Нервная регуляция поведения животных

25

Нервная регуляция поведения животных

Содержание

Введение

1. Основы развития нервной системы у животных

2. Влияние образа жизни на нервную систему животных

3. Нервная система позвоночных

4. Нервная система у беспозвоночных животных

Заключение

Список литературы

Введение

Функции проведения раздражения и интеграции поведения в ходе эволюции откладываются у организмов в самой их структуре.

Нервная система появляется впервые у кишечнополостных. В своем развитии она проходит несколько этапов, или ступеней. Первоначальным, наиболее примитивным типом нервной системы является диффузная нервная система. Она порождает недифференцированный способ реагирования на раздражение, который встречается, например, у медузы.

В дальнейшем развитии живых существ и их нервной системы начинается процесс централизации нервной системы (у червей), который далее идет по двум расходящимся линиям: из них одна ведет к высшим беспозвоночным, другая - к позвоночным. Эволюция приводит, с одной стороны, к образованию сначала так называемой узловой нервной системы. Для нее характерно сплетение, концентрация нервных клеток в узлах, которые по преимуществу осуществляют регуляцию реакций животного. Этот тип нервной системы отчетливо представлен у кольчатых червей.

Вместе с тем уже у червей начинает выделяться головной узел, приобретающий господствующее, доминирующее значение. У животных, обладающих узловой нервной системой, впервые появляется реакция, имеющая характер рефлекса.

Цель работы - рассмотреть нервную регуляцию поведения животных.

Задачи работы - изучить основы развития нервной системы у животных; обозначить влияние образа жизни на нервную систему животных; охарактеризовать нервную систему позвоночных и безпозвоночных животных.

1. Основы развития нервной системы у животных

У членистоногих (пчел, муравьев) - на высших ступенях развития беспозвоночных - головной мозг приобретает уже сложное строение; в нем дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), в которых происходят довольно сложные процессы переключении. В соответствии с этой относительно сложной организацией нервной системы у членистоногих, в частности у пчел, у муравьев, наблюдаются и довольно сложные формы поведения и психической деятельности. Эта деятельность имеет, однако, по преимуществу инстинктивный характер.

Уже у беспозвоночных прослеживаются основные тенденции развития нервной системы, имеющие существенное значение и для развития ее психических функций. Эти тенденции заключаются в прогрессирующей централизации, цефализации и иерархизации нервной системы. Централизация нервной системы проявляется в сосредоточении нервных элементов в определенных местах, в образовании ганглиев, в которых скопляется, централизуется множество ганглиозных нервных клеток; цефализация нервной системы заключается в преимущественном сосредоточении в особо высокой дифференцировке нервной системы на головном конце тела; иерархизация нервной системы выражается в подчинении одних участков или частей нервной системы другим.

В связанной с этим развитием нервной системы эволюции ее функций проявляется существенная закономерность, заключающаяся в прогрессирующей специализации реакций. Вначале внешнее раздражение вызывает в ответ диффузную реакцию, как бы массовое действие (mass action - по Когхиллу), затем происходит специализация реакций, т.е. выделение местных специализированных реакций отдельных частей тела. Захватывая в какой-то мере всю нервную систему, возбуждение в результате внутрицентральных взаимодействий направляется более избирательно по некоторому числу нервных путей. В результате возникают более специализированные реакции, лучше приспособленные для достижения определенного эффекта Психология животных / Под ред. Ю.Б. Разумовского. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2004. С. 60..

Эти тенденции в развитии нервной системы приобретают еще более глубокое и специфическое значение на другой из двух раздваивающихся линий, которая от первичных форм с нерасчлененным головным ганглием диффузного нервного строения ведет к трубчатой нервной системе позвоночных.

У позвоночных совершается все более резкая дифференциация нервной системы на периферическую и центральную. Прогресс в развитии позвоночных осуществляется главным образом за счет развития центральной нервной системы. Наиболее существенным в развитии центральной нервной системы является эволюция строения и функций головного мозга. В головном мозге дифференцируется мозговой ствол и большие полушария. Большие полушария развиваются в филогенезе из конечного мозга.

Значительное развитие коры - неокортекса - является наиболее характерной чертой в развитии мозга млекопитающих; у высших из них, у приматов и особенно у человека, она занимает господствующее положение.

Основной тенденцией или "принципом" развития центральной нервной системы у позвоночных является энцефализация ее функций; свое высшее выражение этот процесс находит в кортикализации нервных функций.

