Цианобактериальные сообщества на ранних этапах эволюции биосферы

Цианобактериальные сообщества на ранних этапах эволюции биосферы

Остатки древнейших микроорганизмов (МО) обнаружены на Земле в породах архея (возраст 3,5 млрд лет) в группе Варравуна Западной Австралии (Awramik et al., 1983). Существует и более древняя находка МО в формации Ишуа в Гренландии (возраст 3,8 млрд лет) (Pflug, 1978), но большинство специалистов по докембрийским микрофоссилиям (МФ) отрицает органическое происхождение описанных структур (Bridgewater al., 1981). Однако соотношение изотопов углерода в формации Ишуа таково, что свидетельствует о его органическом происхождении в результате фотосинтеза (Schidlowski, 1988) и, следовательно, о существовании жизни уже в раннем архее. Таким образом, биосфера на Земле появилась на начальных этапах ее геологической истории и играла, по видимому ключевую роль в эволюции внешних оболочек планеты. Однако архейских МО в основном можно судить по результатам их жизнедеятельности: соотношению изотопов легких элементов в породах, а также распространению строматолитовых построек. Структурно сохранившиеся остатки самих МО в архее крайне малочисленны, кроме указанного выше местонахождения в группе Варравуна (которое рядом авторов также рассматривается как сомнительное), существует еще одно также в Западной Австралии -- в формации Фортескью (возраст 2,8 млрд лет). Остатки МО, описанные в 60--70-е годы из архейских отложений, оказались в основном минеральными артефактами, за исключением МФ из группы Онвервахт и формации Фиг Три Южной Африки, чье органическое происхождение остается под вопросом (Schopf, Walter, 1983). Таким образом, о распространении МО в архее можно судить по отдельным фрагментарным находкам. Правда, удивительное сходство многих архейских седиментационных структур со структурами, образованными современными цианобактериальными сообществами, позволяет делать заключение о широком развитии в архее синезеленых водорослей. Неясным остается и вопрос о том, была ли жизнь занесена на Землю или возникла непосредственно на нашей планете. Учитывая сложный характер дислокаций в архейских породах, в ряде случаев неоднозначно установленный возраст и плохую сохранность МФ, связанную обычно с сильной метаморфизованностью древнейших отложений, вряд ли палеонтологический метод даст ответ на этот вопрос. Изучение жизни на архейском этапе Дж. В. Шопф достаточно удачно назвал «чудовищной головоломкой» (Schopf, 1983), хотя исследование древнейших отложений планеты, несомненно, крайне важно для реконструкции зарождения и развития биосферы.

Остатки МО становятся многочисленны и разнообразны, начиная лишь с уровня 2,0--2,3 млрд лет (примерно середина нижнего протерозоя). Их появление обусловлено, по-видимому, геологичеcкими причинами и связано, скорее всего, с возникновением и пенепленизацией протоплатформенных областей -- так называемых эписвекофеннских кратонов (Семихатов, 1974). С одной стороны, возникли многочисленные мелководные области, которые создали благоприятные условия для массовой колонизации их МО (Hermann, Schopf, 1983); с другой стороны, эти стабильные участки земной коры позволили сохраниться слабоизмененным породам, содержащим МФ.

В раннем протерозое обитали цианобактериальные сообщества, практически не отличающиеся от современных. По-видимому, они успешно существовали и раньше в архее, но появившиеся в середине раннего протерозоя более благоприятные условия позволили им распространиться крайне широко и сохраниться до наших дней в виде кремневых псевдоморфоз или как органостенные мумифицированные оболочки. Обнаруженные в нижнепротерозойских отложениях остатки цианобактерий отчетливо показывают существование в это время хроококковых и гормогониевых СЗВ, среди которых присутствуют представители основных порядков: Chroococcales, Intophysalidales, Oscillatoriales, Nostocales и, вероятно, Pleurocapsales. He встречены, правда, представители порядка Stigonematales, но, возможно, отсутствие находок последних связано особенностями фоссилизации, поскольку трихомы стигонемовых цианофит наименее устойчивы и в ископаемое состояние чаще всего переходят в виде россыпи клеток (Герасименко, Крылов, 1983). Что касается более низких таксономических категорий нижнепротерозойских СЗВ, то многие формы имеют современных аналогов на родовом или даже на видовом уровне. Прежде всего это касается двух основных докембрийских матообразующих форм, таких, как Eoentophysalis belcherensis Hofmann (Golubic, Hofmann, 1976) и Eomycetopsis robusta Schopf (Hofmann, 1976; Knoll, Golubic, 1979).

