от центра к периферии, его можно рассматривать как давление протопласта на клеточную оболочку. Последняя обладает упругими свойствами, под действием тургорного давления растягивается, вследствие чего возникает противодавление, направленное от клеточной оболочки к центру клетки. Его называют радиальным давлением (или тургорным натяжением), по величине оно равно тургорному. Тургорное давление влияет на форму листа, на внешний облик растения. При недостатке воды в клетке оно исчезает, листья увядают, изменяется угол наклона листа на оси стебля, нарушается явление отрицательного геотропизма. Тургорное состояние клеток определяется количеством воды в растении и величиной тургорного давления.

Величина осмотического давления клеточного сока и сосущей силы клеток тесно связана с наличием и количеством воды в клетках (Сулейманов, 1974). Осмос - это диффузия через полупроницаемую мембрану, то есть такую мембрану, которая хорошо проницаема для воды и непроницаема или плохо проницаема для растворенных в воде веществ (Либберт, 1976). Низкомолекулярные, высокополимерные вещества и неорганические соли способны к проявлению осмотической активности в клетках лишь присутствии воды. Молекулы неорганических веществ распадаются на ионы при участии воды, последняя, вызывая диспергирование солей, способствует увеличению числа активно действующих частиц, принимающих участие в осмотическом давлении и метаболических процессах. При пониженном количестве воды (например, во время засухи) осмотическое давление клеточного сока повышается, сосущая сила клеток возрастает, что обусловливает поступление воды в растение. Этот пример свидетельствует о том, что процесс водообмена (поступление) связан и с количеством воды в организме растения.

Круговорот веществ в растении осуществляется путем участия воды. Координация деятельности органоидов в клетках и органах растения связана с наличием воды, следовательно, она в значительной степени определяет функциональную целостность организма. Опытами академика А. Л. Курсанова (1960) установлено, что, с одной стороны, деятельность корневой системы растения связана с теми веществами, которые образуются в листьях, иначе говоря с деятельностью листьев и стебля, с другой стороны, нормальное функционирование листьев, их деятельность зависит от работы корневой системы. Различные вещества, поступившие из почвы в корень, передвигаются в виде пасоки в надземные органы, в том числе и в листья, где они используются на синтез новых веществ, необходимых для построения тела растения, для нормального функционирования его. Метаболиты, образовавшиеся в их листьях (сахара и другие вещества), перемещаются нисходящим током в подземные органы (корни), где они необходимы для поддержания их деятельности, для обеспечения жизненных процессов, тем самым обеспечивается связь между органами растения.

Уменьшение количества воды в листьях значительно замедляет отток веществ из листьев в корень и тем самым ослабляет интенсивность процессов обмена и круговорота веществ в организме растения. Деятельность растения в целом координируется благодаря процессам передвижения веществ, в том числе и воды, как восходящим, так и нисходящим токами.

Роль воды в терморегуляции растения.

Как известно, испарение воды (транспирация) листьями сопровождается поглощением тепла. Источниками тепла в растении являются солнечные лучи и различные реакции метаболизма, в первую очередь, процесс дыхания. Если бы растение непрерывно поглощало энергию, не излучая часть ее в окружающий воздух, то его температура все время повышалась бы до тех пор, пока не наступила «тепловая смерть». Однако этого не наблюдается вследствие того, что растения теряют больше половины поглощенной энергии, излучая ее во внешнюю среду (Гейтс, 1967). Кроме того, потеря тепла растением имеет место и в процессе транспирации.

В процессе транспирации в листьях растений вода переходит из жидкого состояния в парообразное. В это время происходит поглощение энергии молекулами воды, она тратится на разрыв водородных связей, имевших место между молекулами воды.

Таким образом, фазовые переходы воды имеют большое значение в тепловом балансе растений (Сулейманов, 1974).

1.2 Физические и химические свойства воды

Вода - основной компонент живого вещества. Ее содержание доходит до 90 % от массы организма. Она составляет неотъемлемую часть внутренней структуры всего живого и является одним из главных факторов, определяющих климат на поверхности земли. Вода активно участвует в биологических превращениях, служит субстратом для фотосинтеза, является одним из продуктов процесса дыхания и создает условия внешней среды, которые обеспечивают возможность жизни. Как климатический фактор она регулирует температуру на поверхности земли, находясь в атмосфере, частично задерживает солнечную радиацию и уменьшает действие экстремальных температур. Вода в теле растений и вода, покрывающая нашу сушу и входящая в состав атмосферы, несмотря на разные ее формы едина, и ритмы ее движения в косной и живой материи согласованы (Галазий, Бейдеман, 1975).