Энцефализация как основной принцип прогрессивного развития центральной нервной системы заключается в том, что в ходе эволюции совершается переход функционального управления из спинного мозга через все уровни центральной нервной системы от низших к высшим ее этажам или отделам. При этом переходе функций вверх первоначальные центры сводятся на роль лишь передаточных инстанций.

Особенное значение для нас имеет тот факт, что с перемещением функционального управления вообще связано и "перемещение" психических функций. Психические функции перемещаются в ходе развития к передним высшим отделам нервной системы; функция зрения, связанная сначала со зрительной долей среднего мозга, перемещается в наружное коленчатое тело (подкорка) и в затылочную долю большого мозга; аналогично функция слуха перемещается из слухового бугорка продолговатого мозга и заднего четверохолмия во внутреннее коленчатое тело (подкорка) и в височную долю полушарий; заодно с этим переходом рецепторных функций совершается и параллельное перемещение регулируемых ими двигательных функций; психические функции всегда связаны с передовым, ведущим отделом нервной системы - с тем, в котором сосредоточивается верховное управление жизнью организма, высшая координация его функций, регулирующая его взаимоотношения с окружающей средой. Кортикализация функций заключается именно в переходе функционального управления и специально психических функций по направлению к коре - этому высшему отделу нервной системы.

Развитие аппаратов, служащих для отображения воздействий внешнего мира, и связанное с ним развитие чувствительности, ее дифференциация и специализация были существенным фактором эволюции. Элементарная "разностная чувствительность" к различным механическим, термическим, химическим раздражителям наблюдается на очень ранних ступенях развития. В развитии более сложных и совершенных форм поведения существенную роль сыграло развитие дистантрецепторов.

Дистантрецепторы являются (согласно Ч. Шеррингтону) филогенетически более поздними образованиями, чем контактрецепторы, как о том свидетельствует связь контактрецепторов с филогенетически более древними, дистантрецепторов - с филогенетически более молодыми отделами нервной системы. Образование дистантрецепторов, выдифференцировавшихся из контактрецепторов, было связано со снижением порогов их чувствительности. <

Развитие дистантных рецепторов, увеличивая возможности отображения действительности, создает предпосылку для развития более совершенно организованных форм поведения. Будучи предпосылкой развития более совершенных форм поведения, в которых психические компоненты начинают играть все более существенную роль, развитие нервной системы и, в частности, ее рецепторного аппарата является вместе с тем и результатом развития этих форм поведения. Развитие нервной системы и психических функций у животных совершается в процессе эволюции форм их поведения.

2. Влияние образа жизни на нервную систему животных

Индивидуально-изменчивые формы поведения (навык и интеллект) получают преимущественное развитие на той из двух расходящихся линий, которые образуются в результате раздвоения единого сначала корня, - на той, по которой развиваются позвоночные. У низших позвоночных психические проявления значительно более элементарны, чем у высших беспозвоночных, однако перспективы развития по этой линии большие Потапов И.В. Зоология с основами экологии животных: Учебное пособие для студентов высших педагогических учебных заведений. - М.: ИЦ «Академия», 2001. С. 126..

В филогенезе низших позвоночных конечный мозг служит первоначально высшим органом обонятельных рецепций и их координации с нижележащими отделами центральной нервной системы; вторичные обонятельные центры образуют старую кору. Обоняние является главным органом дифференциации внешнего мира и ориентировки в нем. Лишь у рептилий появляется новая кора (неокортекс), не являющаяся уже непосредственно аппаратом обоняния, однако и у них, как и у всех нижестоящих позвоночных, обонятельные функции еще преобладают. Дальнейшее развитие кора получает у млекопитающих, превращаясь в орган все более высокой корреляции различных восприятий, все более сложного поведения.

В развитии позвоночных снова выступает принцип непрямолинейного развития по расходящимся линиям. Из развивающегося в процессе онтогенеза позвоночных конечного мозга - коры и центральных ганглиев у одних преобладающее развитие получает кора, у других - центральные ганглии. Эволюция конечного мозга в сторону преобладания центральных ганглиев наблюдается у птиц, в сторону все большего преобладания коры - у млекопитающих. Эта последняя линия, ведущая к приматам и затем к человеку, оказывается более прогрессивной. По этой линии преимущественно развиваются высшие формы индивидуально-изменчивого поведения; по другой линии - у птиц - снова особо значительную роль приобретают структурно фиксированные, инстинктивные формы поведения.

