Твердокримлі або жуким (лат. Coleoptera Linnaeus, 1758) -- комахи з повним перетворенням, які у життєвому циклі проходять стадії яйця, личинки, лялечки та імаго. Свою назву -- твердокрилі, жуки отримали у зв'язку із перетворенням передньої пари крил в хітинізовані тверді надкрила, які використовуються в польоті за принципом крила літака. Жуки -- це одна із найбільших груп комах і живих істот взагалі -- ряд нараховує більше 350000 видів. Нині прийнято вважати, що кожна п'ята тварина на Землі -- це жук. Розміри коливаються в широких межах -- від 0,3 мм у жуків-пір'єкрилок до 150 мм у Жука-Геркулеса чи 170 мм у Вусача-титана гігантського.

60% всього різноманіття жуків складають представники лише п'яти родин: Жуки-слоники (Curculionidae) - 60 тис. видів, Жуки-хижаки (Staphylinidae) - 45 тис., Туруни (Carabidae) - 40 тис., Листоїди (Chrysomelidae) - 35 тис. та Вусачі (Cerambycidae) - 25 тис. У фауні України кількість видів жуків досі остаточно не визначено. Вважають, що їх налічується не менше, ніж 12--15 тис. видів.

Тіло дорослих жуків або імаго, як і всіх інших комах, складається з трьох основних відділів: голови, грудей та черевця.

Голова жука вкрита суцільною капсулою, яка в ході еволюції, утворилася в результаті злиття кількох сегментів тіла та акрона, і має округлу форму. Своєю задньою частиною голова входить у передньогруди. На верхній стороні голови розрізняють кілька слабко розмежованих частин: шию, потилицю, скроні, тім'я, лоб та наличник.

На боках голови, розміщені складні, багатофасеткові очі, які можуть мати округлу або нирковидну форми, а іноді є розділеними на дві окремі половини. У деяких родин жуків наявні ще й прості вічка на тім'ї.

Шиєю називається та частина головної капсули, яка входить в груди. Та частина голови, що безпосередньо примикає до шиї називається потилицею і має випуклу форму. По обидві сторони від потилиці наявні характерні виступи -- скроні.

Між очима, вище потилиці розміщене тім'я, яке на передній частині переходить в лоб. На лобі, між очима, розташовані вусики (антени) -- це багаточленикові придатки, що виконують функції органів дотику й нюху, основи яких знаходяться у вусикових впадинах. Кількість члеників вусиків у різних родин твердокрилих дуже сильно варіює, так само як і їх форма. На передній частині лобу наявний шов, який відмежовує, від останнього, наличник. З боків голови, нижче очей, розміщені щоки.

Ротові придатки не занурені в ротову капсулу й складаються, окрім згаданої нечленистої непарної верхньої губи (лябрум), також із пари нечленистих верхніх щелеп (мандибули), пари нижніх щелеп (максили) та непарної нижньої губи (лябіум), яка утворилася в результаті злиття другої пари нижніх щелеп. Нижні щелепи та нижня губа двочленикові, несуть по парі органів дотику й смаку -- щупиків. Для жуків характерний гризучий -- найбільш примітивний, ротовий апарат.

Ротові органи жуків пристосовані для подрібнення твердої їжі -- верхні щелепи мають жуйний край з розвиненими зубцями. Зубці лівої щелепи входять у заглибини правої. Максили складаються з основного членика та стовпчика, на якому є пара нижньощелепних щупиків; він закінчується рухомо причленованими жуйними лопатями -- зовнішньою та внутрішньою. Нижня губа має основний членик, або підборіддя, та дистальний членик, на якому є дві пари жуйних лопатей. До ротового апарату належить також м'ясистий виріст ротової порожнини -- гіпофаринкс. На нижній частині голови між шиєю та ротовим апаратом знаходиться горло. Його передня і найвужча частина, яка прилягає до нижньої губи називається субментумом або підборідком, а поздовжні боріздки біля його основи -- горлові шви.

Груди складаються з трьох сегментів, з яких найбільш розвиненим є перший. З дорзальної сторони вони називаються спинками: передньо-, середньо- та задньоспинкою. Кутикула кожного сегменту -- це кільце, що поділяється на чотири склерити: спинний -- терґіт, грудний -- стерніт та два бічні -- плейрити.

Передньоспинка часто має бокові шипи, вирости або горбики. Зверху помітною є лише пердньоспинка, а середньоспинка, окрім щитка, та задньоспинка приховані надкрилами. Надкрила кріпляться до середньоспинки, а до задньоспинки -- перетинчасті крила, призначені для польоту. Частина надкрил, яка заходить на нижню сторону тіла, називається епіплеврами. З нижньої сторони груди складаються з передньо-, середньо- та задньогрудей. Кожен з цих сегментів, в свою чергу, складається з центральної частини -- диску, відмежованих від нього бічної -- епістерн, та задньої -- епімер, сторін. В задній частині кожного сегменту грудей знаходяться тазикові впадини, в яких розташовані, власне, тазики -- частина кінцівки.