Вода играет важную роль в жизнедеятельности организма, благодаря своим уникальным физическим и химическим свойствам. Молекула воды состоит из двух атомов водорода, присоединенных к одному атому кислорода. Атом кислорода оттягивает электроны от водорода, благодаря этому заряды в молекулах воды распределены неравномерно. Один полюс молекулы оказывается заряженным положительно, а другой - отрицательно. Иначе говоря, вода представляет собой диполь. Молекулы воды могут ассоциировать друг с другом. Положительный заряд атома водорода одной молекулы воды притягивается к отрицательному заряду другой. Это приводит к возникновению водородных связей. Благодаря наличию водородных связей вода имеет определенную упорядоченную структуру. Каждая молекула воды притягивает к себе еще четыре молекулы, которые стремятся расположиться как бы по вершинам тетраэдра. Число ассоциированных молекул может быть неопределенно большим. В жидкой воде упорядоченные участки чередуются с неупорядоченными - хаотически распределенными молекулами. Таким образом, большая часть молекул организована в виде тетраэдров, меньшая часть заполняет полости этих тетраэдров.

В твердом состоянии (лед) все молекулы воды соединены водородными связями. При нагревании лед плавится, и частично эти связи разрываются. При нуле градусов разрывается примерно 15 % водородных связей. Даже при нагревании до 20 градусов остаются не нарушенными 80 % водородных связей.

Высокая скрытая теплота испарения воды обусловливается наличием водородных связей. Для того чтобы в процессе испарения произошел отрыв молекул от водной поверхности, необходимо затратить дополнительное количество энергии для разрыва водородных связей. Поэтому испарение воды растением (транспирация) сопровождается охлаждением транспирирующих органов. Понижение температуры листьев при транспирации имеет важное физиологическое значение.

Вода обладает очень высокой теплоемкостью, поэтому поглощение или потеря значительного количества тепла тканями растений сопровождается сравнительно небольшими колебаниями их температуры. Это позволяет растительному организму воспринимать колебания температуры окружающей среды в смягченном виде. Вода в растении находится как в свободном состоянии, так и в связанном. Свободной называют воду, сохранившую все или почти все свойства чистой воды. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах. Связанная вода имеет измененные физические свойства вследствие взаимодействия с неводными компонентами. Эти взаимодействия представляют собой процессы гидратации, вследствие чего связанную воду нередко называют гидратной водой. Различают два основных процесса гидратации: 1) притяжение диполей воды к заряженным частицам (как к ионам минеральных солей, так и к заряженным группам белка СОО- и NH2+);

2) образование водородных связей с полярными группами органических веществ - между водородом воды и атомами О или N.

Воду, гидратирующую коллоидные частицы (прежде всего белки) называют коллоидно-связанной, а растворенные вещества (минеральные соли, сахара, органические кислоты и др.) - осмотически связанной.

Вода обладает исключительно высокой растворяющей способностью. В воде анионы и катионы какой-либо соли оказываются разъединенными. Гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие. Положительно заряженные ионы притягивают полюс молекулы воды с отрицательно заряженными атомами кислорода, тогда как ионы, несущие отрицательный заряд, притягивают полюс с положительно заряженными атомами водорода. Одновременно нарушается и структура самой воды. При этом, чем крупнее ион, тем это нарушение сильнее (Якушкина, 1980).

1.3 Фракционный состав почвенной влаги

С физиологической точки зрения удобно выделить следующие формы почвенной влаги, различающиеся по степени доступности их для растений:

1. Гравитационная вода.

2. Капиллярная вода.

3. Пленочная вода.

4. Гигроскопическая вода (Якушкина, 1980).

В настоящее время выделяют такие формы (фракции) почвенной влаги:

Химически связанная вода. Эту категорию воды можно разделить на конституционную и кристаллизационную. Первая входит в состав вторичных минералов. Она настолько прочно связана, что для ее удаления требуется применение температуры до 200 градусов и выше. Естественно, что эта форма воды недоступна для растений. К конституционной воде следует также отнести воду, входящую в состав органических веществ почвы.

Кристаллизационная вода менее прочно связана, нежели конституционная. Она входит в состав гипса и других минералов. Ее можно удалить путем продолжительного прогревания при температуре около 100 градусов. Эта вода также недоступна для растений.

Сорбированная вода. Сорбированную воду делят на прочносвязанную (гигроскопическую) и рыхлосвязанную (пленочную). Обе эти формы непосредственно облекают почвенные частицы и удерживаются на их поверхности силами адсорбции.

Гигроскопическая вода удерживается с силой до 1000 МПа и более и передвигается только после перехода в парообразное состояние. Удаляется из почвы при нагревании до 105 градусов в течение 6 часов. Наличие такой воды обусловлено гигроскопичностью почвы. Т. е. Способностью твердой фазы своей поверхностью поглощать водяные пары. Гигроскопичность зависит от механического состава почвы и содержания в ней органического вещества. Максимальное содержание гигроскопической влаги наблюдается при полном насыщении воздуха водяными парами, т. е. При 99 - 100 %-ной относительной влажности. Это содержание гигроскопической влаги называют наибольшей или максимальной гигроскопичностью почвы.