Со слабым развитием коры и преобладанием центральных ганглиев в строении центральной нервной системы у птиц сочетается значительное развитие полушарий большого мозга, знаменующее большой шаг вперед по сравнению с рептилиями. В полушариях заметное развитие получают зрительные доли и малое - обонятельные, в области чувствительности - значительное развитие зрения и слабое развитие обоняния. Так же слабо развито у птиц осязание, хорошо, как правило, развит слух.

Центральный факт, определяющий и строение птиц, и их психику, заключается в их приспособленности к полету, к жизни в воздухе. Для летной жизни нужно хорошее развитие зрения (особенно изощрено оно, как известно, у хищных птиц, которые с большой высоты стремглав бросаются на свою жертву). Но воздух вместе с тем значительно более однообразная среда, чем почва, жизнь на которой приводит млекопитающих в соприкосновение с самыми различными предметами. В соответствии с этим и деятельность птиц, включая летные движения, отличается значительным однообразием, шаблонностью, относительно малой вариативностью. Некоторые птицы, несомненно, обнаруживают довольно хорошую обучаемость, но в общем у птиц преобладают инстинктивные формы поведения. Наиболее характерным для птиц является сочетание относительно шаблонных действий с маловариативными двигательными возможностями и очень развитого восприятия (в частности, зрительного). Благодаря последнему некоторые инстинктивные действия птиц производят впечатление действий, находящихся на грани инстинкта и интеллекта, - как, например, поведение вороны в вышеприведенном опыте с орехом и горшочком.

Инстинкты птиц - это уже не те инстинкты, что у пчел или муравьев, вообще у беспозвоночных. Самый инстинкт, таким образом, изменяется - на разных ступенях развития он иной; вместе с тем изменяется и соотношение инстинктивных и индивидуально-изменчивых форм поведения: у птиц - особенно у некоторых - научаемость достигает уже значительного уровня.

У млекопитающих, развитие которых ведет к приматам и затем к человеку, значительное развитие получает новая кора - неокортекс. В поведении млекопитающих господствующее значение получают индивидуально приобретаемые, изменчивые формы поведения.

Ярким проявлением непрямолинейного хода развития, совершающегося по расходящимся линиям, служит при этом тот факт, что ни у одного из млекопитающих вплоть до приматов острота зрения на расстоянии не достигает того уровня, что у птиц. У низших млекопитающих существенную роль в поведении при ориентировке в окружающем играет еще обоняние, в частности у крыс, а также у собак. Несомненно отчасти поэтому собаки хуже справляются с задачами, требующими зрительного охвата ситуации.

Высшего своего развития психические функции достигают у приматов. Центральный факт, которым определяются и строение мозга, и психические функции обезьян, заключается в образе жизни обезьян (а не в будто бы самодовлеющем развитии психических способностей или таком же самодовлеющем развитии в строении мозга). Умение лазать расширяет поле зрения; значение обоняния уменьшается, роль зрения возрастает.

Вопрос о преобладании у обезьян зрения или кинестезии послужил предметом ряда исследований. В своем большом исследовании, проведенном по методике проблемных ящиков, Н.Н.Ладыгина-Котс показывает, что у макак кинестезия преобладает над зрением. Э.Г.Вацуро в остроумно построенных опытах стремится обосновать то же положение в отношении высших обезьян. Опыты Г.С.Рогинского свидетельствуют о ведущей роли зрения в поведении высших обезьян.

К манипулированию с предметами и к зоркому их рассматриванию стимулирует обезьян и то, что они питаются орехами, внутренним содержанием плодов, сердцевиной стеблей, так что пищу им приходится извлекать, производя, так сказать, практический анализ вещей. Образ жизни обезьян определяет доступный им образ познания. Умение собрать различные части, составить из различных предметов новое целое, приложить один предмет к другому в качестве орудия, т.е. склонность и способность к практическому синтезу, по данным Н.Ю.Войтониса, у низших обезьян еще не развита.

Специальные наблюдения и экспериментальные исследования показали, что уже для низших обезьян характерна способность зорко подмечать каждую деталь окружающих их предметов и склонность, манипулируя ими, выделять эти детали; при этом их привлекает сама новизна предметов.

Подытоживая результат своих наблюдений над обезьянами, Н.Ю.Войтонис констатирует, что нет в окружающем мире предмета, заметного для человека, который не привлек бы к себе внимания обезьяны, не вызвал бы у нее стремление исследовать его. Нет в сложном предмете заметной для человека детали, которую бы не выделила обезьяна и не направила бы своего действия. От других животных обезьяну, по его наблюдениям, отличает именно то, что для нее абсолютно всякая вещь, а в сложной вещи всякая деталь становится объектом внимания и воздействия.

