Сприйняття зорових стимулів підпорогової величини

Сприйняття зорових стимулів підпорогової величини

Сприйняття в реальному світі залежить від об'єктивних характеристик стимулу і суб'єктивних процесів у людському організмі. Сприйняття припускає усвідомлення суб'єктом самого факту стимулювання і визначених уявлень про нього, а щоб це відбулося, спочатку необхідно відчути «введення» сенсорної інформації, тобто випробувати відчуття. Сприйняття є процес осмислення стимуляції наших сенсорних рецепторів. Отже, сприйняття - це задача ЦНС, що полягає в зосередженні на сенсорному сигналі, аналізі й інтерпретації для створення певного уявлення про навколишній світ.

Фундаментальною експериментальною проблемою, котру приходиться вирішувати при вивченні взаємозв'язку деяких особливостей зовнішніх подразників і сенсорного досвіду, є проблема виявлення слабких сигналів. Усі ми знаємо, щоб викликати визначену нейронну активність, необхідну для появи відчуття, потенційний сигнал повинний бути досить інтенсивним і тривалим. Цей сигнал називається абсолютним порогом. Як правило, граничні значення подразників відповідають певному граничному рівню абсолютної чутливості організму. Саме поняття абсолютного порога припускає наявність точного значення, або визначеної крапки на шкалі інтенсивності енергії, при досягненні якої стимул відразу ж стає сприйманим, і спостерігач відповідає: «Так, я прийняв сигнал». Отже, сигнал, інтенсивність якого на одну одиницю менше, не буде розпізнаний. Однак таке трапляється рідко. Результати лабораторних досліджень частіше описуються S-подібними кривими, що змушує припустити відсутність зафіксованої, або абсолютної інтенсивності стимулу, що відокремлює рівні інтенсивності, які ніколи не викликають відповідної реакції, від тих, котрі завжди викликають її. Щоб зрозуміти цю проблему порога, варто згадати, що в багатьох життєвих ситуаціях ми найчастіше не впевнені в тому, чи правильно сприйняли слабкий сигнал або певний стимул. Ми зіштовхуємося з численними ситуаціями, зв'язаними з зовнішніми подразниками, на які реагуємо неоднозначно. Словом, стимули однієї і тієї ж інтенсивності часом фіксуються, а часом - ні. Ця зміна розпізнавання стимулів однієї і тієї ж інтенсивності красномовно свідчить про зміну величини порога в часі. Подібний висновок - виклик традиційному уявленню про сенсорний поріг як про прояв принципу «все або нічого» (а саме, твердженню про те, що точна величина інтенсивності відрізняє стимули, які розпізнаються від тих, котрі не можна розпізнати). Що є джерелом таких нестабільних результатів?

Навіть при повній відсутності зовнішніх подразників і для сенсорних систем, і для мозку характерна безперервна спонтанна сенсорно-нейронна активність, яка є частково результатом неупорядкованого виникнення ПД (її порівнюють із шумовим тлом радіоприймача), а відповідно до положень теорії виявлення сигналів, вважають якоюсь формою стороннього фонового шуму в сенсорній системі. Крім спонтанної сенсорно-нейронної активності нейронний шум може також включати непередбачені, випадкові наслідки втоми, коливання уваги спостерігача, його мотивації або вегетативного стану.

Аналіз функціонування зорової системи, що враховує її чутливість до контрасту, є основою для вироблення більш інформативного і повного критерію оцінки гостроти зору. Наприклад, гострота зору льотчиків, обмірювана традиційними методами (тест Снеллена, кільця Ландольта), цілком може виявитися нормальною, однак якщо її оцінити, з огляду на контрастну чутливість, виявляються досить істотні індивідуальні розходження.

Характерними рисами будь-якого патерна є його просторова частота (число варіацій інтенсивності) і контраст (розходження в інтенсивностях між елементами патерну). Чим менший контраст потрібний для того, щоб просторові частоти були видимими, тим вище чутливість зорової системи до цих частот. Будь-який візуальний образ може бути представлений складним набором патернів, кожний з яких має свою просторову частоту. Неструктуровані ділянки візуального образа мають низьку просторову частоту, а елементи і ділянки, що містять дрібні деталі - високу. У зоровій системі можуть бути дискретні, незалежні нейрони (або канали), кожний з яких має високу чутливість на певний, але обмежений інтервал просторових частот, чутливість до якого в нього максимальна.