Кожний грудний сегмент має пару кінцівок. Кінцівки складаються з п'яти частин: тазиків, вертлугів, стегон, гомілок та члеників лапок. Тазик -- це короткий базальний членик, за допомогою якого нога рухомо прикріплюється до плейриту, вони можуть мати кулеподібну, конусовидну або поперечно-поздовжню форму. Ця ознака дуже сильно варіює не лише у різних родин, а й у межах однієї родини. Тазик зі стегном сполучає вертлуг. Суглоби між тазиком і грудьми й тазиком і вертлугом рухаються в різних площинах, забезпечуючи рухомість ноги. Стегно -- найсильніший і, як правило, найбільший членик кінцівки жука. До вершини стегна приєднується гомілка, а до неї лапка з члениками. На вершині гомілки розташовані шпори, за звичай дві, а у деяких видів -- по одній. Лапка складається, переважно, із 5-и члеників, хоча у різних родин цей критерій варіює, що є однією із систематичних ознак. Останній членик лапки, у всіх жуків, несе два кігтики. Залежно від способу життя в жуків розвинулися різні типи ніг: ходильні, копальні, стрибальні, плавальні тощо.

Крила -- це бічні складки тіла, розташовані на середньо- та задньогрудях. Їх дві пари: передні та задні. У жуків передні крила пертворилися на тверді хітинізовані надкрила. Крило складається з двох стінок -- верхньої та нижньої. Кожна стінка утворена шаром гіподерми, зовні вкритої більш-менш розвиненою кутикулою. Між стінками є вузенька щілина (частина міксоцелю -- змішаної порожнини тіла), заповнена гемолімфою. Крило має систему хітинових трубочок-жилок. Жилки виконують опорну функцію; в них міститься гемолімфа, проходять трахеї та нерви до клітин крила.

Крила рухомо прикріплені до грудей між тергітом та плейритом за допомогою складної системи склеритів та мембран. Поблизу від місця прикріплення крило спирається на виріст плейрита -- стовпчик, який є для нього точкою опори і утворює важіль з коротким осьовим й довгим кінцевим плечима.

Черевце складається з 5-9-ти вільних кілець, які з нижньої сторони називаються терґітами, а з верхньої -- прикритої крилами, стернітами. Останній членик черевця називається пігідієм.

1.2 Покриви тіла та внутрішня будова

Жуки мають три основні елементи покривів тіла: кутикулу, гіподерму і базальну мембрану. Кутикула утворює зовнішній скелет, що вкриває все тіло. Вона має поверхневий дуже тонкий шар -- епікутикулу та внутрішній товстий -- прокутикулу.

Епікутикула під світловий світловим мікроскопом має вигляд напівпрозорої поверхневої лінії, проте вона неоднорідна й складається із п'яти шарів, що різняться за хімічним складом. Найглибший шар епікутикули -- протеїновий, над ним послідовно один на одному лежать шари твердого кутикуліну, восковий шар із гідрофобних ліпідних сполук і тонкий цементний. Останній утворює лакове покриття кутикули. Характерна особливісь епікутикули -- відсутність у її складі хітину.

Прокутикула утворена двома шарами: м'якою безбарвною ендокутикулою, що прилягає до гіподермии, й твердою, забарвленою пігментами екзокутикулою. Ендокутикула містить полімерні молекули хітину, зв'язаного з білками. Вони лежать шарами, складеними з найтонших пластинок, причому їхній напрямок у кожному з шарів змінюється, що робить ендокутикулу еластичною й водночас міцною. Екзокутикула не має пластинчастої будови. Всю прокутикулу знизу доверху пронизують вертикальні порові канальці, всередині яких проходять тоненькі відростки гіподермальних клітин. Завдяки поровим канальцям відбуваються зв'язок гіподерми з кутикулою й утворення епікутикули під час линянь.

Гіподерма складається з одного шару призматичних клітин, між якими трапляються залозисті клітини, що утворюють одноклітинні або багатоклітинні шкірні залози, а також спеціалізовані клітини, які утворюють волоски та сенсили. Від порожнини тіла гіподерму відділяє базальна мембрана, яка не має клітинної будови.

У жуків розрізняють структурне й пігментне забарвлення. Структурне забарвлення пов'язане з деякими специфічними особливостями поверхневої структури кутикули -- мікроскопічними реберцями, пластинками, лусочками тощо, які створюють ефекти інтерференції, дифракції та дисперсії світла. Це металево блискучі та переливчасті забарвлення деяких жуків, особливо у тропічних видів. Пігментне забарвлення зумовлене пігментами, які найчастіше містяться в екзокутикулі, рідше -- в клітинах гіподерми чи жирового тіла. В багатьох жуків спостерігається поєднання структурного та пігментного забарвлення.

Найбільш поширеними пігментами жуків є меланіни -- дають темно-коричневе, коричнево-червоне або чорне забарвлення. А також каротиноїди -- жовте, жовтогаряче, червоне забарвлення; флавоноїди -- жовтого, білого, червоного та коричневого кольорів.

Порожнина тіла жуків, як і всіх комах, та й членистоногих загалом представлена змішаною порожниною тіла -- міксоцелем. Під час ембріонального розвитку в них, як і в кільчастих червів, закладаються парні целомічні мішки, що мають метамерну будову. Пізніше стінки целомічних мішків руйнуються, розпадаючись на окремі клітини, а целомічні порожнини зливаються із залишками первинної порожнини тіла, утворюючи змішану порожнину тіла -- міксоцель, що не має власної клітинної вистилки. Це система лакунарних або щілиноподібних порожнин між внутрішніми органами. Із мезодермальних клітин стінок целомічних мішків згодом утворюються мускулатура, клітини крові, жирове тіло та інші мезодермальні утвори. У міксоцелі циркулює рідина, що зветься гемолімфою. Вона є одночасно і порожнинною рідиною, і кров'ю.

