Мікрофлора ґрунту та методи її визначення

Міністерство освіти і науки України

Кам'янець-Подільський національний університет ім. І. Огієнка

Природничий факультет

Кафедра біології та методики її викладання

Курсова робота на тему:

Мікрофлора ґрунту та методи її визначення

Автор:

Різник Володимир Володимирович

Науковий керівник:

кандидат біологічних наук,

доцент Супрович Т.М.

Кам'янець-Подільський - 2010

План

Вступ

1. Ґрунт як середовище життя мікроорганізмів і їхньої життєдіяльності

1.1 Фази ґрунту

1.2 Ґрунтоутворення

1.3 Представники мікроорганізмів в ґрунті

1.4 Взаємодія мікроорганізмів ґрунту між собою і з представниками інших організмів

2. Процеси які протікають в ґрунті за допомогою мікроорганізмів

2.1 Амоніфікація

2.2 Нітрифікація

2.3 Денітрифікація

2.4 Біологічна фіксація молекулярного азоту

3. Методи визначення мікроорганізмів ґрунту

3.1 Бактеріоскопічний метод С. М. Виноградського (в модифікації О. Г. Шульгіної)

3.2 Метод підрахунку на агарових пластинках

3.3 Метод пластинок обростання (за М. Г. Холодним)

3.4 Груповий аналіз мікрофлори ґрунту

3.5 Вміст мікроорганізмів в профілі різних типів ґрунтів

Висновки

Список використаних джерел

Вступ

Серед природних середовищ ґрунт краще забезпечує розвиток і життєдіяльність мікроорганізмів, і, разом з тим, найбільше змінюється під їхнім впливом. Ґрунт є місцем існування для незчисленної кількості макро- і мікроорганізмів. Для макроорганізмів ґрунт виступає як цілісне місце існування. Для мікроорганізмів ґрунт слід розглядати як складну гетерогенну систему з різко різними умовами мешкання в кожному окремому мікролокусі. Пригнічуюча маса мікроорганізмів ґрунту (до 80-90%) знаходяться в адсорбованому стані на поверхні ґрунтових агрегатів, коренів рослин або речовинах органічного опаду. Велика частина мікроорганізмів перебуває в ґрунті в неактивному стані - у вигляді эндоспор, мікроцист, вегетативних клітин, що що ведуть нерухомий спосіб життя, або переживають несприятливі умови. Уся маса мікроорганізмів складає так званий пул ґрунту або мікробний запас. Роль пулу ґрунту полягає в підтримці гомеостазу - рівноважного стану цього микролокуса за змістом органічних і мінеральних речовин, гумусу, фізіологічно активних речовин і тому подібне.

Кількість мікроорганізмів у різних ґрунтах коливається в широких межах. Так, 1 г чорнозему містить до З млрд. клітин, підзолистого ґрунту - від 300 млн. до 2 млрд. клітин, піщаних ґрунтів - до 100 тис. клітин.

Мікроорганізми поширені в усіх типах ґрунтів, оскільки ґрунт є ідеальним місцем їх існування порівняно з усіма іншими природними середовищами. Велика кількість органічних решток: опале листя, трава, трупи тварин,які потрапили в ґрунт і багато іншого -складають джерело енергії для мікроорганізмів, що знаходяться в ґрунті.

Мікрофлора ґрунту представлена грибами, актиноміцетами, переважно гнильними, маслянокислими, азотфіксуючими, нітрифікуючими, денітрифікуючими, целюлозорозкладаючими, сірко-та залізобактеріями. У меншій кількості знаходяться водорості, дріжджі, бактеріофаги. У ґрунті можуть зустрічатися такі патогенні бактерії, як збудники правцю, газової гангрени, бруцельозу, сибірської язви, бутулізму, шлунково-кишкових хвороб. Ці мікроорганізми потрапляють ґрунт з органічними викидами, стічними водами. Вони, як правило, у ґрунті не живуть, але зберігаються тривалий час. У ґрунті виявлено гриби, які викликають токсичну алейкію, ерготизм, аспергільоз, хромомікоз та інші захворювання.

Тому метою нашої роботи буде встановити умови існування мікроорганізмів в ґрунті, процеси їхньої життєдіяльності, вплив факторів навколишнього середовища на мікрофлору ґрунту, встановити взаємозвязка і відносини як педставників мікрофлори між собою так і з представниками інших царств.

Деякі види мікроорганізмів ґрунту становлять загрозу для здоровя і життя людини тому актуально буде розглянути методи визначення мікроорганізмів ґрунту.

Обєктом дослідження є процеси які проходять за допомогою мікроорганізмів ґрунту.

Предметом дослідження виступає мікрофлора ґрунту.

1. Ґрунт як середовище життя мікроорганізмів

1.1 Фази ґрунту

Структура кожного мiкролокуса ґрунти гетерогенна і включає три фази: тверду, рідку і газоподібну.

Тверда фаза ґрунту представлена в основному мінеральними компонентами, а також органічними сполуками.

Ґрунти містять достатню кількість води, повітря та поживних речовин. У складі ґрунтів виділяють три фази: тверду, рідку і газоподібну.

Тверда фаза утворена мінеральними та органічними речовинами. На твердих частинках ґрунту зосереджені основні поживні речовини: гумус, органо-мінеральні колоїди, іони Са, Mg тощо. Більшість ґрунтових мікроорганізмів знаходиться на поверхні частинок ґрунту, на органічних залишках та живих коренях рослин, при цьому вони розміщені у вигляді колоній в окремих зонах. На твердій фазі ґрунту адсорбована основна маса мікроорганізмів. Адсорбований стан забезпечує мікроорганізмам безпосередній контакт з поживним субстратом, запобігає їх вимиванню, підвищує стійкість до несприятливих умов середовища[16].

Рідка фаза - ґрунтовий розчин, що заповнює капіляри ґрунту і утворює навколо твердих частинок плівки різної товщини. Вміст води у ґрунті визначає його аерацію. Великі маси води знижують аерацію ґрунту, сприяють розвитку анаеробних процесів. Рідку фазу ґрунту складає ґрунтовий розчин, що піднімається по капілярах. З ґрунтового розчину мікроорганізми засвоюють воду і поживні речовини. У клітинах більшості мікроорганізмів осмотичний тиск складає 3-5 мПа, при середньому значенні вологості ґрунту 40-60 % від повної вологоємкості. У складі ґрунтових розчинів виявлено мінеральні, органо-мінеральні та органічні речовини в молекулярно-розчиненому або колоїдному станах. Вміст цих речовин неоднаковий в ґрунтах різних типів і залежить від горизонту ґрунту та сезону року. Так, найбільша кількість органічних речовин виявлена в підзолах та болотяних ґрунтах; у чорноземі спів відношення органічних та мінеральних речовин приблизно однакове; в каштанових ґрунтах та сіроземах більше мінеральних речовин, ніж органічних. Верхні шари ґрунту містять більше органічних речовин, ніж нижні[8].