Кроме цианобактерий, в афебии обнаружены МО, имеющие неясную биологическую принадлежность. Некоторые из них, например звездчатый Eoastrion, практически, несомненно, являются ископаемым аналогом современной микоплазмы Metallogenium, осаждающий железо и марганец; другие, например зонтиковидная Kakabekia, напоминают некоторые ныне живущие МО (Siegel, Giumarro, 1965), но природа большинства из них неясна. В основном все эти МО присутствуют в микробиотах ганфлинского типа (см. ниже).

При отсутствии конкуренции цианобактериальные маты в до-кембрийских бассейнах занимали, по-видимому, все экологические ниши от мелководных участков до акваторий открытого моря (Awramik, 1971; Серебряков, 1975 и др.), и латеральная дифференциация сообществ МО, несомненно, проявляется уже в раннем протерозое. В нижнепротерозойских отложениях присутствуют два основных типа ассоциации окремненных МФ: белчерская и ганф-линтская хроококковых и гормогониевых цианобактерий, среди которых наиболее характерным элементом являются энтофизалесовые СЗВ (Hofmann, 1976). В ганфлинтской микробиоте, кроме морфологических простых нитчатых и коккоидных МФ, являющихся остатками гормогониевых и хроококковых цианобактерий, присутствуют морфологически сложные микроостатки звездчатой, гантелевидной, зонтиковидной и другой формы, подробно рассмотренные выше. Различия микробиот белчерского и ганфлинтского типа, имеющих практически один и тот же возраст, носят, несомненно, фациальный характер. Большинство авторов рассматривают белчерскую микробиоту как прибрежномелководную, а ганфлинтскую--как ее более глубоководный аналог (Hofmann, 1976; Knoll et al., 1978; Hofmann, Schopf, 1983). Но, по-видимому, специфик.ч микробиоты ганфлинтского типа определяется скорее характерными условиями существования в раннем протерозое и связана с накоплением железорудных джеспелитовых толщ. Наличие в ней таких МФ, как упомянутый выше Eoastrion, имеющий сходство с современными марганец- и железоокисляющими микроорганизмами, является косвенным подтверждением такой связи. Кроме типового местонахождения в формации Ганфлинт озера Верхнего, микробиоты ганфлинтского типа обнаружены в других железорудных толщах и связанных с ними отложениях верхнего афсбия различных континентов. Они найдены в формации Бивабик (Cloud, Licari, 1968). Тайлер (Cloud, Morrison, 1979, 1980), Сокоман (Knoll, Simonson 1981) и Оджик (Hofmann, Grotzinger, 1985) Северной Америки, формациях Дак-Крик (Knoll et al., 1988) и Фрир (Walter et al., 1976) Австралии и формации Туаншаньзи Китая (Zhang, 1984). Многие авторы связывают осаждение железа в протерозойских бассейнах, в результате чего стало возможно поступление кислорода в атмосферу, именно с жизнедеятельностью цианобактерий из ассоциации ганфлинтского типа (Cloud, Licari, 1968; Cloud, 1972). В рифее и венде джеспелитовая толща практически полностью отсутствует, за исключением 1--2 местонахождений (Cloud, 1973), и, по-видимому, поэтому не обнаружено и ассоциаций ганфлинтского типа.

