УПРОЧЕНИЕ САЛЬТАЦИОНИЗМА В 50--70-х ГОДАХ XX в

В предыдущей главе мы видели, сколь обильные плоды в сфере учения о видообразовании и макроэволюции принес союз палеонтологии с генетикой, начало которому было положено Симпсоном. Полезно еще раз уточнить, что партнером палеонтологии в этом случае стала генетика популяций и в особенности те ее закономерности, которые были открыты Райтом. В то же время, как нетрудно было убедиться, созданные на основе этого союза макроэволюционные гипотезы оказались как бы на грани синтетической теории. В самом деле, главные макроэволюционные события связываются в них не с обычными подвидами и расами, находящимися в основной части ареала вида, а с окраинными, изолированными и крайне малочисленными популяциями, т. е. с редкими или даже исключительными обстоятельствами. Это дало основание некоторым специалистам утверждать, что данные гипотезы выходят за рамки синтетической теории и смыкаются с сальтационизмом.

Однако существовал и приблизительно в тот же период осуществлялся другой способ соединения палеонтологии с генетикой, действительно приведший к укреплению и распространению сальтационизма. В этом случае в союзники палеонтологии была взята не генетика популяций, а та часть эволюционной генетики, которая, игнорируя популяционные процессы, поставила во главу угла гипотетические макрогенетические изменения на уровне индивида. Пионером этого направления стал крупнейший западногерманский палеонтолог О. Шиндевольф.

Теория типострофизма О. Шиндевольфа

Исходные методологические посылки Шиндевольфа прямо противоположны позиции Симпсона и характерны для сальтационизма. Это перенос закономерностей онтогенеза на филогенез и трактовка обоих процессов развития как феноменологически идентичных, игнорирование популяционных процессов, отрицание объективной эволюционной роли случайности и ее закономерного перехода в необходимость, рассмотрение носителем эволюции отдельной особи (организмоцентризм) и соответственно типологический подход к анализу эволюционных процессов, трактовка макроэволюции как строго направленного ортогенетического развития филогенетических стволов, совершающегося под действием таинственных внутренних причин, «заложенных» в самих организмах (органицизм). Последний постулат в сочетании с верой во врожденную способность всего живого к целесообразным реакциям делает понятным, почему в концепции Шиндевольфа и эволюционных построениях его единомышленников естественный отбор в макроэволюции практически не участвует.

В одной из наших работ эволюционные представления Шиндевольфа уже рассматривались и были охарактеризованы как один из классических примеров финализма. Не повторяя высказанной по этому поводу аргументации, остановимся только на макроэволюционном аспекте его доктрины.

Основу макроэволюционной теории Шиндевольфа составили его представления о смене типов организации, преобразования которых он назвал типострофами, а свою теорию -- соответственно типострофизмом. Ее источником и основанием послужил объективный факт неполноты палеонтологической летописи. Теория типострофизма складывалась в сознании Шиндевольфа на протяжении четверти века и получила законченное выражение в знаменитой книге «Основные вопросы палеонтологии...». Важнейшую роль в ее концептуальном оформлении сыграла макромутационная гипотеза Гольдшмидта, которую он всецело разделял См., например, многочисленные ссылки на Гольдшмидта [Schindewolf, 1950a. S. 282, 403, 407, 408, 425, 426]..

Сообразно принимаемой Шиндевольфом цикличности макроэволюционного процесса развитие филогенетических стволов распадается на три специфические фазы -- типогенез, типостаз и типолиз, различающиеся между собой по движущим силам, темпам и характеру развития.

В первой фазе цикла -- типогенезе -- в результате быстрой и внезапной «перечеканки» существующих типов образуется большое число новых типов и подтипов организации. Причиной перечеканки являются макромутации («комплексные» мутации), возникающие самопроизвольно и вызывающие одномоментное коренное и гармоничное изменение всей сложной системы структур и функций организма. Макромутации приводят к крупномасштабной генетической реконструкции отдельных индивидов, часть которых и оказывается родоначальниками новых типов.

Первоначально Шиндевольф придерживался мнения, что макромутации возникают самопроизвольно. Позднее, с переходом на позиции катастрофизма, он стал склоняться к мысли, что они вызывались резкими изменениями в уровне космической и солнечной радиации [Schindewolf, 1954, 1963]. От масштабов мутации зависит глубина трансформации типа. В качестве наиболее демонстративных примеров решающей роли таких мутаций, выведших новый тип на магистральный путь ортогенетического развития. Шиндевольф приводит образование однопалой конечности у лошади и эксперименты с превращением цветка львиного зева из билатериального в радиально-симметричный.

Главные стволы и их ветви проходят три фазы -- типолиз, типостаз и типогенез; цифры II и III обозначают ветви первого и второго разветвлений по отношению к главному стволу.

В связи с отсутствием какой-либо предопределенности в возникновении и характере макромутаций все организационные преобразования в фазе типогенеза совершаются случайно на основе исключительно «свободного» формообразования. Шиндевольф особо отмечает, что ввиду чрезвычайной краткости данной фазы и стремительности типострафических преобразований какое-либо влияние на них внешних факторов или естественного отбора абсолютно исключено. Поэтому типогенез адаптивно нейтрален. Возникновение новых типов (планов строения), способных к прямолинейному развитию, создает, по Шиндевольфу, решающую предпосылку прогрессивной эволюции.

Будучи палеонтологом, Шиндевольф не занимался изучением механизма типостроф, но не воздержался от ряда умозрительных суждений по этому вопросу. По его мнению, перечеканка типовых планов строения происходит на самых ранних стадиях развития исходного типа. Настаивая на раннеонтогенетическом изменении типов, Шиндевольф замечает, что они наступают тем раньше, чем значительнее «качественный масштаб структурных различий и чем выше таксономический ранг будущей группы организмов, воплотившей признаки нового типа». В ряде случаев у Шиндевольфа можно встретить прямое указание, что новый тип таксона появляется непосредственно из яйцеклетки животного, принадлежащего к предшествующему таксону.