Оскільки зорова сенсорна система, з погляду сучасної фізіології, являє собою багатоканальний фільтр різних просторових частот, було цікаво з'ясувати чутливості зорового аналізатора до стимулів різного розміру і контрасту в групі здорових людей (17-30 років) з гостротою зору 1. Зорові викликані потенціали (ЗВП) реєстрували за допомогою діагностичного комплексу Amplaid МК15 (Італія). Електроди розташовували по стандартній міжнародній системі 10-20. При біполярній реєстрації активний електрод розташовували в точці Оz, референтний - у точці Fpz, яка заземлює - на лівому передпліччі. Як стимул використовували реверсивний шаховий патерн (чергування чорно-білих шахових клітин різного розміру), який пред'являли випробуваним за допомогою телевізійного монітору чорно-білого зображення. Відстань до монітору складала 1,5 м, частота пред'явлення візуальної стимуляції дорівнювала 1 з^-1. Модифікували розмір кліток шахового патерну в діапазоні від 1,8 до 120' (кутових хвилин) і його контраст (у діапазоні від 2 до 100 %). Кутовий розмір клітин (Q) шахового патерну пов'язаний з їхнім лінійним розміром формулою:

Q = arctg (r/d),

де r - сторона квадрата, d - відстань до екрана. Яскравість монітора, який використовували для зорової стимуляції, складала 200 кд/м² (100%). Калібраційна контрастність пропонованого зображення також складала 100%. Контрастність розраховувалася як величина, отримана в результаті відносини яскравості більш світлих до більш темних елементів зображення (білого і чорного квадратів):

ДО = L_max/L_min,

де ДО - контраст, Lmax і Lmin - яскравість найбільш світлого і найбільш темних ділянок екрана. Усереднення ЗВП здійснювалося відносно початку подачі стимулу по 100 кривим. Епоха аналізу складала 200 мс. Смуга пропущення підсилювача складала від 0,1 Гц до 50 Гц. Для захисту від перешкод застосовувалася система режекції, передбачена в електродіагностичному комплексі Amplaid МК15. Аналізувалися амплітуди і латентні періоди основних загальновизнаних компонентів ЗВП (N75, P100, N145) (рис.1).

Крива ЗВП на реверсивний шаховий патерн являла собою сукупність негативних і позитивних хвиль. Найбільш високоамплітудний комплекс N75-P100-N145 реєструвався стабільно і був відповіддю зорової кори на сенсорний сигнал. Вважається, що компонент N75 генерується зірчастими клітинами IV шару стріарної кори, однак не виключається внесок у його виникнення й активності таламокортикальних аксонів. Компонент Р100 є сумарним відображенням післясинаптичної активації в мережі пірамідних нейронів III шару та гальмівних процесів у зірчастих клітинах IV шару зорової кори. Згідно літературними даними більш пізній компонент, N145, має нестріарні джерела генерації, а в його походженні беруть участь нейронні мережі асоціативних областей зорового аналізатора (поля 18 і 19). У результаті проведених досліджень були отримані наступні залежності амплітуд і латентних періодів компонентів ЗВП від розміру і контрасту пропонованих стимулів.

Для компонента N75 відзначалося укорочення латентного періоду в діапазоні контрастів від 100% до 20% (з мінімумом при контрасті 20-25%), а потім більш інтенсивне зростання латентного періоду на інтервалі контрастів від 20 до 2% (рис. 1.). Амплітуда цього компонента знижувалася пропорційно зниженню контрасту стимулу до величини 20-25%, при подальшому зменшенні контрасту амплітуда N75 значимо не змінювалася. Латентний період компонента Р100 у міру зниження контрасту зростав з логарифмічною залежністю і був максимальним при контрасті 2% (рис. 2.). Амплітуда Р100 знижувалася по складній S-подібній залежності з фазою плато від 25 до 4%. Латентний період і амплітуда компонента N145 змінювалися в залежності від контрасту за більш складним законом.

Рис 1. Залежність латентного періоду й амплітуди компонента N75 ЗВП від контрасту стимулу.

Спостерігалася односпрямована тенденція зниження латентного періоду від 100% контрасту до 30%, від більш високих значень латентного періоду при контрасті 25% зі зниженням значень латентного періоду до мінімальних показників при 4% контрасті, але вже на новому рівні. Такий же фазовий перехід значень латентного періоду N145 спостерігали при контрасті 2% (рис. 3). Характер змін амплітуди даного компонента такий же: тенденція підвищення амплітуди спостерігалася в діапазоні контрастів від 100 до 40% і від 30 до 2% контрасту. У діапазоні контрастів 25-20% зміни амплітуди компонента N145 менш виражені (фаза плато).

Рис. 2. Залежність латентного періоду й амплітуди компонента P100 від контрасту стимулу.