На основании своих наблюдений Войтонис считает возможным утверждать, что любопытство (которое он обозначает как ориентировочно-"исследовательский" импульс) вышло уже у обезьян из непосредственного подчинения пищевому и защитному инстинкту, переросло их и функционирует как самостоятельная потребность.

Наличие "любопытства", направленного на действенное обследование посредством манипулирования каждого объекта, попадающего в поле зрения обезьяны, является одной из основных биологических предпосылок для пользования орудиями и формирования интеллекта. Поскольку орудие - это предмет, который приобретает значение и интерес только благодаря своей связи с добываемым при его помощи объектом, способность обращать внимание на предмет, не имеющий непосредственного биологического значения, является существенной предпосылкой для развития интеллекта и использования "орудий".

Способность к практическому синтезу, которая еще не наблюдается у низших обезьян, начинает отчетливо проявляться у антропоидов. Высшие человекоподобные обезьяны способны подметить по крайней мере пространственные и внешние действенные соотношения предметов в зрительном поле. Они уже прилагают один предмет к другому, используя их в качестве "орудий", как это показали исследования.

Изучению психики приматов, особенно человекоподобных обезьян, посвящено множество исследований. Из работ советских авторов нужно отметить прежде всего исследования Н.Н.Ладыгиной-Котс. Изучение поведения обезьян ведется также в Колтушах в лаборатории акад. Л.А.Орбели. Из работ зарубежных авторов особенное значение имеют эксперименты Р.М.Йеркса, В.Келера, П.Гиома и Э.Мейерсона и ряд других.

Из этих последних работ мы специально остановимся на пользующихся особенно широкой известностью исследованиях Келера.

Для правильной оценки исследований Келера существенно отделить объективное содержание его экспериментальных данных от той гештальтистской теории, из которой он исходит.

Экспериментальный материал Келера, как и данные других исследователей, свидетельствует о существовании у высших животных, у человекоподобных обезьян "разумного" поведения, принципиально отличного от случайных действий проб и ошибок. Таким образом, механистическая теория, сводящая все формы деятельности к рефлекторно устанавливающимся навыкам, оказывается неправомерной. Но теоретическое истолкование осложнено у Келера гештальтистской теорией, согласно которой критерием интеллекта объявляется "возникновение всего решения в целом в соответствии со структурой поля". Этот критерий не позволяет отграничить разумное действие от инстинктивного; последнее не простой агрегат отдельных реакций, оно тоже бывает приноровлено к ситуации.

Данные новейших исследований, в частности советских (Н.Ю.Войтонис, Г.С.Рогинский), а также зарубежных (Л. Верлен) свидетельствуют, во-первых, о том, что В.Келер в ходе своих экспериментов, очевидно, недооценивал обезьян. Оказалось, что даже низшие обезьяны способны при надлежащих условиях разрешать некоторые задачи, которые у Келера представлялись недоступными антропоидам. Так, в частности, в опытах Рогинского даже низшие обезьяны, несколько освоившись с тесемками и веревками, выбирали из многих веревок и тесемок только те, которые были привязаны к приманке, независимо от того, каково было их расположение.

Данные собственных исследований Келера свидетельствуют о том, что он вместе с тем в своих общих выводах переоценивал обезьян: никак нельзя, как это делает Келер, признать у обезьян интеллект "того же рода и вида", что у человека. Это с еще большей очевидностью вытекает из других опытов, в частности проводившихся в Колтушах Э.Г.Вацуро.

Таким образом, если обезьянам доступны действия, по своей внешней эффективности превосходящие очерченные Келером возможности, то по своей внутренней психологической природе их поведение более примитивно, чем утверждал Келер. Однако этот вопрос об интеллекте антропоидов требует дальнейших пристальных исследований. Необходимо при этом учитывать, что, судя по всем данным, индивидуальные различия между антропоидами чрезвычайно велики, поэтому сделать общие выводы на основании наблюдений за одной или двумя обезьянами едва ли возможно.

Структурный принцип гештальтистов внес в проблематику сравнительной психологии ряд противоречивых тенденций. Развивая в полемике против теории трех ступеней К.Бюлера гештальтистскую концепцию психологического развития, К.Коффка с полной определенностью утверждает, что инстинкт, дрессура и интеллект - это не три совершенно различных принципа, а один, только различно выраженный.

