Отдел хвощевидные

Кемеровский государственный сельскохозяйственный институт

Кафедра биологии

Курсовая работа на тему:

Отдел хвощевидные

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛА ХВОЩЕВИДНЫХ

1.1 Время появления и расцвета хвощевидных

1.2 Анатомо-морфологическая характеристика отдела хвощевидных

ГЛАВА II. СИСТЕМАТИКА ОТДЕЛА ХВОЩЕВИДНЫХ

2.1 Деление на классы. Краткая характеристика классов

2.2 Жизненный цикл на примере хвоща полевого

ГЛАВА III. ХВОЩЕВИДНЫЕ ГОРОДА КЕМЕРОВО И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Хвощевидные - род сосудистых растений, в силу своей уникальности в современной флоре выделенный в особый отдел (лат. Equisetophyta). В нём один современный класс (Equisetopsida), один порядок (Equisetales) и одно семейство Equisetaceae Rich. ex DC., в котором насчитывается, по разным источникам, от 15 до 32 видов.

Хвощевидные - травянистые растения с членистыми побегами, имеющими удлиненные полые междоузлия и сильно редуцированные мутовчатые листья, сросшиеся в нижней части в общую трубку (влагалище). Все хвощи формируют вегетативные клоны, состоящие из системы подземных корневищ и парциальных кустов надземных побегов, которые, при общем сходстве строения, могут морфологически сильно различаться между собой.

Спороносные структуры представляют собой верхушечные собрания мутовчато расположенных спорангиофоров («колоски»). Споры неустойчивы во внешней среде, зеленые, с тонкой оболочкой, снабженной двумя парами элатер.

Заростки очень мелкие, зеленые, способны к вегетативному размножению; пол не фиксирован и зависит от возраста и условий обитания. В природе заростки трудно наблюдаемы, культивирование их технически трудно.

Общее число описанных видов приближается к 60, но признанием пользуется лишь 15-20. Традиционно выделяют два подрода, отличающихся поверхностными (subgen. Equisetum) и погруженными (subgen. Hippochaete)устьицами. Род почти космополитный. Местообитание: в сырых хвойных лесах, кустарниковых зарослях, мохово-ерниковых тундрах, на замшелых галечниках. В лесном поясе, заходит в высокогорья.

У всех видов хвоща стебли обладают выраженной метамерией, то есть правильным чередованием узлов и междоузлий. Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви. Ассимиляционную функцию выполняют зелёные стебли, поверхность которых увеличивается ребристостью, стенки клеток кожицы пропитаны кремнезёмом. Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения.

Во многих сообществах хвощи принадлежат к доминантам или к массовым растениям. Некоторые виды имеют лекарственное, кормовое и техническое значение, другие могут быть агрессивными сорняками.

Современные хвощи - последние дошедшие до нас представители древнего и обособленного отдела членистых растений (Arthrophyta или Equisetophyta), поэтому их изучение важно для познания биологии и эволюции высших растений в целом.

Говоря об изученности Equisetum в России и сопредельных странах, следует отметить, что кроме очень краткой обработки рода во «Флоре СССР» (Ильин, 1934) иной сводки по хвощам для этой территории не существует. Оригинальных работ по Equisetum на русском языке очень мало. Во флористических работах хвощам отводится мало места, а сами обработки подчас формальны или компилятивны.

Цель исследования в курсовой работе - рассмотреть основные аспекты морфологии, систематики, биологии и экологии отдела хвощевидных.

Объект исследования - отдел хвощевидные.

Предмет исследования основные аспекты морфологии, систематики, биологии и экологии рода Equisetum и его конкретных представителей.

Поставленная в работе цель обусловила ряд задач, а именно:

- обозначить время появления и расцвета хвощевидных на Земле;

- изучить анатомо-морфологическую характеристику отдела хвощевидных;

- проанализировать деление отдела хвощевидных на классы;

- рассмотреть жизненный цикл на примере хвоща полевого;

- рассмотреть хвощевидные города Кемерово и его окрестностей.

ГЛАВА I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛА ХВОЩЕВИДНЫХ

1.1 Время появления и расцвета хвощевидных

В геологическом прошлом хвощевидные были весьма разнообразны. Они появились в девоне и процветали от карбона до триаса. Происхождение видов этого отдела не ясно, но, по-видимому, они произошли от каких-то риниофитов или близких к ним растений.