Адсорбированный на поверхности почвенных частиц слой гигроскопической влаги теряет свою подвижность и сильно уплотняется. В результате высокой плотности гигроскопическая вода изменяет свою естественную структуру и ряд физико-химических свойств. Такая вода обладает повышенной по сравнению с чистой водой вязкостью, не замерзает даже при -70 -78 градусах, не обладает электропроводностью. Данная форма почвенной воды недоступна растениям. Так как силы связывания воды превышают сосущую силу корней.

Хотя гигроскопическая вода и недоступна для растений, но ее образование имеет большое значение, так как сокращает непроизводительный расход капельно-жидкой влаги, поступающей в почву.

Пленочная вода. Парообразная влага, конденсируясь на поверхности почвенных частиц при определенных условиях температуры и давления, дает начало образованию водной пленки. Процесс поглощения водяных паров почвой рассматривается как переходный к адсорбции воды. Таким образом, часть сорбированной воды, которая связывается менее прочными силами, и представляет собой рыхлосвязанную воду. Она удерживается на поверхности тонких пленок прочносвязанной (гигроскопической) воды. Это дополнительно связанная сорбционными силами вода носит название пленочной. Часть этой влаги принадлежит водным оболочкам коллоидных частиц почвы, с которыми связь воды более прочная, чем с грубо дисперсными элементами. Эту часть пленочной влаги называют коллоидной водой.

Пленочная вода, как и гигроскопическая, не передвигается в почве под влиянием силы тяжести, но может переходить от одной почвенной частицы к другой в сторону более тонкой пленки, окружающей эти частицы.

Пленочная и гигроскопическая вода представляют собой связанную почвенную влагу, удерживаемую молекулярными силами притяжения. Максимальная толщина водной пленки, удерживаемой твердыми почвенными частицами и коллоидами, представляет максимальную пленочную влагоемкость почвы.

Пленочная вода отличается по своим физико-химическим свойствам и подвижности от свободной воды. Точка замерзания воды находится в интервале от -4 до -78 градусов. Она имеет повышенную вязкость и пониженную растворяющую способность. В отличие от гигроскопической пленочная вода проявляет небольшую растворяющую способность - она содержит некоторое количество электролитов и обладает электропроводностью. В пленке происходит постепенное нарастание концентрации растворенных веществ, начиная от нуля у поверхности частиц (гигроскопическая влага) и постепенно увеличиваясь до концентрации свободного раствора. Пленочная влага частично доступна для растений.

Свободная вода. Почвенный профиль имеет большой процент свободного пространства, т. е. он порист. Доля пор зависит от типа почвы. В основном половина объема почвы является свободным пространством, которое заполняется воздухом или водой. Свободное пространство имеется и в почвенных агрегатах (структурах), где оно представлено капиллярами.

В период выпадения осадков или при поливе свободное пространство заполняется водой. Эту воду, считающуюся свободной, дифференцируют на капиллярную и гравитационную. Она доступна для растений.

Капиллярная вода. Как известно, водная поверхность в капиллярах имеет вогнутую форму. Поверхностное давление вогнутой формы меньше нормального. Т. е. меньше давления под плоской поверхностью. В результате возникновения добавочного давления под искривленной поверхностью в капиллярах при их погружении происходит поднятие воды. Высота этого поднятия пропорциональна поверхностному натяжению и обратно пропорциональна радиусу капилляра: чем тоньше капилляры, тем уровень воды в них выше по сравнению с уровнем воды, в которую капилляр опущен. Поэтому уровень капиллярной воды в почве всегда выше уровня грунтовой воды и вода по капиллярам может продвигаться из нижних в верхние слои почвы. Высота поднятия капиллярной воды зависит от механического состава почвы: с увеличением дисперсности почвенных частиц капилляры утончаются, и это обусловливает более значительную высоту поднятия грунтовой воды. Однако в лишком тонких капиллярах вся вода находится в адсорбированном (прочносвязанном) состоянии и теряет подвижность, что мешает ее подъему. Максимально возможная высота поднятия капиллярной воды в естественных условиях достигает %-: м (в глинистых почвах). Однако такой уровень капиллярной влаги устанавливается редко. Обычно этот уровень не превышает 3-4 метров. А для почв легкого механического состава и того меньше. Эту воду называют капиллярно подпертой водой.

Существует еще одна категория влаги - сорбционно-замкнутая, которая находится в некапиллярных пространствах, перекрытых перемычками или пробками из связанной воды. Она локализована в виде скоплений, удерживается сорбционными силами. Эта категория воды или недоступна для растений, или же частично доступна в зависимости от сил связывания с поверхностью пространств, в которых она находится.