Принцип, выдвинутый Келером для объяснения интеллекта в его специфическом отличии от других низших форм, объявляется общим для всех форм поведения. Этот результат заложен в гештальтистском понимании интеллекта. Принцип целостности структуры действительно не позволяет отделить интеллект, разумное поведение от низших форм поведения, в частности от инстинкта. Только что установленные грани опять стираются в результате того, что за попыткой продвинуть низшую границу вверх последовала попытка так же неправомерно сдвинуть верхнюю границу вниз.

Формалистический гештальтистский критерий структуры, согласно которому "разумное действие" определяется как действие, совершающееся в соответствии со структурой ситуации в целом, не давал возможности выявить качественные различия между интеллектом обезьян и инстинктом низших животных, с одной стороны, между интеллектом обезьян и человека - с другой.

В.Келер выявил осмысленное поведение обезьян как новый специфический тип поведения, в отличие от случайного, неосмысленного поведения по методу проб и ошибок торндайковских животных. Но как только это было сделано, сейчас же обнаружилась тенденция превратить только что установленный новый вид поведения в такую же универсальную форму. Наряду с этой тенденцией выявилась и другая, для которой также исследование Келера послужило отправной точкой. Поскольку Келер совершенно ошибочно признал у своих обезьян интеллект того же вида и рода, что и у человека, создалась чрезвычайно благоприятная ситуация для того, чтобы в менее примитивных, более утонченных и потому опасных формах провести отожествление психики животных и человека. Эта возможность, заложенная в признании интеллекта у обезьян, была реализована отчасти самим Келером, перенесшим свои опыты над обезьянами на детей, и затем его продолжателями, исследовавшими практический интеллект у человека (см. главу о мышлении).

В действительности на каждой ступени развития интеллект приобретает качественно специфические формы. Основной "скачок" в развитии интеллекта, первые зачатки или биологические предпосылки которого появляются у приматов, у человекоподобных обезьян, связан с переходом от биологических форм существования к историческим и развитием у человека общественно-трудовой деятельности: воздействуя на природу и изменяя ее, он начинает по-новому ее познавать; в процессе этой познавательной деятельности проявляется и формируется специфически человеческий интеллект; будучи предпосылкой специфических форм человеческой деятельности, он является вместе с тем и ее результатом. Это развитие человеческого интеллекта, мышления, неразрывно связано с развитием у человека сознания.

3. Нервная система позвоночных

Организация нервной системы у позвоночных иная, чем у беспозвоночных, хотя и не всегда более сложная. В эмбриогенезе позвоночных ЦНС развивается из дорсальной нервной трубки, образуя головной мозг и одиночный спинной тяж в отличие от характерных для беспозвоночных двойных брюшных нервных стволов.

Эволюция головного мозга позвоночных нашла отражение в эмбриональном развитии ЦНС отдельной особи.

Ход эмбриогенеза головного мозга удивительно постоянен у всех позвоночных. В процессе развития нервная трубка образует три различные части: 1) прозэнцефалон (передний мозг), 2) мезэнцефалон (средний мозг) и 3) ромбэнцефалон (задний мозг). Эти три полых пузыря традиционно связывают соответственно с обонятельной, зрительной и слуховой чувствительностью. Каждый главный отдел образует по вторичному выросту - соответственно телэнцефалон (конечный мозг), зрительную покрышку и мозжечок. ЦНС состоит из головного и спинного мозга, прикрытых костями черепа и позвоночника. Периферическая нервная система делится в первую очередь на центростремительную (афферентные нервы) и центробежную (эфферентные нервы) относительно ЦНС. Соматическая нервная система передает сенсорную информацию ЦНС и приказы от ЦНС к скелетным мышцам, отвечающим за движения тела. Автономная нервная система образует два типа иннервации внутренних органов, оказывающие противоположные воздействия. Ее симпатические пути выполняют экстренные функции и активны при напряжении или эмоции. Они вызывают, в частности, ускорение сокращений сердца, расширение ведущих к легким воздухоносных путей, снижение перистальтики кишечника и увеличение кровоснабжения мозга и мышц. Парасимпатические пути выполняют восстановительную функцию, приводя кровоснабжение к норме и противодействуя результатам симпатической активности.

Следует сказать, что большая часть интересных эволюционных тенденций у позвоночных касается ЦНС. Изменения в периферической нервной системе больше отражают анатомию конкретного животного и его приспособления к особой среде обитания, чем какой-либо эволюционный «прогресс».

Две важные эволюционные тенденции, о которых имеет смысл сказать здесь, заключаются в увеличении размеров головного мозга и усилении контроля поведения высшими мозговыми центрами. Величина головного мозга у разных позвоночных очень различна. Однако прямое сравнение его размеров не позволяет делать выводов об интеллекте или о роли ЦНС в управлении поведением. У более крупных пользоваться соотношением величины мозга и всего тела. Если мы примем во внимание разницу в общих размерах тела, то увидим, что размер головного мозга у рыб, амфибий и рептилий примерно одинаков.