В фазе типостаза (т. е. постоянства типов) новые филогенетические «стволы» (типы), возникшие в предыдущей фазе, переходят к «принудительному ходу развития» -- ортогенезу, совершающемуся параллельными линиями. Вместе с тем в рамках достигнутых планов строения происходит процесс дифференциации и возникает огромное органическое многообразие. В процессе непрерывного видообразования принимает некоторое участие и естественный отбор, «пришлифовывающий» новые виды к окружающим условиям.

В фазе типолиза (т. е. распада типов) чрезмерная специализация и независящее от внешних факторов переразвитие отдельных структур и органов, нарушающие сбалансированность организации, в конце концов приводят к вымиранию всех форм типа.

Одна из наиболее существенных черт теории типострафизма состоит в том, что ее автор решительно разграничивает типогенез и адаптивную эволюцию, иными словами, процессы макро- и микроэволюции. Настаивая на коренном различии типогенеза и процесса видовой дифференциации, Шиндевольф следует за Ламарком и Бэром. В его представлении это не только два различных, но и два противоположных процесса, подчиняющихся разным закономерностям. Шиндевольф останавливается па этом вопросе особенно подробно и пытается его обосновать на обширном палеонтологическом материале.

По сравнению с дарвинизмом в концепции Шиндевольфа мы сталкиваемся с обратным порядком возникновения в эволюции иерархической системы таксонов. По убеждению Шипдевольфа, типострофы, а следовательно, и «истинная» эволюция совершаются не путем видообразования, не путем аккумуляции мелких изменений, а путем непосредственной перечеканки совокупности признаков типа («архетипа»). Шиндевольф со всей категоричностью утверждает, что черты организации типов семейства, порядка или класса формируются не через изменение принадлежащих к ним видов, а путем «непосредственной выработки типового комплекса от семейства к семейству, от порядка к порядку, от класса к классу», т. е. «целостного изменения типов». «В этом,-- подчеркивает Шиндевольф,-- ядро теории типострофизма, которая в корне отличается от дарвинистских взглядов и направлений». Впрочем, приоритетное значение в фазе типогенеза Шиндевольф отдает нисходящему процессу «раздробления высших типовых единиц на низшие». Естественно, что при подобном понимании макроэволюции он вынужден считать свои «типы» не менее реальными формами, чем виды. Для подтверждения своей правоты Шиндевольф проводит аналогию с порядком индивидуального развития и ссылается на эмбриологический закон Бэра, согласно которому развитие идет не от специального к общему, а от общего к специальному, а также на правило неспециализированного происхождения, гласящее, что исходным пунктом прогрессивного развития выступает более простая, недифференцированная организация.

Здесь невольно напрашивается сопоставление взгляда Шиндевольфа на механику макроэволюции с представлениями креациониста Л. Агассиса, названного Ф. Энгельсом «последним великим Дон-Кихотом» в биологии. Раскрывая кредо Агассиса, Энгельс писал, что, согласно его представлениям, ... бог творит, начиная от общего, переходя к особенному и затем к единичному, создавая сперва позвоночное как таковое, затем млекопитающее как таковое, хищное животное как таковое, род кошек как таковой и только под конец льва и т. д., т. е. творит сперва абстрактные понятия в виде конкретных вещей, а затем конкретные вещи».

Однако как мы увидим в заключительной главе, представления Шиндевольфа о способах возникновения высших таксонов находят частичное подтверждение как в пунктуализме, так и в открытиях молекулярной генетики.

Анализ макроэволюционной теории Шиндевольфа был бы неполным, если бы мы не коснулись той трактовки, которую получила в ней проблема вида и видообразования. Согласно взглядам Шиндевольфа, отличительные признаки видов носят поверхностный характер и не имеют ничего общего с признаками, на которых основывается различие типов; они никак не могут превращаться друг в друга. Более того, развитие признаков двух данных категорий в филогенезе в большой мере протекает антагонистично. Исходя из подобной посылки, Шиндевольф приходит к заключению, что путем усиления и прогрессирующей дифференциации видовых признаков и присоединения их части к имеющемуся видовому комплексу может возникнуть не более общий план строения, а напротив, произойти «сужение степени общности наличествующей комбинации признаков». Отсюда он делает вывод, что усиливающаяся специализация и дифференциация -- вовсе не средства прогрессирующего естественно-исторического развития, но, напротив, «препятствие к подъему», и считает, что этому принципу, враждебному развитию, должен быть противопоставлен другой, снимающий «сужающие, тормозящие действия специализации» и вновь создающий общие (недифференцированные и дающие потомство) основы развития. «Это средство, приносящее новые импульсы, заложено в проникающем изменении типов» Отсюда общая оценка видообразования как всего лишь завершающей надстройки над высшими типами и как «самого бедного результатами частного случая общего принципа изменения типов».

Наконец, еще один веский довод в пользу своей концепции Шиндевольф видел в явлении «предварения» филогении онтогенией. Этому явлению он дал превратное толкование в специальной теории протерогенеза, которая будет рассмотрена в следующей главе.

Макроэволюционные представления Шиндевольфа, в особенности касающиеся внезапного превращения типов организации,. имели весьма широкий резонанс. Это объяснялось в первую очередь тем, что две категории доводов в пользу внезапного скачкообразного формообразования -- малочисленность переходных форм в палеонтологической летописи и предполагаемая крупномасштабная реконструкция организмов с помощью системных мутаций -- доныне питавшие два независимых потока эволюционной мысли, представленные, с одной стороны, палеонтологами а с другой, генетиками и эмбриологами, теперь соединились воедино. Каждый из этих потоков нашел в другом свое идейное дополнение. В свете учения о макромутациях на разрывы в палеонтологической летописи стали смотреть не как на следствие ее временной неполноты, а как на реальный и закономерный факт: между крупными систематическими подразделениями переходных форм не существовало, их вообще не должно быть, поскольку один тип организации благодаря системной (или онто-) мутации непосредственно превращается в другой. При этом в соответствии с типологическим мышлением приверженцы макрогенеза полагали, что потенциально основателями новой систематической категории могли стать отдельные индивиды. Подобный концептуальный альянс двух эволюционных течений не мог не привести к усилению сальтационизма, и действительно в 50-- 60-х годах наблюдается его мощный подъем, захвативший не только палеонтологов, но и неонтологов многих специальностей. В числе первых можно назвать имена Петрункевича, Броу, Лемана, Токе, Тинтана, Пивто, в числе вторых -- Керкута, Маттея, Жаннеля, Кэннона, Штерна, Ванделя и многих других. В СССР на позициях сальтационизма оказались Личков, Любищев, Хохлов, Ильин, Красилов, Алтухов, Ивановский. При общности идейно-теоретических позиций каждый из названных авторов вносил в понимание механизма макроэволюции свои специфические особенности.