Міксоцель -- поділена двома поздовжніми горизонтальними перетинками -- діафрагмами на три відділи (синуси). Верхня діафрагма відділяє верхній, або перикардіальний синус, в якому розташована спинна кровоносна судина. Нижня діафрагма відділяє нижній, або перинейральний синус, де міститься черевний нервовий ланцюжок. Середній синус лежить між діафрагмами; він називається вісцеральним; у ньому містяться травна, видільна й статева системи, а також більша частина жирового тіла. Порожнина тіла заповнена гемолімфою.Центральна нервова система жуків, як і інших комах, складається з парного надглоткового ганглія, або головного мозку, навкологлоткових конектив та черевного нервового ланцюжка. Перший ганглій ланцюжка -- підглотковий -- лежить разом із надглотковим у голові, решта --в тулубі.

Надглотковий ганглій складається з трьох злитих разом гангліїв: протоцеребрума, дейтоцеребрума та тритоцеребрума. Протоцеребрум розвинений краще, ніж інші, й має найскладнішу будову. У ньому розрізняють кілька гангліозних центрів, серед яких найкраще розвинена пара стебельчастих, або грибоподібних, тіл -- вищого асоціативного та координуючого центру нервової системи. Крім того, в протоцеребрумі міститься пара великих зорових часток, які іннервують складні очі. Дейтоцеребрум -- середній мозок -- містить парні нюхові центри, він іннервує антени. Тритоцеребрум -- задній мозок -- іннервує верхню губу. З ним пов'язана вегетативна (симпатична) нервова система. Підглотковий ганглій іннервує ротові органи та слинні залози. Черевний нервовий ланцюжок злитими грудними і черевними гангліїями.

Крім центральної, у жуків добре розвинена вегетативна нервова система. Вона складається з трьох відділів: стомато-гастрального, вентрального, або черевного, та каудального. Стоматогастральний відділ складається з кількох самостійних гангліїв і нервів (фронтальний, потиличний, шлунковий ганглії, поворотний нерв), але має зв'язки з мозком. Стоматогастральна система іннервує серце й передню частину кишечника. Вентральний, або черевний, відділ складається з непарного нерва, який тягнеться паралельно до черевного нервового ланцюжка вздовж усього тіла; його вищим центром є тритоцеребрум. Вентральний нерв іннервує дихальця, трахеї, жирове тіло; разом із гангліями центральної нервової системи він посилає нерви до м'язів, справляючи на них регулювальний вплив. В останньому черевному ганглії непарний нерв розпадається на дві гілки, які іннервують задню кишку й статеві органи, цю його частину називають каудальним відділом.

Жуки мають добре розвинені органи чуття: механорецептори (сприймають дотик, вібрацію та звукові хвилі); терморецептори (реагують на зміну температури); гігрорецептори (реагують на вологу); хеморецептори (сприймають хімічні стимули); фоторецептори або очі (сприймають світлові подразнення). Очі у жуків складні, або фасеткові, до складу яких входить велика кількість, інколи кілька тисяч, вічок, або оматидіїв, що щільно прилягають одне до одного. Кожен оматидій сприймає тільки одну точку предмета, що знаходиться перед ним, у результаті чого фасеткове око дає зображення, що складається з безлічі окремих точок, тобто мозаїчне. Є ще пропріорецептори, які сигналізують нервовій системі про положення, деформацію та зміщення окремих ділянок тіла.

Вусач-титан гігантський (Titanus giganteus) -- найбільший жук на Землі, довжина його тіла складає 15-17 см.

Травна система жуків складається з трьох відділів: передньої, середньої та задньої кишок. Стінки всіх відділів кишечника утворені одношаровим епітелієм, зовні вкритим поздовжніми та кільцевими м'язовими волокнами, скорочення яких забезпечує рух їжі в кишечнику. Епітеліальні клітини передньої та задньої кишок на вільній поверхні вкриті кутикулярним шаром -- інтимою.

Передня кишка складається з ротової порожнини, глотки, стравохода, вола та м'язового шлунка. У ротову порожнину відкриваються слинні залози, пов'язані з ротовими кінцівками. У жуків наявні мандибулярні, максилярні та лабіальні (нижньогубні) залози. Слина змочує їжу та піддає її початковій дії ферментів, які розщеплюють поліцукри (крохмаль, глікоген).

Глотка й стравохід забезпечують проковтування їжі та її проходження до вола. Воло є місцем нагромадження їжі та початкового її перетравлювання під дією ферментів слини та травного соку, що потрапляє сюди із середньої кишки.

Жувальний шлунок має потужні м'язи; він вистелений усередині товстою кутикулою з гострими зубцями або товстими щетинками. У жувальному шлунку перетирається тверда їжа.

Середня кишка у вигляді прямої трубки відокремлена від передньої кардіальним клапаном -- згорткою, що звисає в порожнину кишечника. Середня кишка є основним місцем травлення та всмоктування. Задня кишка відділена від середньої пілоричним клапаном і складається з тонкої, товстої та прямої (ректум) кишок. На межі між середньою та задньою кишками в кишечник відкриваються тоненькі трубочки -- мальпігієві судини, які виконують видільну функцію. Задня кишка, як звичайно, не бере участі в травленні й не має ферментів. її функції пов'язані з формуванням екскрементів, водним обміном, виділенням та осморегуляцією.

