Клас Земноводні

ЗМІСТ

ВСТУП

РОЗДІЛ 1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАСУ AMPHIBIA

1.1. Особливості організації водних та напівводних амфібій

1.2. Походження Земноводних

1.3. Особливості життя та розвитку класу Земноводні

РОЗДІЛ 2. ОСНОВНІ ПРЕДСТАВНИКИ КЛАСУ Amphibia, ЩО МЕШКАЮТЬ НА ЧЕРНІГІВЩИНІ, ЇХ БУДОВА ТА БІОЛОГІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ

2.1. Характеристика представників, що мешкають на Чернігівщині

2.2. Біологічне значення Amphibia в природі та житті людини

ВИСНОВКИ

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ

ВСТУП

Одним з приорітетних напрямків довгострокової програми охорони довкілля, використання природних ресурсів та забезпечення екологічної безпеки в Чернігівській області на 2000 - 2010 роки є контроль та відновлення природного середовища. Важливим компонентом природного середовища Чернігівщини є тваринний світ, який характеризується високим показниками видового різноманіття. Вагомий внесок у це різноманіття вносять тварини класу Земноводні (Amphibia).

Земноводні - перша група хребетних, що в процесі еволюції вийшли на сушу, проте розмноження і розвиток їх відбуваються у прісній воді.

Сучасна фауна земноводних, або амфібій, нечисленна, менш як 2 тис. видів. Упродовж усього життя або хоча б у личинковій стадії земноводні обов'язково пов'язані з водним середовищем, оскільки їхні яйця не мають оболонок, що захищали б їх від висихання. Дорослі форми для нормальної життєдіяльності потребують постійного зволоження шкіри, тому живуть лише поблизу водойм або в місцях з високою вологістю.

За морфологічними та біологічними ознаками амфібії займають проміжне положення між власне водяними і власне наземними організмами. Походження амфібій пов'язане з низкою ароморфозів, таких як поява п'ятипалої кінцівки, розвиток легень, розділення передсердя на дві камери і поява двох кіл кровообігу, прогресивний розвиток центральної нервової системи та органів чуття.

Мета роботи: виявити та дати характеристику водним та напівводним тваринам класу Amphibia, що мешкають на Чернігівщині.

Для досягнення даної мети були поставлені такі завдання:

1. Ознайомитись з особливостями будови та життєдіяльності Класу Земноводні.

2. Охарактеризувати тварин класу Amphibia, які мешкають на Чернігівщині.

РОЗДІЛ 1ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАСУ AMPHIBIA

1.1 Особливості організації водних та напівводних амфібій

Клас Земноводні (Амфібії) - Amphibia нараховує 2100-2600 видів. Земноводні - це перші хребетні тварини, які хоча б частину життя проводять на суші. Такий спосіб життя позначається на внутрішній будові тіла (в першу чергу, на органах дихання і кровообігу) і на зовнішньому вигляді тварин. Земноводні мають п'ятипалі кінцівки. Зачаткові форми шийної частини забезпечують можливість рухів голови. Для них характерна доволі тонка і гладка шкіра (за винятком залишків луски на голові у представників ряду безногих, або черв'яг). Шкірні залози у них є багаточисельними.

У дорослому стані більшість амфібій дихають легенями і через шкіру.

За зовнішнім виглядом земноводних умовно можна розділити на три групи. Жаби мають коротке безхвосте тіло з дуже короткою шиєю, короткими передніми і задніми кінцівками. На відміну від них, саламандрам властиве витягнуте тіло з доволі довгим хвостом, маленькою головою і чотирма приблизно однакової довжини кінцівками. Черв'ягам характерне безноге змієвидне тіло, зазвичай з поперечними перехватами. У деяких хвостатих земноводних кінцівки непропорційно малі, або ж на стільки малі, що втрачають опорну функцію [10].

Більшість земноводних - це тварини дрібних розмірів. Найбільшими представниками є саламандри завдовжки 75- 150 см, а також деякі черв'яги (до 135 см). Довжина тіла жаби-голіафа - 42 см, а вага - понад 5 кг. Найбільш дрібний представник земноводних - це квакша-каролінка. Дорослі особини цього виду досягають усього до 2 см завдовжки. Деякі види, наприклад амбістома, усе життя залишаються у личинковій стадії. На цій стадії вони й розмножуються. Здатність розмножуватись на ранніх стадіях розвитку називається неотенією.

Амфібії за морфологічними і біологічними ознаками займають проміжне положення між власне водними і наземними організмами. Походження амфібій пов'язане з рядом ароморфозів, таких як поява п'ятипалої кінцівки, розвиток легень, розділення передсердя на дві камери і поява двох кіл кровообігу, прогресивний розвиток центральної нервової системи і органів чуттів [6].

До сучасних амфібій відноситься три ряди: Хвостаті (Caudata або Urodella), Безхвості (Ecaudata або Anura), Безногі (Apoda). Хвостаті амфібії (тритони, саламандри) вважаються найменш спеціалізованими формами. Їх очі маленькі, без повік. У деяких все життя зберігаються зябра і зяброві щілини.

В Україні живе найбільша із європейських жаб - жаба озерна, довжина тіла якої досягає 17 см. Найменша амфібія фауни України - квакша, яка досягає усього 3,4-4,5 см завдовжки. Дорослі квакші живуть на деревах і мають спеціальні диски на кінцях пальців для прикріплення до гілок.

Деревні жаби здатні вільно пересуватись по дзеркальній поверхні, навіть догори черевом. Округлі подушечки ніг багаті на лімфатичні та слизисті залози. Якщо натиснути, секрет їх виділяється та знову всмоктується при ослабленні тиску. Особливі м'язи, скорочуючись, роблять диски більш плоскими. Тоді повітря між ними та листком чи корою, на яких жаба сидить, витискується. В цей момент виділяється клейка речовина і подушечки пальців вільно прикріплюються до будь-якої поверхні. В аналогічний спосіб прикріплюється також шкіра горла та черева тварини.

До Червоної книги України занесені такі види, як: ропуха очеретяна, жаба прудка, тритон карпатський, тритон альпійський, саламандра [13].

1.2 Походження Земноводних

Походження земноводних завжди викликало неабиякий інтерес. У цьому випадку ми маємо справу не лише із виникненням ще одного нового класу тварин, але й з появою тварин в новому, наземному середовищі. Вихід хребетних із водного середовища існування на сушу, сприяв їх зіткненню з новими більш багатоманітними умовами існування, обумовив нові, складні шляхи їх еволюційного розвитку.