Капиллярная вода составляет, во-первых, ту часть доступной для растений влаги, которая сконцентрирована в верхней части почвы и удерживается силами, сравнительно легко преодолеваемыми корнями, а во-вторых, влагу, образующую капиллярную кайму выше зеркала грунтовых вод; в случае проникновения корней в глубину такая вода становится доступной для растений.

Гравитационная вода. Это одна из форм свободной воды, доступной для растений. Она содержится в некапиллярных пространствах, заполняя поры после дождя, полива, таяния снега. Передвигается под действием силы тяжести, легко стекает вниз. Задерживаться может только водоупорным (непроницаемым) слоем. Эта форма воды недолговременная: быстро стекает вниз. Если на пути просачивания гравитационной воды возникает водоупорный слой, то в результате накапливается определенный объем воды, называемой грунтовой.

Грунтовая вода является резервом доступной для растения влаги при неглубоком ее залегании: она пополняет капиллярную кайму почв в случае потери в ней воды (испарение, поглощение растениями). Поэтому пористость почв (суммарный объем всех пор между частицами твердой фазы) имеет важной значение для накопления в почве доступной растениями влаги. Особенно важным при этом является оптимальное соотношение капиллярных и некапиллярных пространств в почвенных горизонтах. Этим условиям соответствует твердая фаза черноземных почв, особенно целинных, с не разрушенной естественной зернистой (мелкозернистой) структурой, обусловливающей наличие капилляров в структурных агрегатах и некапиллярных пространств между ними.

Гравитационная вода находится в конкурентных отношениях с аэрацией почв: она вытесняет почвенный воздух из некапиллярных пространств и тем самым ухудшает воздушный режим почвы; особенно в бесструктурных почвах, что негативно влияет на ряд почвенных процессов и особенно на жизнедеятельность корневой системы. Однако избыточное количество гравитационной воды вредно сказывается не на всех растениях. Болотные растения и ряд сельскохозяйственных, например, рис, активно функционируют и при избытке воды, даже при затоплении территории.

Парообразная влага. Представлена в почве в форме водяного пара и передвигается по градиенту абсолютной упругости пара; может также пассивно передвигаться с током воздуха. Содержание в почве парообразной влаги зависит от ряда факторов, в первую очередь от влажности, скважности и температуры почвенной среды. Эта форма почвенной влаги имеет некоторое значение в водоснабжении растений, т. к. парообразная влага при определенных температуре и давлении может конденсироваться и дополнять содержание в почве свободной или пленочной воды.

Твердая влага. Эта форма воды присутствует в почве при снижении температуры до нуля градусов и ниже. Она неподвижна и недоступна для растений, но является резервом доступной влаги, которая возникает после таяния льда (Тарчевский, Жолкевич, 1989).

1.4 Распределение воды в растении

Содержание воды у разных растений различно. В листьях салата - 95%, кукурузы - 77 %. Количество воды неодинаково в разных органах растений. Приведем данные для подсолнечника: в листьях - 81 %, в стеблях - 88 %, в корнях - 71 %.

Содержание воды в листьях уменьшается обычно от морфологической верхней части к основанию стебля (ствола).

В вакуолях более старых клеток (нижний ярус) содержание воды больше, чем в молодых (верхний ярус). Большее количество воды в вакуолях клеток старых листьев объясняется увеличением их размеров с возрастом растения. Большая часть воды в клетках содержится в цитоплазме, а не в вакуоли (Сулейманов, 1974).

А) Вода в клеточных оболочках.

Содержание воды в клеточных стенках зависит от строения и ее химического состава. В оболочке зрелой клетки различают три слоя: срединную пластинку, первичную и вторичную оболочки. Первая из них состоит из пектата кальция, в составе второго слоя содержатся целлюлозные фибриллы, пропитанные пектиновыми веществами. Вторичная оболочка содержит целлюлозу, пектиновые вещества, лигнин, кутин, и она отлагается поверх первичной. Молекулы целлюлозы обладают гидрофильными свойствами, что связано, что связано с наличием гидроксильных групп. Всасывающая и водоудерживающая способность клеточной оболочки связана с пектиновыми веществами и ее целлюлозными компонентами. Лигнин может адсорбировать воду в количестве до 25 % от собственного веса. Гемицеллюлоза способна впитать воду до 100 % от сухого веса. В тургесцентных клетках большая часть воды удерживается, по-видимому, в свободных межфибриллярных пространствах. В указанных частях (клеточная стенка) тургосцентных клеток гидратной воды составляет менее 10 % от общего количества воды, содержащегося в клеточных оболочках. Клеточные стенки живых клеток способны удерживать значительно большие количества воды, чем ее компоненты, выделенные в чистом виде. В клетках с рыхлыми оболочками, с большими межфибриллярными пространствами количество воды больше, нежели в плотных клеточных стенках. Отложение инкрустирующих веществ приводит к уменьшению содержания воды в клеточной оболочке.