Кровоносна система жуків, які і в більшості трахейнодишних (Tracheata) дуже редукована через, майже, повну втрату гемолімфою функції транспорту газів. Від неї залишається спинна судина, розташована в перикардіальному синусі й підвішена за допомогою сполучнотканинних тяжів до спинної стінки тіла. Задня її частина -- серце, передня -- аорта. Серце складається з ряду послідовних камер і розташоване в черевній тагмі. Кожна камера серця має пару бічних отворів -- остій з клапанами. Через них гемолімфа потрапляє з перикардія всередину серця. Клапани перешкоджають її зворотному руху. Задній кінець серця замкнений, передній -- подовжений у трубчасту аорту, яка відкривається в міксоцель поблизу голови. До верхньої діафрагми та нижньої сторони кожної камери прикріплюється пара крилоподібних м'язів.

Гемолімфа комах складається з рідкої міжклітинної речовини -- плазми та клітин -- гемоцитів, які або плавають у плазмі, або нерухомо осідають на поверхні внутрішніх органів. У в 1 мм3 гемолімфи міститься від 10 000 до 100 000 клітин, а їх загальний об'єм досягає 10 % об'єму гемолімфи. Плазма гемолімфи -- це водний розчин неорганічних та органічних речовин. У ній є неорганічні йони та амінокислоти, які беруть участь у підтримці водно-сольового балансу й осморегуляції. Плазма гемолімфи містить також вуглеводи, органічні кислоти, гліцерин, ліпіди, пептиди, білки та пігменти.

Гемоцити -- це клітини мезодермального походження. Усі вони безбарвні й мають ядра. Розрізняють кілька типів гемоцитів: одні з них можуть утворювати псевдоподії й здійснювати фагоцитоз, інші -- нагромаджують поживні речовини і транспортують їх у тканини. У різних ділянках тіла, переважно в жировому тілі, є скупчення недиференційованих клітин, які перетворюються на гемоцити й потрапляють у плазму. Гемолімфа утворює рідке внутрішнє середовище організму. Вона виконує деякі важливі функції: 1. транспорт поживних речовин, гормонів та інших біологічно активних речовин, а також продуктів обміну до відповідних органів, тканин і клітин; 2. захист організму від інфекційних та інвазійних захворювань; 3. підтримка сталості хіміко-фізичних властивостей внутрішнього середовища організму; 4. механічна функція -- внаслідок гідростатичного тиску гемолімфи змінюється форма органів з м'якою кутикулою -- розправляються крила в імаго після виходу з лялечки, розкручується хоботок метеликів тощо. Гемолімфа має здатність до зсідання. При ушкодженні покривів вона витікає назовні й утворює згусток з гемоцитів та плазми, який закриває рану.

Неспецифічні імунні реакції забезпечують фагоцитуючі гемоцити, а також плазма, де є комплекс ферментів та антибіотиків із широким спектром дії на різні мікроорганізми, наприклад, фермент лізоцим руйнує оболонки бактеріальних клітин. Крім того, гемоцити утворюють капсули навколо багатоклітинних паразитів (нематоди, личинки їздців тощо), що призводить до загибелі останніх. Специфічний імунітет для жуків і комах не характерний, антитіла в гемолімфі не утворюються. Гемолімфа деяких жуків отруйна й використовується для захисту від ворогів.

Тісно пов'язане з гемолімфою жирове тіло, яке разом з нею утворює внутрішнє середовище організму. Ця пухка тканина мезодермального походження складається з численних лопатей між внутрішніми органами. Клітини жирового тіла за будовою та походженням близькі до гемоцитів. Більшість клітин жирового тіла становлять трофоцити. Основною функцією жирового тіла є нагромадження резервів поживних речовин на личинковій фазі розвитку та забезпечення ними організму на час метаморфозу, діапаузи, голодування, дозрівання статевих продуктів.

Дихальна система жуків представлена трахеями. Трахеї -- це розгалужені трубки ектодермального походження, складаються з одношарового епітелію й вистелені кутикулою. Трахеї відкриваються назовні кількома парами дихалець -- стигм. Дві пари стигм розташовані відповідно на середньо- та задньогрудях, та перших п'яти сегментах черевця. Стигми мають замикальний апарат, який обслуговується двома м'язами й має спеціальну систему фільтрації повітря, побудовану з численних розгалужених щетинок. Кожне дихальце обслуговує три поперечні трахеї, з'єднані між собою трьома парами поздовжніх трахей від них відходять розгалуження до всіх органів. Вони закінчуються тоненькими трубочками діаметром 1-2 мкм -- трахеолами. Кінці трахеол або лежать на поверхні окремих клітин, або входять всередину. Кисень із трахеол безпосередньо дифундує в клітини, а вуглекислий газ -- із тканин у трахеоли.

Видільна система представлена мальпігієвими судинами, задньою кишкою, уратними клітинами жирового тіла, перикардіальними клітинами та ін. Основними видільними органами є мальпігієві судини й задня кишка, що функціонують як єдине ціле. Це довгі тоненькі трубочки, які впадають у кишечник на межі середньої та задньої кишок. Протилежні сліпозамкнені кінці їх вільно плавають у гемолімфі. Стінки судин утворені одношаровим епітелієм, зовні вкритим базальною мембраною та м'язовими волокнами. Скорочення м'язів спричиняють рух судин у гемолімфі, мальпігієві судини всмоктують гемолімфу з продуктами обміну. З уратів -- солі сечової кислоти -- у мальпігієвих судинах утворюється малорозчинна сечова кислота. У задній кишці ректальні сосочки вилучають із цієї рідини й повертають до гемолімфи більшу частину води, поживні речовини та іони неорганічних сполук. Зневоднені кристали сечової кислоти разом із фекаліями виводяться назовні через анальний отвір.