Мозг птиц и млекопитающих обычно значительно крупнее. У грызунов и насекомоядных он сравнительно мал, у копытных и хищных гораздо больше. Самый крупный мозг у приматов и морских млекопитающих. У низших приматов (полуобезьян) мозг мало отличается от мозга других млекопитающих, но у обезьян он крупнее, чем у каких-либо других наземных представителей этого класса. Еще более крупным по отношению к телу мозгом обладают дельфины и киты. Но сделать какие-либо выводы, сравнивая животных, специализированных для жизни на суше и море, трудно. Человеческий мозг в три раза крупнее, чем можно было бы ожидать для другого примата таких же размеров. Однако и среди людей существует значительная изменчивость по этому признаку. Мозг нормального человека может иметь объем от 1000 до почти 2000 см3. Норма для современного Ното заргет составляет около 1450 см3. Интересно, что черепа древних людей, живших около 45-75 тыс. лет тому назад, несколько более вместительны, чем у современного человека.

Величина головного мозга приблизительно указывает на число нервных клеток в нем. Более крупный мозг состоит из большего числа нервных клеток, которые, как правило, крупнее и расположены менее компактно, чем в меньшем по размеру мозге. В крупном мозге у каждого нейрона обычно более сложная система дендритов, и он может взаимодействовать с большим числом других нейронов. Возникает вопрос: можем ли мы, сравнивая мозг разных позвоночных с учетом величины их тела, говорить об определенной эволюционной тенденции, направленной на увеличение его размеров, что подразумевает более полный и более сложный контроль поведения?

Подобно другим системам органов, мозг развивался как приспособление к определенной экологической нише. Животные со специализированными сенсорными системами и формами поведения должны иметь соответственно специализированные механизмы мозга. Вопреки распространенному мнению нет равномерного увеличения размеров мозга при переходе от рыб к пресмыкающимся и далее к птицам и млекопитающим (Тепзоп, 1973). У некоторых рыб мозг крупнее, чем у пресмыкающихся такой же массы, а у ряда птиц больше, чем у некоторых млекопитающих.

Набрасывая схему эволюции головного мозга и интеллекта, мы не находим постепенного перехода от примитивных к высшим животным. Джерисон вычислил коэффициент цефализации, относя размеры мозга каждого вида к размерам, предполагаемым для среднего млекопитающего с такой же массой тела. Эта мера выявляет ряд существенных различий между разными группами, но встречаются и аномалии. Так, некоторые мелкие обезьяны стоят по этому параметру гораздо выше других приматов. Если же размеры головного мозга относить не к размерам тела, а к размерам продолговатого мозга (более прямая количественная характеристика входов и выходов головного мозга), то мозг крупных человекообразных обезьян окажется больше.

4. Нервная система у беспозвоночных животных

Нервную систему можно определить как организованную совокупность нервных клеток и сопутствующих им клеток иных типов. Это определение включает в себя рецепторы, но не касается эффекторных органов, т. е. желез и мышц. У всех животных нервные клетки обладают общими чертами, по которым их легко отличить от других клеток. К таким чертам относятся градуальные электрические потенциалы в рецепторных клетках и синапсах и имеющие характер импульсов потенциалы действия, которые проводят информацию по аксонам. Эти свойства являются хотя и не универсальными, но типичными для описанных выше нейронов. Важные исключения из общего правила встречаются у некоторых примитивных животных и простейших.

Простейшие, будучи одноклеточными организмами, не имеют настоящей нервной системы. Хотя они обладают несомненными сенсорными способностями и зачаточным поведением, у них, по-видимому, нет специализированных внутриклеточных органелл, проводящих возбуждение. Вместо этого они сами, очевидно, организованы по принципам, аналогичным тем, какие управляют физиологией нейронов. Таким образом, простейшее животное сходно с рецепторной клеткой, снабженной эффекторными органеллами.

Кишечнополостные - самые простые животные с истинной нервной системой. Их нервные клетки передают информацию друг другу посредством различимых нервных импульсов и синапсов. У кишечнополостных нет ЦНС, хотя иногда нервные клетки могут быть организованы в простые ганглии. Часто эти клетки образуют нервные сети, способные к диффузному проведению возбуждения по всему телу, как у гидры.