Современные хвощи - травянистые растения, а ископаемые хвощевидные, например каламиты (Catamites), наряду с древними плауновидными образовывали леса каменноугольного периода. Стволы каламитов были 8-10 м высоты. Стробилы каламитов достигали в длину 12 м и 40 см в диаметре). В современном растительном мире хвощевидные представлены единственным родом хвощ (Equisetum), насчитывающим около 20 видов; на территории бывшего СССР - около 12 видов [9].

Характерная черта некоторых хвощевидных - наличие у них своеобразных несущих спорангии структур - спорангиофоров, отличающихся по своему строению от спорофиллов других бессемянных растений. Мутовки спорангиофоров образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя чистые (состоящие только из спорангиофоров) или смешанные (из спорангиофоров и стерильных листьев) стробилы, нередко называемые спороносными «колосками» [3]. Достоверные ископаемые хвощевидные известны из позднего девона, когда уже существовали все основные представители отдела. Ископаемые хвощевидные относятся к трем классам:

Гиениевые, или гиениопсиды (Hyeniopsida), которые включают порядок гиениевые (Hyeniales). К этому классу относятся целиком вымершие растения, существовавшие в девоне (415-370 млн. лет назад). Представителя класса гиения (Hyenia) и каламофит (Calamophyton), существовавшие в среднем девоне, обладали неясно выраженной членистостью стеблей.

Клинолистовые, или сфенофиллопсиды (Sphenophyllales) также представлен целиком вымершими хвощевидными, время жизни которых охватывает поздний девон - пермь (380 - 240 мле. лет назад). Клинолисты (Sphenophyllum) образовывали густые заросли в лесах каменноугольного периода. Побеги их превышали в длину несколько метров [6].

Хвощевые (Equisetopsida). Расцвет класса пришелся на каменноугольный период. Древесный ярус заболоченных тропических лесов состоял из каламитов (Calamites), которые по своему облику напоминали увеличенные в десятки раз хвощи. Каламиты достигали в высоту 8-10 м. Фотосинтезирующими органами служили расположенные в мутовках листья. Стробилы каламитов достигали 12 см. в длину и 4. см в диаметре. К концу мезозоя - началу палеозоя каламиты, достигнув высокой степени специализации, вымерли. Менее специализированные хвощевые - семейство хвощевые смогли пережить резкие колебания климата и в начале мезозоя образовывали почти чистые сообщества по берегам водоемов. К настоящему времени большинство из некогда процветавшего семейства хвощевых вымерли и сохранился лишь род хвощ.

1.2 Анатомо-морфологическая характеристика отдела хвощевидных

Хвощевидные - это многолетнее травянистые споровые растения с ползучим, глубоко погруженным, буровато-черным корневищем, нередко несущим шаровидные клубни. Стебли двоякого рода: спороносные, появляющиеся весной, и летние - бесплодные, остающиеся до осени.

Спороносные побеги не ветвистые, сочные, высотой 7-25 см, светло бурые с гладкими ребрами и колокольчатыми бурыми влагалищами, заканчиваются спороносным колоском. Колоски овально-цилиндрические, споры шаровидные зеленоватые. После осыпания спор спороносные стебли быстро отмирают, и из этого же корневища отрастают летние вегетативные побеги [8].

Летние побеги прямостоячие, бороздчатые, высотой до 50-60 см, без колосков, зеленые, тонкие, членистые, жесткие с многочисленными ветвями, внутри полые. Ветви безлистные, в мутовках по 6-8, косо вверх направленные, простые, четырех-, пятигранные. Влагалища стеблей, представляющие собой редуцированные листья, цилиндрические, 4-8мм длины, с треугольно-ланцетными, черно-бурыми, белоокаймленными зубцами, обычно сросшиеся между собой по 2-3, влагалища веточек зеленые с 4-5 буроватыми, длиннооттянутыми зубчиками [1] . Сложный внешний вид имеют и другие виды хвощей, что существенно затрудняет установление подлинности.

Поперечные срезы междоузлий стебля разных видов хвоща округлы и, соответственно с более или менее выступающими ребрами и вдавленными бороздками стебля. Центр стебля обычно полый и сердцевина отсутствует; находящийся вокруг центральной полости однорядный пояс проводящих пучков отграничен эндодермой от корковой части. В корковой части стебля под эпидермисом располагается колленхима сплошным или прерванным кольцом; больше всего она развита в выступах. За колленхимой следует хлорофилоносная паренхима, которая больше всего развита под бороздками, несущими устьица. В таких паренхимных участках образуются, путем расхождения клеток или разрыва, крупные воздухоносные полости. Против выступов ребер располагаются проводящие пучки. К периферии от пучковой полости расположена флоэма. Центр стебля занят крупной воздухоносной полостью.