С другой стороны, ассоциации МФ, сходные с белчерской, кроме нижнего протерозоя, широко распространены и в более молодых отложениях. В верхнеафебийских-нижнерифейских толщах микробиоты белчерского типа встречены в формациях Мак-Лири и Ка-сегалик (Hofmann, 1976), Рокнест (Hofmann, Grotzinger, 1985) Северной Америки, Балбирнии (Oehler, 1978) и Амелия (Muir, 1976) Австралии. В рифейских отложениях находки таких микробиот еще более многочисленны. Это, например, микробиоты группы Дизмал-- Лейке Канада (Horodyski, Donaldson, 1980), реветской подсвиты авзянской свиты Урала (Сергеев, 1988) формации Гаоюйчжунь Китая (Zhang, 1981), формации Нарссарсук Гренландии (Strother et al., 1983), миньярской свиты Урала (Nyberg, Schopf, 1984; Сергеев. Крылов, 1986) и др. Все эти ассоциации, как рифейские, так и дорифейские, существовали, по-видимому, в крайне мелководных условиях. На это указывает как ряд литологических индикаторов (плоскогалечные конгломерато-брекчии, трещины усыхания и глип-томорфозы по гипсу и галиту), так и наличие в микробиотах остатков энтофизалесовых цианобактерий, современные представители которых обитают в нижней части литорали закрытых бассейнов аридного пояса, таких, как залив Шарк в Австралии, лагуны Багамских островов и сабкхи по берегам Персидского залива (Golubic, 1976; Golubic, Hofmann, 1976; Knoll, Golubic, 1979 и др.). Учитывая выдержанность ассоциаций белчерского типа на огромных территориях, приходится допускать существование в это время бассейнов, принципиально отличающихся от современных. Э. Нолл (Гарвардский университет, США) (Knoll, 1985) предположил, что многие перечисленные выше ископаемые сообщества обитали в условиях, сходных с современными сабкхами. Позднее И. Н. Крылов (ГИН РАН) и Г. А. Заварзин, (ИМ РАН) (Крылов, Заварзин, 1988) при анализе микробиоты миньярской свиты верхнего рифея Урала высказали предположение, что МО обитали в условиях, сходных с условиями карбонатных болот, распространенных по побережью Флориды (Monty, Hardie, 1976), но значительно больших размеров. Сейчас подобные условия обитания называют более нейтральным термином «амфибиальный ландшафт» -- огромных по площади пенепленизированных участков поверхности Земли, залитых пресной или соленой водой. На неизбежность существования подобных амфибиальных ландшафтов (не используя этот термин) и неясной границе море--суша до появления наземной растительности ранее указывал выдающийся советский палеоботаник С. В. Мейн (1987). По-видимому, амфибиальный ландшафт в протерозое определял значительные участки суши, отодвигая выход МО из моря на материк, возможно даже в нижний протерозой.

Все микробиоты, жившие предположительно в условиях амфибиального ландшафта, представлены исключительно цианобактериальными прокариотными сообществами, которые практически не изменились в течении нижнего и верхнего протерозоя. Эукариотные организмы, сменившие в фанерозое прокариот в большинстве экологических ниш, обитали в иных фациальных обстановках. Для установления остатков эукариот в докембрии приходится полагаться на два критерия: во-первых, на размеры, поскольку максимальный диаметр клетки современных прокариот 60 мкм (Hofmann, Schopf, 1983); во-вторых, на морфологические признаки: наличие шипов, выростов, сложно ветвящееся строение талломов и т. д. Древнейшие МФ, которые могут быть интерпретированы как остатки эукариотных организмов в связи с их большими размерами, присутствуют в нижнсрифсйских--верхнеафсбийских отложениях Австралии, Китая и Сибири. Это группа Ропер (Peat et al., 1977) и доломиты Бангл -- Бангл Австралии (Hofmann, Schopf, 1983), формации Чаньжуикунь и Туаншаньзи (Hofmann, Jinbiao, 1981) Китая и усть-ильинская свита Анабарского поднятия (Вейс, 1985). Однако клетки мелких эукариот от прокариотных сейчас на основании морфологических особенностей практически неотличимы, что позволяет некоторым авторам предполагать существование эукариот даже в архее (Kazmerchak, Degens, 1988). С другой стороны, обнаруженные в перечисленных выше толщах крупные МФ могут быть остатками не эукариотных клеток, а пустыми оболочками вокруг колоний прокариот. Правда, найденные в группе Ропер Северной Австралии (возраст 1,4--1,7 млрд лет) стерины характерны для клеточных мембран эукариот и свидетельствуют скорее о эукариотном происхождении встреченных остатков (Walter, 1989). Некоторые авторы, кроме того, ставят под сомнение и столь древний возраст указанных выше толщ (Всйс, 1988).