Для многих, если не для большинства, сальтационистов стало характерным представление о затухании или полном прекращении макроэволюции в современную эпоху. Соответственно и различного рода макромутации трактуются ими как фактор эволюции давно минувших геологических эпох. Основным аргументом в пользу такого взгляда служит тот факт, что практически все крупные систематические подразделения (типы, классы) беспозвоночных, а также предки современного типа хордовых известны уже с кембрия. Этот взгляд особенно типичен для финалистического крыла сальтационизма.

Яркой иллюстрацией может служить позиция английского палеонтолога Дж. Этот автор делит всю биологическую эволюцию на два этапа. Первый можно назвать эпохой великого «типогенеза». На этом раннем этапе мутационный процесс отличался масштабностью, высокими частотами, а сами мутации носили направленный характер. Такие мутации порождали «великие волны» жизни, когда внезапно возникали новые высшие таксономические единицы -- типы, классы, отряды. На втором, позднем этапе высших таксонов уже не образуется, поскольку в силу исчерпания потенциальной энергии эволюции макромутации прекратились. Вместо них начался процесс обычного мутирования, наблюдаемый в настоящее время. Соответственно и эволюция на этом этапе не выходит за пределы низших систематических единиц. Зато свое место среди факторов эволюции впервые занял естественный отбор.

Относительно самостоятельным источником сальтационизма оставалась эмбриология. Особенно широкий простор для исследовательской мысли предоставлял здесь факт существования регуляционных свойств ранних стадий эмбрионального развития, казалось бы столь же пластичных в фило-, как и в онтогенезе. С одной из макроэволюционных гипотез, построенной на данных сравнительной и экспериментальной эмбриологии, мы уже познакомились (гипотеза Далька). Сейчас нам необходимо остановиться на эволюционной доктрине французского зоолога А. Ванделя. очень сходной с концепциями Далька и Шиндевольфа, но разработанной независимо от них. Она интересна тем, что ее автор, как уже было сказано, находился в известной мере в оппозиции к мутационной теории и менделевской генетике и в своих работах охватил биологическую эволюцию от появления первых типов животных до появления человека.

Подобно Дальку, Вандель полагает, что все крупные эволюционные новшества, достигающие ранга преобразований, лежащих в основе формирования зоологических типов, возникают на самых ранних стадиях индивидуального развития, чаще всего на стадии яйцеклетки. С точки зрения Ванделя, онтогенез -- это «по существу, увеличительный, усилительный процес, благодаря которому даже незначительные изменения в зародышевой организации способны вызвать у взрослого организма изменения фундаментального характера вплоть до «метаморфоза органического типа» Рациональная идея об усилительной функции онтогенеза (амплификация), но только по отношению к генным мутациям была разработана в биологии представителями органического индетерминизма -- американским физиологом Р. Лилли (1927) и немецким физиком П. Иорданом (1936). Можно считать абсолютно достоверным, что даже минимальные сдвиги в генетической программе развития в ходе реализации в процессе морфогенеза резко усиливаются (амплифицируются) и способны приводить к значительным изменениям фенотипа [Oster, Alberch, 1982]. Л. П. Татаринов [1987] признает, что такие изменения могут носить признаки сальтаций, но, как он тут же справедливо отмечает в связи с этим, само по себе появление даже крупной индивидуальной морфологической аберрации еще не превращает ее носителя в новый вид. Тем более маловероятна метаморфоза на уровне признаков высших таксонов. Татаринов резюмирует, что в силу сопряженности морфогенетических процессов с генетическими программами и в силу контроля тех и других со стороны естественного отбора нельзя с уверенностью утверждать, что филогенетические структурные преобразования осуществляются путем онтогенетических сальтаций..

В гипотезу «зародышевой эволюции» Ванделя хорошо вписывается, по его мнению, концепция Шиндевольфа о скачкообразной, эксплозивной эволюции, сменяемой периодом остановки или резкого замедления развития. Такой тип эволюции, противоположный идее постепенной аккумуляции мелких изменений, прекрасно объясняет разрывы в палеонтологической летописи которые связаны не с ее неполнотой, а с реальным отсутствием переходных форм между высшими таксонами [Vandel, 1951].

Вандель принадлежал к числу тех зоологов, которые видели в экспериментально изучаемых мутациях нечто патологическое, неестественное. Он считал, что это не тот тип изменчивости, который лежит в основе макроэволюции многоклеточных организмов. Будучи убежден в нерасторжимом единстве генома и цитоплазмы и их равноправной роли в эволюции, Вандель проявлял закономерный интерес к различным формам внехромосомной цитоплазматической наследственности и изменчивости. В свете современных открытий, обнаруживших разные формы наследственности и изменчивости, позиция Ванделя предстает не как «пережиток ламаркизма», а как свидетельство научного предвидения.

Вандель оказался, безусловно, правым в своем выводе о последовательном падении непосредственной роли генов в ходе макрофилогенетической истории, к которому приходит в поздних работах [Vandel, 1965, 1968]. Основная идея Ванделя о том. что онтогенез представляет собой не чисто «генетическое, а эпигенетическое явление, перекликается с аналогичными соображениями И. И. Шмальгаузена и М. М. Камшилова.