Устьица имеют чрезвычайно своеобразное строение, характерное для всех видов хвоща. Сопровождающие клетки их снабжены на внутренней своей поверхности ребрами, выступающими в полость клетки. На поверхностных препаратах видны эти ребра, лучисто расходящиеся вокруг устьичной щели. По расположению устьиц различают два типа: у одних видов сопровождающие клетки расположены на уровне и в плоскости клеток эпидермиса, у других - они погруженные. При погруженных устьицах большое углубление над сопровождающими клетками частично перекрыто выступающим окременевшем краем наружных стенок соседних эпидермальных клеток, оставляющих только посредине неправильное отверстие. Так образуется большая воздухоносная полость над устьицем, отверстие которой и видно в первую очередь на поверхностных препаратах. Виды хвоща хорошо отличимы между собой по контуру стебля, строению паренхимы, эндодерме и типу устьиц.

Побеги всех хвощей устроены очень сходно, и их разнообразие зависит от следующих факторов: ветвление надземных побегов. Оно обнаруживает все переходы от регулярного и правильного мутовчатого ветвления до полного его отсутствия. Структура парциальных кустов. Последние могут иметь очень различный габитус и размеры и состоять как из единственного крупного надземного побега, так и из множества мелких, часто сильно сближенных побегов (дерновинные формы) [10].

Число побегов в парциальном кусте и степень их морфологической дифференциации, плотность парциального куста и занимаемая им площадь всегда зависят от одного и того же главного параметра - мощности вертикального корневища, но также и от направления роста корневища, длины междоузлий в области кущения и размеров почек в ней.

Соотношение между подземным и надземным ветвлением в парциальном кусте. Оно зависит от выраженности апикального доминирования и возможности замещения верхушечной почки боковыми. В целом, у хвощей надземное и подземное ветвление ведут себя как альтернативные процессы.

Особое значение в возобновлении надземных побегов и в вегетативном размножении хвощей имеют спящие почки тех узлов стебля, которые находятся под землей близ ее поверхности.

 У хвощей, которые характеризуются диморфизмом побегов, наблюдаются некоторые особенности в строении стеблей спороносных побегов. Так, стебли спороносных побегов хвоща полевого в начале спороношения напоминают по своему строению незеленые, еще только начинающие показываться из земли стебли вегетативных побегов; они округлы в поперечном сечении, содержат мизерное количество кремнезема, не имеют ложбиночных полостей, хлоренхимы и устьиц (устьица есть лишь на листовых влагалищах), а под эпидермой у них сплошным кольцом располагается ткань, клетки которой можно рассматривать как находящиеся на первых этапах онтогенеза клетки механиче ской ткани, свойственной зрелым вегетативным побегам. По мере созревания спороносных побегов строение их претерпевает незначительные изменения; в них появляются, например, ложбиночные полости. Но обычно в спороносном побеге не возникают хлоренхима и хорошо развитая механическая ткань, столь характерные для зрелого вегетативного стебля.

Чем слабее подземное ветвление, тем меньше число надземных побегов, тем они мощнее и более сходны между собой, и тем регулярнее их надземное ветвление. Мощность корневища не определяет преобладание того или другого типа ветвления, но только усиливает проявление более выраженного одного из них. У одних видов альтернативность надземного и подземного ветвления проявляется особенно ярко (E. arvense, E. palustre и др.), и их ветвление наиболее лабильно. У других явно доминирует регулярное надземное ветвления (E. pratense, E. sylvaticum, E. giganteum), у третьих, наоборот, подземное ветвление при неветвистых в норме надземных побегах (E. hyemale, E. laevigatum). Особый случай регулярного, но не мутовчатого базального ветвления характерен для E. variegatum и E. scirpoides.

Дифференциация надземных вегетативных побегов Equisetum на стебли и веточки. От ее глубины и устойчивости зависит как габитус побегов и парциальных кустов, так и строение отдельных органов (в связи с аллометрией). Процессы, описанные выше, приводят к формированию побегов, очень разнообразных по длине, толщине и ветвлению. При этом веточки и стебли далеко не всегда удается ясно разграничить, так как их морфология может не коррелировать с положением в системе надземных осей. Для последовательного анализа необходим морфологический эталон веточек. Ему наиболее соответствуют E. sylvaticum и E. Pratense/, у которых 1) Веточки и стебель всегда топологически ясно разграничены; 2) Между ними нет переходных структур; 3) Веточки отличаются по морфологии от стебля на качественном уровне.

Однако качественные различия нередко сопровождаться наличием полного спектра переходов между веточками и стеблями (E. arvense и др.), в то время как при чисто количественных отличиях такие переходы иногда могут и отсутствовать (у E. myriochaetum и E. giganteum из подрода Hippochaete) [12].