Газоподібна фаза - повітря ґрунту, що становить 25-70% його загального об'єму. Повітря ґрунту відрізняється від атмосферного значним зростанням вмісту С02 (1,5-3,0% і вище проти 0,03% в атмосферному повітрі) і зменшенням кисню, що відбувається за рахунок мінералізації органічних речовин. Повітря ґрунту збагачене метаном, воднем, азотом, оксидами азоту та вуглецю, леткими органічними сполуками. Вміст повітря в ґрунті залежить від її структури і вологості. Газовий склад ґрунтового повітря істотно відрізняється від атмосферного. Вміст СО2 і О2 в ґрунтовому повітрі визначає співвідношення аеробних і анаеробних форм мікроорганізмів в структурі микробоценоза.

Отже, ґрунт - це динамічна, гетерогенна система, яка забезпечує для розвитку мікроорганізмів різні умови аерації, вологості, рН, різну концентрацію поживних речовин тощо. Мікробіологічні процеси, що відбуваються в ґрунті, чинять істотний вплив на газовий склад атмосфери.

Із зовнішніх чинників довкілля на розвиток ґрунтової мікрофлори впливають температура, кислотність ґрунтового розчину, міра засолення, механічний склад ґрунту та ін[13].

1.2 Ґрунтоутворення

Ґрунт - не тільки середовище для існування мікроорганізмів, але й продукт їхньої життєдіяльності. Всі ґрунти нашої планети утворилися з материнських гірських порід внаслідок взаємодій двох процесів - вивітрювання та ґрунтоутворення.

Вивітрювання - початковий етап руйнування гірських порід при одночасній дії фізичних, хімічних та біологічних факторів. Важливу роль у деструкції мінералів відіграють нітрифікуючи та тонові бактерії, гриби, актиноміцети. Для руйнування кристалічної решітки мінералів і переходу хімічних елементів у рухомий стан важливе значення мають ферментні системи цих мікроорганізмів і продукти їхньої життєдіяльності (органічні і мінеральні кислоти, хелатуючі агенти, слизи). Під впливом мікроорганізмів, фізичних та хімічних факторів гірська порода перетворюється у дрібнозем[8].

Паралельно з вивітрюванням проходять процеси ґрунтоутворення, в результаті яких формуються різні типи ґрунтів.. Найважливішими серед них є мінералізація рослинних і тваринних рештків, утворення гумусу та його руйнування. Процес розкладання речовин органічного опада, що поступає в ґрунт, починає зимогенная мікрофлора, представлена різними сапрофітними мікроорганізмами. На перших етапах мінералізацію легко доступних органічних сполук ведуть неспоротворні бактерії пологів Pseudomonas, Proteus, та ін. Подальший процес глибокої мінералізації органічних речовин супроводжується сукцесією мікроорганізмів. На зміну перших видів приходять спорообразующие види бацил.

Частково продукти рослинного і тваринного опада, а також мікробні метаболиты перетворюються на перегній, який поступово минерализуется автохтонною мікрофлорою. Остання є специфічною підгрупою сапрофітних мікроорганізмів, що мають потужніший ферментативний апарат. До таких мікроорганізмів передусім відносяться актиноміцети і проактиномицеты, пологи нокардия, колонії червоного забарвлення, що утворюють[14].

Кінцеві етапи мінералізації залишкових продуктів розпаду органічних речовин і гумусу в мінімальній концентрації здійснюють оліготрофні мікроорганізми. Ця група мікроорганізмів також тісно пов'язана з типовими сапрофітами і, можливо, включає ряд видів сапрофітних мікроорганізмів, що пристосувалися до розвитку на бідних субстратах. Серед олиготрофов описаний ряд морфологічно незвичайних бактерій. Це бактерії, що брунькуються, твірні простеки, пологів Prosthecomicrobium, Ancalomicrobium, та ін.

Неорганічні з'єднання (NH3, H2S, H2 та ін.), що утворюються при мінералізації органічних речовин, трансформуються в процесі життєдіяльності автотрофних мікроорганізмів.

Співвідношення вищеперелічених угрупувань мікроорганізмів і визначає характерну структуру микробоценоза кожного зонального типу ґрунту[7].

1.3 Представники мікроорганізмів в ґрунті і динаміка чисельності мікроорганізмів ґрунтів

Мікрофлора ґрунту дуже різноманітна і залежить від його структури, хімічного складу, аерації, освітлення, наявності вологи, поживних речовин тощо. На склад мікрофлори ґрунту мають вплив кліматичні фактори, пори року, характер рослинного покрову, методи обробки ґрунту, глибина.

Поверхневий шар ґрунту досить бідний на мікроорганізми. Це пояснюється постійною дією ультрафіолетових променів та підсушуванням.

Найбільше бактерій знаходиться у верхньому шарі ґрунту на глибині 5-15 см. На глибині 25 см їх кількість у 10-20 разів менша. У більш глибоких шарах (2,0-6,0 м) зустрічаються поодинокі бактерії.

Мікрофлора ґрунту представлена грибами, актиноміцетами, переважно гнильними, маслянокислими, азотфіксуючими, нітрифікуючими, денітрифікуючими, целюлозорозкладаючими, сірко-та залізобактеріями. У меншій кількості знаходяться водорості, дріжджі, бактеріофаги. У ґрунті можуть зустрічатися такі патогенні бактерії, як збудники правцю, газової гангрени, бруцельозу, сибірської язви, бутулізму, шлунково-кишкових хвороб. Ці мікроорганізми потрапляють ґрунт з органічними викидами, стічними водами. Вони, як правило, у ґрунті не живуть, але зберігаються тривалий час. У ґрунті виявлено гриби, які викликають токсичну алейкію, ерготизм, аспергільоз, хромомікоз та інші захворювання[12,20].

Ґрунти, які містять патогенні мікроорганізми, завжди становлять потенційну загрозу в епідеміологічному відношенні. Забруднення мікроорганізмами харчових продуктів є небезпечним для здоров'я людини.

Сапрофітні мікроорганізми, що ведуть процеси мінералізації речовин органічного опада, С. Н. Виноградский запропонував назвати зимогенной мікрофлорою.

Мікроорганізми, розкладаючі гумус ґрунту, С. Н. Виноградским названі автохтонною мікрофлорою.