Несомненные остатки эукариотных организмов присутствуют в верхнее - и, по-видимому, среднерифейских отложениях, поэтому большинство авторов ограничивают появление эукариот интервалом 1,6--1,4 млрд лет (Schopf et al., 1983). Широкая экспансия эукариотных организмов начинается в позднем рифее, они отмечены во многих верхнерифейских отложениях: в лахандинской серии Учуро-Майского района (Тимофеев и др., 1976; Тимофеев, Герман, 1979; Герман, 1979 и др.), группы Чуар Гранд-Каньона в Северной Америке (Ford, Breed, 1973; Bloeser, 1985), формации Рюссо и Хуннберг Шпицбергена (Knoll, 1984; Knoll, Calder, 1983) и ряде других. В то же время эукариотные организмы, по-видимому, отсутствуют во многих перечисленных выше микробиотах позднери-фейского возраста, обитавших в обстановках амфибиальных ландшафтов. Учитывая, что большинство эукариот позднего протерозоя -- это в основном фитопланктонные организмы, и принимая во внимание особенности их распределения в разрезах, Э. Нолл, (Гарвардский университет, Бостон, США) (Knoll, 1984) сформулировал гипотезу, в соответствии с которой быстро эволюционирующие эукариотные организмы обитали в открыто-морских частях древних бассейнов. При переходе к прибрежно-мелководным и лагунным обстановкам происходило сокращение разнообразия фитопланктонных МО, упрощение их морфологии и уменьшение размеров, а также в конечном итоге полное вытеснение эукариот прокариотными консервативными цианобактериальными сообществами.

В схеме Э. Нолла остается ряд моментов, требующих дальнейшей доработки и уточнения. Во-первых, в ней совершенно не учитывается возможность влияния климатической зональности на разнообразие древних микробиот, во-вторых, она касается в основном фитопланктонных организмов и практически не рассматривает бентосные и, в-третьих, типы бассейнов, в которых обитали древние МО, по-видимому, достаточно разнообразны и не укладываются в простую схему: открыто-морские и прибрежно-морские.

Климатическая зональность, несомненно, появляется у ныне живущих как макро-, так и микроорганизмов и должна была сказываться на комплексы ископаемых МФ. Однако в связи с современным уровнем палеогеографических реконструкций и отсутствием возможности надежного установления палеоширотности отложений, говорить о каком-либо изучении зависимости расселения древних МО от климата пока преждевременно.