Перехід хребетних з водного до наземного способу життя повинен був супроводжуватися появою двох суттєвих адаптивних змін: дихання киснем атмосфери і пересування по твердому субстрату.

Отже, дихання за допомогою зябер мало замінитися на легеневе, а кінцівки типу плавця повинні були модифікуватись у п'ятипалі кінцівки. Цілком очевидно, що паралельно повинні були змінюватись і інші системи органів: кровообігу, органи чуття, нервова система [1].

Натяки на появу вказаних адаптацій зустрічаються у різноманітних груп риб. Відомі випадки, коли риби на більший чи менший проміжок часу виходять із води і кров у них частково окислюється за рахунок кисню атмосфери. Такими є, наприклад, повзун (Anabas), який виходячи із води, навіть виповзає на дерева неподалік берега. Покидають водне середовище на деякий час бички (Gobiidae), пригуни (Periophthalmus). Останні здобувають їжу частіше на суші, ніж у воді. Добре відома здатність знаходитись за межами води двоякодишних риб.

Загалом, предків земноводних слід шукати серед інших, менш спеціалізованих груп прісноводних риб.

Як вказує академік І.І. Шмальгаузен (1964), у кінці девону в прісноводних водоймах з'явились перші амфібії - іхтіостегіди. Вони були справжніми перехідними формами між кистеперими рибами і земноводними, мали рудименти зябрової покришки, але хвіст у них був аналогом хвоста риб. Шкіра була вкрита дрібною лускою. Іхтіостегіди мали парні кінцівки, схожі на кінцівки сучасних амфібій. Вони населяли не лише на сушу, а й водне середовище (розмножувались і харчувалися у воді, систематично виходячи на сушу) [7].

В подальшому, у кам'яновугільному періоді, виникає ряд гілок, яким надають систематичне значення надрядів і рядів. Надряд лабіринтодонтів був найбільш різноманітним. Ранні форми мали порівняно невеликі розміри тіла і рибоподібну зовнішність. Більш пізні форми досягали вельми крупних розмірів (довжина черепа понад 1 м). Їх тіло було сплющене і закінчувалось коротким товстим хвостом. Лабіринтодонти існували до кінця тріаса.

Надряд Стрибаючі включає і всіх сучасних безхвостих. Викопний предок безхвостих виділяють у окремий ряд (Pronura). Він відомий з пермі, але безхвості більш чи менш сучасного типу з'явились, очевидно, лише у період крейди.

В карбоні виникла і друга основна гілка сучасних амфібій - лепоспонділи. Вони мали дрібні розміри і були добре пристосованими до життя у воді. Деякі із них вторинно втратили кінцівки. Початкові їх форми проіснували до середини пермського періоду. Вважають, що вони дали початок рядам сучасних амфібій - хвостатих і безхвостих [8].

Усі ці ранні вимерлі форми амфібій, яких іноді називають стегоцефалами (панцирноголовими), мали характерний суцільний панцир із кісток шкірного походження, які вкривали черепну коробку зверху і з боків, так, що залишались отвори для ніздрів, очей і тім'яного органу. Крім того, їх черево було вкрите панциром із щільно прилягаючих одна до одної лусок. Предками стегоцефалів, без сумніву, були кісткові риби. Найбільш близькими до стегоцефалів є кистепері риби. Вони мали легеневе дихання, кінцівки їх мали скелет, подібний до скелету стегоцефалів. Проксимальний відділ складався з однієї кістки, що відповідала плечовій або стегновій кістці. Наступний сегмент складався із двох кісток, що відповідні передпліччю чи гомілці. Далі іде відділ, що складається з декількох рядів кісток і відповідає кисті і стопі. Багато спільного є у будові черепа кистеперих та стегоцефалів. При цьому все ж варто враховувати, що відомі для науки кистепері риби не могли бути предками наземних хребетних, так як жили вони у більш пізній час, або ж були надто вузько спеціалізованими.

Вихід хребетних на сушу став результатом довготривалих адаптацій кистеперих риб до життя у водоймах з низькими показниками насичення киснем. Девонський період, очевидно, характеризувався посухами, в час яких життя в багатьох прісних водоймах було для риб проблематичним. Кисневий режим водойм значно змінився у сторону значного зниження концентрації кисню. Крім того водойми ставали мілкими і у багатьох випадках перетворювались на болота. Рослини з берега падали у воду, і в таких умовах могли виникнути нові адаптивні зміни риб, пов'язані із опорно-руховою системою, диханням. Лише збіднення води на кисень не могло стати основним поштовхом для виходу риб на сушу. В цих умовах кистепері риби могли підійматися на поверхню і заковтувати повітря. Але, при значному просиханні водойм, життя для риб ставало неможливим. Нездатні до пересування по суші, вони гинули. Тільки ті з водних хребетних, які одночасно із здатністю легеневого дихання вже володіли п'ятипалими кінцівками, могли переживати такі несприятливі умови життя. Вони виходили на сушу і переходили у сусідні водойми, де ще зберігалася вода. Пересування по суші для тварин вкритих товстим шаром кісткових лусок, було доволі проблематичним. Товстий панцир на тілі не давав змоги використовувати шкірне дихання. За таких обставин, панцир почав поступово редукуватись. У стегоцефалів (не у всіх) він зберігся (не враховуючи панцир черепа) на череві. Рухаючись по суші цей панцир надійно захищав тіло від механічних пошкоджень [3].

Стегоцефали дожили до початку мезозоя. Сучасні ряди амфібій з'являються тільки у кінці мезозоя (кінець юри - початок крейди). Таким чином, безпосереднього зв'язку між ними встановити не вдається. В загальних рисах можна вказати, що вихідною групою для хвостатих і безхвостих був ряд Phillospondili. Ближче до них стоять брахіозаври. Розподіл хвостатих і безхвостих датують кінцем палеозою.

1.3 Особливості життя та розвитку класу Земноводні

Серед амфібій є представники, які ціле життя проводять у воді. Більшість із них належать до хвостатих амфібій (протеї, сирени). Серед безхвостих постійними мешканцями води є шорцеві жаби.

Більшість безхвостих ведуть напівводяний спосіб життя. У період розмноження вони живуть у водоймах. Багато безхвостих проводить зиму під кригою. Ропухи, бурі жаби можуть на значні відстані відлучатися від водойм. Серед безхвостих є види, що значну частину свого життя проводять на деревах. В особливу біологічну групу виділяють амфібій поверхневих шарів ґрунту. Сюди відносять в основному безногих амфібій, хоча існують і види безхвостих, які здатні глибоко закопуватися у ґрунт. Таким представником безхвостих є часничниця.