На содержание воды в клеточных стенках влияют различные вещества, находящиеся в ее соке и обладающие осмотическими свойствами. Имеет значение также концентрация сока, содержащегося в межфибриллярных пространствах.

Б) Воды, содержащаяся в проводящей системе растений

Проводящая система растений состоит из ксилемы и флоэмы (здесь имеют значение клетки-спутницы и клетки, выполняющие механические функции).

Ксилему, состоящую из сосудов, трахеид, волокон, древесной паренхимы и др. , можно рассматривать как распределительную систему, благодаря деятельности которой достигается снабжение различных органов растений водой.

Ткани, состоящие преимущественно из тонкостенных паренхимных клеток, например верхушечные и боковые меристемы, содержат очень много воды, часто свыше 90 %. В противоположность им толстостенные клетки или клетки, содержащие обильные отложения запасных веществ, в частности крахмала, отличаются в общем низким содержанием влаги. Молодые листья, содержащие относительно много цитоплазмы по сравнению с веществом клеточных оболочек, отличаются высоким содержанием воды (Козловский, 1969).

Особенно много воды в тканях, обладающих высокой физиологической активностью, наоборот, ее мало в тканях, имеющих небольшую физиологическую активность. Разумеется, указанный вопрос можно истолковать и по-другому, а именно, в тканях с малым содержанием воды физиологические процессы протекают менее интенсивно (Сулейманов, 1974).

1.5 Содержание воды в растении

Вода, содержащаяся в растении, имеет двоякое происхождение: экзогенное и эндогенное. Большая часть ее, поступающая из почвы в растение через корневую систему, имеет экзогенное происхождение. Вода может быть поглощена растением в виде пара из атмосферного воздуха, но этот путь поступления не имеет существенного значения в обеспечении растений водой, так как это не может спасти их от гибели в условиях почвенной засухи.

Основным источником воды для растений является почва. Источники воды в почве - атмосферные осадки, грунтовая вода, поливная вода.

По отношению к воде растения подразделяются на три экологические группы: гидатофиты (водные), пойкилогидровые и гомеогидровые (Антипов, 1973). Указанные группы отличаются друг от друга по типу водообмена.

Гидатофиты. К этой группе относятся такие растения, у которых жизненные процессы протекают нормально лишь при непосредственном контакте их организма с внешней водой. Они не выдерживают сухости воздуха, быстро погибают при отсутствии непосредственного соприкосновения с водой. Вследствие того, что гидатофиты живут в воде, в их онтогенезе водообмен не изменяется. К гидатофитам относятся многие водоросли, некоторые грибы и отдельные лишайники, представители мохообразных, папоротникообразных и цветковых.

Из некоторых древних гидатофитов, перешедших на сушу, в результате адаптации к условиям недостатка воды, возникли пойкилогидровые низшие растения: наземные водоросли, многие грибы, лишайники.

У последних сохранились черты примитивной организации предков и примитивный водообмен. Об этом свидетельствует то, что они, подобно гидатофитам, поглощают воду всей своей поверхностью, не имеют специальных приспособлений для регулирования водообмена. Пойкилогидровые растения приспособились переносить обезвоживание, высыхание на них не действует губительно (Генкель, 1968). Свойствами пойкилогидровых растений обладают также и споры, семена высших растений. Они, также как и пойкилогидровые растения, не погибают при полном обезвоживании и не регулируют содержания воды. Они очень засухоустойчивые.

В онтогенезе пойкилогидровых растений водообмен сильно изменяется вследствие изменения содержания воды во внешней среде. Пойкилогидровые растения быстро поглощают воду и очень быстро ее испаряют. При полном насыщении указанные растения содержат мало связанной воды (Антипов, 1973). Пойкилогидровые растения приспособились к эффективному использованию воды, об этом свидетельствует резкое повышение интенсивности дыхания их после кратковременного намачивания.

К гомеогидровым растениям относится большинство папоротникообразных, цветковых и все голосеменные. При обезвоживании они погибают и они менее засухоустойчивы, нежели пойкилогидровые. Характерной особенностью гомеогидровых растений является то, что они имеют специальные ткани, органы для регулирования водообмена.

Сухопутные высшие растения также делятся на три экологические группы: гигрофиты, ксерофиты, мезофиты.

К гигрофитам относятся растения влажных местообитаний, они приспособлены к воздуху, насыщенному парами воды. К ним относятся: папоротники, фиалки, чистотел, болотный подмаренник и другие. У теневых гигрофитов устьица всегда открыты, интенсивность транспирации почти равна испарению свободной поверхности воды. Наблюдается выделение воды гидатодами. Световые гигрофиты распространены в жарком климате на почвах перенасыщенных водой и даже покрытых водой. Сюда относятся рис, культивируемый на залитых водой полях, болотные пальмы. Гигрофиты не выносят значительного водного дефицита, не обладают способностью приспосабливаться к почвенной засухе.

