Фрактальность и хаос в биологической эволюции

Фрактальность и хаос в биологической эволюции

§ 1. Фрактальность биоструктур

В последние два-три десятилетия получила развитие область математики, связанная с изучением свойств фрактальных структур (Mandelbrot, 1982; Stanley and Meakin, 1988; Abarony, 1991; Peitgen et al., 1992), хотя первые фрактальные структуры были описаны еще в начале века.

На рис. 6.1 показаны классические примеры фрактальных структур. Корзина Серпинского представляет собой последовательность равносторонних треугольников, вписываемых в треугольники, образовавшиеся в результате предшествующего вписывания. Кривая Коха представляет собой трансформацию отрезка прямой в ломаную линию, состоящую из четырех отрезков, каждый из которых испытывает далее аналогичное преобразование.

Легко заметить, что получение фрактальных структур включает две процедуры. Во-первых, некоторое правило, предписывающее геометрическое построение, т. е. определенным образом ограничивающее возможные геометрические преобразования. Во-вторых, происходит воспроизведение одной и той же геометрической формы.

Это напоминает те процессы, которые мы рассматривали в качестве имеющих фундаментальное значение в эволюции упорядочения: предписанность поведения и итеративность.

Хотя аналогия тут неполная, надо полагать, что, если в основе биологической эволюции лежат сформулированные нами принципы, фрактальность должна быть присуща биологическим формам.

На рис. 6.2 изображена спиралевидная фигура, представляющая собой последовательность смежных прямоугольных треугольников. Треугольники имеют общую вершину и одинаковый размер стороны, лежащей против угла, исходящего из общей вершины. Гипотенуза предшествующего треугольника служит катетом следующего. Сказанное составляет алгоритм упорядочения. Последовательность себеподобных треугольников образует фрактальную структуру.

Известно, что спиралевидные структуры такой формы распространены среди биологических образований. На рис. 6.3 приведена для примера структура аммонита.

Сложная картина может быть результатом очень простых процессов, подчиняющихся немногим правилам. Например, фигуры, изображенные на рис. 6.4, представляют собой итерацию пифагорова построения: квадраты, построенные на сторонах прямоугольного треугольника. На стороне вновь построенного квадрата строится новый прямоугольный треугольник, на двух других сторонах которого строятся соответствующие квадраты. Различие между левым и правым рисунком -- очень небольшое. На правом рисунке сторона, на которой находится прямой угол треугольника, воспроизводится всегда справа, а на левом рисунке положение этой стороны чередуется то справа, то слева. Показанные на рис. 6.4 левая и правая картинки после четырех итераций не слишком отличаются между собой. Но после 50-ти итераций результат для этих двух фракталов получается совершенно различным (рис. 6.6). Причем обе получившиеся структуры напоминают биологические образования.

Такое же построение, но с участием равнобедренного, а не прямоугольного треугольника, приводит к структуре, почти точно соответствующей форме брокколи (рис. 6.5).

Итерация при образовании фрактальных структур предполагает воспроизведение подобия, но с изменением масштаба. В каждой из фигур в приведенных выше иллюстрациях новый кластер подобен предшествующему, но все меньшего размера.

В биологическом упорядочении мы чаше имеем дело с воспроизведением не подобных, а эквивалентных структур. Репликация, опосредствованный и прямой автокатализ -- механизмы воспроизведения не просто подобных, но эквивалентных структур. Поэтому фрактальность является не общим, а лишь частным случаем биологического упорядочения.

А. Линденмайер (Lindenmayer, 1968) применил идеи фрак-тальности к биологии, введя понятие L-систем. Мы не будем входить в рассмотрение этих вопросов. Нам интересно отметить, что фрактальность биологических структур лежит вне логики дарвинизма. Ни возникновение итератора, т.е. определенных правил микроскопического упорядочения, ни итеративное поведение сами по себе не гарантируют фенотипическую полезность. Ветвление дерева, которое является примером фрактальности, обеспечивает большему числу листьев доступ к свету. Ветвление коралла позволяет коралл строящим организмам получить доступ к большему объему питательных веществ. Но это преимущество выявляется, когда структура уже возникла как целое. Иными словами, не естественный отбор приводит к возникновению фрак-тальности, а возникшие, как форма упорядочения, фрактальные структуры подвергаются естественному отбору, который закрепляет наиболее устойчивые в данных условиях формы.

§ 2. Есть ли предел биологической эволюции?

В дарвиновской концепции этот вопрос не возникает. Поскольку причинно эволюционные изменения привязаны к изменению окружающей среды, жизнь продолжается, видоизменяясь, до тех пор, пока она совместима с условиями внешней среды. Иное дело, если биологическая эволюция -- саморазвивающийся процесс упорядочения. Тогда неизбежно возникает вопрос о пределе эволюции такого типа.