Хоча амфібії населяють різноманітні біотопи, їх загальне географічне поширення пов'язане із наявністю специфічних життєвих умов. Основні із них - це наявність водойм, тепло, значна вологість повітря, хімізм води та ґрунту [4].

Тепло - обов'язкова умова існування амфібій. При температурі +7, +8°С для більшості видів уже відбувається оціпеніння, а при температурі -2°С вони гинуть. Низька температура води не сприяє розвитку яєць та личинок. У зв'язку з цим амфібії найбільш багатоманітні та багаточисельні у тропічних областях. По мірі віддалення до полюсів їх видове різноманіття і чисельність зменшується. За Північний полярний круг на незначні відстані переходять трав'яна та гостроморда жаби, сибірський чотирипалий тритон.

Засушливий жаркий клімат несприятливий для життя амфібій. Маючи тонку шкіру, вони втрачають багато вологи із тіла. П.В. Терентьєв (1950) вказує, що якщо жаби висихають швидко, то вони гинуть при втраті 15 % початкової маси тіла, але при повільному висушуванні витримують майже вдвічі більшу втрату маси. (за даними А.Г. Баннікова, квакші - 75%). Верхня температурна межа життєдіяльності для більшості видів жаб сягає +40 °С.

Краще інших засушливі умови переносять ропухи, що пов'язане із появою у них зроговілого епідермісу, який захищає тіло від втрати вологи. Крім того, ропухи ведуть нічний спосіб життя, певною мірою уникаючи негативного впливу підвищеної температури повітря у світлий період доби. У зв'язку із цим ропухи поширені і у пустельних областях Середньої Азії, однак лише в оазисах.

Відсоток вологи у повітрі має важливе значення не лише для ефективності дихання, але й для регуляції температури тіла. Про це свідчать такі дані: при температурі повітря +20°С різниця температури тіла і повітря при різній вологості була відмінною у тритонів, жаб та ящірок [11].

Амфібії не можуть жити у соленій воді чи на сильно засолених ґрунтах. Встановлено, що розчин хлористого натрію концентрацією менше 1% смертельний для личинок земноводних і для багатьох дорослих форм.

Отже, морська вода - перешкода для розселення амфібій. Саме з цієї причини, вони відсутні на більшості океанічних островів, навіть у районі тропіків, де є найбільш оптимальні умови для життя.

Захисні механізми у амфібій розвинуті погано і у більшості випадків вплив їх мало помітний.

Найбільш дієвими захисними механізмами є шкірні залози, секрет яких отруйний. Потрапляючи на слизові оболонки тварин чи людини, він викликає сильне подразнення, а іноді - отруєння. Описані цікаві випадки, коли жаби (Rana), посаджені у одну банку із кумками (Bombina), вже через декілька годин гинули через дію їхньої отрути. Ще сильніше діє цей секрет, якщо його ввести у кров'яне русло. Так, при введенні значної дози цієї отрути у кровотік собаки, тварина гине менш як через годину.

Особливо добре розвинуті отруйні залози у ропух, кумок, часничниць та саламандр. Ймовірно, що саме з цієї причини у них практично немає природних ворогів з-поміж птахів та крупних ссавців.

Особливу роль у житті амфібій відіграє забарвлення тіла. У одних видів - саламандр, кумок - більша чи менша частина тіла забарвлена дуже яскраво, адже має в першу чергу застережливе значення. Зелені та бурі жаби забарвлені так, що вони мало помітні в оточуючому середовищі. Деякі види, наприклад, квакша змінюють забарвлення залежно від умов місця находження. Так, перебуваючи поміж листя, вона яскраво-зелена, на стовбурах дерев - бура. Активний захист притаманний небагатьом видам.

Амфібії здатні до регенерації. Так, деякі саламандри, якщо вхопити їх за хвіст, відламують його. Пізніше хвіст відростає знову - регенерує. Встановлено, що регенерують також інші частини тіла, наприклад кінцівки. Особливо помітно ця здатність виражена у личинок. В дорослих особин вона зберігається у хвостатих, а безхвості після метаморфозу втрачають її майже зовсім [5].

Харчування амфібій доволі одноманітне. Їжею слугують майже винятково організми тваринного походження, і лише личинки харчуються рослинами. Безхвості та більшість хвостатих харчуються дощовими черв'яками, п'явками, личинками, молюсками, комахами. Зелені жаби нападають іноді на пташенят, дрібних гризунів, рибу. Гігантська саламандра харчується у значній мірі рибами та ікрою. Безногі амфібії живляться черв'яками, мурахами, в гніздах яких вони часто поселяються.

Личинки більшості безхвостих амфібій харчуються в значній мірі рослинною їжею. Також у їх раціон входять інфузорії та коловертки, дрібні ракоподібні. У зв'язку з тим, що личинки харчуються рослинними кормами, їх кишечник довший, ніж у дорослих. Личинки хвостатих та безногих амфібій харчуються кормами тваринного походження.

Техніка добування їжі різна у різних груп. Безхвості харчуються лише рухомими організмами, яких вони захоплюють, викидаючи клейкий язик. Зрідка вони схоплюють здобич щелепами і лапами. Безхвості і хвостаті амфібії відшукують здобич за допомогою нюху і використовують у їжу як рухомі так і нерухомі кормові об'єкти, які захоплюють щелепами і язиком.

Зовнішні відмінності між самцями і самками у амфібій виражені у більшості випадків відносно слабо. У деяких безхвостих самці менших розмірів, ніж самки. Самці бурих жаб у період розмноження мають фіолетовий відтінок на спині та горлі. Яскраве плямисте забарвлення характерне для шлюбного вбрання тритонів та протеїв. Є у амфібій різних статей і морфологічні відмінності. Так, у самців гребенястого тритона навесні з'являється на спині та на хвості шкірясті вирости з рясною сіткою кровоносних судин. У самців безхвостих амфібій на внутрішніх пальцях передніх ніг формуються мозолисті потовщення, особливо розвинуті у шлюбний період, коли вони допомагають самцю щільніше охоплювати самку і сильніше на ній триматися. У деяких видів „шлюбні мозолі” є і на інших частинах кінцівок [10].

Загальною особливістю розмноження амфібій є прив'язаність останніх до води, у яку відкладається ікра і де відбувається розвиток личинок. Без сумніву, що це було первинною властивістю земноводних. Згодом, у цілої низки видів з'явилося нове пристосування, що дозволило розмножуватися їм не у водоймах. Однак, ці властивості носять вторинний характер і вони притаманні лише деяким видам.