Ксерофиты - растения сухих местообитаний, они способны выносить продолжительную сухость воздуха и почвы, произрастают в областях с жарким и сухим климатом. Они встречаются на южном берегу Крыма, по берегам Средиземного моря и др. . Сюда относятся суккуленты - молочаи, алоэ, агавы, кактусы и др. . «Ксерофитами называются, - пишет П. А. Генкель (1946), - растения сухих местообитаний, обладающие способностью в процессе своего развития благодаря своим анатомо-физиологическим особенностям хорошо приспосабливаться к неблагоприятному влиянию атмосферной и почвенной засухи». Общим признаком почти всех ксерофитов является уменьшение их поверхности по сравнению с другими экологическими группами растений, что связывают с недостаточным снабжением их водой. Ксерофиты имеют небольшую узкую пластинку листа, у них листья мало или они не развиты, у некоторых видов листья сбрасываются в критический период, т. е. в условиях продолжительного недостатка воды. У многих растений листья свернуты в трубку или края их загнуты внутрь. Некоторые ксерофиты имеют многослойный эпидермис, сильно развитую кутикулу, последняя иногда покрыта восковым налетом. Ксерофиты отличаются многоклеточностью, плотным сложением, малым развитием межклетников, сильным развитием механических тканей.

Мезофиты. «Мезофитами называются растения умеренно-влажных местностей, обладающие ограниченной способностью в процессе своего онтогенеза приспособляться к неблагоприятному влиянию атмосферной и почвенной засухи» (П .А. Генкель). По режиму влажности они занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами, растут при средних условиях увлажнения, теплового и воздушного режима, минерального питания. К мезофитам относятся лиственные деревья, большинство луговых трав, многие лесные травы, полевые сорняки, большинство культурных, плодово-ягодных растений и др. . Избыточное увлажнение мезофитам вредно, так как у них проводящая и механическая ткани развиты умеренно. Устьица чаще расположены на нижней стороне листа. В условиях засухи у мезофитов появляются признаки, характерные для ксерофитов - мелкоклеточность, уменьшение размера листа, увеличение числа устьиц на единицу поверхности (площади) листа и др. (Сулейманов, 1974).

1.6 Влияние различных факторов на содержание воды

На содержание воды в растении влияют: возраст, влажность почвы, время суток и др. .

Влияние времени суток на содержание воды в листьях груши Козловский (1969) изучал в зависимости от возраста растений.

В ночные часы в листьях груши содержание воды увеличивается по сравнению с дневными часами. Это, очевидно, связано с меньшим расходом воды (меньшей транспирацией) в ночное время. Козловский считает, что суточные колебания содержания воды зависят от соотношения поглощения воды и транспирации. То, что наибольшее содержание воды в листьях наблюдается между двумя и четырьмя часами ночи, более вероятно связать с изменением сухого веса их, нежели с изменением абсолютного количества воды в тканях.

Однако необходимо сказать, что по мнению многих исследователей как увеличение (ночью), так и уменьшение (днем) содержания воды в растении обусловлено экологическими условиями: повышенной температурой в дневные часы, понижением ее в ночное время, возрастанием относительной влажности в ночные часы и уменьшением ее в дневное время.

Понижение содержания воды в листьях по мере старения груши автор ставит в зависимость от количества сухого вещества, которое с возрастом увеличивается на 25 %. Возрастание сухого вещества объясняется утолщением клеточных оболочек. Об уменьшении содержания воды в листьях растений с возрастом имеются данные в работе И. Н. Коновалова и сотрудников (1963).

Уменьшение содержания воды в растениях по мере их старения может быть связано с понижением водоудерживающей способности листьев, уменьшением способности клеточных коллоидов к набуханию и поглощению воды. Здесь, очевидно, имеет значение и проницаемость цитоплазматической мембраны.

Количество воды в растении зависит от характера общего водообмена, при отрицательном водном балансе оно значительно уменьшается, при положительном балансе, наоборот, увеличивается. В митохондриях содержание воды тесно связано с метаболическими процессами: в начальный период дыхания дегидрирование материала дыхания сопровождается набуханием, увеличением количества воды в них. Сукцинатдегидрогеназа стимулирует увеличение количества воды в митохондриях, а малатдегидрогеназа, наоборот, подавляет набухание.

Таким образом, количество воды в растении не является постоянным, оно изменяется как под влиянием различных процессов, протекающих в самом растении, так и под действием различных внешних факторов (Сулейманов, 1974).

Глава 2. Объекты, методы и условия работы

2.1 Объекты работы

Представители рода Калина (Viburnum L.) относятся к семейству Жимолостные (Caprifoliaceae). Это семейство одно из древних среди покрытосеменных растений.