У жировому тілі, крім клітин-трофоцитів, які запасають поживні речовини, трапляються також уретні клітини, що нагромаджують сечову кислоту. Нагромаджувальна функція цих клітин має важливе значення в ті періоди розвитку комах, коли виведення екскретів назовні неможливе. Перикардіальні клітини, що оточують спинну кровоносну судину, здатні поглинати великі білкові молекули та різні колоїдні частинки, які потрапляють у гемолімфу.

Статева система самиці складається з пари яєчників, пари яйцепроводів, непарного яйцепроводу, придаткових статевих залоз, сім'яприймача. Кожен яєчник складається з яйцевих трубок, які у свою чергу складаються з верхівкової частини -- гермарія та базальної -- вітелярія. У гермарії утворюються й розмножуються первинні статеві клітини, з яких потім виходять ооцити й живильні клітини. Сформовані ооцити потрапляють у вітелярій, де вони дозрівають, нагромаджують поживні речовини у вигляді жовтка й стають яйцеклітинами. Вітелярій поділений на ряд яйцевих камер. У кожній із них є лише одна яйцеклітина. В міру росту вона наближається до виходу з вітелярія, тому останні яйцеві камери найбільші; у них містяться вже готові до відкладання яйця. Ріст і розвиток яйцеклітини відбуваються за рахунок надходження до неї поживних речовин, що виробляються в живильних клітинах, а також у фолікулярному епітелії, який формує стінки яйцевих камер. Після закінчення розвитку яйця фолікулярний епітелій виділяє захисну оболонку -- хоріон.

Дозрілі яйця з яйцевих трубок потрапляють у парні яйцепроводи, потім -- у непарний яйцепровід, а звідти через статевий отвір виходять назовні. У непарний яйцепровід впадає протока сім'яприймача, призначеного для зберігання сперматозоїдів, які потрапляють до нього під час парування. Яйце запліднюється, проходячи через непарний яйцепровід під час відкладання яєць; сперматозоїди в цей час виходять із сім'яприймача й проникають у яйце.

Статева система самця складається з пари сім'яників, пари сім'япроводів, сім'явипорскувального каналу, придаткових статевих залоз і копулятивного органа. Сперматозоїди з сім'яників потрапляють до сім'япроводів, з них --у сім'явипорскувальний канал, і при паруванні виводяться назовні. Часто копулятивний орган утворює зовнішні статеві придатки -- геніталії. Придаткові залози, які відкриваються у сім'явипорскувальний канал.

1.3 Екологічні особливості жуків

Твердокрилі, як одна із найдревніших та найуспішніших груп класу комахи (Insecta), зуміли заселити всі можливі суходільні та водні екологічні ніші. Вони розповсюджені по всій Землі: від найбідніших пустель до дощових тропічних лісів, від екваторіальної до полярних зон; немає жуків лише у місцях багаторічних льодовиків, таких як арктичні, антарктичні і високогірні. В гірських місцевостях розповсюджені до субнівального та нівального поясів. У Карпатах їх можна зустріти від передгір'їв до найвищих вершин; на Кавказі жуки трапляються до висот більше 3000 м; в горах Середньої Азії -- 4500, а у Гімалаях та тропічних гірських масивах -- до 5000-5500 м.

Різноманітність екологічних груп жуків є надзвичайно великою, а ніші, які вони заселяють, -- надзвичайно різноманітні. Велика група видів жуків заселяє верхні шари ґрунту і називається ґрунтовою мезофауною (Туруни, Жуки-хижаки, Слоники та ін.), причому личинки і лялечки там проводять увесь свій час, а імаго, хоча б на короткий період, виходить на поверхню. Ще більшою групою жуків є види, які заселяють рослини. Багато видів живе на листках і стеблах рослин, якими вони живляться (Листоїди, Ковалики, Слоники тощо), інші заселяють деревину дерев (Вусачі, Златки й ін.) та простір під корою (Плоскотілки, Короїди, Лубоїди і т.д.), ще інші поселяються в коренях і на їх поверхні (Пластинчастовусі, деякі Слоники й Вусачі), на квітах та в плодах (Слоники, Насіннєїди тощо). Велика кількість видів жуків мешкає в прибережних біотопах прісних водойм. Варто виокремити групу прісноводних жуків-гідробіонтів (Вертячки, Плавунці, Водолюби та ін.), які ведуть, переважно, хижий спосіб життя. Велика група хижих жуків заселяє травостій та лісову підстилку (Туруни, Жуки-хижаки), інші хижаки полюють на листі рослин (Сонечка, М'якотілки та ін.). Значна, за обсягом видів, група жуків мешкає в продуктах життєдіяльності тварин (Гнойовики, Пластинчастовусі, Карапузики тощо) та їх трупах (Мертвоїди й ін.)