Согласно Ванделю, в ходе эволюции от низших форм жизни к высшим действие генетических факторов на конституцию и свойства организма все более опосредовалось совокупностью регуляторных процессов онтогенеза. Дело дошло до того, что у высших животных большая часть их генома остается неактивной. Онтогенез как следствие многоклеточности позволил им заменить «жесткость генетических процессов» более гибкими механизмами, допускающими «широкие модификации и регуляции» [Vandel, 1968. Р. 86]. В качестве посредников генов выступают «зоны индукции», а на более поздних этапах филогенеза -- также эндокринная система и даже «психические факторы». Поэтому возникновение новых органов зависит непосредственно не от мутаций, а от онтогенетических факторов в целом.

Весьма напоминают концепцию Шмальгаузена и представления Ванделя о включении («ассимиляции») мутаций в сложившуюся организацию. Он пишет, что мутация приобретает функциональное или структурное значение лишь в ходе процессов авторегуляции, когда благодаря изменению онтогенетических корреляций весь организм оказывается перестроенным [Vandel, 1965]. Только благодаря авторегуляции бесполезное изменение превращается в полезное. На этом, однако, сходство со Шмальгаузеном кончается, ибо в отличие от него Вандель отрицает какую бы то ни было роль в ассимиляции мутаций отбора.

Все сказанное давало известное основание Ванделю утверждать, что именно эмбриология, а вовсе не генетика и не палеонтология, дает ключ к разгадке тайн макрофилогенеза. Конечно, это было неоправданное самоограничение, обрекавшее на сужение, если не односторонность, подхода. Однако и подобная ориентация не помешала Ванделю стать сальтационистом.

Вандель особо выделяет в макроэволюции ту восходящую линию, которая, породив бесконечное число отклонений, ведет «от вируса к человеку». В его представлениях прогрессивная эволюция неразрывно связана с ростом способности филетической ветви к авторегуляции, которая фактически выступает в роли ее главного двигателя. Важнейшими атрибутами авторегуляции оказываются психика и сознание, «коррелятивно связанные» с усложнением нервной системы и достигающие своего апогея с появлением человека. На роль критериев прогрессивной эволюции данные атрибуты, безусловно, подходят, но допущение их в Качестве фактора означает выдавать продукт эволюции за ее причину и вставать на позицию идеализма. Но именно так трактует авторегуляцию Вандель, считая ее изначальным свойством материи, побуждающим последнюю к развитию. Придерживаясь финалистического взгляда на жизнь и эволюцию, Вандель старается к тому же показать, будто нарастание психизма -- это совершенно автономный процесс, независимый от среды. В конечном счете психизм превращается в его трудах в некую мистическую авторегуляционную силу, заложенную в филуме в виде конечной цели всего сущего.

Рассмотренные представления о способах возникновения новых типов организации и движущих силах прогрессивной эволюции составляют лишь одну часть эволюционной концепции Ванделя. Другая ее часть описывает содержание воображаемой регрессивной эволюции, масштабы которой Вандель, как спелеолог, проявивший пристальный интерес к становлению специфической фауны подземных местообитаний, явно преувеличивает. Регресс, по его мнению, был уделом большинства филогенетических линий. Его избежали только филумы, приобретшие нервную систему и связанные с «повышением уровня психизма». Все остальные были обречены на деградацию и вымирание. В связи с таким пониманием хода макроэволюции в разряд органических филумов, подвергшихся регрессивной эволюции, попадает у Ванделя весь растительный мир и львиная доля групп животных. Что касается современной эпохи, то исследователи органического мира будто бы сталкиваются исключительно с проявлениями регресса (кроме человека), ибо прогрессивная эволюция давно закончилась.

Под понятие регресса подпадают и такие эволюционные процессы, как адаптация, специализация и видообразование, которые представляются Ванделю «наиболее достоверным показателем филетической старости, рано или поздно предвещающей смерть вида или линии». Разрывая прогрессивную и адаптивную эволюцию и в значительной мере противопоставляя их друг другу, Вандель идет в оценке значения видообразования гораздо дальше Шиндевольфа. Он вообще исключает этот процесс из понятия эволюции. При этом Вандель указывает, что его понимание роли и места видообразования в природных процессах противоположно общепринятым и прежде всего дарвинистским взглядам. По его словам, «виды -- это всего лишь отходы эволюционного процесса весьма ограниченного значения... и интереса. В филогенетическом цикле эволюция и видообразование находятся на противоположных полюсах и ведут к противоположным результатам: первая означает становление и расцвет новой организации (типогенез), второе -- ее регресс и вырождение.

В понимании биологической эволюции как преимущественного движения филумов по пути регресса Вандель не был оригинален, но в трактовке видообразования как проявления исключительно регрессивного он среди эволюционистов середины XX в. оказывается едва ли не в одиночестве.

Критика сальтационистских концепций макроэволюции представителями синтетической теории

Соображения сторонников сальтационизма подверглись критике с позиции синтетической теории эволюции. Симпсон [Simpson, 1949, 1953] и Геберер [Heberer, 1957] критиковали их, опираясь на данные палентологии, Ренш [Rench, 1947, 1954, 1960] -- на данные общей биологии, Майр [1949, 1968, 1974] --на современные представления в видообразовании. Прежде всего было обращено внимание на якобы совершаемую сальтационистами абсолютизацию факта неполноты палеонтологической летописи. Симпсон привел ряд примеров «недостающих звеньев» между основными группами позвоночных, обнаруженных палеонтологами в течение ста лет, истекших с момента создания Дарвином эволюционной теории. Геберер [Hebеrer, 1957] показал, что пробелы в реконструируемых линиях филогенетического развития соответствуют лакунам в палеонтологической летописи. Ясно ощущалась тенденция создать впечатление, будто эти пробелы постепенно все же заполняются и что, следовательно, «пустоты» к летописи, остающиеся пока незаполненными, не могут служить доказательством скачкообразности эволюции.