Сегодня систематики выделяют в нем более 400 видов, которые объединяются в 14 родов. Наибольшее число представителей произрастает в умеренных широтах Европы, Азии, Северной Америке, также есть обитатели более теплого климата: субтропики, тропики Азии, Африки, Южной и Центральной Америки.

В пределах России и стран СНГ это семейство содержит 76 естественно растущих видов - представителей 6 родов. Многие из них (160 видов из 10 родов) успешно выращиваются как декоративные растения для озеленения городов и населенных пунктов, а также как экспонаты в ботанических садах и парках. В природных условиях на территории России часто встречаются растения родов Жимолость (Lonicera L.) - 51 вид, Бузина (Sambucus L.) - 11 видов и Калина (Viburnum L.) - 8 видов. Представители этих родов широко интродуцируются во многих регионах нашей страны (Солодухин, 1985).

Калина - род, возникший в меловом периоде и сохранившийся до наших дней. Этому способствовало примитивность строения зародыша семени: группа недифференцированных клеток меристемы. Калина отличается особенностью прорастания зародыша, которое происходит на второй год после попадания семени в почву (Жолобова, 1994).

Калина представляет собой плодовый и декоративный кустарник до 5 метров высотой, растущий по берегам рек, озер, на опушках хвойных и смешанных лесов юга Европы, юго-восточной Азии, в обеих Америках, Северной Африке, на территории России произрастает около 4 % видов этого рода. В большинстве своем это листопадные кустарники, но есть и вечнозеленые. Расположение листьев супротивное, лишь очень редко - мутовчатое. Калина - теневыносливое, влаголюбивое растений, требовательна к плодородным почвам. Но в нашей стране это менее прихотливое растение (Солодухин, 1985), но отзывчива на свет, влагу, богатство почв, уход.

Калина - мезофит, то есть достаточно влаголюбивое растение, но с большими адаптационными способностями.

Противоположную точку зрения имеет А. А. Кочанов, отрицая важное значение почвы и влаги для калины. Наблюдения доказывают, что при недостатке влаги наблюдается обильное опадение плодов, уменьшение размеров ягод, что, в конечном итоге, приводит к снижению урожая (Жолобова, 1994).

Кора калины - зеленовато-серого цвета с коричневыми бородавками, листья 3-х и 5-ти лопастные крупнозубчатые, снизу опушены, зеленые. Осенью становятся желтыми, красными, пурпурными (Третьякова, 1998), что говорит о наличии большого количества каротиноидов.

Цветение калины начинается в конце мая - начале июня. Следует отметить особенность в цветении: первыми зацветают краевые белые цветки довольно крупных размеров, выполняющие функцию привлечения насекомых-опылителей. Немного позже распускаются мелкие срединные цветки щитка, имеющие трубчатое строение с 5-тью тычинками и 1 пестиком (Жолобова, 1994). Плод - ягодообразная костянка с крупным семенем красного или черного цвета; яйцевидной или овальной формы, горьковато-сладкие на вкус. Созревают к концу сентября (Третьякова, 1998).

В плодах, коре и листьях калины содержится большое количество ценных веществ, обладающих целебными свойствами.

В пределах наших лесов произрастает 8 видов калины: три из них в западных районах и 5 растет на востоке.

Калина обыкновенная (Viburnum opulus L.). Является наиболее важной культурой в хозяйственном отношении и служит исходным материалом в селекции. В природных условиях России существуют 5 форм калины обыкновенной: карликовая форма характеризуется маленькими размерами листьев и самой кроны; пушистая форма с сильным опушением листьев; пестрая форма названа из-за бело-пестрой окраски листьев; желтоплодная форма характеризуется золотисто-желтой окраской плодов.

Калина Гордовина (Viburnum lantana L.).

Распространена в естественных условиях и успешно разводится как декоративный кустарник. Плоды съедобны, богаты витаминами. Известны 7 форм и разновидностей гордовины: низкая форма соответствует названию, используют даже для посадки в клумбах; голая форма с голыми листьями; пушистая разновидность отличается сильным опушением листьев; крупнолистная форма отличается крупными размерами всех своих органов; золотистая форма гордовины имеет листья золотисто-желтого цвета; золотисто - каймленная форма применяется как декоративный кустарник, имеющий листья оригинального окрашивания; пестролистная форма применяется в озеленении за интересные листья, имеющие желтые пятна на зеленом фоне (Комаров, 1959).

Калина Саржента (Viburnum sargentii Koehne).

Она произрастает в основном в горных районах. По своим качествам похожа на калину обыкновенную. Может расти в тени и отзывчива на свет; более стойка к зимним условиям. По отношению к почве некоторые авторы придерживаются разного мнения: Солодухин говорит о требовательности ее к богатству почв, а Усенко, наоборот. Этот вид существует в виде семи форм: пушистая форма имеет сильно опушенные листья и даже ножки соцветий; бородавчатонервная - с голыми листьями; промежуточная форма между двумя первыми; стерильная форма; желтоцветковая; белоцветковая и желтоплодная формы имеют названный цвет своих органов.