Мікроорганізми, що розвиваються за рахунок мінімальних концентрацій органічних речовин, завершують мінералізацію органічного опада в ґрунті, дістали назву оліготрофної мікрофлори. Серед цієї групи микрорганизмов виділяються олигонитрофилы, що потребують мінімальної концентрації органічних азотвмісних речовин, і олигокарбофилы, споживаючі залишкові органічні углеродосодержащие сполуки. Оліготрофні мікроорганізми Г. А. Заварзиным трактуються як "мікрофлора розсіяння". Ця група мікроорганізмів донині слабо вивчена[15].

Мікроорганізми, споживаючі в якості джерела вуглецю СО2 або карбонати і одержуючі енергію за рахунок реакцій окислення мінеральних з'єднань, об'єднані в групу автотрофної мікрофлори. Перш ніж розглянути питання про динаміку чисельності мікроорганізмів ґрунту, раціонально визначити основні групи ґрунтової мікрофлори.

Динаміка чисельності мікроорганізмів ґрунту схильна до різких коливань залежно від типу ґрунту, кліматичних умов, сезону року, генетичного горизонту, характеру рослинного покриву і інших чинників довкілля. Основи вивчення біодинаміки різних ґрунтів закладені С. П. Костычевым і далі розвинені в працях Н.М. Лазарева, Е.Н. Мишустина і його учнів.

Слід мати на увазі, що при обліку чисельності мікроорганізмів в ґрунті різними методами отримувані цифрові дані можуть відрізнятися на один, два і навіть три порядки[21].

Проте при роботі одним і тим же методом дослідження виходять цілком порівнянні дані, на основі яких можна сформувати достовірні виводи. Так, цифровий матеріал по обліку чисельності мікроорганізмів в різних типах ґрунтів, отриманий одним і тим же методом дослідження, свідчить про істотне зростання чисельності мікроорганізмів в ґрунті у міру просування з півночі на південь.

Розподіл мікроорганізмів за ґрунтовим профілем відповідає вмісту в нім органічних речовин. Основна маса мікроорганізмів локалізована у верхніх, багатих органікою горизонтах ґрунту. Углиб за ґрунтовим профілем чисельність мікроорганізмів помітно знижується, причому більш менш різко залежно від типу ґрунту. На розподіл мікроорганізмів за ґрунтовим профілем великий вплив чинить різосфера рослин, що служить для них одним з джерел поживного субстрату[14].

Чисельність і якісний склад мікроорганізмів в ґрунті залежить і від сезону року. Майже в усіх типах ґрунтів різке різке збільшення чисельності і фізіологічної активності мікроорганізмів спостерігається в сезон весни. У ґрунтах південної зони в сезон жаркого і посушливого літа чисельність мікроорганізмів різко скорочується. Багато мікроорганізмів переходять в стан анабіозу і практично не беруть участі в процесах трансформації речовин. У ґрунтах північної зони в умовах достатнього зволоження сезонні коливання чисельності мікроорганізмів виражені менш різко (таблиця. 7).

На сезонну динаміку чисельності мікроорганізмів в ґрунті чинять вплив не лише вологість і температура, але і фаза розвитку рослин, вступ в ґрунт органічного опада, накопичення мікробних метаболитов і так далі. Тому, окрім сезонних коливань чисельності мікроорганізмів, в ґрунті спостерігаються зміни чисельності і структури мікробних угрупувань за відносно короткі проміжки часу - місяці, тижні і навіть добу[1,2].

Різноманітний за хімічним складом опад рослин мінералізують численні неспорові і спорові бактерії родів Pseudomonas, Arthrobacter, Cytophaga, Mycobacterium, Bacillus, Clostridium тощо, гриби родів Penicillium, Fusarium, Mucor, Aspergillus тощо, актиноміцети. Швидкість руйнування залежить від хімічної будови речовини. Деструкція простих вуглеводів, білків, крохмалю здійснюється за короткий час. Найповільніше за усіх мінералізуються клітковина і лігнін[11].

Продукти розпаду органічних речовин (феноли, хінони, аро матичні альдегіди, пептиди, амінокислоти, уронові кислоти тощо) використовуються мікроорганізмами у процесах синтезу гумусу (перегною), який є комплексом складних високомолекулярних сполук (гумусові кислоти, гуміни та прогумінові речовини). Нагромадження гумусу - довготривалий процес, і саме гумус забезпечує особливу властивість ґрунтів - родючість.

Завдяки особливостям хімічної структури і здатності утворювати комплекси з мінеральною частиною ґрунту, гумус забезпечує його гідрофільні та іонообмінні властивості, зокрема, фіксацію та вивільнення кальцію, заліза, фосфору, алюмінію та інших елементів. Гумус впливає на структуру ґрунту, його повітряний, водний та тепловий режими. Він служить джерелом енергії та поживних речовин для мікроорганізмів-деструкторів гумусу. Мінералізація гумусу мікроорганізмами збагачує ґрунти на вуглець та азотовмісні сполуки, які засвоюються рослинами[8].

1.4 Взаємодія мікроорганізмів ґрунту між собою і з представниками інших організмів

Здійснюючи різноманітні процеси у ґрунті, мікроорганізми взаємодіють між собою та з іншими живими організмами. У при родних угрупованнях при взаємодії з рослинами і тваринами виникають певні трофічні та метаболічні зв'язки (симбіоз, антагонізм, коменсалізм, аменсалізм, паразитизм та хижацтво). У зоні коренів рослин (ризосфера) розвиваються азотфіксатори, амоніфікатори, а також патогенні бактерії. Багато мікроорганізмів продукує фітогормони, ауксини, цитокініни, деякі синтезують інгібітори росту рослин.

Мікрофлора ризосфери. Рослини є хорошим середовищем для мешкання мікроорганізмів. Коренева система і наземні органи рослин рясно населені мікроорганізмами. Мікрофлору зони кореня прийнято підрозділяти на мікрофлору ризопланы - мікроорганізми, що безпосередньо поселяються на поверхні кореня, і мікрофлору різосфери, - мікроорганізми, що населяють область ґрунту, прилеглого до кореня. Чисельність мікроорганізмів в ризоплані і ризосфері в сотні і навіть тисячі разів перевищує вміст їх в звичайному ґрунті[11,14].

На чисельність і груповий склад мікрофлори ризопланы і різосфери чинить вплив тип ґрунту, кліматичні умови, характер рослинного покриву і стадія розвитку рослин. Як правило, в динаміці чисельності мікроорганізмів ризопланы і різосфери спостерігаються два максимуми: перший доводиться на фазу кущіння рослин, другий - на фазу цвітіння і початок плодоносіння. Домінують неспоротворні бактерії роду Pseudomonas і деякі мікроскопічні гриби, бацили, актиноміцети, клетчаткоразрушающие бактерії, мікобактерії. Процеси трансформації речовин в різосфері обумовлюють накопичення в ній елементів мінерального живлення рослин. Кислоти, що виділяються бактеріями, сприяють розчиненню і засвоєнню рослинами важкодоступних з'єднань, таких, як фосфати кальцію, силікати калію і магнію. Вітаміни (тіамін, вітамін B12, піридоксин, рибофлавін, пантотенова кислота та ін.), що синтезуються мікроорганізмами, і ростові речовини (гібберелін, гетероауксин) чинять стимулюючу дію на ростові процеси рослин. Багато сапрофітних бактерій різосфери є антагоністами фітопатогенних мікробів і виконують роль санітарів в ґрунті[20].