ГЛАВА II. СИСТЕМАТИКА ОТДЕЛА ХВОЩЕВИДНЫХ

2.1 Деление на классы. Краткая характеристика классов

Карл Линней (1753) отнёс все описанные им хвощи к одному роду Equisetum L., впоследствии J. Milde (1865) разделил этот род на 2: Equisetum и Hippochaete Milde. Позднее Milde (1867) вновь объединил род Equisetum, приняв в нем 2 группы: Equisetum и Hippochaete - без указания их ранга. Затем J. G. Baker (1887) придал этим группам ранг подродов [1].

Для разделения подродов (или родов) первоначально использовались признаки стробилов, устьичного аппарата и продолжительность жизни надземных побегов. Позднее было обнаружено различие в размерах хромосом, которым, возможно, объясняется отсутствие межподродовых гибридов, обращающее на себя особое внимание, если учитывать наличие многочисленных гибридов внутри каждого из подродов (Hauke, 1990).

В настоящее время большинство авторов принимает один род с 2 подродами (Tutin, 1964; Cullen, 1965; Бобров, 1974http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%B2%D0%BE%D1%89 - cite_note-.D0.91.D0.BE.D0.B1.D1.80.D0.BE.D0.B2_1974-3; Hauke, 1993), реже их признают самостоятельными родами (Цвелев, 2000). Однако единственным морфологическим признаком, по которому можно чётко отделить все виды одного подрода от другого, является характер расположения устьиц относительно уровня эпидермальных клеток (Hauke, 1993). История лектотипификации надвидовых таксонов обстоятельно изложена в работе R. E. Pichi-Sermolli (1971) [12].

Виды хвощей:

Подрод Equisetum:

· Хвощ полевой (E. arvense L.)

· Хвощ боготский (E. bogotense Kunth)

· E. diffusum D.Don

· E. ferrissi Clute

· Хвощ топяной (E. fluviatile L.)

· Хвощ болотный (E. palustre L.)

· Хвощ луговой (E. pratense Ehrh.)

· Хвощ лесной (E. sylvaticum L.)

· E. telmateia Ehrh.

Подрод Hippochaete:

· Хвощ гигантский (E. giganteum L.)

· Хвощ зимующий (E. hyemale L.)

· E. laevigatum A. Braun

· E. myriochaetum Schlecht. & Cham.

· E. ramosissimum Desf.

· Хвощ тростниковый (E. scirpoides Michx.)

· E. variegatum Schleich.

· Хвощ Мура (E. x moorei Newman)

Хвощ луговой (Eqisetum pratense L). Многолетнее, споровое, травянистое растение с нетолстым, ползучим черным корневищем без клубеньков. Спороносные стебли 10-20 см высотой, бледно-зеленые, простые, гладкие, по созреванию спор развивают зеленые ветви и становятся сходными с вегетативными побегами. Влагалища на них не более 1,5 см длиной, узкоколокольчатые. Колос 0,8-1,5см длиной, цилиндрический.

Хвощ лесной (Eqisetum sylvaticum L). Многолетнее, споровое, травянистое растение с тонким, ползучим, черно-бурым, ветвистым корневищем. Спороносные стебли 20-40 см высотой, до 0,5см в диаметре, рыжеватые или красноватые, простые с гладкими ребрами. Влагалища на них очень крупные, 1.5-3см длиной, 1см шириной, в нижней части зеленые, в верхней бурые, перепончатые, в числе 6-10. Колоски 2-4см длиной, цилиндрические. После созревания спор генеративные побеги зеленеют и развивают мутовки многократно ветвистых ветвей. Бесплодные стебли с10-14 ребрами. Влагалища 6-12см длиной, колокольчатые, бледно-зеленые, с ржаво-коричневыми лопастями. Ветви многочисленные, 3-5-гранные, тонкие, появляются из 4-5 узла.[2].

Хвощ болотный (Eqisetum palustre L). Болотное, гидрофильное растение. Корневище матово-черное, разветвленное, с клубеньками. Стебли 15-40 см высотой, 1.5-3 мм диаметром, зеленые, обычно ветвистые или простые, с тонко поперечно-морщинистыми крылатыми ребрами. Влагалища 5-12мм длиной, узкоколокольчатые, зеленые или темные, зубцы в числе 5-8, короче влагалищ, черно-коричневые, c широкой белой каймой. Ветви вверх направленные, колос 1-3см длиной, цилиндрический, тупой, на короткой ножке.[3].