В полемике с «синтетистами» некоторые сторонники сальтационизма пытались извлечь дополнительный аргумент в пользу своей доктрины путем опровержения утверждения о постоянстве темпов эволюции, которое сами же приписывали своим противникам. Исходя из факта незначительности эволюционных изменений, которые претерпели отдельные систематические группы животных с момента их выхода на арену жизни, и производя ретроспективную экстраполяцию темпов их изменений, они старались показать, что если отвергнуть гипотезу скачкообразной эволюции, то для большинства крупных таксонов приходится принять абсурдно ранний срок возникновения. Для птиц он уходит в докембрий, а для млекопитающих превышает время образования Земли.

В наши дни немногие сторонники постоянства темпов эволюции нашли опору своему постулату в гипотезе так называемых молекулярных часов -- предположении о постоянной скорости эволюции молекул ДНК и белков, осуществляемой регулярно и равномерно следующими друг за другом генными мутациями [см., например,: Вилсон, 1985]. Однако независимо от того, получит ли эта гипотеза окончательное подтверждение, всякому грамотному биологу должно быть ясно, что ожидать соответствия между темпами эволюции на молекулярном и морфологическом уровнях абсурдно. К тому же речь идет об эволюции структурных генов.

По замечанию Майра, «возражения против теории макрогенеза столь многочисленны, а свидетельства в ее пользу столь блестяще отсутствуют, что вы вступим в противоречие с научным принципом экономии мышления... если будем впредь развивать теорию скачкообразной эволюции [Майр, 1968. С. 352]. При этом Майр добавлял, что «ее никогда нельзя будет доказать ввиду явной невозможности наблюдать воочию значительные скачки в эволюции, при которых одновременно достигаются репродуктивная изоляция и экологическая совместимость» [Там же. С. 349].

В 60-е годы, когда высказывались эти соображения, фактическая база, которую использовали сальтационисты для обоснования своей теории, была достаточно узка и почти исключительно сводилась к данным палеонтологии. А данные палеонтологии, как известно, сами по себе носят интерпретивный характер и представляют широкое поле деятельности для всякого умозрения. Именно в этом заключалась, в частности, слабая доказательность концепции Шиндевольфа.

На переоценку данных палеонтологии обратил специальное внимание Завадский. Он справедливо указывал, что все попытки обосновать движущие силы арогенеза и характер его осуществления на одном палеонтологическом материале обречены на неудачу, ибо даже самые полные серии ископаемых остатков являются «немыми» и приобретают значение лишь в свете знаний о факторах микроэволюции. О гипотетичности и непроверяемости суждений, основанных на описательном материале. свидетельствует более чем столетний опыт палеонтологии. Несмотря на самое тщательное изучение конкретных филогенезов, к чему призывали палеонтологи, им до сих пор не удалось опровергнуть доводы своих противников.

Однако за последние 15--20 лет ситуация с данными, свидетельствующими в пользу сальтаций, существенно изменилась: их стало больше и они обнаружены помимо палеонтологии также генетикой, цитогенетикой, эмбриологией. О некоторых из них было сказано, о других речь еще впереди. Вопрос о сальтационном или несальтационном характере эволюции оказался в центре современной дискуссии о филетическом или кладистическом способе макроэволюции. И следует признать, что решить его однозначно на современном уровне знаний не представляется возможным.

Сальтационистские теории эволюции наглядно обнаруживают типологический стиль мышления их авторов, мало чем отличающийся от характера мышления типологов XIX в. В этом, впрочем, нет ничего порочного. Как было показано в гл. 1, проблемы макроэволюции требуют именно типологического подхода, и популяционно-генетические методы тут малоприменимы. Все дело, однако, в том, как представлять себе возникновение типов организации: внезапным скачком без всякого участия селективных процессов или более или менее последовательными ступенями, отвечающими потребностям адаптации. По сути дела, в этом заключается узловой вопрос, по которому в наши дни как раз и ведутся напряженные дебаты.

Имея в виду первый способ, Майр [1968] отмечал родство взглядов современных представителей макрогенеза с натурфилософскими идеями Шопенгауэра, по мнению которого для возникновения новой таксономической категории достаточно, чтобы родители произвели сразу новый вид, род, семейство, класс или тип. Подобные взгляды Майр называет «философской нелепостью», и под этой оценкой и сейчас расписались бы все сторонники синтетической теории.

Что касается сальтационистов, то большинство их разделяло это «нелепое» представление потому, что они, как и Шиндевольф, считали типы не менее естественными и реальными группами, чем виды. В их представлении предковые формы, дающие начало новым филогенетическим линиям, обязательно должны отличаться сравнительной простотой строения и отсутствием признаков специализации. Это известное правило Копа всегда вызывало у нас недоумение. Если макроэволюция представляет собой чреду бесчисленных предковых форм, то откуда же берутся в таком количестве неизменно неспециализированные типы? Целый ряд а обосновали факт возникновения больших таксонов от специализированных предков. Северцов и Красилов [1977] справедливо обратили внимание на то, что правило неспециализированности предков противоречит принципу гетеробатмии или мозаичности организации, по которому примитивные группы характеризуются сочетанием примитивных и эволюционно продвинутых признаков. Иными словами, неспециализированных форм вообще никогда не существовало. Существовали отдельные органы и структуры в рамках единой адаптированной (а следовательно, и специализированной) организации, которые обладали широкой мультифункциональностью. Они-то через преадаптацию и могли становиться носителями ароморфных черт организации. Согласно точке зрения Северцова [1972], дочерний таксон возникает не от неспециализированных форм, предположительно составляющих основание исходного таксона, а в результате ранней дивергенции последнего, в ходе которой предковая форма попадает в пограничную адаптивную зону и захватывает ее.

Возвращаясь. к Майру, отметим его взгляд на природу видовых и надвидовых таксонов. Согласно его оценке, гипотеза макрогенеза могла пользоваться доверием лишь до той поры, пока усилиями систематиков, генетиков, экологов и специалистов других отраслей биологии не были достаточно изучены природа и структура вида и механизмы видообразования. В настоящее время виды представляются единственными реальными категориями биологической организации. Майр задает макрогенетикам резонный вопрос: если индивиды способны порождать высшие таксоны, то где же в природе те типы и классы, которые еще не разделились на отряды, семейства, роды и виды? Примеры таких еще не разделившихся таксонов уже обнаружены. Один из них--большая панда (Ailuropoda melanoceuca), представитель монотипического рода, известного только с плейстоцена и, по заключению Д. Дэвиса [Davis, 1964], заслуживающего в отряде хищных статуса отдельного подсемейства или даже семейства..