Характер расселения и многообразие бентосных организмов в древних бассейнах, безусловно, определялись комплексом факторов. Теоретически наиболее разрывные бентосные сообщества должны существовать в пределах нижней сублиторали, где разнообразие возникает в связи с большим количеством эфемирных экологических ниш, колонизируемых разными сообществами МО. В современных мелководных бассейнах аридной зоны, таких, как залив Шарк в Австралии, лагуна Баха в Калифорнии, мелководные участки Ба-гамских островов и т. д., цианобактериальные сообщества диффе-ренциированы в пределах первых метров на литорали и сублиторали (Golubic, 1973, 1976; Monty, 1965, 1967 -и др.). Подобная картина наблюдается, по-видимому, и в некоторых докембрийских разрезах, например в чичканской свите Южного Казахстана, имеющей верхнерифейский или вендский возраст. В чичканской свите отчетливо различается нижняя пачка сланцево-карбонатного состава и верхняя, сложенная строматолитовыми биогермами; отложения нижней пачки интерпретировались как отвечающей обстановке открытого шельфа с умеренными глубинами, а биогермной верхней пачке -- как значительно более мелководные (Еганов, Советов, 1979). Наибольшее разнообразие остатков фитопланктонных организмов наблюдается в нижней пачке, а в верхней пачке многие формы не встречены или имеют значительно меньшие размеры (Огурцова, Сергеев, 1987, 1989). Остатки бентосных МО достаточно многочисленны по всему разрезу, но наибольшее их разнообразие наблюдается в нижней части биогермной пачки, накапливающейся, как можно полагать, в условиях литорали и сублиторали. В самых верхних слоях биогермной пачки, отлагавшейся, по-видимому, в лагунных условиях, разнообразие бентосных МО также сильно уменьшается.

Кроме чисто топографических причин, на разнообразие бентосных МО в древних бассейнах, несомненно, влияние должно было оказывать поступление минеральных питательных веществ. В уже упомянутой выше чичканской микробиоте, являющейся одной из наиболее разнообразных докембрийских микробиот последнее связывалось некоторыми исследователями с притоком термальных вод (Советов, Шенфиль, 1977). Однако строить какие-либо предположения в этом направлении пока, по видимому, преждевременно, хотя в будущем выяснение зависимости между разнообразием МО и притоком минеральных веществ смогло бы стать очень существенным элементом в выяснении трофических связей в древних геобиоценозах.

Условия, в которых обитали ископаемые МО, охватывают, по видимому, как открыто-морские и прибрежно-морские, так и прибрежно континентальные бассейны: амфибиальные ландшафты, дельтовые и озерные обстановки. В ряде случаев наличие или отсутствие разнообразных фитопланктонных организмов объясняется и типом бассейна, в котором они обитали, а не только глубиной. Например, в разрезе Южного Урала как в кремнисто-карбонатных, так и в терригенных отложениях встречены МФ, которые представлены в основном остатками нитчатых и коккоидных бентосных МО (Янкаускас, 1982; Сергеев, Крылов, 1986; Сергеев, 1988; Крылов, Сергеев, 1986; Козлова, 1987; Всйс, 1988). В то же время в разрезе, скажем, Шпицбергена на различных уровнях присутствуют остатки разнообразных эукариотных фитопланктонных организмов, которые, по видимому, дают надежду на создание на их основе достаточно дробной зональной шкалы верхнего докембрия. Почти полное отсутствие эукариотных фитопланктонных организмов в разрезе Южного Урала -- сложно построенные акритархи Trachyhystrichosphaera присутствуют лишь в Башкирском Приуралье (Янкаускас, 1982) -- объясняется, возможно, замкнутым характером бассейна.