Калина буреинская (Viburnum burejaeticum Reg et Herd).

Имеет черные плоды.

Калина монгольская (Viburnum mongolicum (Pall) Rehd) может произрастать при очень низкой температуре (- 50 С); неприхотлива, но отзывчива на уход, поэтому считается перспективной.

Калина вильчатая (Viburnum furcatum Blume ex Maxim) имеет вильчатое ветвление; требовательна к теплу, хорошо адаптирована к засухе и бедным почвам.

Калина Райта (Viburnum wrightii Mig) - растение муссонного климата, имеет ярко-красные, горькие плоды.

Калина восточная (Viburnum orientale Pall) типичный представитель жаркого климата (Солодухин, 1985).

Многие виды калины послужили исходным материалом в селекции сортов. Новые селекционные сорта и формы калины отличаются от дикорастущих образцов улучшенным вкусом свежих плодов. Горечь в них в значительной степени ослаблена. Такие слабогорькие сорта можно использовать как универсальные - для потребления плодов не только в виде продуктов переработки, но и свежими. Первые сорта калины были созданы на американском континенте. Три сорта калины трехлопастной (Viburnum trilobum Marsh.) выведены в США: на плантации в Ист-ли А. Э. Морган отобрал и передал в производство сорта Уэнтворт, Хас и Эндрюс.

В Канаде на экспериментальной ферме в Мордене (провинция Манитоба) размножена крупноплодная форма калины, обнаруженная на берегу озера Манитоба. Эта форма получила сортовое название Маниту.

Селекционер Мидер отобрал исходный куст калины в Уэст-Актоне (штат Мэн). Этот сорт, испытанный и размноженный на опытной станции в Драхме, был назван Филлипс. Автор отмечает, что из него получается прекрасное желе.

Впервые на континенте Евразии культурные сорта калины созданы на основе калины обыкновенной (Viburnum opulus L.) в НИИ садоводства Сибири (г. Барнаул). Здесь отобрано, испытано и размножено 6 сортов, которые проходят Государственное сортоиспытание. В ОПХ «Барнаульское» заложен маточник новых сортов калины. Маточные насаждения этих сортов созданы также в ряде хозяйств Алтайского Края, Челябинской области, Красноярского края.

У нас на изучении находились сорта Соузга и Ульгень селекции НИИС Сибири имени М. А. Лисавенко и отборный сеянец 8-37 селекции Львовского филиала Украинского НИИС, собранные селекционером - сортоведом И. И. Козловой и предоставленные нам на изучение.

Высажены на участке агробиостанции в 1998 г. по схеме 1,5 х 1,5 м.

Ульгень. Сорт получен путем отбора сеянцев свободного опыления калины обыкновенной.

Куст высокий, до 4 метров, с 5 - 6 основными стволами. Листовая пластинка опушена с нижней стороны. У ее основания расположены 2 - 3 пары железок.

Урожайность высокая. Средний урожай за 5 лет составил 8 кг с куста (66,6 ц/га).

Плоды созревают в середине сентября, они ярко-красной окраски, средней величины (0,64 - 0,78 г). В них содержится 7,28 % сахаров, в том числе глюкозы 4,6 %, фруктозы 2,92 %, сахарозы 0,27 %; 130 мг % аскорбиновой кислоты и 650 мг % витамина Р.

Вкус плодов слабо горький, их дегустационная оценка в свежем виде - 4,0, протертых с сахаром (сырого джема) - 4,2 балла.

Проходит Государственное сортоиспытание.

Соузга. Сорт отобран среди сеянцев свободного опыления, естественный межвидовой гибрид (калина обыкновенная х калина Саржента).

Куст высокий, до 3 метров. Листья преимущественно трехлопастные, две дополнительные лопасти листа слабо выявлены или отсутствуют, средняя лопасть удлиненная. Черешки длиной 200 мм, с 1 - 2 парами железок.

Недозревшие плоды имеют мраморную окраску - красные штрихи на желтом фоне, при полном созревании становятся пунцово-красными. Они содержат 10,9 % сахаров, в том числе 10,7 % моносахаров (глюкоза, фруктоза), 111,0 мг % витамина С, 750,0 мг % витамина Р. Форма плодов - почти шаровидная.

Сорт технический. Свежие плоды обладают ощутимой горечью с кислым привкусом. Продукт переработки (сырой джем) сохраняет яркую окраску, имеет приятный вкус и аромат. Его дегустационная оценка 4,3 балла.

Сорт зимостоек, не повреждается весенними заморозками, устойчив к вредителям и болезням. Самобесплоден. Опыляется всеми сортами и сеянцами калины обыкновенной.

Средний урожай за пятилетний срок - 7,1 кг с куста, что в пересчете составляет 58,3 ц/га.