Гидра имеет рецепторные клетки, реагирующие на прикосновение и химические стимулы. У некоторых кишечнополостных встречаются также фоторецепторы. Рецепторы посылают информацию через синапсы другим нервным клеткам, но по сравнению с позвоночными нервные импульсы распространяются у них очень медленно. Нервная сеть координирует движения животного еще не совсем ясным способом. Движения совершаются медленно, и поведенческий репертуар весьма ограничен. Научение не обнаружено, если не считать формы простого привыкания. При многократных прикосновениях к ротовому отверстию гидры или актинии они сначала рефлекторно закрывают его, но при дальнейшей повторной стимуляции эта реакция постепенно исчезает. Известно, что это привыкание объясняется сенсорной адаптацией и обычно не рассматривается как истинное научение.

Среди кишечнополостных медузы обладают двумя важными особенностями более развитых нервных систем. У них имеются образования, которые, вероятно, можно было бы назвать первыми ганглиями и органами чувств. Эти ганглии лежат в краевых тельцах, иннервирующих фоторецепторы и статоцисты. Краевые тельца содержат четыре или более разных типов нейронов, связанных между собой. Статоцисты служат для определения направления силы тяжести. В них находится маленький округлый камешек, статолит, положение которого в полости этого органа регистрируется механорецепторами в стенке статоциста. Эти рецепторы дают информацию о силе тяжести на основе распределения окружающей их нервной ткани, это делает ста-тоцист настоящим органом чувств. Интересно, что такое довольно замысловатое устройство появляется одновременно с относительно сложным элементом нервной системы-ганглиями в краевых тельцах. Сочетание специализированных образований нервной системы и особых органов чувств - общая черта эволюции сенсорных процессов Константинов В.М., Шаталова С.П., Наумов С.П. Зоология позвоночных. Учебник для студентов биологических факультетов педагогических вузов. - М.: ИЦ «Академия», 2004. С. 118..

Дальнейший прогресс в организации нервной системы прослеживается у плоских червей. В отличие от кишечнополостных, но подобно большинству других беспозвоночных плоские черви обладают двусторонней симметрией, имеют голову и хвост. Рецепторы преимущественно сосредоточены в области головы, а не рассеяны по всему телу. Нервная система тоже сконцентрирована в голове в форме переднего, или головного, ганглия, который представляет собой простой мозг. От головного ганглия вдоль тела идут два нервных ствола, соединенные друг с другом нервами в виде лестницы. От нервных стволов ко всем частям тела отходят в виде сети нервные волокна. Головной ганглий и нервные стволы образуют вместе ЦНС, а сеть из нервных волокон составляет периферическую нервную систему. Такое разделение присуще большинству беспозвоночных и всем позвоночным, а у плоских червей проявляется в самой примитивной форме. Как правило, в ЦНС сосредоточена большая часть тел эффекторных нейронов, а в периферической нервной системе находятся рецепторы. У плоских червей, например у планарий, сенсорные клетки на голове реагируют на прикосновение, температуру и химический состав воды. У планарий имеются также два глаза, представляющие собой скопление фоторецепторов. Сигналы от сенсорных клеток передаются в головной ганглий. По нервным стволам импульсы проводятся быстрее, чем нервных сетях, в связи с чем поведение у плоских червей более разнообразно и определенно, чем у кишечнополостных. Они быстро обнаруживают пищу и приближаются к ней, избегают сильного света и вредных химических веществ и, по-видимому, способны к зачаточному научению. В простом Т-образном лабиринте планарий научаются сворачивать предпочтительно в одну сторону, чтобы избежать прикосновения палочки. Имеются также данные о выработанных реакциях на свет, но сведения эти противоречивы.

Более развитые беспозвоночные организованы по общему плану, в основе которого лежит строение аннелид, или кольчатых червей. В области головы находится пара надглоточных ганглиев, которые соединены с парой ганглиев, лежащих под глоткой. Эти подглоточные ганглии являются первыми в цепочке ганглиев центрального нервного ствола по одному в каждом сегменте червя. Многие аннелиды обладают системой гигантских волокон, содержащих аксоны большого диаметра с высокой скоростью проведения, которые участвуют в реакциях быстрого избегания опасности. Рецепторы кольчатых червей большей частью представлены отдельными элементами-хемо-, механо- и фоторецепторами.