Складні симбіотичні зв'язки виникають між мікроорганізмами та безхребетними тваринами ґрунтів. Мікроби служать їжею для мікрофауни ґрунту.

2. Процеси які протікають в ґрунті за допомогою мікроорганізмів

2.1 Амоніфікація

Амоніфікація - процес мінералізації органічних азотвмісних речовин, що супроводжується виділенням аміаку. Ведуть його різні групи мікроорганізмів. В процесі життєдіяльності мікроорганізмів частина найбільш складних органічних азотвмісних речовин запасається в ґрунті у вигляді гумусу. Амоніфікація є принципово важливим процесом в циклі трансформації азоту, в результаті якого наша планета очищається від продуктів рослинного, тваринного і мікробного походження. Різноманітні органічні азотвмісні сполуки складають до 99% усього запасу азоту. Перше місце серед них займають білки, на долю яких доводиться не менше 50% від органічних азотвмісних сполук.

Процес амоніфікації білків полягає в діяльності амоніфікуючих бактерій, які виділяють в середу протеолітичні екзоферменти, що каталізують розщеплювання пептидних зв'язків в молекулах білків з утворенням дрібніших осколків поліпептидів і олігопептидів. Останні відносно легко проникають через цитоплазматичну мембрану в бактерійну клітину, де розщеплюються внутрішньоклітинними ферментами пептидазою до амінокислот. Амінокислоти, що утворюються, безпосередньо включаються в біосинтетичні процеси мікробної клітини або служать одним з основних субстратів для процесів катаболізму[21].

Руйнування амінокислот починається з їх дезамінування, тобто з відщеплення аміногрупи від молекули амінокислоти, що призводить до виділення аміаку. Процес дезамінування ами-нокислот відбувається різними шляхами.

Найчастіше спостерігається окислювальне дезамінування амінокислот за участю молекулярного кисню:

R - CHNH2 - COOH + 1/202 R - CO - COOH + МНз

Нерідко окислювальне дезамінування амінокислот супроводжується декарбоксилюванням:

R - CHNH2 - COOH + О2 R - COOH + С02 + NH3

Багато амінокислот піддаються гідролітичному (у присутності води) дезамінуванню за допомогою НАД-зависимых дегідрогенази :

R - CHNH2 - COOH + НАД + +H2O R - CO - COOH + НАД - Н + NH3

Подальша доля вуглецьвмісних продуктів процесу дезамінування амінокислот може бути різна. Деякі з них, такі, як піровиноградна, а-кетоглутаровая, щавлево-оцетова кислоти безпосередньо включаються в процеси клітинного метаболізму, інші (більшість органічних кислот) піддаються наступній трансформації[6].

У аеробних умовах процес дезамінування амінокислот йде, як правило, енергійно і завершується окисленням вуглецевого залишку до кінцевих продуктів - вуглекислого газу, води і сульфатів.

У анаеробних умовах деякі амінокислоти піддаються декарбоксилнрованию з утворенням СО2 і первинних амінів. До останніх належать високотоксичні з'єднання кадаверин, путресцин і агматин, відомі під назвою трупних отрут.

Анаеробне зброджування амінокислот супроводжується накопиченням в середовищі специфічних речовин з різким неприємним запахом - аміаку, сірководня, індолу і скатолу. Тому в побуті процес анаеробної амоніфікації білків дістав назву гниття.

В процесі амоніфікації білків беруть участь різні групи мікроорганізмів, що поступово змінюють один одного. У аеробних умовах амоніфікацію білків начиняють неспоротворні бактерії, що відносяться до пологів Micrococcus, Arthrobacter, Pseudomonas, Proteus, а також мікобактерії (Mycobacterium) і плісневі гриби. На зміну їм приходять різні види бацил (Bacillus subtilis, Вас. megaterium, Вас. mycoides та ін.). На завершуючих етапах в процес аеробної амоніфікації включаються актнномицеты. У анаеробних умовах процес амоніфікації ведуть бактерії роду Clostridium (Cl.cadaveris, Cl. paraputrificum та ін.). Амоніфікація складних білків включає первинне розщеплювання молекул на основні компоненти - білок і простетическую групу. Подальша амоніфікація білків здійснюється за звичайною схемою[23].

Складними полімерними з'єднаннями є нуклеїнові кислоти - ДНК і РНК. Амоніфікація нуклеїнових кислот починається з гідролітичного розщеплювання їх на мононуклеотиди за участю ферментів рибонуклеази і дезоксирібонуклеази. Далі від мононуклеотида відщепляється спочатку залишок фосфорної кислоти, потім цукор. Азотвмісні підстави, що утворилися, розкладаються до сечовини і амінокислот, а останні зрештою до аміаку і органічних кислот. Відщепнуті від мононуклеотидів цукри в аеробних умовах окислюються до кінцевих продуктів вуглекислого газу і води, а в анаеробних умовах піддаються повільному зброджуванню.

Дезамінуванню можуть піддаватися і органічні азотвмісні речовини небілкової природи, такі, як сечовина, сечова і гиппуровая кислоти, що входять до складу сечі людини і тваринних.

Під дією ферменту уреазы, що виділяється мікроорганізмами, відбувається гідроліз сечовини с. утворенням вуглекислого амонія, який майже негайно ж розкладається на складені компоненти - аміак, вуглекислий газ і воду[1].

Бактерії, розкладаючі сечовину, дістали назву уробактерий. До них відносяться Sporosarcina ureae, Micrococcus ureae і Bacillus pasteurii. Специфічною рисою уробактерий є їх здатність розвиватися в лужному середовищі. Сечова і гиппуровая кислоти також руйнуються рядом мікроорганізмів в процесі реакцій їх енергетичного метаболізму[21].

2.2 Нітрифікация

Нітрифікация - процес окислення аміаку до нітриту і нітратів. Здійснюють цей процес нітрифікуючі бактерії в строго аеробних умовах.

Аміак, що утворюється в процесі амоніфікації в ґрунті і воді, порівняно швидко окислюється нітрифікуючими бактеріями до нітриту і нітратів. Про мікробіологічну природу процесу нитрификации уперше висловив припущення Л. Пастер. Пізніше, в 1890-1892 рр., С. Н. Виноградский виділив нітрифікуючі бактерії в чисту культуру і показав, що процес нитрификации протікає в дві фази. Першу фазу нитрификации - окислення аміаку або солей амонія до нітриту - ведуть нитрозные бактерії, що відносяться до пологів Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus, Nitrosospira[9].