Ефекти кутового розміру стимулу

При модифікації розмірів квадратів шахового патерну, амплітуди негативних компонентів N75 і N145 зростали пропорційно розміру квадрата до 7,5', після чого - зменшувалися (рис. 4.). Зміна амплітуди компонента Р100 носила двофазовий характер з чітко вираженим фазовим переходом у діапазоні кутових розмірів від 30 до 15'.

Рис 3. Залежність латентного періоду й амплітуди компонента N145 ЗВП від контрасту стимулу.

Рис. 4. Залежність амплітуд компонентів ЗВП від кутового розміру стимулу.

Слід зазначити, що кількість випробуваних, у яких фазовий перехід приходився на кутовий розмір 30', складав рівно 50% від загального числа, в інших 50% він приходився на 15'. Характер зміни латентних періодів усіх компонентів (N75, P100, N145) у залежності від кутового розміру клітин шахового патерну підкорявся загальній закономірності. В міру зменшення кутових розмірів стимулу, латентні періоди зазначених компонентів зростали (рис. 5).

Рис. 5. Залежність латентних періодів компонентів ЗВП від кутового розміру стимулу (А) і частота наявності фазового переходу на різних кутових розмірах (Б).

Це може свідчити або про різну топографію нейронних мереж, які обробляють інформацію про кутові розміри об'єкта, або про те, що на переробку інформації про стимули невеликої величини затрачається більше часу, ніж на стимули більшої величини. Зменшення кутових розмірів стимулів у контексті експерименту не приводить до зміни величини загального засвітлення сітківки, але при цьому значно зростав ступінь структурованості стимулу, тобто збільшувалася кількість елементів - квадратів. Це у свою чергу приводило до збільшення границь між темними і світлими квадратами, а, отже, і збільшенню кількості детектуючих нейронів. Крім того, латентні періоди всіх трьох компонентів змінювалися до певних значень розміру клітин за однією закономірністю, а потім, стрибкоподібно, ця залежність змінювалася на іншу. Цікаво, що фазовий перехід, тобто момент переходу з однієї залежності на іншу для всіх досліджуваних компонентів був однаковий, і в різних людей приходився на діапазон від 30' до 7,5'. У більшої частини випробуваних фазовий перехід залежності «кутовий розмір - латентний період» компонентів N75, P100, N145 відзначався для величини стимулу рівного 15'.

У практиці стимул - реверсивний шаховий патерн квадратів малого розміру (10-15') - використовують для стимуляції фовеа, тоді як застосування патерну квадратів більшої кутової величини (50'), дозволяє вивчити активність і фовеальної і парафовеальної областей сітківки. Це пов'язано з тим, що розміри рецептивних полів гангліозних клітин фовеа в значній мірі менше, у порівнянні з парафовеальними. Відомо, що аналогічні розходження в розмірах рецептивних полів (РП) спостерігаються також і в первинній зоровій корі. Розміри РП і їхні функціональні властивості залежать від розташування фоторецепторів даного поля на сітківці щодо центральної ямки (ексцентриситет). Величина РП росте від області центральної ямки до периферії сітківки. Це є наслідком структурної організації зв'язків елементів сітківки. Центральну зону рецептивного поля оточує концентрична гальмівна зона. Гальмівна облямівка навколо центральної зони РП не виявляється при низькому рівні освітленості. Сьогодні відомо, що гальмівна облямівка утворюється горизонтальними клітинами сітківки за механізмом латерального гальмування, тобто чим сильніше збуджений центр РП, тим більший гальмівний вплив він робить на периферію. Дослідження функціональних перебудов РП гангліозних клітин сітківки показало залежність величини центральної підсумовуючої зони РП від контрасту. При слабкій освітленості діють не усі вихідні клітки, але кожна діюча підсумовує порушення від великого числа рецепторів. Просторова сумація збільшує співвідношення сигналу до шуму, у результаті навіть слабкий сигнал накопичується до рівня, що дозволяє проводити порівняння і розрізнення сигналів на більш високому рівні зорової системи. Зі збільшенням освітленості достатній по амплітуді сигнал може бути отриманий при підсумовуванні по меншому числу рецепторів. Збільшення освітленості викликає перебудову РП. При більшій освітленості вступають у дію гангліозні клітини, що не працювали раніше, і кожна колбочка одержує свій індивідуальний шлях, що забезпечує високу здатність гостроти зору.

Співвідношення гальмівних і збуджувальних процесів у РП на складні види стимулів у значній мірі визначається характером стимулу. Складна динаміка змін латентних періодів N75, P100, N145 і амплітуди Р100 у залежності від кутового розміру шахового патерна може визначатися перебудовою РП на рівні коркових модулів, відбиваючи фізичні характеристики стимулу.