Эта книга начата с рассуждения о вступлении биосферы в фазу антропогенного мира -- фазу, характеризующуюся вовлечением в упорядочение огромных масс вещества, не принадлежащего собственно к органическому миру; масштабами производства, последствия которого (загрязняющие отходы, влияние на климат, катастрофы и т.п.) способны оказать влияние на устойчивость биосферы в целом. В антропогенном мире возникает новый канал передачи информации от поколения к поколению -- более эффективный, чем выработанный предшествующей эволюцией путь генетического наследования. В результате -- невероятно ускоряется весь процесс эволюции. В этом эволюционном вихре сами биологические системы и органы, естественное совершенствование которых происходит крайне медленно, становятся архаичными и подлежат замене техногенными аналогами. Все это вместе взятое свидетельствует о том, что в биосфере возникают внутренние процессы, масштаб которых соизмерим с масштабами -- пространственными, энергетическими, информационными, -- характеризующими биосферу в целом.

В технике известен режим, когда нерегулярные и непредсказуемые изменения сигнала -- биения -- становятся соизмеримы по амплитуде с сигналом в целом. Это -- переход к хаотическому поведению. Хаос -- явление детерминированное. Это -- не игра случая. Процесс может подчиняться вполне определенной закономерности. Характерной особенностью этой закономерности является элемент нелинейности. Если процесс итеративен, то вследствие нелинейности небольшая ошибка или неопределенность усиливаются итерациями так, что результат становится через некоторое число итераций практически непредсказуемым.

До сих пор мы настойчиво проводили мысль о существенной линейности биологических процессов. В основе нашей концепции биологического упорядочения -- процесс, происходящий в стационарной системе в линейной области зависимости сил потоков. Глава, посвященная изотопии, описывает явление корреляции изотопного состава биомолекул с параметрами, характеризующими поведение изотопов в стационарных системах, не слишком удаленных от равновесия. Наконец, в предшествующем разделе этой главы приведены примеры фрактальных структур, формируемых линейными итераторами.

Однако линейность, также как и равновесие, является всегда некоторой идеализацией. Линейность означает независимость правил, управляющих процессом, от достигнутого результата. Растяжение пружины происходит линейно, так как сила, которую нужно приложить к пружине, чтобы растянуть ее на определенную величину, не зависит от того, насколько была пружина растянута перед тем. Однако этот процесс нельзя продолжать бесконечно. Пружина начнет необратимо деформироваться и, в конечном счете, лопнет. Следовательно, и до проявления видимой нелинейности, процесс не был вполне линейным. Но до известного предела его можно было рассматривать как существенно линейный.

Нелинейность не может быть устранена из природных процессов. Нелинейные итеративные системы, т. е. системы, включающие процедуру воспроизведения одной и той же (или подобной) структуры или того же процесса, чувствительны к начальным условиям. Любая небольшая ошибка имеет тенденцию к быстрому увеличению в нелинейных итеративных системах. Биологические системы итеративны.

На рис. 6.7 показано, как возрастает ошибка воспроизведения в квадратичном итераторе типа x_i --> 4x_i(1 -- x_i). В верхней части рис. 6.7а приведена последовательность величин x_i, получаемая с каждой итерацией при x₀ = 0,2. Ниже (рис. 6.76) представлена последовательность x_i при изменении величины x₀ всего на 10^-б (х₀ = 0,2000002). График 6.7в иллюстрирует нарастающее расхождение в величинах x_i двух последовательностей. Первые итерации не дают видимых изменений в сравнении с самими величинами x_i. Но, начиная приблизительно с 15 итераций, расхождение резко возрастает и становится соизмеримым с величинами ж,.

Этот график дает основание для аналогии с поведением биологических систем. Начальный интервал сравним с периодом нормальной жизнедеятельности организма (в молодости и зрелом возрасте). Но, в конечном счете, накопление итеративных ошибок устанавливает неизбежную и статистически достаточно резкую границу, определяющую биологический возраст организмов. Конкретные механизмы старения могут быть разными: повреждение ДНК (Виленчик, 1987; Фролькис, Мурадян, 1988); активность свободных радикалов (Эмануэль, 1979; Гусев,

Панченко, 1982); повреждение внутриклеточных мембран (Никитин, 1982) и другие. Это согласуется с рассмотрением процессов старения с позиции теории надежности (Гаврилов, Гаврилова, 1986; Гродзинский и др., 1987; Ярыгин и др., 1997).

В то же время мы знаем, что биологические системы устойчивы к ошибкам воспроизведения. Ф.Дайсон (Dyson, 1985) развивал мысль, что биологическая невосприимчивость к ошибкам является характерным свойством сложных систем. Он отмечал: всюду в экологии, культуре, экономике, действует тот необъяснимый факт, что сложные гомеостатистические механизмы более эффективны, чем простые.

Их преимущество -- невосприимчивость к ошибкам. «Я полагаю, это должно было быть первичным качеством жизни с самого начала... репликация и невосприимчивость к ошибкам являются антагонистическими принципами» (с. 73). На этом основании Ф.Дайсон критически относился к таким самовоспроизводящим механизмам, как гиперцикл М.Эйгена, и полагал, что начало жизни было связано со сложным образом взаимодействующей системой полипептидов.