З нітрозних бактерій найдетальніше вивчений вид Nitrоsomonas europaea. Клітини його мають форму коротких паличок, розміром 1,0 -1,5 мкм; рухливі або нерухомі, поодинокі або в коротких ланцюжках. Нині передбачається, що перша фаза нітрифікації включає декілька етапів. Очевидно, на першому етапі аміак окислюється до гідроксиламіну за участю ферменту монооксигенази, що каталізує приєднання до молекули аміаку одного атома кисню :

МН3 + О2 + НАД - Н2 -> NН 2ОН + Н2О + НАД+

Далі гідроксиламін під дією ферменту гидроксиламиноксидоредуктази окислюється до нітриту через проміжний продукт - нітроксил.

Енергія, звільнена в реакціях окислення і закумульована клітиною в АТФ, витрачається для фіксації СО2 і інших біосинтетичних процесів. Другу фазу нітрифікації - окислення нітриту в нітрати - здійснюють нітратні бактерії пологів Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus. Краще за інших нітратних бактерій вивчений Nitrobacter winogradskyi, клітини якого мають грушовидну форму. Розмножується брунькуванням, дочірня клітина, що має один латерально розташований джгутик, зазвичай рухлива[4].

Усі нітрифікуючі бактерії - облігатні аероби. Більшість з них хемолитоавтотрофи. Присутність органічних речовин в середовищі, в концентраціях, звичайних для гетеротрофів, інгібірує зростання нітрифікуючих бактерій. Якнайкраще нітрифікуючі бактерії розвиваються при температурі 25-30 °З і рН 7,5-8,0. Вони мешкають в усіх типах ґрунтів, в морській і прісній воді озер, морів і океанів.

Нітрифікація - друга важлива ланка в циклі трансформації азотвмісних речовин. Нітрати служать одній з форм мінерального азоту, необхідного для живлення рослин. Накопичення нітриту і нітратів в ґрунті викликає підкислення ґрунтового розчину, що позитивно позначається на підвищенні розчинності деяких з'єднань фосфору і заліза і сприяє кращому засвоєнню їх рослинами[9].

2.3 Денітрифікація

Денітрифікація - процес відновлення нітриту і нітратів денітрифікуючими бактеріями до вільного азоту. Цей процес шкідливий для сільського господарства, оскільки призводить до часткового винесення (приблизно 20%) азоту з ґрунту.

Нітрати в ґрунті витрачаються дуже інтенсивно. Частина їх споживається в процесі живлення рослин і самих мікроорганізмів, частина вимивається з ґрунту, а деяка кількість нітратів відновлюється до газоподібної форми азоту в процесі денітрифікації.

Слід розрізняти денітрифікацію пряму і непряму. Під прямою денитрификацней прийнято розуміти біологічне відновлення нітратів і нітриту, здійснюване мікроорганізмами. Непряма денітрифікація - це чисто хімічний процес взаємодії нітриту з амінокислотами, в результаті якого утворюється молекулярний азот. Непряма денитрификацня характерна для кислих ґрунтів при рН середовища нижче 5,5[5,9].

У природі поширеніша пряма денітрифікація. Вона підрозділяється на асиміляційну і дисиміляційну. При асиміляційній денитрификацин нітрати споживаються в якості джерела азоту і відновлюються до аміаку, який витрачається клітиною в процесі біосинтезу. До асиміляційної денитрификацни здатні рослини і багато бактерій. В процесі дисиміляційної денитрнфикации нітрати і нітрит виступають в ролі акцепторів електронів в реакціях катаболізму денітрифікуючих бактерій. Дисиміляційну денітрифікацію ведуть хемоорганогетеротрофные бактерії, що відносяться до пологів Pseudomonas, Bacillus, Corynebacterium та ін.

Залежно від виду мікроорганізму, що веде процес, кінцевими продуктами відновлення нітратів є молекулярний азот, оксид азоту (I) або оксид азоту (II)[1].

Клітини денітрифікуючих бактерій мають досить досконалий дихальний ланцюг, що дозволяє їм вести процеси катаболізму як в аеробних, так і в анаеробних умовах. Одними з важливих ферментів денітрифікуючих бактерій є нитратредуктазы, що каталізують перенесення електронів па азот нітратів. Синтез нитратредуктаз в клітині відбувається тільки в анаеробних умовах за наявності нітратів в середовищі.

У природі денітрифікуючі бактерії, а відповідно і процеси денітрифікації, широко поширені. Денітрифікуючі бактерії мешкають в прісних і солоних водоймищах, в різних типах ґрунтів. З усіх видів денітрифікації основний збиток сільському господарству наносить дисиміляційна денітрифікація, оскільки саме вона в основному і призводить до зниження запасів азоту в ґрунті і у водоймищах. Підраховано, що втрати азотних добрив, що вносяться в ґрунт, в результаті денітрифікації нерідко складають від 5 до 10%. Особливо активно денітрифікація протікає на важких, сильно перезволожених ґрунтах. Для боротьби з денітрифікацією рекомендується розпушування ґрунту в цілях створення аеробних умов життя денітрифікуючим бактеріям[11,16].

2.4 Біологічна фіксація молекулярного азоту

Біологічна фіксація молекулярного азоту включає процеси фіксації молекулярного азоту атмосфери вільноживучими і симбіотичними формами мікроорганізмів шляхом біологічного відновлення до аміаку.

Біологічна азотфіксація є найзначнішим шляхом поповнення запасів азоту в ґрунті. Підраховано, що глобальна азотфіксація у водних системах щорічно досягає 190 млн. тонн азоту, а на суші вона складає 130 млн. тонн, тоді як світове виробництво азотних добрив доки не перевищує 60-70 млн. тонн.

Інтерес до проблеми біологічної фіксації молекулярного азоту атмосфери обумовлений істотною роллю біологічного азоту в азотному балансі біосфери. Вирішення цієї проблеми перспективне в плані отримання дешевої і абсолютно нешкідливої для здоров'я людини і довкілля біологічного азоту для забезпечення потреб сільського господарства[17,18].