Запліднення у безхвостих, за деякими винятками, зовнішнє. Самець, що сидить на спині у самки, охоплює її передніми кінцівками і міцно її стискає. У цей час відкладаються яйця. Такі обійми можуть тривати довгий проміжок часу, іноді до декількох діб. Тварини у цей час перебувають у воді. У більшості хвостатих та безногих амфібій запліднення внутрішнє. Самці безногих мають копулятивні органи. У тритонів самець після доволі тривалого „піклування” про самку, випускає у воду сперму у сперматофорах (особливих пакетах). Останні приклеюються до підводних рослин, і самка, підпливаючи до них, захоплює їх клоакою. Саламандри спарюються на суші. Самець охоплює самку передніми лапами, прикладає свою клоаку до клоаки самки і виділяє у неї сперму. Турбота про потомство у переважаючої більшості видів не проявляється ніяким чином. Але, все ж існують амфібії, що виявляють турботу про потомство. Безногі у більшості випадків відкладають яйця у земляній норі, під коренями дерев, під камінням. Відклавши близько 20 яєць, самка обвивається навколо них і залишається у такому положенні до появи личинок. Личинки (уже без зовнішніх зябер) переселяються у воду, де дуже швидко у них закінчується метаморфоз. У сумчастих жаб запліднені яйця відкладаються на спеціальну складку шкіри, що на спині. Самки сурінамської піпи відкладають яйця з допомогою довгого яйцекладу на спину. Кожне яйце розташовується у окремій комірці. Кількість яєць у таких кладках рівна 50-100. Всі стадії розвитку відбуваються у комірках на спині у самки. Самець ринодерми Дарвіна заковтує запліднені яйця і проштовхує їх у довгий голосовий мішок, розміщений під шкірою на грудях та черевці. Одночасно у цьому мішку знаходиться від 20 до 30 яєць. З початку розвиток іде за рахунок запасу жовтка. Пізніше личинки зростаються поверхнею спини та хвоста з стінками голосового мішка самця і через поєднання їх кровоносних судин відбувається обмін речовин. На зовні з'являються амфібії, що є цілком сформованими. Деякі види амфібій відкладають яйця у свого роду гнізда. Так, південноамериканські філомедузи, що спарюються на гілках дерев, відкладають яйця у своєрідні листкові конверти. Личинки завершують метаморфоз після виходу з гнізда, у воді. Живородіння властиве хвостатим амфібіям, зрідка - безногим та безхвостим. Так, плямиста саламандра є зазвичай живородною і тільки іноді (при утриманні в неволі), вона відкладає яйця, із яких одразу з'являються личинки, які мають зовнішні зябра. У гірської саламандри весь метаморфоз відбувається всередині тіла матері. Цілком сформованих малят народжує печерна саламандра та деякі види безногих [1].

Жовток у яйцях амфібій розподілений нерівномірно і сконцентрований на нижній частині яйця. Протилежна (анімальна) частина яйця чорного кольору, що слугує для захисту від ультрафіолету. Через 8-10 діб (у жаб) після запліднення зародок прориває яйцеві оболонки і у вигляді личинки (пуголовка) виходить на зовні. Спершу пуголовок не має парних кінцівок і органом руху у нього є хвіст. Першими закладаються передні кінцівки, пізніше - задні. Згодом, поступово у безхвостих зникає хвіст.

Усі личинки мають в тій чи іншій мірі розвинуту бічну лінію, яка у безногих та безхвостих згодом зникає. Первинними органами дихання слугує 2-3 пари зовнішніх зябер. Далі у більшості видів зовнішні зябра атрофуються, і до цього часу розвиваються зяброві щілини. Тільки у деяких хвостатих амфібій зовнішні зябра зберігаються пожиттєво. На цій стадії пуголовок має ще двокамерне серце. Існує лише одне коло кровообігу. Пізніше формуються легені, протонефричні нирки замінюються мезонефричними, кишечник вкорочується, зникає бічна лінія. Пуголовок завершує свій розвиток і переходить на харчування тваринними кормами [14].

Давно помічено, що пуголовки деяких безхвостих (жаб, ропух, часничниць) не закінчують свій розвиток у визначені терміни, а залишаються личинками і на наступний рік життя. Ріст їх при цьому не припиняється, і личинки досягають значних розмірів тіла. Здатності розмножуватись вони не мають. Таке явище отримало назву неповної неотенії. Більш своєрідне ухиляння у розвитку властиве хвостатим амфібіям. У деяких випадках їхні личинки також досягають розмірів дорослих і у них дозрівають статеві продукти. У такому випадки тварини здатні розмножуватись, зберігаючи усі зовнішні ознаки личинок. Подібне явище описане, як повна неотенія, що є властива тритонам та деяким іншим амфібіям.

Порівняно незначна адаптованість амфібій до життя в наземному середовищі обумовлює різкі зміни в їх способі життя у зв'язку із сезонними змінами умов існування. Найбільш сприятливі умови життя для амфібій - це екваторіальна зона. В густих тропічних лісах відносно стійка температура повітря і вологість протягом усього року забезпечують активну життєдіяльність місцевих амфібій. У деяких областях тропічної зони чергування дощових і засушливих періодів року призводить до різких змін умов життя, тому амфібії змушені закопуватись у мулистий ґрунт, ховатися у нори, під корені дерев, під каміння.

В помірних і північних широтах літньої сплячки не буває і амфібії перестають бути активними лише зимою. Умови зимової сплячки у різних груп амфібій різні.

Так, бурі жаби взимку зазвичай не закопуються в мул, а тримаються на дні під камінням, у заростях водоростей. Для зимівлі вони обирають проточні водойми з глибокими ямами. У глибоких водоймах з торф'яним дном жаби зимують неохоче. У таких випадках вони закопуються доволі глибоко в мул.

Ропухи і деревні жаби навпаки проводять зиму на суші, в норах гризунів, під корінням дерев, під камінням, у підвальних приміщеннях.

Тритони і саламандри проводять зимові місяці також на суші. Вони зариваються у мох, пролазять під коріння дерев, під каміння. Часом у таких місцях зимівлі збирається декілька десятків екземплярів.

Так, було встановлено, що тритони переносять більш низькі температури, ніж жаби. Вони здатні виживати при охолодженні до -1,5°С, в той час як жаби переносять охолодження до -0,5°С, -0,8°С [2].

Навесні першими із стану зимової сплячки свою активність проявляють бурі трав'яні жаби. Зелені жаби і тритони також активними стають доволі рано навесні. У цей період ще місцями може лежати сніг.