Хвощ зимующий (Eqisetum hiemale L). Корневище почти черное, вертикально разветвленное. Стебли 50-80 см высотой, 3-5мм диаметром, цилиндрические, крепкие, жесткие, с широкой внутренней полостью. Ребра многочисленные, тонкие. Влагалища 5-10мм длиной, бледно зеленые, на верхушке и при основании черные, c 10-30 шиловидными зубцами, которые рано обламываются. Колос 1-3 см. длиной, овальный, вверху заостренный.[1].

2.2 Жизненный цикл на примере хвоща полевого

Современные хвощевидные - равно-споровые растения. Гаметофит (заросток) у ныне живущих хвощей одно- или обоеполый и представлен очень маленьким, зеленым, величиной в несколько миллиметров растением. В антеридиях образуются многожгутиковые (ундулиподии).

Хвощи можно встретить в разных растительных зонах и сообществах, но в любом случае - вблизи воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве либо с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод. В природе хвощи обычно встречаются в виде групп растений (клонов), возникших путем вегетативного размножения.

Такие клоны нередко занимают участки площадью в несколько десятков и даже сотен метров. Как и плауны, хвощи играют сейчас ничтожную роль в формировании растительного покрова.

Наиболее широко распространенным видом является хвощ полевой (Equisetum arvense). Это многолетнее травянистое растение, встречающееся на полях и по залежам в условиях избыточного увлажнения. Зимующая часть - глубоко залегающие, мощно развитые подземные корневища с клубеньками с запасом питательных веществ. От узлов корневища в нижней части подземного стебля отходят придаточные корни [1].

Ранней весной на корневищах вырастают бледно-розовые спороносные побеги высотой около 20 см. На узлах этих побегов сидят мутовки листьев. Заканчиваются побеги спороносными «колосками». Каждый из них состоит из стержня, перпендикулярно которому на ножках мутовчато расположены спорангиофоры в виде шестиугольной пластинки - щитка. Вокруг ножек спорангиофора под щитком находятся 6-10 спорагиев, содержащих многочисленные округлые зеленоватые споры.

Вначале щитки сидят плотно, без зазоров, но позднее, к моменту созревания спор, стержень колоска удлиняется, между щитками образуются промежутки, через которые и высыпаются споры из созревших спорангиев. Шаровидная спора обмотана двумя пружинами - элатерами. Элатеры во влажном воздухе плотно прилегают к споре, в сухом - концы их раскручиваются. Сцепляясь между собой элатерами, споры комочками (по нескольку штук вместе) разносятся токами воздуха и, попадая во влажную среду, прорастают [2].

Развивающиеся из спор гаметофиты подушковидные по форме, надземные, ассимилирующие (зеленые). Архегонии и антеридии погружены в ткань заростка и разиваются не одновременно. В каждом антеридии образуется большое количество многожгутиковых, спирально закрученных сперматозоидов (более 200). Оплодотворение совершается в присутствии капельно-жидкой воды, после чего из зиготы без периода покоя вырастает новое бесполое поколение - спорофит [7].

Ритм сезонного развития хвощей, фенология, продолжительность жизни побегов и ритм их онтогенеза - эти биологические свойства, тесно связанные между собой, у хвощей исследованы очень слабо. Для их изучения были предприняты обширные наблюдения в различных географических регионах, на постоянных площадках и в ходе полевых маршрутов (Скворцов, 2007).

Ритмы образования надземных побегов. Среди видов, обитающих в России, однократный период образования надземных побегов выявлен только у E. sylvaticum, E. pratense и E. hyemale, у остальных наблюдается непрерывное образование надземных побегов в течение почти всего вегетационного периода.

Фенология спороношения. По этому параметру выделяются несколько групп. У многих видов обнаружено существенно более длительное время спороношения, чем обычно указывается в литературе. У E. arvense и E. telmateia по сумме наблюдений в умеренном поясе России выявлено круглогодичное спороношение (зимнее - в СЗ Закавказье). У E. hyemale, E. variegatum и E. scirpoides наблюдается частая или регулярная зимовка колосков в зрелом состоянии, с рассеиванием спор на следующий год.

Продолжительность жизни надземных побегов. У хвощей найдены очень большие различия по этому параметру. В подроде Hippochaete много видов с многолетними побегами, продолжительность их жизни варьирует от 2 до 7 и более лет. Однолетние побеги характерны для подрода Equisetum, но здесь существует большая разница между очень короткоживущими (до 6-10 недель) побегами E. arvense и 14-18 недель у E. sylvaticum и E. pratense. У видов подрода.