Таким образом, очевидно, что расселение эукариотных организмов в позднем протерозое определялось комплексом причин. По-видимому, можно согласиться с Э. Ноллом, что наиболее значительные изменения происходили среди МО, живших в открыто-морских частях нормально-соленых бассейнов морского или океанического типа. Однако, чти непосредственно явилось «спусковым крючком» в эволюции организмов, было ли оно связано, как считает Э. Нолл, с широкой верхнепротерозойской трансгрессией или с чем-то иным -- сказать трудно. При этом следует заметить, что нс менее значительная среднерифейская трансгрессия (Семихатов, 1974) к существенным новообразованиям среди МО не привела, а это заставляет искать причины эволюционных изменений в комплексе факторов. Диверсификация эукариотных организмов, начавшаяся в верхнем рифее, продолжилась и в венде, однако судить об эволюционных преобразованиях в венде сложнее, поскольку в отложениях этой системы происходит сокращение общего числа местонахождений органостенных и особенно окремненных МФ. Некоторые авторы отмечают вымирания ряда эукариотных фитопланктонных МО вблизи границы рифея и венда (Vidal, Knoll, 1983), но прокариотные организмы проходят этот рубеж без существенных изменений. По-видимому, наиболее интересным событием среди МО в венде можно рассматривать адаптивную радиацию фитопланктонных организмов с шипами и выростами, местонахождения которых, к сожалению, крайне редки. Заслуживают внимания находки подобных органостенных МФ в формации Пертататака Австралии (Wenlong, 1989), окремненных акантоморфных акритарх в формации Доушаньто Китая (Awramik et al., 1986 и др.) и юдомской серии Сибири (Lo, 1980).

Наиболее значительные изменения среды МО происходят на границе кембрия и докембрия и выражены в экспансии эукариотных фитопланктонных организмов с шипами и выростами, появившимися в верхнем рифее и получившими дальнейшее развитие в венде. По существу на границе кембрия и докембрия происходит смена морфологически простого, преимущественно прокариотного планктона докембрия морфологически более сложным эукариотным фитопланктоном фанерозоя (Vidal, Knoll, 1983). Точный рубеж этой экспансии не совсем ясен, основное событие, несомненно, совпадает с талсин-ским горизонтом нижнего кембрия Восточно-Европейской платформы (Волкова, 1973; Волкова и др., 1979; Downie, 1982; Moszidlowska, Vidal, 1986), но есть данные о более раннем ее проявлении в Сибири (Пятилетов, 1987). Оставляя в стороне стратиграфическую сторону этой проблемы, -- это не входит в задачу статьи следует заметить, что смена фитопланктона в древних бассейнах в нижнем кембрии представляет собой один из компонентов смены преимущественно прокариотной биосферы на биосферу фанерозойного типа, в которой доминировали эукариотные организмы, хотя при этом прокариоты и по сей день продолжают составлять значительную часть биомассы планеты.

Таким образом, в докембрийской среде обитания, особенно до появления метазоа, МО играли ключевую роль, они определяли характер как морских, так и наземных условий обитания и контролирования, очевидно, и состав атмосферы, и геохимию процессов. По-видимому, в определенной степени влияние МО сохраняется в глобальных процессах в наши дни, и изучение древних ценозов позволяет лучше понять и прогнозировать процесс в современной экологической обстановке. Основные особенности распространения микробных сообществ в протерозойских бассейнах и их изменения во времени можно вкратце свести к следующему:

1. Наиболее консервативными среди докембрийских МО являются цианобактериальные сообщества, которые преобладали на протяжении всей истории Земли в докембрии и приняли свой современный облик в позднем афебии, 2,0--2,3 млрд. лет назад.

2. Эти цианобактериальные сообщества пользовались повсеместным распространением, но при этом практически нацело монополизировали определенные палеогеографические обстановки -- амфибиальные ландшафты.

3. Эволюционные изменения прослеживаются преимущественно среди эукариотных организмов, обитавших в открыто-морских частях нормально соленых докембрийских бассейнов. Они появляются в нижнем рифее или дорифее в интервале 1,9--1,4 млрд лет, возможно, и раньше, но становятся многочисленными и разнообразными лишь в позднем рифее около 1 млрд лет назад.

4. Смена преимущественно прокариотной биосферы на преимущественно эукариотную происходит в нижнем кембрии и в целом совпадает с границей фанерозоя и докембрия.

Литература

Вейс А. Ф. Микрофоссилии из нижнерифсйских отложений Сибири//Палинологические таксоны в биостратиграфии: Тез. докл. V Всесоюз. палинол. коиф. М.: ГИН АН СССР, 1985. С. 44--45.