На самом деле их нет и не может быть. Высшие категории всегда субъективны, ибо они строятся человеком. В определении их содержания, размера, границ и места в общей иерархии много произвольного, и потому их не следует класть в основу эволюционной концепции. Новая категория, подчеркивает Майр, всегда «возникает как новый вид», и этот вид случайно становится потом новым родом, а последний мы относим к новому отряду только потому, что у его последующих потомков наблюдается та степень отличия и обособленности, за которую принято присваивать ранг отряда.

Высшая категория, согласно Майру и общей позиции представителей синтетической теории, является высшей потому, что она складывается как продукт постепенной видовой дифференциации, как совокупность «выросших» видов, а не потому, что обладала какими-то особыми признаками в момент своего появления. Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что всякий раз, когда возникает новый тип, он, в сущности, еще очень слабо отличим от того типа, от которого ответвился.

Данной оценке сальтационизма и изложенным соображениям о становлении надвидовых таксонов Майр остался в основном верен и в своих поздних работах [Мауr, 1979, 1982а]. В полном соответствии с представлениями Майра осталось и учение Завадского об арогенных видах.

Сальтационистские гипотезы в СССР

В 50-х годах в советской биологии почти монопольное положение заняла воинствующая доктрина Т. Д. Лысенко и его группы о скачкообразном превращении видов, нацело игнорировавшая данные генетики как якобы буржуазной лженауки. Вместе с ней получили широкое распространение вульгарно-механистические (в сущности, жоффруистские) представления о «расшатывании» наследственности путем непосредственной ассимиляции новых абиотических условий среды и адекватной изменчивости.

Сами эти представления как совершенно ненаучные не заслуживают рассмотрения. Но в русле лысенковской доктрины возникли некоторые любопытные концепции макроэволюции, имевшие под собой известные фактические основания. Так, экстраполяцией этой доктрины на уровень макроэволюции стала своеобразная концепция превращения надвидовых таксонов, разработанная некоторыми ботаниками, неудовлетворенными моделью классической теории монофилии применительно к эволюции высших растений [Хохлов, 1950; Ильин, 1951а, в, 1953; Виноградов, 1956].

Вторым источником формирования данной концепции послужило представление А. Н. Северцова [1939] о ведущей роли в эволюции эктосоматических органов как находящихся под непосредственным воздействием условий внешней среды. Северцов указывал, что «каждая категория эктосоматических органов или признаков находится в функциональном отношении не со всей суммой условий внешней среды, но лишь с одной какой-либо определенной категорией этих условий...» [Там же. С. 260] и что, следовательно, изменение средовых условий вызывает изменение в органах, которые находятся в состоянии функциональной зависимости именно от данных условий. Северцов подходил к подмеченной закономерности с широких биологических позиций. Он не был склонен упрощать ее механизм, давая ему откровенно эктогенетическую трактовку. Из указанной закономерности следовал обоснованный вывод о мозаичности филогенетического развития.

Исходя из факта относительно независимой изменяемости отдельных признаков организма в филогенезе и механистически упрощая как внутриорганизменные корреляционные зависимости, так и отношения организмов со средой, С. С. Хохлов [1950] непосредственно соотнес эти признаки с тремя категориями факторов внешней среды -- пантопных, региональных и локальных,-- выделяемыми по территориальной протяженности и темпам изменения во времени.

Факторы пантопные действуют однотипно на все индивиды растений, во всех местообитаниях и в течение наиболее длительного геологического времени. Примерами таких факторов могут служить качественный состав солнечного света, общие условия воздушно-наземного существования, водной среды и т. п. Признаки, сопряженные с пантопными факторами, должны быть наиболее постоянными и адаптивно универсальными, а их эволюция будет медленна и может быть прослежена лишь в масштабе огромных промежутков времени. Такие признаки будут обычно признаками наиболее крупных таксономических единиц -- типов и классов.

Факторы региональные действуют однотипно лишь в отдельных более или менее обширных областях. Таких факторов большинство. Это климатические, почвенно-зональные, геоморфологические и т. п. условия той или иной географической области. Они изменяются во времени быстрее, почему и эволюция сопряженных с ними признаков будет более быстрой и разнонаправленной у групп, обитающих в разных областях, и более или менее замедленной и параллельной внутри каждой из родственных групп в каждой области. Региональные факторы определяют признаки порядков, семейств, родов и видов.

Факторы локальные действуют специфически в отдельных местообитаниях. Они крайне непостоянны во времени и в пространстве. С каждым новым поколением благодаря процессу расселения местные условия будут изменяться, иногда даже в противоположных направлениях, и тем самым будут взаимно погашать свое специфическое влияние на эволюционный процесс. Под действием локальных факторов возникают признаки разновидностей, вариаций и модификаций.

И. С. Виноградов [1956], всецело разделяя идею сопряженности эволюции признаков с разными типами условий существования, делит последние на более дробные категории -- видовые, родовые, семейственные и т. д.

Если Северцов и другие сторонники классической монофилетической теории считают, что признаки крупных (высших) систематических групп развиваются из приспособительных признаков прародительского вида, становясь последовательно признаками рода, семейства, отряда и т. д., то в гипотезе Хохлова признаки из ранга в ранг переходить не могут. Объяснение простое: в случае превращения, скажем, какого-то признака вида, соотносящегося с каким-либо региональным фактором внешней среды, в признак типа, соотносящегося с пантопным фактором, нужно было бы допустить, что региональный фактор стал пантопным, что маловероятно. Но, оставаясь в пределах своего ранга, признаки могут вслед за сдвигом средовых условий изменяться настолько, что будут характеризовать новую таксономическую группу того же уровня. Иными словами, получается нечто похожее на представления Копа и Шиндевольфа: вид превращается сразу в новый вид, род -- сразу в новый род, семейство -- сразу в новое семейство и т. д. Что касается признаков высших систематических единиц, то их эволюция связана исключительно с изменением пантопных факторов во времени. Как же осуществляется превращение высших таксонов?