Hippochaete с однолетними побегами (E. ramosissimum) последние живут, тем не менее, существенно дольше, чем побеги видов типового подрода.

Ритмы онтогенеза надземных побегов. Для всех видов Equisetum с однолетними побегами характерен относительно короткий период их моноподиального роста, составляющий в разных условиях 3-5 недель. Тем не менее, ростовые процессы могут продолжаться еще очень долгое время после прекращения моноподиального роста, в частности: 1) Образование новых боковых веточек; 2) Ветвление веточек; 3) Пролификация верхушки главного побега; 4) Образование колосков на веточках.

Уникальный случай представляет собой E. ramosissimum var. flagelliferum, верхушечный рост у которого длится 2-3 года.

Начиная с работы A. Braun (1839), хвощи со специализированными генеративными побегами (гетерофиадные виды), традиционно рассматривались как естественная группа или даже как особый род Allostelites Boerner. Среди них выделяют две секции: Vernalia A.Br., с генеративными побегами, отмирающими после осыпания спор (E. arvense и E. telmateia) и Subvernalia A.Br., с неотмирающими генеративными побегами, зеленеющими и образующими веточки (E. sylvaticum, E. pratense).

Однако давно известны и факты, свидетельствующие против устойчивости диморфизма побегов у Equisetum (Page, 1972). Поэтому и таксономическая значимость, и сама природа этого явления остаются дискуссионными вопросом (Скворцов , 2007).

Наблюдения за характером развития генеративных побегов у различных хвощей показали, что у гомофиадных видов развитию колоска предшествует длительная стадия вегетативного роста побегов. Специализированные генеративные побеги гетерофиадных видов с самого начала развития характеризуются наличием почти полностью развитого, внешне хорошо заметного колоска, а по своей морфологии и анатомии они резко отличаются от вегетативных, но зато очень сходны с корневищами.

В их развитии вегетативная стадия либо выпадает совершенно (при отмирании), либо задерживается. Это свидетельствует об их неотеническом характере (размножение на стадии корневища), а превращение их в вегетативные побеги правомочно называть метаморфозом.

Иногда метаморфоз претерпевает лишь нижняя часть побега, а верхняя отмирает вместе с колоском. Наоборот, когда на подвижных субстратах наблюдается обнажение части корневища с генеративным побегом (E. arvense); то на таком корневище начинают расти веточки, и часто этот процесс захватывает и генеративный побег, подчеркивая сродство этих структур. В результате, формируется единый вегетативный побег. Характер развития специализированных спороносных побегов различен, в зависимости от времени их образования в течение периода спороношения. У видов секции Subvernalia, чем позднее появляются генеративные побеги, тем быстрее они проходят метаморфоз (часто еще до спороношения), вплоть до того, что внешне почти перестают отличаться от вегетативных и часто имеют мелкие колоски с мертвыми спорами.

У видов секции Vernalia ранневесенние побеги обычно отмирают, но более поздние нередко претерпевают метаморфоз; их число бывает весьма велико, особенно у E. telmateia. Летние генеративные побеги Vernalia с очень быстрым метаморфозом постоянно принимали за неспециализированные (как у гомофиадных видов), но изучение их онтогенеза показало ошибочность этих представлений.

У гомофиадных видов известен полиморфизм, выражающийся в существовании гетерофиадных форм. Так, C.N. Page (1974) обнаружил бесхлорофилльные спороносные побеги у E. diffusum.

В гербарии БИН были обнаружены настоящие специализированные генеративные побеги у E. Bogotense (Чили), а у E. palustre иногда встречаются бледные неветвистые спороносные побеги, настолько сходные с E. arvense, что их постоянно путают в гербариях.

Таким образом, обнаружение специализированных генеративных побегов у гомофиадных видов не может быть единственным основанием для описания новых таксонов, особенно при отсутствии специальных наблюдений за такими формами в природе. Уровень различий между генеративными и вегетативными побегами, как у гомо-, так и у гетерофиадных видов не имеет таксономического значения.

Гетерофиадные хвощи не образуют естественной группы в пределах рода.

ГЛАВА III. ХВОЩЕВИДНЫЕ ГОРОДА КЕМЕРОВО И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ

Хвощ полевой имеет космополитический тип ареала. Это самый распространенный вид хвоща, произрастающий почти по всюду, кроме пустынь, полупустынь, а также Крайнего Севера. Южная граница хвоща идет от Каспийского моря до Азовского, откуда поворачивает на восток, пересекает Волгу у Волгограда и реку Урал и уходит за пределы страны [4].