Після пробудження амфібії ведуть найбільш активний спосіб життя, що пов'язано із періодом розмноження. Переважаюча більшість їх переселяється у воду, де відбувається процес спарювання і відкладання ікри. Після періоду розмноження їхня поведінка суттєво змінюється. Ропухи і трав'яні жаби покидають водойми. Ропухи стають активними лише вночі. Трав'яні жаби також стають більш активними є у вечірні та нічні години. Тритони залишаються у воді близько 2-3 місяців, і в цей період вони активні протягом цілої доби. У липні тритони покидають водойми і стають сухопутними тваринами. У цей час вони активні лише уночі.

У зв'язку із сезонною зміною умов життя відбуваються певні перебудови в організмах тварин. Так, у тритонів у час коли вони живуть у воді, їх шкіра тонка, зволожена секретом залоз. Коли тварини ведуть наземний спосіб життя, їхня шкіра стає товстішою, що без сумніву є адаптацією до наземного способу життя. До цього часу у тритонів зникає шлюбне вбрання.

У осінні місяці починається масова міграція амфібій до місць зимівлі. Особливо помітно це на прикладі трав'яних жаб, які у цей період збираються у багаточисельні групи. Їх добова активність змінюється. Із нічних тварин, вони стають денними, що пов'язують із зниженням температур у нічний час доби. Вже при +8-10 °С активність жаб помітно знижується. Необхідно врахувати, що зниження температури обумовлює понижену активність комах, червів, які слугують для амфібій кормом.

Таким чином, сезонні зміни умов життя викликають різкі фізіологічні зміни у амфібій [14].

РОЗДІЛ 2 ОСНОВНІ ПРЕДСТАВНИКИ КЛАСУ Amphibia, ЩО МЕШКАЮТЬ НА ЧЕРНІГІВЩИНІ, ЇХ БУДОВА ТА БІОЛОГІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ

2.1 Характеристика представників, що мешкають на Чернігівщині

На основі фауністичних досліджень, які проводилися викладачами кафедри біології Чернігівського державного педагогічного університету ім.Т.Г.Шевченка, та аналізу числених літературних джерел дають можливість сформувати уявлення про сучасний стан тваринного світу Чернігівщини, а зокрема представників класу Земноводні (Amphibia). На основі багаторічних, комплексних досліджень встановлено, що територію області населяє близько 12 видів хребетних тварин даного класу.

А зараз, надамо детальнішу характеристику даним тваринам та розкриємо особливості їх розвитку на Чернігівщині [12].

Тритон звичайний

Triturus vulgaris Linne, 1758

Загальна довжина тіла дорослих особин - близько 8 см. Шкіра гладенька, мало зерниста. Спина забарвлена в оливково-бурий колір, боки - в оливково-жовті з сріблястим тони. Черевце оранжеве, з чорними плямами. Личинки оливково-бурі з темними крапками, знизу світлі.

Населяє тритон звичайний листяні та мішані ліси, парки та сади.

В кінці березня - в квітні тритони мігрують до водойм, де набувають шлюбних обрисів. Через 5-9 днів приступають до розмноження. Заплідненню і відкладанню яєць передують шлюбні ігри. Самка відкладає 60-700 яєць (частіше близько 150). Кожну ікринку самка відкладає на окремий листок підводної рослини і загортає її всередині листочка. Личинки з'являються на 14-20 день після відкладення ікри. Весну і початок літа тритони проводять (як правило) в стоячих водоймах. Метаморфоз триває близько 3 місяців. Личинки можуть проводити зиму у водоймах, завершуючи метаморфоз на наступний рік. Статевозрілими тварини стають на 2-3 роках життя. На суші тритони ведуть потайний спосіб життя, ховаються під корою, в гнилих пнях, серед листя, в ямах, у місцях, де високі показники вологості. Зимують часто у норах гризунів та у підвалах разом із саламандрами, карпатськими тритонами, кумками та жабами.

Живиться тритон звичайний багатоніжками, комахами, гусінню, різноманітними личинками, павукоподібними, червами, молюсками, ракоподібними, водяними клопами, личинками жуків-плавунців, одноденками, рівнокрилими, ікрою риб і жаб у водний період життя.

Вороги - хижі водяні комахи, риби (зокрема, інтродукований вид - головешка амурська), земноводні (тритон гребенястий, часничниця звичайна, зелені жаби), плазуни (вужі, гадюка звичайна), птахи, ссавці.

Створення просік у лісах та іригаційних каналів сприяє підвищенню чисельності популяцій та розселенню виду [8].

Тритон гребенястий

Triturus cristatus Laurenti, 1768

Інші назви: тритон гребінчастий, іриця велика

Довжина тіла тритона гребенястого 12-14 см, іноді до 17 см. Спина забарвлена у чорний колір, іноді в темно-брунатний з чорними плямами. На боках - дрібні світлі плями. З нижнього боку тіло жовтого кольору з чорними плямами. Шкіра грубозерниста. Самці у шлюбному вбранні з високим зубчастим гребенем, що переривається на попереку.

Тритон гребенястий населяє ліси, парки, сади, городи, долини річок. Навесні, коли ще лежить сніг, тритон гребенястий мігрує до водойм. Парування у березні - на початку квітня. Через 3-10 днів після прибуття до водойм у тварин з'являється шлюбне вбрання. У квітні-травні після шлюбних ігор самки відкладають ікру у кількості 80-600 (частіше 150-200) ікринок. Ікринки прикріплюють до нижніх сторін листочків водних рослин. Через 13-18 днів з'являються личинки. Метаморфоз триває три місяці. Линяють тритони під час перебування у водоймах кожні 3-9 днів, рідше після парування. На суші линьок немає. Статевозрілим стає на третьому році життя. Дорослі особини у липні покидають водойми, молодь залишається у воді до кінця вересня. Зимують на суші в норах гризунів, у трухлявих пнях, під мохом, у купах прілого листя, під хмизом, у підвалах та погребах, іноді закопуються у м'який мул чи ґрунт. Зиму проводять невеликими групами чи по декілька десятків особин.

Пожива - дощові черви, слизні, черепашкові молюски, комахи та їх личинки, пуголовки, ікра риб і амфібій. У шлунках виявляли також личинки коників, ікру жаб та мальків риб.

Ворогами тритона гребенястого є хижі риби (щука, сом, головешка амурська), озерні жаби, черепаха, вуж звичайний, птахи, ссавці (водяні землерийки, норка, горностай, видра).

Негативно впливає на популяції тритона гребенястого вирубування лісів, урбанізація, забруднення водойм, виловлювання для тераріумів [12].