Запаси мінерального азоту в ґрунті невеликі і в середньому складають 150 кг на 1 га орного шару. Запаси молекулярного азоту в атмосфері практично невичерпні. Над кожним гектаром ґрунту міститься такий запас азоту, який міг би забезпечити високі урожаї рослин впродовж мільйонів років. Проте молекулярний азот не може бути використаний ні рослинними, ні тваринними організмами. Азотфіксація - це унікальний процес, характерний тільки для прокариотной клітини. Серед царства прокариот здатні фіксувати молекулярний азот різні аеробні і анаеробні бактерії і деякі актиноміцети. Усі азотфіксуючі мікроорганізми умовно можна підрозділити на дві групи: вільноживучі в ґрунті і симбіотичні, вступаючі в симбіоз з вищими рослинами. Згідно з підрахунками щорічно культурні рослини земної кулі виносять з ґрунту близько 100 млн. т азоту, тоді як мінеральні добрива, що вносяться в ґрунт, складають лише 32 млн. т. Інший дефіцит азоту в ґрунті заповнюється за рахунок біологічної азотфиксации. У землеробстві нашої країни при зростаючих постачаннях мінеральних добрив велика роль біологічного азоту. Підраховано, що вільноживучі азотфіксуючі мікроорганізми фіксують по 15-18 кг азоту на 1 га[21,1].

Молекулярний азот дуже інертне з'єднання. Потрійний зв'язок, связываюшая атоми азоту, вимагає для розриву величезної енергії. Здійснити розрив зв'язку можуть мікроорганізми, що містять ферментативний нітрогеназный комплекс. Перший компонент - молібдоферродоксин, речовина білкової природи. Другий компонент - азоферродоксин. Фермент функціонує за наявності АТФ, іонів магнію, восстановителя-ферродоксина.

Відновлення молекулярного азоту йде поетапно, через стадії утворення диимина, гідразину, і зрештою, аміаку.

Для відновлення однієї молекули азоту витрачається 12 молекул АТФ, що поступають з метаболізму клітини бактерії або рослини-симбіонту. Аміак вступає в реакції з органічними кетокислотами, утворюючи амінокислоти, що йдуть на побудову білків бактерій і рослин[16,18].

3. Методи визначення мікроорганізмів ґрунту

Показником санітарного стану ґрунту є загальна кількість у ньому сапрофітів, термофільних мікроорганізмів, бактерій групи кишкових паличок, протею, анаеробів (Clostridium perfringens). Ґрунт досліджують на наявність патогенних мікроорганізмів (сальмонели, шигели, ентеровіруси), спор правця, сибірської язви та ін. Якщо в 1 г ґрунту міститься 1.5-2.0 млн бактерій його вважають чистим, якщо 2.0-2.5 млн. бактерій - мало забрудненим, якщо 2,5-3,0 млн. бактерій - помірно забрудненим, якщо 3,0-5,0 млн. бактерій - сильно забрудненим[19].

Важливе значення санітарно-бактеріологічні обстеження ґрунту мають при плануванні та будівництві населених пунктів, обстеженні територій дитячий закладів, шкіл, місць для ігор, лікарень, харчових підприємств.

Дослідження мікрофлори ґрунту будь-яким методом дає надійні результати тільки тоді, коли правильно відібрано ґрунтові зразки. При дослідженні оранки знімають верхній двосантиметровий шар і відбирають з глибини всього орного шару. При вивченні мікрофлори ґрунтового профілю роблять ґрунтовий розріз і відбирають проби з генетичних горизонтів (знизу доверху).

Рекомендується використовувати стерильній бур, лопату та ніж. Відібрані зразки вміщують у стерильні скляні колби або в стерильні поліетиленові мішечки з етикетками, де позначено місце відбору зразка, горизонту тощо. Аналіз зразків необхідно проводити в той же день. Допускається витримування зразків у холодному приміщенні не більше двох діб. При висушуванні зразків кількість мікробів різко падає[17,22].

Для одержання середньої проби ґрунту необхідно змішати окремі зразки, кількість яких залежить від рельєфу та площі, звідки їх відібрано. Рекомендується з площі 100 м² відбирати проби у трьох місцях, понад 100 м² - у п'яти, а з 1 га й більшої площі -- у 15 місцях. Підготовлену середню пробу використовують для проведення аналізів, залежно від мети досліду використовують той чи інший метод дослідження[1].

3.1 Бактеріоскопічний метод С. М. Виноградського (в модифікації О. Г. Шульгіної)

Виготовляють мікропрепарати з ґрунтової суспензії і фарбують еритрозином. Кількість бактерій у ґрунті визначають прямим підрахунком під мікроскопом.

Із середньої проби ґрунту відважують 5 г, розтирають у ступці та вносять у конічну колбу об'ємом 250--300 мл, додають 50мл стерильної водогінної води і збовтують протягом 5хв на спеціальному апараті. Після осідання великих частинок (протягом 3--5сек) стерильною градуйованою мікропіпеткою відбирають 0,01 мл зависі суспензії та наносять її на знежирене предметне скло. До суспензії на склі додають краплю 0,01 %-го розчину агару (агар заздалегідь промивають і виготовляють на дистильованій воді). Сус пензію перемішують з агаром і стерильним накривним скельцем розподіляють по предметному склу за допомогою трафарету на площі 4 см². Після цього препарат підсушують, фіксують 96 %-м спиртом і фарбують карболовим еритрозином (занурюють скло в розчин барвника і витримують протягом 30 хв., а при потребі й до 24 год.). Залишок фарби змивають, занурюючи препарат у воду (тильною стороною), підсушують і вивчають під мікроскопом за допомогою імерсійної системи[20].

3.2 Метод підрахунку на агарових пластинках

Цей метод за своєю точністю значно поступається перед методом С. М. Виноградського та дає тільки орієнтовні дані, переважно про кількість аеробних мікробів у ґрунті. Проте внаслідок простоти і доступності його дуже часто застосовують у навчальних мікробіологічних лабораторіях. Згідно з цим методом ґрунтову суспензію висівають на тверді поживні середовища, вирощують на них колонії, підраховують та аналізують вирощені мікроорганізми.

Проведення роботи. Із зразка досліджуваного ґрунту відважують 1 г і роблять серію розведень у стерильній воді для одержання ґрунтової витяжки. Розведення готують так: у стерильну мірну колбу об'ємом 100 мл вносять 1 г ґрунту, додають 99 мл стерильної води і збовтують впродовж 3 хв. Потім відстоюють 1,5 хв. і роблять наступне розведення.

Для виготовлення кожного наступного розведення беруть окрему стерильну піпетку. У стерильні чашки Петрі стерильною піпеткою вносять 1 мл ґрунтової суспензії (наприклад, 1:100 000) і розподіляють рівномірно по дну. Розплавлене стерильне середовище (МПА, БПА, КАА, ґрунтовий агар) із пробірки виливають у чашку і, обережно похитуючи її, перемішують поживне середовище з ґрунтовою суспензією. З одного розведення готують 4--5 таких чашок.