Разнообразие природных условий ярко отражается на составе флоры Кемеровской области. Как показывают исследования, на территории области насчитывается свыше 1300 видов высших растений. Флора Кузбасса насчитывает 9 видов хвощевидных.

Хвощ полевой Eguisetum arvense L. встречается преимущественно в лесных и лесостепных районах Кемеровской области. Растет на пойменных, лесных и степных лугах, в разреженных лесах, на залежах и паровых полях. Наиболее крупные заросли отмечены в Кемеровском и Топкинском районах.

Хвощ полевой растет на лугах, в еловых, светлохвойных, липовых, сосновых, сосново-березовых, березовых и смешанных лесах. Предпочитает пойменные места, берега рек, кустарниковые заросли, обочины дорог, откосы железнодорожных насыпей, песчаные и глинистые карьеры. Нередко образует на приречных илистых песках почти чистые заросли. Часто встречается в озимых и яровых посевах и является трудноискоренимым корневищным сорняком, считается индикатором кислых почв [5].

Хвощ болотный наиболее распространен на травянистых и моховых болотах, лугах, зарослях прибрежных кустарников, по задерненным каменным россыпям и залежам, лесной полосе, в Европейской части заходит и в а Арктику, где найден по северному побережью Кольского полуострова, на Канине и на Колгуеве, через Большеземельную тундру доходит до Полярного Урала. В арктической Сибири отсутствует, и лишь на крайнем востоке найден в Анадыре.

На юг вид распространен до Черного моря; распространен по всему Кавказу. Отсутствует в нижнем Поволжье и в Крыму; занимает всю Сибирь и весь Дальний Восток [3].

Хвощ лесной распространен в лесах, зарослях кустарников, на лесных и субальпийских лугах, кочкарных болотах.

Хвощ луговой встречается в Западной Сибири, Тюменской области, в Хакасской автономной области, Курганской области, Омской, Новосибирской, Кемеровской областях. Чаще встречается в лесах, среди кустарниковых зарослей, на каменистых россыпях.

Хвощ зимующий произрастает в лесах, среди пойменных кустарников, на лесных лугах, обрывистых берегах рек, ручьев.

Хвощи можно встретить в разных растительных зонах и сообществах, но в любом случае близ воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно не глубоким залеганием грунтовых вод.

Входя в состав пионерных растительных группировок и захватывая территории с нарушенным естественным растительным покровом, хвощи нередко образуют чистые или почти чистые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из-за обилия воды или, напротив из-за ее недостатка в тех слоях почвы, где расположена корневая система этих растений. Раз поселившись на какой-нибудь территории, хвощи благодаря наличию глубоко залегающих корневищ, успешно противостоят таким неблагоприятным воздействиям внешней среды, как засухи, лесные пожары и т.п. и успешно конкурируют с другими растениями, долго удерживая захваченную территорию, поселяясь на местах с нарушенным растительным покровом.

Административные районы Сибири: Тюменская, Томская, Новосибирская, Кемеровская области, Алтайский край, Республика Алтай, Красноярский край, Республика Хакасия, Республика Тыва, Иркутская, Читинская области, Республика Бурятия, Республика Саха (Якутия).
[Шауло Д.Н. Флора Сибири. Т.1. Lycopodiaceae-Hydrocharitaceae. 1988].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современные хвощевидные - равно-споровые растения. Гаметофит (заросток) у ныне живущих хвощей одно- или обоеполый и представлен очень маленьким, зеленым, величиной в несколько миллиметров растением. В антеридиях образуются многожгутиковые (ундулиподии).

Хвощевидные можно встретить в разных растительных зонах и сообществах, но в любом случае - вблизи воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве либо с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод. В природе хвощи обычно встречаются в виде групп растений (клонов), возникших путем вегетативного размножения.

Местообитание: В сырых хвойных лесах, кустарниковых зарослях, мохово-ерниковых тундрах, на замшелых галечниках. В лесном поясе, заходит в высокогорья. Административные районы Сибири: Тюменская, Томская, Новосибирская, Кемеровская области, Алтайский край, Республика Алтай, Красноярский край, Республика Хакасия, Республика Тыва, Иркутская, Читинская области, Республика Бурятия, Республика Саха (Якутия). Вне Сибири: Лесная и арктическая зона Евразии и Сев. Америки.
Описан из Канады.

Карл Линней отнёс все описанные им хвощи к одному роду Equisetum L., впоследствии J. Milde (1865) разделил этот род на 2: Equisetum и Hippochaete Milde. Позднее Milde (1867) вновь объединил род Equisetum, приняв в нем 2 группы: Equisetum и Hippochaete без указания их ранга. Затем J. G. Baker (1887) придал этим группам ранг подродов.