Кумка червоночерева

Bombina bombina Linne, 1761

Інші назви: кумка звичайна, джерлянка червоночерева

Завдовжки до 50 мм. Забарвлення тіла зверху світло-сіре, буре, чорне з темними чи зеленуватими плямами. Черевце червоне або оранжеве з синьо-чорними плямами.

Живе на рівнинах в зоні степів, широколистяних і мішаних лісів. Населяє постійні водойми. Типові стації - болота, заболочені річки, струмки, замулені та зарослі мілководні ділянки ставків, озер, заток, стариць, канави, калюжі.

Прокидається після зимівлі у другій половині березня - у квітні. Тварини активні при температурі +10-30?С. Майже весь час проводять у водоймах, зрідка виходять на береги (переважно в темний період доби). Розмножуються після 15-20 днів з часу виходу із місць зимівлі при температурі води +14?С. Паруються у травні-червні. Ікру відкладають невеличкими грудочками чи поодиноко у водоймах з постійним рівнем води. Одна самка відкладає до 300 (500-900) ікринок, які приклеюються до підводних предметів чи рослин. Ікру самка відкладає порціями по 2-80 ікринок. Період розмноження розтягнутий в часі. Розвиток ікри триває 9-10 діб, метаморфоз - 3 місяці. Після метаморфозу молодь живе у водоймах ще 2,5-3 місяці. Личинки здатні зимувати у воді. У такому випадку метаморфоз відбувається навесні. Статевозрілими кумки стають на 2-3 році життя. Зимують на суші. На зимівлю ідуть у вересні-листопаді, обираючи нори дрібних тварин та щілини у ґрунті. Можуть зимувати групами разом із іншими видами (жаби, тритони). Кумки, що населяють глибокі водойми, можуть зимувати зариваючись в мул.

До 80% поживи кумки червоночеревої складають водні безхребетні: ракоподібні (водяні ослики), водяні жуки і їх личинки, одноденки, личинки комарів, молюски, дощові черви, павуки, мурашки.

Кумка червоночерева відмічена у живлені лелеки білого, квака, чаплі малої білої [6].

Жаба озерна

Rana ridibunda Pallas, 1771

Крупна жаба, завдовжки до 170 мм. Спина сіро-зеленого кольору. В природі зустрічаються особини різних відтінків - від сірого до зеленого. На спині є крупні темні плями. Черевце сіро-біле чи сіро-жовтувате з рисунком, іноді без рисунка.

Озерна жаба використовує широкий спектр біотопів - населяє різноманітні проточні та стоячі водойми.

Активна вдень та вночі. Розмноження починається через кілька днів після пробудження і триває до 2,5 місяців. Ембріогенез триває 3-18 діб, розвиток личинок - 50-95 діб. Статевозрілими жаби стають у віці 1-4 років, коли тварини досягають 60-70 мм завдовжки. Зиму проводять у водоймах або на суші.

Пуголовки живляться детритом, водоростями, вищими рослинами, тваринами та їх трупами (молюски, комахи, риби). Дорослі особини живляться сухопутними та водяними комахами, земноводними, рибами, ящірками, птахами, дрібними ссавцями.

Ворогами жаби озерної є п'явки та водяні комахи, які поїдають ікру та пуголовків, черепаха болотяна, вужі, риби, птахи, ссавці [10].

Жаба ставкова

Rana lessonae Camerano, 1882

Інша назва: жаба зелена

Має доволі коренасте тіло, завдовжки до 90 мм. Спина забарвлена у жовто-зелений, оливково-зелений, сіро-зелений кольори, бувають особини зеленого кольору з темними плямами. Зазвичай на тілі є світла смуга вздовж хребта та світлі смуги на спинно-бокових складках. Черевце біле чи жовтувате, як правило без плям.

Населяє стоячі водойми: озера, стави, болота, калюжі та канави з рясною трав'янистою рослинністю. Іноді може зустрічатися у вологих лісах досить далеко від водойм.

Після зимівлі ставкові жаби з'являються при прогріванні води до +8?С. Ікру самка відкладає після 15-20 діб з часу пробудження. Ембріогенез триває 4-12 діб, личинковий розвиток - 47-135 діб. Статевозрілими стають на 2-3 роках життя. Живуть 6-12 років. Зимують у воді, рідше на суші.

Пуголовки живляться в основному водоростями, дорослі - сухопутними безхребетними. В раціоні дорослих тварин є також риби, ікра, земноводні.

Вороги жаби ставкової - риби, плазуни, ссавці [12].

Жаба їстівна

Rana kl. esculenta Linne, 1758

Завдовжки до 100 мм. Спина сіро-зелена, оливково-зелена чи зелена з темними плямами. На спині вздовж хребта зазвичай присутня смужка світлих тонів. Населяє стариці, заводі ставків, канали, ставки рибних господарств. Уникає густих лісів і великих водойм. Екологічні особливості вивчені не достатньо. Зимує жаба їстівна у воді та на суші.

Вороги такі ж, як і у інших видів жаб.

Жаба гостроморда

Rana arvalis Nilsson, 1842

Інші назви: жаба мочарова, болотяна жаба.

Завдовжки до 80 мм. Спина сірого, оливкового, жовтуватого, коричневого чи коричнево-червоного відтінків. На спині та на боках є темні плями. Часто є світла смуга вздовж хребта. Черевце біле чи жовтувате, іноді з плямами на горлі та грудях.

Типові стації - більш відкриті та сухі біотопи, ніж у трав'яної жаби. Це ліси, сухі бори, рідколісся, галявини, узлісся, луки, береги боліт та річок тощо. В горах відомі знахідки гостромордих жаб на висоті 800 м над рівнем моря.

Місця зимівлі покидає у кінці березня. Молодь з'являється дещо пізніше. Розвиток ікри триває до трьох тижнів, метаморфоз - до 3 місяців. Зимує у водоймах та на суші. Молоді жаби на зимівлю ідуть пізніше на 2-3 тижні за дорослих. Статевозрілими стають на 3 році життя.

Максимально активні гостроморді жаби у вечірні години. Живляться дощовими червами, наземними молюсками, багатоніжками, прямокрилими, рівнокрилими, клопами, твердокрилими двокрилими, лускокрилими. В складі поживи завжди переважають найбільш масові в даному біотопі види здобичі.

Вороги у гостромордої жаби такі ж, як і у жаби трав'яної [11].

Жаба трав'яна

Rana temporaria Linne, 1758

Інша назва: жаба бура

Завдовжки 100 мм. Тіло коренасте, спина забарвлена у оливковий, оливково-коричневий, сіро-коричневий, червонувато-коричневий, коричневий, сірий чи жовтуватий кольори.