У членистоногих общий план строения нервной системы сходен с наблюдающимся у аннелид и включает центральную нервную цепочку с парой ганглиев в каждом сегменте и поперечными связями, называемыми комиссурами. У них имеется дорсальный передний мозг с окологлоточными связями, идущими к центральной цепочке. У примитивных членистоногих ясно различимо сегментарное строение, но у более развитых форм ганглии в значительной степени слиты друг с другом. Это слияние ганглиев характерно для эволюции нервной системы беспозвоночных и связано с возрастающей сложностью их сенсорной системы и поведения. Многие членистоногие, в том числе креветки, омары, скорпионы и некоторые насекомые, обладают системой гигантских волокон. Сигналы, проходящие по ним, обычно вызывают быстрый удар хвостом или прыжок, которые у этих животных составляют элемент поведения избегания.

У членистоногих больше разнообразных типов рецепторов, чем у любой другой группы, в том числе у позвоночных.

Ракообразным свойственно много типов механорецепторов, в том числе статоцисты. Особыми внутренними механоре-цепторами являются хордотоналъные органы, которые обычно выполняют функции проприоцепторов, отвечающих на механическое смещение. Они могут также участвовать в определении направления ветра, скорости течения воды, скорости полета, направления силы тяжести и разных типов вибраций. Механо-рецепторы обнаружены также в связках и мышцах, откуда они посылают информацию о положении конечностей и движении Догель В.А. Зоология беспозвоночных: учебник для университетов. - М.: Высшая школа, 1981. С. 133..

Вообще членистоногие отличаются сложностью нервной системы и многими направлениями ее эволюционного развития, в том числе по степенным переходом от сегментарного строения, свойственного кольчатым червям, к крупному мозгу, образованному многими слившимися ганглиями. Они обладают удивительно богатым поведенческим репертуаром. Некоторые виды, например медоносная пчела, по сложности поведения развития ЦНС среди всех беспозвоночных. Так, брюхоногие моллюски отличаются огромным диапазоном сложности в организации нервной системы.

Наивысшего развития нервная система достигла у головоногих моллюсков. Они охотятся главным образом при помощи зрения и способны к сложному поведению, в том числе к опознанию сложных предметов и быстрому научению.

Среди головоногих, пожалуй, лучше всего изучен осьминог. Его головной мозг содержит около 170 миллионов нервных клеток (у крупных ракообразных их примерно 100000) и состоит приблизительно из 30 разных долей, многие из которых обладают собственными функциями. Больше половины нервной ткани мозга составляют зрительные доли. Они соединены с парой крупных глаз, наиболее развитых среди беспозвоночных и соперничающих с глазами позвоночных.

По сложности поведения между моллюсками имеются большие различия, но наиболее продвинуты с этой точки зрения головоногие. Эта группа тщательно изучена исследователями поведения в связи с поразительной способностью к научению Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. - М.: Колосс, 2005. С. 220..

Заключение

Многообразие зрительных и слуховых впечатлений при жизни в лесу стимулирует сенсорную деятельность мозга и соответствующее развитие в нем высших сенсорных долей. В связи с этим в мозгу наблюдается значительный рост зрительных долей за счет обонятельных. Заодно с сенсорными развиваются и высшие моторные центры, регулирующие произвольные движения: жизнь на деревьях, балансирование на ветвях и перепрыгивание с ветки на ветку требуют не только хорошего глазомера, но и развитой координации движений. Таким образом, свойственный обезьянам образ жизни на деревьях обусловливает развитие высших рецепторных и моторных центров и приводит к небывалому до того среди животных развитию неокортекса.

Обусловленный этим образом жизни на деревьях способ передвижения обезьян привел к тому, что обезьяны стали переходить к прямой походке; рука начала выполнять у них иные функции, чем нога; она стала служить для хватания; в ней выделяется большой палец, приспособленный для хватания веток, и она делается пригодной для схватывания и держания различных предметов и манипулирования ими. Развитие у обезьян руки и зрения, способности манипулировать предметами под контролем зрения, позволяющего подмечать те изменения в окружающем, которые вносит в него собственное действие, создает у обезьян основные биологические предпосылки для развития интеллекта.

Список литературы

1. Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. - М.: Колосс, 2005. - 512 с.

2. Догель В.А. Зоология беспозвоночных: учебник для университетов. - М.: Высшая школа, 1981. - 606 с.

3. Константинов В.М., Шаталова С.П., Наумов С.П. Зоология позвоночных. Учебник для студентов биологических факультетов педагогических вузов. - М.: ИЦ «Академия», 2004. - 464 с.

4. Потапов И.В. Зоология с основами экологии животных: Учебное пособие для студентов высших педагогических учебных заведений. - М.: ИЦ «Академия», 2001. - 296 с.

5. Психология животных / Под ред. Ю.Б. Разумовского. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2004.