Утверждение Ф. Дайсона о невосприимчивости биологических систем к ошибкам как ключевом их свойстве справедливо, как справедливо его представление о том, что источник ошибок заключен в репликативности (итеративности) биосистем. Но они перестают быть справедливыми, будучи экстраполированы слишком далеко. В действительности есть две стороны. Источник блага -- есть одновременно источник гибели: «...и примешь ты смерть от коня своего». В первом приближении устойчивость биосистем обусловлена их существенной линейностью, способностью к воспроизводству и тем, что они являются не просто сложными, а представлены подсистемными множествами. Проявление нелинейности с накоплением итеративных ошибок приводит к гибели элемента системы. Его удаление сохраняет устойчивость вышестоящей системы. В биологических сообществах смертность индивидуума -- есть условие устойчивости сообщества в целом. В многоклеточном организме отмирают отдельные клетки, но живет организм. Отмирание организмов поддерживает устойчивость вида. Итеративные ошибки, накапливающиеся от поколения к поколению, в длительном масштабе времени приводят к исчезновению вида. Следуя этой логике, нужно принять, что должен наступить черед биосферы в целом.

Интересен вопрос, как глубоко в области своей устойчивости находится биосфера?

Феномен жизни содержит черты, предопределяющие конечное наступление хаоса: итеративность и неизбежный элемент нелинейности. Хаос -- это то, чем заканчивается упорядочение.

Существуют объективные признаки перехода нелинейных итеративных систем к хаотичному поведению (Peitigen et al., 1992). Они включают: (а) чувствительность к начальным условиям; (б) смешение; (в) плотность периодических точек.

Организм становится чувствительным к ошибкам в старости. Сбои в работе биосистем становятся соизмеримыми с параметрами его устойчивости. Очередной сбой, в конечном счете, оказывается фатальным. М.Фейнгенбаум (Feingenbaum, 1978) доказал удивительную теорему об универсальности пути перехода некоторого класса нелинейных систем к хаотическому поведению. Эволюция таких систем сопровождается бифуркациями, причем относительное время между бифуркациями б_п+1 и б_п сокращается пропорционально коэффициенту, получившему название числа Фейнгенбаума.

Бифуркации в биологической эволюции можно связать с видообразованием -- с расщеплением генетической линии на ветви. В течение всего геологического времени процесс этот был далек от неустойчивости. Однако появление человека и возникновение цивилизации, возможно, являют собой признак приближения к неустойчивой стадии. Создание человеком устройств с принципиально новыми свойствами аналогично видообразованию. Биологическое видообразование осуществлялось в масштабе геологического времени. Появление простейших орудий труда, возникновение языка, одомашнивание животных -- разворачивалось в масштабе сотен и десятков тысяч лет. Создание летательных аппаратов, возникновение радио и телевидения, программируемых машин и искусственный интеллект, генная инженерия и клонирование -- это уже события, укладывающие в масштаб десятилетий.

Второй признак -- смешение. Математически это означает, что некоторая точка (на диаграмме, описывающей поведение нелинейной итеративной системы), находящаяся в как угодно малом интервале, через некоторое число итераций окажется в другом произвольно выбранном интервале (Peitigen et al., 1992). Биологические системы, каждая на своем уровне, отвечают этой тенденции. Если ввести изотопную метку, например, изотоп углерода ⁱ³C в некоторое соединение в составе организма, то через некоторое время метку можно зарегистрировать в любом другом соединении. В ином пространственном и временном масштабе явление смешения присуще биосфере в целом. Это выражено в генном обмене. Нельзя утверждать, что любой ген организма из геологического прошлого присутствует в любом геноме современного организма. Но наблюдаемое явление горизонтального переноса генов, свидетельствует о том, что такая тенденция существует. Понятно, что коммуникативность существенно возрастает с вхождением в антропогенный мир. Нелинейные итеративные процессы и системы кратковременны и короткоживущи. Они во множестве присутствуют в живой материи, создавая впечатление преимущественной нелинейности биологических процессов. Но в своих долговременных (относительно) проявлениях жизнь базируется на линейных процессах. Содержащийся в любых процессах элемент нелинейности в конечном счете ограничивает время существования итеративных систем, даже такой долговременной, как существование биосферы. Мы входим в точку ее бифуркации как целостной системы.

Не будем углубляться дальше в обсуждение этой проблемы. Она требует серьезного количественного анализа, что находится за пределами моих намерений в этой работе. Существенно лишь отметить, что качественно биологическая эволюция содержит предпосылки и проявляет черты процессов, ведущих от упорядочения к хаосу. Точно так же качественно можно предположить, что биосфера, породив цивилизацию, подошла к границе своей устойчивости. Подобно тому, как организм достигает предельного биологического возраста, жизнь на Земле в своем развитии, возможно, достигла предельного возраста. При этом как в любом процессе, входящем в стадию хаоса, его конкретные причины и формы, несмотря на их детерминированность, оказывается непредсказуемыми, а следовательно, неотвратимыми. По поэтической легенде А. С. Пушкина, волхвы предсказали князю Олегу смерть от его коня. Олег убивает верного коня, чтобы уйти от пророчества. Но смерть настигает его с укусом змеи, выползшей из его останкоь.