Коль скоро авторы гипотезы стоят на позиции «единства» организма и условий существования и принимают адекватную изменчивость, они с легкостью допускают массовое превращение популяций в изменившихся условиях во многих точках ареала и дальнейшую эволюцию признаков любого ранга независимыми параллельными ветвями. Так, бесполосеменные (агамные) происходят не от какого-то одного вида покрытосеменных, а возникают сразу в различных и давно уже разошедшихся ветвях -- и у однодольных, и у двудольных, а в их пределах -- в различных семействах. Выражая сущность концепции, названной ее авторами политопной монофилией, М. М. Ильин писал, что «процесс филогенеза не идет путем дивергенции, а путем одновременного превращения в иную качественную определенность целых популяций вида, рода и т. д., т. е. параллельными филами... путем политопности» [Ильин, 1951а. С. 139]. Стало быть, высшие таксоны рождаются как «филогенетическое целое», но уже в момент рождения расчлененное на относительно неоднородные части. Можно сказать, что подобный тип эволюции сродни мутационным рядам Ваагена, а если воспользоваться современным языком, то его можно назвать макрогенезом разнотипных комплексов признаков, осуществляющимся филетическим путем. Причиной направленного формирования приспособительных признаков высших таксонов авторы считали «длительный однонаправленный естественный отбор».

С середины 60-х годов число сторонников идеи сальтационного возникновения видов и надвидовых таксонов, отвергающих единство факторов микро- и макроэволюции, неуклонно растет. Характерно, что в своих макрогенетических построениях они уже опираются не на псевдонаучные представления о природе наследственности и изменчивости, а на достижения классической и молекулярной генетики. Не менее важно, что ученые, о которых пойдет речь, являются высококомпетентными специалистами, отличающимися широтой эрудиции и критическим складом ума. Таковы А. А. Любищев, В. А. Красилов, А. Л. Тахтаджян, А. Б. Ивановский, Ю. П. Алтухов, Ю. Г. Рычков, А. П. Расницин. Позднее к ним присоединяются Р. Б. Хесин, Л. И. Корочкин, М. Д. Голубовский.

Среди давних систематических противников дарвинизма и селектогенеза вообще выделяется имя выдающегося систематика и морфолога А. А. Любищева. В области эволюции Любищева интересовала прежде всего макроэволюция, ее законы и механизм. Ее место в общей эволюции и собственную позицию Любищев определил совершенно четко. Он писал, что «существует достаточное количество ученых, считающих, что микроэволюция и макроэволюция -- существенно различные процессы и, даже если мы сумеем дать полную теорию микроэволюции, задача всей эволюции будет разрешена лишь в малой степени. Хотя термины макро- и микроэволюция принадлежат недавнему времени... но различение принципиально разных форм эволюции восходит к Ламарку...» [1963; цит. по: Любищев, 1982, С. 100]. Всецело относя себя к категории таких ученых, Любищев квалифицировал микроэволюцию как выражение адаптациогенеза, а макро- как непосредственно не связанную с приспособлением.

В известной работе, посвященной «постулатам современного селектогенеза» [Любищев, 1973 Эта статья была написана Любищевым в 1967 г.], Любищев выступил против постулата о монистичности факторов на всех уровнях эволюции, принятого как в учении Дарвина, так и в синтетической теории, т. е. против сводимости макро- к микроэволюции, а тем самым против претензии синтетической теории на статус общей теории эволюции. Отстаивая идею специфичности факторов макроэволюции, Любищев указывал, в частности, что примерами таких факторов могут служить симбиогенез, клептогенез, педоморфоз. Последнему он придавал особо важное значение в макроэволюции в связи с его широкой распространенностью и способностью радикально изменять судьбу филума. Осудив тенденцию селекционистов к широкой экстраполяции выводов синтетической теории как необоснованный, «незаконный» прием, Любищев сделал категоричный вывод, что эта теория «имеет значение лишь в сравнительно ограниченной области микроэволюции» [Любищев, 1973. С. 50]. В соответствии со своими номогенетическими взглядами, он полагал, что в эволюции скорее преобладает не дивергенция, а параллелизмы, а в наследственной изменчивости содержится «направленный компонент». К этому надо добавить, что Любищев склонялся к мысли о множественности факторов эволюции, существующих даже в пределах одного уровня.

Позиции сторонников типичного макрогенеза заняли палеоботаник В. А. Красилов [1969, 1972, 1977], генетик Ю. П. Алтухов и антрополог Ю. Г. Рычков [1972], палеонтологи В. Е. Руженцев [1960] и А. Б. Ивановский [1976]. Их макроэволюционные концепции отличаются следующими общими чертами. Виды и таксоны более высокого систематического ранга возникают скачкообразно в результате редких макромутаций системного характера или серии таких мутаций, следующих друг за другом. Внутривидовая изменчивость (генетический полиморфизм), порождающая популяционно-генетические процессы, не имеет того эволюционного значения, которой ей приписывается теорией селектогенеза. Хиатусы, наблюдаемая между ныне существующими таксонами и ископаемыми группами, реальны и связаны не с неполнотой данных, а с естественным отсутствием переходных форм. Поскольку новый морфологический тип рождается всегда в форме видов, которые лишь в таксономическом плане могут быть неравноценными, между процессами видообразования и макроэволюции нет принципиального различия.

Все эти положения, постулирующие качественное различие между макроэволюцией, только и признаваемой собственно эволюционным процессом, и адаптивной внутривидовой дивергенцией в сущности идентичны концепциям Гольдшмидта и де Фриза. На идейное родство с ними указывают сами авторы. Ивановский предпочитает солидаризироваться с Шиндевольфом.