Після застигання середовища для видалення крапель води з кришок чашки Негрі підсушують, позначають і ставлять у термостат при температурі 28--30°С на 3--5 діб. Потім підраховують (без відкривання кришки чашки) кількість колоній, що виросли на агарових пластинках. Найкращі результати одержуються при утворенні на чашках 20--50 колоній бактерій і 20--30 колоній грибів. Для підрахунку кількості колоній зручно користуватися спеціальними приладами для підрахунку колоній.

По закінченні підрахунків колоній визначають середнє з 4--5 чашок і множать на розведення, взяте для аналізу. У такий спосіб одержують кількість аеробних мікробів у 1 г сирого ґрунту. Для точних дослідів кількість мікроорганізмів визначається в 1 г повітряно-сухого, а найточніших -- абсолютно сухого ґрунту. Для таких розрахунків треба водночас визначати вологість ґрунтової проби[16].

3.3 Метод пластинок обростання (за М. Г. Холодним)

На відміну від наведених вище, цей метод дає можливість вивчати цілі мікробні асоціації безпосередньо в ґрунті, тобто в природному середовищі.

На рівній поверхні фунту роблять гострим ножем розріз, глибина якого залежить від досліджуваного ґрунтового горизонту. До вертикальної стінки зрізу щільно прикладають стерильне знежирене предметне скло, на 2--3 см нижче від поверхні ґрунту. Зверху зріз закривають ґрунтом. Місце, де встановлено скло, позначають. Залежно від мети досліду скло витримують у ґрунті 10--15 днів, а іноді й кілька місяців. Після цього обережно ножем знімають землю й виймають скло.

Поверхню скла, що була притулена до стінки ґрунтового розрізу, висушують на повітрі. Протилежну сторону скла витирають сухою ганчіркою. Препарат фіксують на полум'ї спиртівки. Потім предметне скло занурюють у банку з водою верхньою стороною донизу, внаслідок чого великі частинки ґрунту відмокають і падають на дно, а мікроби та дрібні частинки залишаються на склі. По закінченні промивання, препарат фарбують карболовим еритрозином (витримують від 30 хв. до 24 год.), висушують і вивчають під мікроскопом з імерсійною системою[9].

3.4 Груповий аналіз мікрофлори ґрунту

Диференційоване виділення з ґрунту різних фізіологічних груп мікроорганізмів та їхній аналіз можливі при використанні різних поживних середовищ.

Залежно від фізіологічної групи мікробів і методу досліджень застосовують різні елективні та диференціально-діагностичні поживні середовища (МНА, МПА + сусло-агар, КАА, середовища Виноградського, Ешбі, Гільтая, Імшенецького, Чапека та інші). За допомогою цього методу одержують значно більшу кількість мікроорганізмів, ніж користуючись методом пластинок обростання.

Можна рекомендувати виявити і вивчити такі фізіологічні групи: спороносні та неспороносні (пігментоутворюючі) форми бактерій на МПА; групу бацил (В. subtilis, В. mesentericus, В. megaterium, В. се-reus, В. idosus, В. mycoides та інші) на МПА + сусло-агар, міксобактерії на картопляному агарі, актиноміцети на КАА, гриби на сусло-агаровому середовищі тощо.

З ґрунтової проби відважують 10 г ґрунту, висипають його в конічну колбу об'ємом 250 мл, доливають 90 мл стерильної води і збовтують на спеціальному апараті протягом 10 хв. Щоб осіли грубі частинки, суспензію відстоюють, а потім виготовляють з неї серію розведень, і висівають на різні поживні середовища. Водночас відбирають з середньої проби 10 г ґрунту для визначення вологості, щоб перерахувати результати досліду на абсолютно сухий ґрунт.

Посів на м'ясо-пептонний агар (МПА). 1 мл ґрунтової суспензії потрібного розведення вносять у стерильну чашку Петрі, сюди ж вливають 12 мл попередньо розплавленого і охолодженого до 45°С МПА і старанно перемішують. Коли ставиться завдання систематизувати мікрофлору за типом колоній, то краще посів робити на поверхні агарових пластинок. Для виявлення бацилярних форм мікробів за Є.М. Мішустіним використовують змішане поживне середовище з МПА і сусло-агару (у відношенні 1:1). Перед посівом на це середовище ґрунтову суспензію прогрівають при температурі 70⁰ С протягом 15 хв для звільнення її від вегетативних форм бактерій.

Засіяні чашки Петрі позначають і розміщують у термостаті при температурі 25--30°С на 3--5 діб. Облік кількості колоній проводять на 3--4-й день. Вивчають культуральні та морфологічні ознаки мікроорганізмів і роблять відповідні висновки[16].

Посів на картопляний агар. Суспензію ґрунтового зразка (розведення 10~3) висівають на поверхню картопляного агару в чашках Петрі, розміщують у термостаті при температурі 25--30 °С і витримують 10--15 днів. За цей час на агарових пластинках з'являються плодові тіла міксобактерій різної форми і кольору. Препарати старанно вивчають візуально і мікроскопічно[2].

Посів на сусло-агар. На цьому середовищі можна виділити низку ґрунтових грибів: Mucor, Penicillium, Aspergillus, Rhizopus, Alternaria, Fusarium, Trichoderma та ін.

Перед змішуванням розплавленого сусло-агару з ґрунтовою суспензією до нього додають 2 мл стерильної молочної кислоти або 0,5 г стерильної лимонної кислоти (на 1 л середовища). Посів ґрунтової суспензії проводиться так само, як і на м'ясо-пептонний агар[3].

Мікроорганізми, які беруть участь у розкладі гумусових речовин, добре ростуть на водному агарі, а також на агаризованій ґрунтовій витяжці. Азотобактер і олігонітрофільні мікроорганізми можна вияв ляти на середовищі Ешбі.

Аеробні мікроорганізми, що розкладають клітковину, виявляють на рідкому поживному середовищі, склад якого розроблений О.О. Імшенецьким і Л.І. Солнцевою[16].

3.5 Вміст мікроорганізмів в профілі різних типів ґрунтів

Було проведено дослідження на визначення кількості бактерій в різних типах ґрунтів і на різних горизонтах ґрунту. Проби були відбрані на глибині 0-5см., 5-10см., 20-30см., 40-50см., і 70-80см. Проби відбирались на двох типах ґрунтів: дерново-підзолистому і чорноземі. Було теж визначено вміст гумусу вдвох типах ґрунтів на різних горизонтах.

Дослідження проводились пометоду підрахунку на агарових пластинках.

Результати по вмісту гумусу були такими (Дані подоні в тисячах / грам ґрунту):

У дерново-підзолистому ґрунті на горизонті 0-5 см. міститься 3,4% гумусу, 5-10 см. - 3,3% гумусу, 20-30 см. - 1,4% гумусу, 40-50 см. - 0,4% гумусу і на горизонті 70-80 см. - 0,1% гумусу.