Екологічні групи жуків за типами живлення імаго та личинок:

Гідробіонтні хижаки -- види, що живляться тваринною їжею, полюючи у водних екосистемах;

Педобіонтні хижаки -- види, що живляться тваринною їжею, полюючи на повехні ґрунту;

Фітобіонтні хижаки -- види, що живляться тваринною їжею, полюючи на поверхні рослин;

Листо- та хвоєгризні фітофаги -- види, що живляться рослинною їжею, об'їдаючи листки або хвою;

Ксилофаги -- види, що живляться рослинною їжею, поїдаючи деревину;

Ризофаги -- види, що живляться рослинною їжею, обгризаючи корені або живуть в їх середині;

Антофаги -- види, що живляться рослинною їжею, поїдаючи квітки або їх частини;

Карпофаги -- види, що живляться рослинною їжею, поселяючись всередині плодів та насіння;

Міцетофаги -- види, що живляться плодовими тілами або міцелієм грибів;

Детритофаги -- види, що живляться відмерлими рослинними рештками;

Некрофаги -- види, що живляться рештками мертвих тварин;

Копрофаги -- види, що живляться фекаліями тварин.

Паразитоїди -- види, личинки яких живляться частинами личинок або лялечок інших комах, на їх поверхні;

Паразити -- види, личинки яких живляться в середині личинок або лялечок інших комах

Екологічні групи жуків за типами біотопів:

Гідробіонти -- види, що заселяють водойми;

Педобіонти -- види, що заселяють ґрунт;

Галлобіонти -- види, що заселяють дуже засолений ґрунт;

Галлофіли -- види, що віддають перевагу засоленим ґрунтам;

Фітобіонти -- види, що заселяють рослини;

Ксилобіонти -- види, що заселяють деревину;

Мірмекофіли -- види, що заселяють мурашники;

Термітофіли -- види, що заселяють термітники;

Нідіколи -- види, що заселяють нори ссавців або гнізда птахів;

Троглобіонти -- види, що заселяють печери;

Троглофіли -- види, що тимчасово заселяють печери та порожнини під великими каменями;

Синантропи -- види, що заселяють людські оселі і будівлі;

Розділ 2. Систематичні ознаки жуків

Ряд Твердокрилі включає чотири підряди: Архостемати (Archostemata), Міксофаги (Myxophaga), Хижі жуки (Adephaga), та Всеїдні жуки (Polyphaga). Підряди жуків-архостемат і міксофагів є найменшими, а найбільшим є Всеїдні жуки, яких нараховується близько 300 тис. видів. Підряд Хижі жуки налічує близько 50 тис. видів.

Підряд Архостемати (Archostemata). Найменший підряд ряду Твердокрилих, який налічує близько 50-и видів, що відносяться до 5-ти родин. Одночасно Архостемати --- це один із найдревніших підрядів, який за викопними рештками, відомий з кінця Кам'яновугільного та початку Пермського періодів Палеозойської ери.

Підряд Міксофаги (Myxophaga). Невеличкий підряд ряду Твердокрилих, який налічує трохи більше 100 видів. Здебільшого це водні жуки, які живляться детритом і водоростями. У викопному стані Міксофаги відомі із кінця Пермського періоду Палеозойської ери та початку Тріасового періоду Мезозойської ери.

Підряд Хижі жуки (Adephaga). Другий за розмірами підряд у ряді Твердокрилі, який налічує від 40 до 50 тис. видів. До цього підряду відноситься третя за чисельністю родина жуків --- Туруни. Підряд сформувався на початку Тріасового періоду Мезозойської ери -- близько 270 млн. років тому. Більшість представників підряду є хижаками, проте деякі, вторинно, перейшли до живлення рослинною їжею.

Підряд Всеїдні жуки (Polyphaga). Найбільш чисельний підряд Твердокрилих, який налічує більше 300 тис. видів. За різними систематичними поглядами підряд налічує 140-150 родин, що розподілені між 16-а надродинами. Підряд сформувався на початку Тріасового періоду Мезозойської ери.

Родина Листоїди (Chrysomelіdae). Вони мають різноманітне за формою тіло, позбавлене покриву з волосків, довгі чітковидні або пильчаті вусики, округлі очі і позбавлені шпор гомілки ніг. Листоїди ховають вусики, підгинаючи їх під голову, і не здатні закинути їх на спину. Тіло їх може бути коротким, циліндричним, злегка сплощеним і витягнутим. Мають різноманітне забарвлення, що залежить не тільки від пігментів, але і від оптичних властивостей покривів. Багато жуків усе життя проводять відкрито на рослинах. Жуки звичайно харчуються листами рослин, найчастіше м'якоттю між жилками, і на свою кормову рослину відкладають яйця. Личинки продовжують харчуватися так само, як і їхні батьки, нерідко наносячи рослині серйозні ушкодження.

Родина Туруни (Carabidae) -- третя за чисельністю родина ряду твердокрилих. Налічує понад 40 тис. видів, які розповсюджені по всій Землі, у Європі їх налічується близько 2,7 тис., а у Північній Америці - 2 тис[1]. Туруни належать до комах з повним перетворенням (метаморфоз) і у життєвому циклі проходять стадії яйця, личинки, лялечки та імаго. Туруни -- це, здебільшого, хижі жуки.

Голова в турунів завжди прогнатична - щелепи спрямовані вперед, а не вниз, і добре помітні зверху; порожнина лоба переважно розміщена майже горизонтально і ніколи не буває вертикальною. Голова не може втягуватись в передньоспинку. Ширина голови, переважно, менша, ніж ширина передньоспинки, але в деяких групах буває протилежне співвідношення розмірів голови і передньоспинки. На лобі, біля верхнього краю ока, майже, у всіх видів розміщені щетинконосні пори; їх кількість (від1 до 6) і розташування мають велике систематичне значення. По боках голови розміщені складні фасеткові очі, хоча вони можуть бути і відсутніми у деяких печерних видів турунів. Простих лобних вічок у них немає. Переважно очі помірної величини, випуклі, з дрібними і плоскими фасетками. У деяких представників очі бувають дуже великими (наприклад, роди Notiophilus, Elaphrus та інші).