Населяє рівнинні та гірські хвойні, мішані і листяні ліси, галявини, луки, болота, антропогенні ландшафти. В якості сховищ використовує лісову підстилку, прикореневі системи кущів та дерев, заглиблення в ґрунті тощо. Активна у темний період доби, ввечері та вранці. Залежно від температурного режиму та вологи, добовий ритм може змінюватися.

Жаба трав'яна доволі стійка до низьких температур, активна навіть при +2-3?С. Після зимівлі активні при температурі повітря +2-16?С. Першими після зимівлі з'являються статевозрілі особини. Ікру самка відкладає в березні-квітні на глибині 5-40 см. Для розмноження тварини обирають різноманітні водойми - стави, озера, заводі річок, калюжі тощо. Ембріональний розвиток триває 5-15 діб при температурі води +9-18?С. Метаморфоз завершується у червні-серпні. Статевозрілими трав'яні жаби стають на 3 році життя. Тривалість життя - 6-8 років. Зимують жаби у струмках, річках, болотах, в озерах. До місць зимівлі восени здійснюють міграції на відстань 1-1,5 км.

Живляться трав'яні жаби як сухопутними так і водяними тваринами (черви, молюски, комахи, павуки). Поїдають молодь інших земноводних та власну молодь. 95% у живленні трав'яної жаби становлять наземні корми. Пуголовки живляться детритом, водоростями, вищими рослинами.

Ікру жаби трав'яної поїдають планарії, хижі водяні комахи, тритони, кумки та жаби інших видів. Цьоголіток та дорослих особин включають у свій раціон риби, змії, птахи та ссавці [12].

Квакша звичайна

Hyla arborea Linne', 1758

Інші назви: райка, деревна жаба, рахкавка, кракавка, жабка деревна, кракавка деревна

Невелика амфібія, завдовжки до 53 мм. Шкіра на спині гладенька, на черевці зерниста. Забарвлення, залежно від субстрату та температури повітря, зелене, світло-сіре, коричневе, близьке до чорного. Черевце біле, жовтувате. Спинну поверхню від черевця відділяє темна смуга з білим зовнішнім краєм.

Населяє квакша світлі широколистяні і мішані ліси, сади, виноградники, парки. В горах відома до висоти 1500 м над рівнем моря.

Розмножується у стоячих водоймах: озерах, ставах, болотах, канавах, калюжах. Масово після зимівлі тварини з'являються при температурі +9-10?С. Ікру відкладають у квітні-травні. В кладках до 2000 ікринок. Ембріогенез триває 8-14 діб при температурі 17-19?С, личинковий розвиток - 45-90 діб. Активні квакші у вечірні та нічні години. Більшу частину життя проводять на деревах та кущах, а в сутінках спускаються на землю. Протягом дня перебувають у нерухомому стані. Зиму проводять у лісовій підстилці, норах гризунів, дуплах, під камінням. Статевозрілими стають на 3-4 роках життя.

Живляться в основному комахами (мурахи, гусінь, листоїди, ковалики).

Цьоголіток квакші поїдають гребенясті тритони, озерні жаби, дорослими живиться болотяна черепаха, вужі та птахи. Канібалізм виявлений у формі личинка-ікра [5].

Ропуха звичайна

Bufo bufo Linne, 1758

Інша назва: ропуха сіра

Довжина до 20 см. Самки крупніші за самців. Шкіра грубозерниста, брудно-білого, сірого, коричневого чи сіро-оливкового кольорів, однотонна чи з плямами неправильної форми.

Населяє ліси, сади, зустрічається на полях. У Карпатах населяє букові та ялиново-смерекові ліси, є у зоні криволісся.

Після зимівлі з'являється у березні-квітні. Ікру самка відкладає у вигляді довгих слизистих шнурів завдовжки до 10 м. Самка здатна відкласти понад 6000 ікринок. Розвиток ікри триває 14-20 діб. Після завершення метаморфозу тварини мігрують далеко від водойм. Зиму проводять на суші. Статевозрілими ропухи стають на 3-4 роках життя.

Ропуха звичайна - тварина з нічною активністю. Вдень активна у дощову та похмуру погоду. Живляться ропухи комахами та малорухомими наземними формами безхребетних. Поїдають гусінь, жуків, павуків, багатоніжок, дощових червів, молюсків.

Ропуха зелена

Bufo viridis Laurenti, 1768

Тварина завдовжки до 140 мм. Забарвлення світло-сіро-оливкових тонів з крупними темно-зеленими плямами, облямованими чорним, часто з червоними цятками. Шкіра грубозерниста.

Евритопний вид. Населяє дуже різноманітні біотопи за винятком дуже вологих боліт та голих пісків.

Навесні з'являється у березні-квітні. Паруються ропухи у квітні-травні, або й пізніше. Яйця самка відкладає у вигляді слизистих шнурів у яких нараховується 10-12 тисяч ікринок. Розвиток ікри триває близько 7 діб, метаморфоз - 2-3 місяці. В жовтні-листопаді ідуть на зимівлю. Зимують групами на суші.

Активні у сутінках, іноді активні вдень. Живляться комахами, молюсками, багатоніжками, павукоподібними.

Ворогами ропухи зеленої є птахи (сови, канюки) [10].

Часничниця звичайна

Pelobates fuscus Laurenti, 1768

Інші назви: земляна жаба, земляна жабка, часникова жаба, часникова жабка, жабка бура, землянка звичайна

Тіло у часничниці коренасте, голова тупа, ноги короткі. Завдовжки тварини досягають 40-80 мм. Забарвлення світло-жовте, сіро-коричневе, коричневе з темно-коричневими плямами і дрібними червонуватими цятками. Черевце сіро-біле без рисунка або з окремими сірими плямами. Лоб між очима випуклий.

Оптимальні стації - місця з піщаними та піщано-мулистими ґрунтами поблизу річок та великих водойм. Населяє часничниця широкий спектр біотопів: хвойні, мішані, листяні ліси, узлісся, поля, парки, луки, степи. В лісах оселяється на відкритих ділянках. Протягом дня пасивна, а вночі покидає ґрунтові сховища, викопуючись із них. Розмножуються часничниці в березні-квітні. Ембріогенез триває 5-11 діб, розвиток личинок 56-110 діб. В кладці 480-3000 яєць. На зимівлю закопуються на глибину до 1-2 метрів. Активними після зимівлі стають при температурі повітря + 12-18?С. Зимівля розпочинається, коли температура повітря знижується до +9?С. Статевозрілою стає на 3-4 році життя.