Зворотні залежності амплітуди і латентних періодів при зміні ступеня контрасту спостерігаються у всіх компонентів ЗВП. Однак для компонента N145 ця залежність носить характер фазового переходу на новий рівень видимості при контрасті 30-25%.

Таким чином, компоненти викликаних потенціалів побічно відбивають роботу різних ланок обробки зорової інформації. Компоненти N75 і Р100 відбивають діяльність механізмів первинної фільтрації, зв'язаної з фізичними характеристиками стимулу. Характер змін компонента N145 у залежності від складного стимулу свідчить про наявність перебудов рецептивних полів коркових нейронів як основі підсвідомої зміни порогів зорового упізнання і виявлення сигналу.

Отримані результати свідчать про взаємодію різних механізмів зорового сприйняття сенсорних сигналів, що залучаються до обробки, при зміні параметрів і умов стимуляції.

Участь гальмівних процесів у формуванні відповідей зорово-чуттєвого нейрона специфічна. Орієнтаційна чутливість нейронів I-ї зорової кори формується на основі як поступального збудження (feed-forward excitation), так і поступального гальмування (feed-forward ingibition). Сьогодні допускається можливість специфічної участі гальмування в процесах центральної обробки зорової інформації. Більшість дослідників дотримуються думки, що роль гальмівних процесів у переробці зорової інформації є переважно неспецифічною.

Сьогодні є досить основ для того, щоб говорити про багаторівневу організацію функцій зорової системи. Зорова система може бути представлена як сукупність декількох каналів (підсистем), у кожнім з яких обробляється інформація про одну властивість зорового об'єкта. По рівнобіжних каналах передається інформація про форму, колір, розмір просторову структуру об'єкта. При цьому виділення тих або інших ознак об'єкта може відбуватися на різних рівнях зорової системи. Наявність каналів, передбачених на основі психофізіологічних експериментів і клінічних досліджень, була надалі підтверджена анатомічними даними. Більша частина нейронів зорової кори набудована завдяки властивостям своїх рецептивних полів (РП) на виділення з зображення тих або інших орієнтацій стимулу, представленого у виді набору ліній (контрастних границь) або ділянок текстур.

У процесі аналізу властивостей стимулу на різних рівнях зорової сенсорної системи відбувається зміна активності окремих популяцій нейронів, що може бути зареєстроване за допомогою зорових викликаних потенціалів мозку (ЗВП). Варіювання в широких межах параметрів стимуляції впливає лише на тимчасові й амплітудні характеристики процесу перебудови РП зорових нейронів в інтервалах мікрочасу, не змінюючи при цьому принципової схеми його протікання. Дослідження даної закономірності може допомогти в розкритті механізмів зміни порогів чутливості і розробці фізіологічних критеріїв даних процесів.

Література

1. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение: Перев. с англ. М.: Мир, 1990. 270 с.

2. Кратин Ю.Г. Внеанализаторное распространение сенсорной информации // Анализ сигналов мозгом. Л.: Наука, 1977. С. 62-76.

3. Глезер В.Д. Модули функциональные единицы зрительного мозга и их роль в зрительном восприятии // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. 1987. Т.78, №2. - С. 202-210.

4. Прибрам К. Языки мозга. М.: Прогресс, 1975. 422 с.

5. Шевелев И. А., Барк Е. Д., Верхлютов В. М. Альфа-сканирования зрительной коры: данные ЭЭГ и магнитно-резонансной томографии // Русский физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2001. - Т.87, № 8. - С. 1050-1057.

6. Киров В.Н., Белова Е. И. Механизмы формирования и роль осцилляторной активности нейронных популяций в системной деятельности мозга // Журн. высш. нервн. деятельности. 2000. - Т.50, вип.2. С. 179-191.

7. Коган А.Б. Функциональная организация нейронных механизмов мозга. - Л.: Медицина, 1979. - 224 с.

8. Скребицкий В.Г. Регуляция проведения нарушения в зрительном анализаторе. М.: Медицина, 1977. 150 с.

9. Дудкин К.Н., Панин А.И., Чуева И.В. Частотно-пространственные фильтры с латеральной фасилитацией в зрительной коре. Модель нейронной структуры // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1981. Т.67, №5.

10. Виноградова О.С. Нейронаука конца второго тисячелетия: изменение парадигм // Журн. высш. нервн. деят. 2000. Т.50, №5. - С. 743-769.

11. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. Таганрог: Изд-во ТРТУ, 1997.

12. Шагас Е. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологии. М.: Мир, 1975. 311 с.