Вусики в значної більшості турунів нитковидні або щетинковидні, 11-членикові, досить довгі - закинуті назад, досягають задньої частини передньоспинки або заходять на надкрила. Мандибули або верхні щелепи переважно мають форму тригранної піраміди, вигнутої тою чи іншою мірою. Зовнішня сторона верхніх щелеп часто несе щетинконосну пору, наявність або відсутність якої є важливою систематичною ознакою. Нижні щелепи несуть 4-членикові щелепні щупики, форма двох останніх члеників яких досить різноманітна і використовується в таксономії. Нижня губа турунів несе 3-членикові губні щупики, форма яких, як і розміщення щетинок на їх другому членику, служать важливими таксономічними ознаками.

Верхній (дорзальний) склерит передньогрудей - передньоспинка має різноманітну форму. Скульптура і форма передньоспинки, будова її бічного і заднього країв, кількість і розміщення щетинок на бічному краї являються важливими систематичними ознаками. Середньоспинка і задньоспинка прикриті надкрилами і лише щиток - середня частина середньоспинки - помітний зверху. Форма і скульптура щитка також використовуються в цілях систематики. Нижні (вентральні) склерити грудей утворюють передньо-, середньо- і задньогруди, які несуть на собі ноги. Різноманітність будови цих сегментів грудей і тазикових впадин, що знаходяться на них використовується в систематиці і діагностиці.

Кінцівки у більшості турунів бігального або ходильного типу. Значно рідше в турунів зустрічаються ноги копального типу. Найбільш мінливою частиною кінцівки є гомілки. Передні гомілки за будовою помітно відрізняються від інших. Майже у всіх турунів вони несуть особливий орган для чищення вусиків. У більшості він утворений зміщеною на внутрішню сторону гомілки вершинною шпорою і глибокою, густо опушеною виїмкою гомілки. Лапки 5-членикові (дуже рідко 4-членикові), у самців, більшості видів, передні лапки розширені (цю дуже просту ознаку використовують для розпізнавання самців і самок).

Крила характеризуються досить повним жилкуванням і наявністю замкнутої продовгуватої комірки між гілками радіального і медіального стовбурів (карабоїдний тип жилкування). У багатьох нелітаючих видів спостерігається різний ступінь редукції крил аж до повного їх зникнення. Літаючих турунів значно менше -- це більшість фітофільних видів і представники, що населяють біотопи поблизу водойм. У деяких видів спостерігається криловий поліморфізм - у частини особин одного виду крила добре розвинені і служать для польоту, а в іншої частини крила редуковані в тій чи іншій мірі і непридатні для польоту. Надкрила дуже різноманітні. В типових випадках вони несуть 8 позодвжніх борозенок, на дні яких містяться добре виражені ямки. І в бороздках, і в проміжках між ними можуть знаходитись щетинконосні пори. Від цього основного варіанту можуть бути найрізноманітніші відхилення. Борозенки можуть бути сильно згладжені або представлені тільки рядами цяток. Можуть зникати зовсім. Число борозенок може бути збільшене до 9, 12 чи навіть до 15. Особливо сильно варіює число щетинконосних пор і їх розташування (хетотаксія надкрил) --- це дуже важлива таксономічна ознака. Шов надкрил забезпечує їх дуже щільне змикання. У нелітаючих форм часто спостерігається зростання надкрил по шві, іноді дуже міцне.

З черевної сторони помітні 6 сегментів -- стернітів. Тільки в підродині Brachininae число видимих стернітів збільшується до 7 у самки і до 8 у самця. Перший видимий стерніт, посередині, повністю розділений задніми тазиками. 1-ий, 2-ий і 3-ий стерніти щільно зрощені між собою і нерухомі. Решту стернітів зчленовані рухомо.

Родина Стрибуни (Cicindelidae) --- невелика родина з ряду жуків, яка налічує близько 2100 видів. Особливими рисами Стрибунів є велика голова, яка разом з очима, ширша за передньоспинку; гіпертрофовані щелепи та використання крил у стрибку. Незважаючи на відмінності в морфології, біології та екології, досі тривають наукові дискусії про систематичну приналежність Стрибунів, у ранзі підродини, до родини Турунів. Усі види Стрибунів є хижаками.

Родина Божі корівки (Coccіnellіdae) - родина жуків, що відрізняється тим, що лапки їх здаються тричленистими, тому що третій, дуже маленький членик разом з половиною четвертого схований у борозні дволопастного другого членика.

Тіло божої корівки напівкулясте або яйцеподібне, більш-менш опукле. Голова коротка з 11, рідше 10 членистими сяжками, що прикріплюються з боків переднього краю голови і здатні підгинатися під голову. Черевце складається з 5 вільних члеників.