Общее число описанных видов приближается к 60, но признанием пользуется лишь 15-20. Традиционно выделяют два подрода, отличающихся поверхностными (subgen. Equisetum) и погруженными (subgen. Hippochaete)устьицами. Род почти космополитный.

Для разделения подродов (или родов) первоначально использовались признаки стробилов, устьичного аппарата и продолжительность жизни надземных побегов. Позднее было обнаружено различие в размерах хромосом, которым, возможно, объясняется отсутствие межподродовых гибридов, обращающее на себя особое внимание, если учитывать наличие многочисленных гибридов внутри каждого из подродов (Hauke, 1990).

В настоящее время большинство авторов принимает один род с 2 подродами (Tutin, 1964; Cullen, 1965; Бобров, 1974; Hauke, 1993), реже их признают самостоятельными родами (Цвелев, 2000). Однако единственным морфологическим признаком, по которому можно чётко отделить все виды одного подрода от другого, является характер расположения устьиц относительно уровня эпидермальных клеток.

Флора Кузбасса насчитывает 9 видов хвощевидных.

Хвощ полевой Eguisetum arvense L. встречается преимущественно в лесных и лесостепных районах Кемеровской области. Растет на пойменных, лесных и степных лугах, в разреженных лесах, на залежах и паровых полях. Наиболее крупные заросли отмечены в Кемеровском и Топкинском районах.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бобров, А.Е. Equisetaceae L. C. Richard ex DC. Хвощевые [Текст] // Флора европейской части СССР. Л., 1974. Т. 1. С. 62-67.

2. Ботаника [Текст] / Учебник для вузов. М., 2003.

3. Герасимова Ж.К. География Кузбасса. [Текст] - Кемерово. 1974. - 142 с.

4. Ильин, М.М. Хвощевые - Equisetaceae L.C. Rich. [Текст] // Флора СССР. Л., 1934. Т. 1. С. 101-112.

5. Курсанов, Л.И. Ботаника. Систематика растений [Текст]/Учебное пособие. М., 1951. - 480 с.

6. Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. [Текст] М.: КМК, 2006. С. 42?46

7. Мальцева, А.Т. Растения из Красной книги Кемеровской области [Текст]

8. Определитель растений Кемеровской области [Текст] /Под ред. И.М. Красноборова. - Новосибирск: СОРАН, 2001. 476 с.

9. Попов М.Г. Флора средней Сибири. [Текст] - М., 1957-1959. Т.2.

10. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. [Текст] Гринпис России, 2000. 586с.

11. Скворцов В.Э. Учебный атлас. Флора Средней России (для студентов и натуралистов). [Текст] М.: ЧеРо, 2004. 488 с.

12. Скворцов В.Э. Иллюстрированное руководство для ботанических практик и экскурсий в Средней России. [Текст] М.: КМК, 2005. 506 с.

13. Скворцов В.Э. Семейство Хвощевые - Equisetaceae Rich. ex DC. // Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения Дальнего Востока России». Владивосток: [Текст] Дальнаука, 2006. С. 23?32.

14. Скворцов В.Э. Растения Средней полосы России: Атлас-определитель. [Текст] М.: 5 за знание, 2008. 336 с.

15. Скворцов В.Э. Первая достоверная находка Equisetum sylvaticum L.

(Equisetaceae) на Кавказе. [Текст] // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 2004. Т. 109. В. 3. С. 87.

16. Скворцов В.Э. Таксономические признаки видов Equisetum (Equisetaceae) флоры России [Текст] // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 2004. Т. 109. В. 4. С. 31?43.

17. Скворцов В.Э. О диморфизме побегов у хвощей (Equisetum L. s.l.) и о биологии гетерофиадных видов в связи с эволюцией типового подрода // Современные проблемы биологической эволюции: материалы конференции. К 100-летию Государственного Дарвиновского музея. [Текст] М.: Изд. ГДМ, 2007. С. 125?127.

18. Скворцов В.Э. О распространенности и значимости межвидовой гибридизации у хвощей (Equisetum L. s.l., Equisetaceae) [Текст] // Материалы конференции по систематике и морфологии растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея. М.: КМК, 2007. С. 137??139.

19. Цвелёв Н. Н. Сем. Equisetaceae L. C. Richard ex DC. - Хвощевые [Текст] // Определитель сосудистых растений северо-запада России. [Текст] СПб, 2000. С. 152-155.

20. Шауло Д. Н. Флора Сибири. Т. 1. Lycopodiaceae-Hydrocharitaceae. [Текст] 1988.