Часничниця - тварина з нічною активністю. Головними факторами, що впливають на її активність є вологість повітря та температура. Пуголовки живляться детритом, дрібними рослинами (ряскою) і тваринами, іноді поїдають інших пуголовків. Дорослі живиться павуками, слизнями, червами, використовують тактику активного пошуку їжі - за 5 годин нічного полювання обстежують територію близько 200м².

Ворогами часничниці є риби (щука, окунь), дорослі зелені жаби, змії (вуж звичайний, вуж водяний), птахи та ссавці.

Часничниця дуже чутлива до якості води та структури ґрунтів. Негативно на популяції часничниці впливають урбанізація, рекреація, випасання худоби на луках. Розселенню часничниці сприяє створення іригаційних каналів, прокладка просік у лісах [10].

2.2 Біологічне значення Amphibia в природі та житті людини

Усі земноводні корисні для людини. Живлячись безхребетними, вони помітнознижують чисельність комах - шкідників, кровососів, переносників захворювань людини і тварин. Серед хвостатих земноводних України найпоширенішим є тритон звичайний, чисельність якого досить велика. У його харчовому раціоні переважають комари. Видовий склад кормів червоночеревої джерлянки свідчить про велику її користь для рибного господарства. Вона поїдає ворогів риб. Жаби ставкові також знижують велику кількість цих комах [9].

За даними по живленню трав'яної жаби у Чернігівській області, вона з'їдає за добу у середньому 7 шкідливих тварин (комах, їх личинок, черевоногих молюсків), а за 6 місяців - близько 1200. Було встановлено, що на площі в 24 тис. м? мешкало 720 особин представників виду жаба трав'яна, які згідно з підрахунками, ймовірно, спожили близько 900 тис. екземплярів шкідливих тварин.

Певне значення мають амфібії як кормова база риб, птахів, хутрових звірів. У ряді країн - Франції, Італії, Пд-Сх Азії, Америці - окремих земноводних (саламандр і жаб) використовують у їжу. У США є ферми, де розводять жабу-бика. На світовому ринку 1 кг жаб коштує вдвічі дорожче, ніж 1 кг осетрових риб.

Жаби, тритони, аксолотлі є об'єктами медико-біологічних досліджень.

На основі вивчення будови в функціонування зорового аналізатора жаби біоніки створили прилад ретинатрон, який на аеродромах разом із радіолокаторами дає змогу добре розрізняти рухому об'єкти (літаки), стежити за ними.

Земноводні можуть завдавати і деякої шкоди: переносити небезпечні хвороби, поїдати мальків риб.

У деяких країнах Західної Європи у результаті діяльності людини чисельність земноводних різко скоротилася. Тому у Польщі, Англії, ФРН та деяких інших країнах ці тварини охороняються законом.

Окремі види стали нечисленними і в нашій країні. Повсюдно потребують охорони плямиста саламандра, жаба прудка, ропуха очеретяна, тритони карпатський та гірський які занесені до Червоної книги [15].

ВИСНОВКИ

Словом Земноводні, або Амфібії (Amphibia), називають хребетних, існування яких (від їх появи до смерті, тобто протягом їх онтогенезу) має подвійний характер. Це означає, що життя кожної тварини на першому етапі, як правило, починається з личинкової стадії і протікає звичайно в прісних водоймах. Потім, дещо пізніше, під час другого етапу, відбувається суттєва перебудова всього організму, або метаморфоз, і пуголовки перетворюються на дорослих тварин, які більшу частину життя проводять вже в умовах наземного життя. Специфіка цих тварин віддзеркалює головну рису їх еволюції: пов'язані за своїм походженням із рибами, вони першими серед наземних хребетних освоїли екосистеми у наземному середовищі.

За морфологічними та біологічними ознаками амфібії займають проміжне положення між власне водяними і власне наземними організмами. Походження амфібій пов'язане з низкою ароморфозів, таких як поява п'ятипалої кінцівки, розвиток легень, розділення передсердя на дві камери і поява двох кіл кровообігу, прогресивний розвиток центральної нервової системи та органів чуття.

На основі багаторічних, комплексних досліджень встановлено, що Чернігівщину населяє близько 12 видів хребетних тварин класу Земноводні. Це такі тварини: Тритон звичайний (Triturus vulgaris), Тритон гребенястий (Triturus cristatus), Кумка червоночерева (Bombina bombina), Жаба озерна (Rana ridibunda), Жаба ставкова (Rana lessonae), Жаба їстівна (Rana kl. Esculenta), Жаба гостроморда (Rana arvalis), Жаба трав'яна (Rana temporaria), Квакша звичайна (Hyla arborea), Ропуха звичайна (Bufo bufo), Ропуха зелена (Bufo viridis), Часничниця звичайна (Pelobates fuscus).

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ

1. Блинников, В.И. Зоология с основами экологии [Текст] : учеб. пособ. для студ. пед. ин-тов по спец. № 2121 "Педагогика и методика нач. обучения" / В. И. Блинников. - М. : Просвещение, 1990. - 224 с.

2. Злобін Ю.А. Основи екології. - К.: Вид. “Лібра”. - ТОВ. - 1998. - 248 с.

3. Ковальчук Г.В. Зоологія з основами екології. -- Суми: Університетська книга, 2003. -- 591 с.

4. Ковальчук Г.В. Зоологія з основами екології. - К.: Вища шк., 1988. - 295 с.

5. Кучерявий В.П. Екологія. - Львів: Світ, 2000. - 499 с.

6. Наумов С.П. Зоология позвоночных. - М.: Просвещение, 1973. - 421 с.

7. Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных: В 2 ч. - М.: Высш. шк., 1979. - Ч. 1-2.

8. Потапов И.В. Зоология с основами экологии животных. -- М.: Academia, 2001. -- 293 с.

9. Природа Украинской ССР. Животный мир. - К.: Наук, думка, 1985. - 240 с.

10. Самарський Л.О. Зоологія хребетних. - К.: Вища шк., 1976. - 456 с.

11. Смогоржевський Л.О. Хордові тварини. - К.: Рад. шк., 1980. - 136 с.

12. Сокур І.Т. Звірі нашої країни. - К.: Рад. шк., 1971. - 128 с.

13. Тварини Червоної книги. - К.: Урожай, 1990. - 205 с.

14. Тинберген Н. Поведение животных. - М.: Мир, 1975. - 192 с.

15. Федоренко А.П. Охорона рідкісних видів фауни. - К.: Урожай, 1985. - 64 с.

16. Червона книга України. Тваринний світ. - К.: Українська енциклопедія, 1994. - 456 с.