Причиной сальтаций Ивановский считает наличие свободных адаптивных зон (или множества сходных экологических ниш). Соответствие между новым морфологическим типом и новой адаптивной зоной возникает в результате случайной преадаптации на основе одной или нескольких последовательных удачных сальтаций, дающих почему-то все более совершенную адаптацию (значение естественного отбора в ее выработке полностью отвергается). Масштаб возникающего таксона непосредственно зависит от величины сальтаций, а скорость макроэволюции -- от наличия свободных ниш. Принимая такое объяснение причин сальтаций в качестве одного из распространенных в природе случаев, Красилов [1972, 1977] связывает вообще возникновение макромутаций с ослабленным давлением отбора, периодически наблюдаемым при нарушении гомеостаза закрытых экологических систем под действием тектонических диастроф и изменений климата (см. гл. 5). Ивановский также допускает, что освобождение экологических ниш могло быть следствием глобальных катастроф. Макроэволюционные процессы, приводящие к увеличению емкости генетической системы и морфологическому усложнению, Красилов [1969] назвал некогерентной эволюцией.

Алтухов и Рычков трактуют системные мутации как проявление дупликаций генов, полиплоидии (и политении) и хромосомных перестроек, а Красилов -- как перестройку полигенных регуляторных систем. Красилов полагает, что, если гипотеза о разуплотнении участков ДНК повторной ДНК, вкрапленной между структурными локусами, верна, то делеции участков повторной ДНК могут вызвать наложение последовательных событий онтогенеза с макромутационными последствиями.

Подобно Любищеву, Алтухов, Рычков, Красилов и Ивановский считают, что периоды образования новых видов и высших таксонов путем качественной реорганизации генома (кладогенез) сменяются периодами длительной стабильности, на протяжении которых новые виды и филумы не возникают. Поскольку эта идея была высказана Любищевым, Алтуховым и Рычковым не позднее 1972 г., можно говорить о предвосхищении ими аналогичного утверждения теории прерывистого равновесия. Красилов отмечал также невозможность понимания макроэволюционных событий вне совместного действия внутривидового и межвидового отбора.

Весьма существенное значение в макроэволюции придают упомянутые авторы явлению педоморфоза, описанному Гарстангом и де Биром, и отчасти архаллаксису, выделенному Северцовым. Педоморфоз представляет собой акцелерацию полового созревания (педогенез) или ретардацию соматического роста (собственно неотения, или фетализация). Многие считают педоморфоз и неотению синонимами. В обоих случаях за счет завершения онтогенеза на более ранней стадии и превращения личиночной формы в половозрелую особь, способную к размножению, а также наследственного закрепления этого новшества в филогенезе достигается известная деспециализация, возрастает эволюционная пластичность, активизируются скрытые потенции. Тем самым неотеническая форма выходит из тупика специализации на магистральный путь эволюции. Литература об эволюционной роли неотении и педоморфоза огромна. Значение этих явлений для макроэволюции в той или иной степени признавали и сторонники синтетической теории (Хаксли, Рент, Харди, Стеббинс, Майр, Ромер, Шмальгаузен, Завадский, Тахтаджян и др.).

По мнению Красилова [1977], за неотению ответственны мутации регуляторных генов, контролирующие темпы роста (аллометрия) и степень развития органа. Иными словами, к неотении приводит часть системных макромутаций, которую он именует «фетализирующими мутациями». Последние приобретают решающее значение при захвате группой в условиях жесткого отбора новой адаптивной зоны и характеризуют некогерентную эволюцию. Участие педоморфоза в формировании многочисленных групп животных подтверждено многими авторами.

Генеральной линией эволюции основных отделов растений вот уже в течение более трех десятилетий считает А. Л. Тахтаджян [1943, 1948, 1954, 1964, 1983] неотению и архаллаксис. Вероятно, никто из ботаников до него не придавал столь широкого значения этим явлениям. Он показал, что путем неотении появились многие высшие таксоны сосудистых растений -- вплоть до классов и отделов. Таким путем древесные формы превратились в травянистые, из стробила голосеменных предков возник цветок, а вместе с ним сформировались цветковые растения. В итоге своих филогенетических исследований Тахтаджян [1983. С. 1598] имел все основания заявить, что «макроэволюционная роль неотении исключительно велика». Важнейшее преимущество этого модуса морфологической эволюции растений Тахтаджян справедливо видит в том, что генотип, дающий неотеническую форму, сохраняет всю свою нативную сложность, тогда как фенотип претерпевает выгодное упрощение и деспециализацию. Равноценную макроэволюционную роль придает Тахтаджян и архаллаксисам В ряде случаев Тахтаджян трактует архаллаксис как сочетание девиаций с терминальными аббревиакциями [Тахтаджян, 1964]..

В широком использовании модуса неотении при объяснении макроэволюционных новшеств крупного масштаба у растений заключены истоки сальтационистских представлений Тахтаджяна и причина его обращения к механизму макромутаций. Благодаря макромутациям неотенические превращения быстры и прерывисты и возникают в небольших периферических изолятах (идея Майра). Путь к макроэволюционным новшествам лежит через «многообещающих монстров». Как ни редки случаи их возникновения и как ни ничтожна вероятность их успешного развития, но при длительности геологического времени даже очень редких случаев успеха достаточно, чтобы объяснить многие скачкообразные события макроэволюционного характера. Тахтаджян полагает, что «именно таким путем возникли высшие растения от зеленых водорослей, голосеменные -- от примитивных разноспоровых папоротников, цветковые растения -- от примитивных голосеменных, однодольные -- от двудольных, некоторые порядки и семейства цветковых растений, а также многие роды» [Тахтаджян, 1983. С. 1600]. По мнению Тахтаджяна, «многообещающие монстры» бывают представлены только единичными особями и потому основателем популяции может быть только единичная особь (оплодотворенная самка или диаспора обоеполого растения). В этом вопросе Тахтаджян сходится, как мы видим, с Алтуховым, Рычковым, Шиндевольфом и Гольдшмидтом.