Вейс А. Ф. Микрофоссилии рифея и венда Учуро-Майского и Турухачского районов Сибири//Иэв. АН СССР. Сер. геол. 1988. № 5. С. 47--64.

Волкова Н. А. Акритархи и корреляция ыснда и кембрия западной части Русской платформы//Сов. геология. 1973. № 4. С. 48--49.

Волкова Н. А., Кирьянов В. В., Пискун Л. В. и др. Растительные микрофоссилии//Палеонтология верхнедокембрийских и кембрийских отложений Восточно-Европейской платформы. М.: Наука, 1979. С. 4--38.

 Герасименко Л. М., Крылов И. И. Посмер^ые изменения цианобактерий в водорослево-бактер.иальных пленках термальгых источников Камчатки//ДАН СССР. 1983. Т. 272, № 1. С. 201--202.

Герман Т. И. Находки грибов в рифее//Палеонтология докембрия и раннего кембрии. Л.: Наука, 1979. С. 129--137.

Еганов Э. А., Советов 10. К. Каратау -- модель региона фосфорнтонакопления. Новосибирск: Наука, 1979. 192 с.

Козлова Е. В. Микрофоссилии авзянской свиты среднего рифея Южного Урала//III Всесоюз. симпоз. по палеонтологии докембрия и раннего кембрия: Тез. докл. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1987. С. 46--47.

Крылов И. Н., Заварзин Г. А. Условия образования карбонатных толщ в верхнем рифее Южного Урала//ДАН СССР. 1988. Т. 300, № 5. С. 1223--1225.

Крылов И. Н., Сергеев В. Н. Рифейские Микрофоссилии Южного Урала и районе г. Куса//Стратиграфия, литология и геохимия верхнего докембрия Южного Урала и Приуралья. Уфа: Башк. фил. АН СССР, 1986. С. 95 -- 109.

Мейен С. В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 403 с. Огурцова Р. Н., Сергеев В. Н. Микробиота чичканской свиты верхнего докембрия Малого Каратау (Южный Казахстан)//Палеонтол. жури. 1987. № 2. С. 107--116.

Огурцова Р. Н., Сергеева В. Н. Мегасфероморфиды чичканской свиты верхнего докембрия Южного Казахстана//Там же. 1989. № 2. С. 130--133.

Пятилетов В. Г. О возрасте третьего комплекса Микрофоссилии Сибири//III Всесоюз. симпоз. по палеонтологии докембрия и раннего кембрия: Тез. докл. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1987. С. 77--78.

Семихатов М. А. Стратиграфия и геохронология протерозоя. М.: Наука, 1974. 302 с. (Тр. ГИН АН СССР; Вып. 256).

Сергеев В. Н. Окремненные Микрофоссилии в стратотипе среднего рифея на Южном Урале//ДАН СССР. 1988. Т. 303, № 3. С. 708--710.

Сергеев В. Н., Крылов И. Н. Микрофоссилии миньярской свиты Урала//Палеонтол. журн. 1986. № 1. С. 84--95.

Серебряков С. Н. Особенности формирования и размещения рифейских строматолитов Сибири. М.: Наука, 1975. 176 с. (Тр. ГИН АН СССР; Вып. 200).

Советов Ю. К., Шенфиль В. Ю. Новая докембрийская микробиота (Южный Казахстан)//ДАН СССР. 1977. Т. 232, № 5. С. 1193--1198.

Тимофеев Б. В., Герман Т. Н. Докембрийская микробиота лахандинской свиты//Палеонтология докембрия и раннего кембрия. Л.: Наука, 1979. С. 137--147.

Тимофеев Б. В., Герман Т. Н., Михайлова Н. С. Микрофоссилии докембрия, кембрия и ордовика. Л.: Наука, 1976. 106 с. Янкаускас Т. В. Микрофоссилии рифея Южного Урала. М.: Наука, 1982. (Тр. ГИН АН СССР; Вып. 368).