У чорноземі на глибині 0-5 см. міститься 9,2% гумусу, 5-10 см. - 9,1% гумусу, 20-30см. - 7,7% гумусу, 40-50 см. - 4,5% гумусу і наглибині 70-80 см. міститься 2,7% гумусу.

Результати по кількості бактерій були такими:

У дерново-підзолистому ґрунті на горизонті забору ґрунту 0-5 см було визначено 1600 тис/г ґрунту мікроорганізмів, зних 180 тис. спороутворюючих, 177 тис. актиноміцети і 40 тис. гриби;

на горизонті 5-10 см було визначено 780 тис /г ґрунту мікроб, зних 175 тис. спороутворюючих 61 тис. актиноміцет і 18 тис грибів;

на глибині 20-30 см. було виявлено 148 тис /г ґрунту мікроорганізмів, серед них 59 тис. спороутворюючих, 33 тис. актиноміцет і 0,9 тис грибів;

на горизонті 40-50 см було визначено 77 тис /г ґрунту мікроорганізмів, зних 16 тис спороутворюючі бактерії, 9 тис актиноміцети і 0,5 тис гриби;

на глибині 70-80 см було виявлено 20 тис /г ґрунту мікроб, зних 12 тис. спороутворюючих, 4 тис актиноміцети і 0,3 тис. гриби.

У чорноземі на горизонті забору ґрунту 0-5 см було визначено 8950 тис/г ґрунту мікроорганізмів, зних 815 тис. спороутворюючих, 835 тис. актиноміцети і 37 тис. гриби;

на горизонті 5-10 см було визначено 6650 тис /г ґрунту мікроб, зних 945 тис. спороутворюючих 1015 тис. актиноміцет і 36 тис грибів;

на глибині 20-30 см. було виявлено 835 тис /г ґрунту мікроорганізмів, серед них 325 тис. спороутворюючих, 125тис. актиноміцет і 19 тис грибів;

на горизонті 40-50 см було визначено 200 тис /г ґрунту мікроорганізмів, зних 119 тис спороутворюючі бактерії, 24 тис актиноміцети і 17 тис гриби;

на глибині 70-80 см було виявлено 147 тис /г ґрунту мікроб, зних 127 тис. спороутворюючих, 13 тис актиноміцети і 0,3 тис. гриби.

Можна підвести підсумки даної роботи і зробити висновки, що кількість мікроорганізмів напряму залежить від вмісту гумусу в ґрунті.

Висновки

Отже ми вияснили, що для мікроорганізмів ґрунт є ідеальним середовищем для існування, що є зумовлено наявністю низки фізико-хімічних і екологічних властивостей ґрунту,а також наявності в ґрунті великоїкількості відмерлих рослинних і тваринних решток, які є джерелом енергії для мікроорганізмів. На ріст і розвиток мікроорганізмів ґрунту, які визначаються властивостями ґрунту також впливають температура, кислотність ґрунтового розчину, міра засолення, механічний склад ґрунту та ін. але ґрунт є не тільки середовищем існування для мікроорганізмів, але і продуктом їхньої життєдіяльності. Ми встановили, що кількість мікроорганізмів в гунті поширена нерівномірно взалежності від типу ґрунту глибина і пори року, так у приповерхневомі шарі гунту бактерій мало, а основна їх маса знаходиться на глибина 5-20см., що пояснюється дією ультрафіолетового проміння і господарською діяльністю людини, авзалежності від пори року - різною активністю мікроорганізмів в той чи інший сезон.

Здійснюючи різноманітні процеси у ґрунті, мікроорганізми взаємодіють між собою та з іншими живими організмами. Здійснюючи різноманітні процеси у ґрунті, мікроорганізми взаємодіють між собою та з іншими живими організмами. У при родних угрупованнях при взаємодії з рослинами і тваринами виникають певні трофічні та метаболічні зв'язки (симбіоз, антагонізм, коменсалізм, аменсалізм, паразитизм та хижацтво).

Наскільки ми знаємо найважливішим мінеральним елементом є Азот(Нітроген). Для рослинництва цей мінерал є необхідним, як умова врожайності, але у вільному стані він є недоступний для рослин формі, вступючи в симбіоз з бактеріями які фіксують азот рослини і бактерії отримують подвійну вигоду.

Але бактерії не завжди є корисними для людини, тварин, чи рослин часто вони становлять загрозу, і тому необхідно проводити аналізи ґрунту щоб виявити патогенні мікроорганізми які є в ґрунті.

Список використаних джерел

1. Андреюк Е.И., Валогурова Е.В. Основы экологии почвенных микроорганизмов. К, Наукова думка, 1992, с.233

2. Аркадьева З.А. Промышленная микробиология. М, Наука, 1989

3. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М, Наука,1977

4. Громов В.В. Строение бактерий, Изд.ЛГУ, 1989, с.248

5. Громов В.В., Павленко Г.В. Экология бактерий, Л.Изд. ЛГУ, 1985.

6. Гусев М.В.,Минаева Л.А. Микробиология, Изд.МГУ, 1985

7. Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках. М. высшая школа. 1994

8. Езепчук Ю.В. Патогенность как функция биомолекул. М.Медицина. 1985

9. Заварзин Г.А. Литотрофные микроорганизмы. М., Наука, 1972.

10. Заварзин А.А., Харасова А.Д. Основы общей цитологии. Л. 1982. с.239

11. Зенбуш П. Молекулярная и клеточная биология. М. Мир. т. 1-2. 1982.

12. Квасников Е.И., Нестеренко О.А. Молочнокислые бактерии и пути их использования. М. ,Наука, 1975

13. Кондратьева Е.Н., Максимова И.В., Самуилов В.Д. Фототрофные микроорганизмы. М.Издательство МГУ, 1989

14. Кучеренко Н.Е., Войцицкий В.М. Биоэнергетика. Киев Выща школа, 1982.

15. Механизм биосинтеза антибиотиков ( под ред. Г.К.Скрябина, С.М.Навашина). М. Наука. 1986

16. МирчикТ.Г. Почвенная микробиология. М. МГУ. 1991.

17. Печуркин Н.С. Популяционная микробиология. Новосибирск. Наука. 1978.

18. Пяткин К.Д., Кривошеий Ю.С. Микробиология. М. Медицина. 1980

19. Смирнов В.В., Василевская И.А., Резник С.Р. Антибиотики. К.Вища школа 1985

20. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингем Дж. Мир микробов, т. 1-2, М,Мир, 1979

21. Тималщв В.Д., Левашов B.C., Борисов Л.Б. Микробиология. М. Медицина. 1983

22. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы, М,Прогресс,1980. с.326

23. Шлегель Г. Общая микообиология. М. Мип 1987