Як дорослі божі корівки, так і їхні личинки харчуються попелицями; деякі божі корівки, так само як їх личинки, харчуються рослинами. У випадку небезпеки жуки підгортають сяжки під голову, а ноги під тулуб, прикидаються мертвими і випускають жовтуватий гострий сік. Види, що мають більш довгі ноги, у таких випадках намагаються врятуватися втечею. Жуки зимують під корою дерев, під коренями і т.п. Навесні самки відкладають жовтуваті яєчка на листах; з яєчок вилуплюються видовжені, загострені личинки. Личинки божих корівок часто мають яскраве фарбування, бувають усаджені бородавками і шипами; сяжки їх 3-членисті, на кожній стороні голови знаходиться по 3-4 простих вічка; ноги їх досить довгі. Лялечки прикріплюються до листів заднім кінцем тіла. Велика частина божих корівок досить корисна тим, що споживає безліч попелиць, що шкодять рослинам, тільки далеко не всі з них (напр. Epіlachna), харчуючись рослинною їжею, бувають шкідливі.

Родина Цвіркуни (Elaterіdae). Довжина тіла звичайно 7-20 (іноді до 50) мм. Личинки ушкоджують корені багатьох рослин. Назва одержали в зв'язку з характерними рисами будови і поведінки. Знизу на передньогрудях є пальцевидний відросток, спрямований назад, а на середньогрудях відповідна йому виїмка. Жук буде продовжувати підстрибувати доти, поки не перевернеться на черевну поверхню і не встане на ноги.

Жуки від маленьких до середніх розмірів; у довжину досягають від 0,9 до 75 мм, звичайно зустрічаються від 7 до 20 мм довжиною. Тіло частіше подовжене, більш-менш сплощене. Забарвлення в більшості коричне або чорне, часто надкрила і весь верх, тіло має металевий блиск. Нерідко надкрила, передньоспинка і весь низ забарвлені в червоні тони. У значної частини видів на надкрилах і передньоспинці присутня кольорова пігментація, що часто утворить характерний малюнок.

Очі середніх розмірів і мають округлу форму. Вусики розташовані перед очима, майже завжди 11-членикові або дуже рідко 12-членикові, ниткоподібні, чітковидні або гребневидные, доходять не менш ніж до середини передньоспинки. Передньоспинка має прямокутну або трапецевидну форму, із витягнутими кутами.

Надкрила звичайно до половини або 2/3 довжини паралельно тілу, до кінця звужуються і на вершині округлені. Їх зовнішній контур продовжує контур передньоспинки. Щиток маленький різної форми, але частіше подовжений. Задні крила добре розвиті, іноді можуть бути укорочені або недорозвинені, дуже рідко відсутні. Лапки ходильного типу, довгі, в основному рівні. Задні тазики з добре вираженими стегновими покришками. Усі лапки складаються з п'яти члеників, членики прості або гребінчасті.

Родина Мертвоїди. Тіло жуків видовжене (Necrodeslittoralis L.), опукле (Phosphuga atrata L.), яйцеподібне (Xylodrepa quadripunctata L.), зверху голе (Ab.laevigata F.) або волохате (N . vestigator Herch.).

Голова, як правило, велика і чорна, поперечно-овальна, з вираженими боковими лобними і серединною борозенками (Nicrophorus F.), товста і коротка, без перетяжки (Aclypea L. ) або видовжена (Phosphuga L. i Ablattaria F.).

Ноги бігальні або копальні (Nіcrophorinae). Гомілки тонкі, з шипами, вигнуті (у +> Nicrophorus vespillo L.; > Necrodes littoralis) або прямі (+ Necrodes littoralis).

У представників підродини Nicrophorinae на надкрилах наявний малюнок у вигляді двох перерваних або цільних оранжево-червоних ліній з чорними проміжками. Епіплеври довгі, широкі, чорні або червонуваті. Плечовий кут заокруглений або з зубцем (у Thanatophilus). Вершина надкрил обрізана, заокруглена або з вирізкою.

Задні крила мають стафіліноїдний тип жилкування, який характеризується відсутністю поперечних жилок.

У більшості жуків-мертвоїдів довжина крил дорівнює довжині тіла або перевищує його в 1,5 рази (Nicrophorinae, Thanatophilus, Necrodes). За ступенем розвитку крил ми відносимо їх до макротермних. У видів Silpha carinata Herbst, Phosphuga atrata i Ablattaria laevigata площа крил менша довжини тіла, їх відносимо до брахітерних.

Родина Усачі (Cerambycіdae). Усачі або дроворуби (Cerambycіdae) - одна із самих цікавих і привабливих родин жуків. Усачі дуже різноманітні і красиві. Частіше це жуки середніх і великих розмірів. Усачі дуже різноманітні за формою тіла, опушенням, забарвлення.

Усачі відіграють важливу роль у природі, виконуючи функцію утилізаторів мертвої і гниючої деревини, беручи участь у ланцюгах харчування багатьох хребетних тварин і запилюючи квіткові рослини.

Родина Малашки (Malachііnae). Це невеликі жуки, найбільший з яких не більш 7-8 міліметрів у довжину, рухливі і м'які. Тіло жуків сплощене в дорзовентральном напрямку і помітно розширене кзади. Передньоспинка сплощена. Склерити з'єднані один з одним "рухливо". У місцях зчленувань грудних сегментів підлягаючі мембранозні тканини можуть утворювати вирости під тиском гемолімфи. Забарвлення різноманітне: чорне, зелене, синє, жовте, жовтогаряче, часто з металевим блиском. Багато видів з жовтими, червоними плямами або смугами на вершині надкрил.

Жуки зустрічаються на трав'янистій рослинності і чагарниках, частіше на квітах, де харчуються пилком. Личинки - активні хижаки, нападають на попелиць і інших комах. У деяких видів личинки живуть у ходах короедов і точильників, харчуючи імаго і личинками деревних жуків.