Экстрателлурические и экогенетические гипотезы этапности развития органического мира во второй половине ХХ века

2

Реферат по дисциплине

«Концепции современного естествознания»

На тему: ЭКСТРАТЕЛЛУРИЧЕСКИЕ И ЭКОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ГИПОТЕЗЫ ЭТАПНОСТИ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ XX ВЕКА

Содержание

1. «Космическая» гипотеза О. Шиндеволъфа и ее критика

2. Гипотеза В. И. Красовского и И. С. Шкловского. Расширение исследований в области космической и радиационной биологии

3. Возрождение астероидной гипотезы

4. Теллурические гипотезы Н. Ньюэлла и В. А. Красилова

5. Трудности в оценке массовых вымираний

1. «Космическая» гипотеза О. Шиндеволъфа и ее критика

Первая гипотеза, в которой для объяснения смены фаун привлечены факторы внеземного происхождения, принадлежит одному из крупнейших палеонтологов современности О. Шиндевольфу (ФРГ). На протяжении всего жизненного пути Шиндевольф занимался исключительно разработкой проблем макроэволюции и на всех этапах творчества сохранял принципиально негативное отношение к дарвинизму.

Знаменитая теория типострафизма, изложенная Шиндельвольфом в двух монографиях [Schindewolf, 1950a, 1950b], была построена преимущественно на автогенической основе. Шиндевольф считал, что типострофы, т. е. возникновение новых типов организации, осуществляются исключительно под действием внутренних причин, заложенных в живой материи (см. гл. 8). Однако в начале 50-х годов в его представлениях о причинах макроэволюции произошел резкий перелом. Он испытывает разочарование в своей автогенической концепции и начинает настойчиво развивать гипотезу о ведущей роли в биологической эволюции космических факторов.

Здесь ради исторической справедливости мы должны сделать отступление и напомнить, что идея о тесной зависимости живой природы от космической радиации принадлежит замечательному советскому ученому, основателю гелиобиологии А. Л. Чижевскому [Tchijevsky, 1929, 1936-1937] А. Л. Чижевский был убежден в глобальном воздействии солнечной и космической радиации на весь органический мир. Он, в частности, писал: «Жизнь... в значительно большей степени есть явление космическое, чем земное... Начиная с круговорота атмосферы... многолетней периодичности в физико-химической жизни Земли и кончая сопутствующими этим процессам изменениями в органическом мире, мы всюду находили циклические процессы, являющиеся результатом воздействия космических сил...

Если бы мы продолжали наш анализ далее, то увидели бы, что максимумы и минимумы космических и географических явлений согласно совпадают с максимумами и минимумами тех или иных явлений в органическом мире» [Tchijevsky, 1936-1937; цит. по: Чижевский, 1976. С. 33--34].. Чижевский посвятил свои исследования главным образом выяснению зависимости массовых эпидемических заболеваний («эпидемических катастроф») и смертности от периодичности солнечной активности.

Согласно новой концепции Шиндевольфа [Schindewolf, 1954а, в, 1963], резкое увеличение частоты макромутаций, приводившее к ускорению темпов макроэволюции, вызывалось периодическими катастрофическими изменениями в уровне жесткой космической и солнечной радиации. Такие изменения должны были оказывать на все живое самое радикальное воздействие -- вызывать угасание одних форм и появление на основе удачных макромутаций других, как правило, более прогрессивных и высокоорганизованных. При этом падающий на Землю радиационный поток, естественно, охватывал всю биосферу в целом.

Шиндевольф рассматривал не только прямое мутагенное действие проникающей радиации. Он учитывал также и возможный биологический эффект образующихся под ее влиянием радиоактивных изотопов. Последние способны проникать в живое органическое вещество, входить в состав его макромолекул, в том числе и тех, из которых построены хромосомы.

По мнению Шиндевольфа, губительное воздействие радиации должно было сильнее всего сказываться на животных, поздно достигающих репродуктивного возраста. Таковы в основном крупные формы. Поэтому неудивительно, что, например, в конце мелового периода в первую очередь вымерли гигантские динозавры и птерозавры.

Еще до перехода на позиции эктогенеза Шиндевольф решительно отвергал все теллурические гипотезы, доказывавшие обусловленность макроэволюции орогенезом, изменениями климата или трансгрессиями [Schindewolf, 1950a]. Во-первых, опираясь на палеонтологический материал, он доказывал, что «великие фаунистические разрывы» хронологически далеко не всегда совпадают с этими событиями, и был в этом отношении абсолютно прав. Во-вторых, Шиндевольф также справедливо считал, что геологические катаклизмы никогда не охватывали одновременно всего земного шара, а тем более всех сред и биотопов. В период геологических эволюции на Земле всегда оставались зоны, не затронутые катастрофами и служившие прибежищем для многочисленных представителей прежних фаун и флор.

Зато при объяснении коренных переломов в составе морской и наземной фаун на рубежах геологических эр выявляется явное преимущество «космической» гипотезы. Состоит оно в том, что космическое излучение было глобальным фактором, радиация одновременно охватывала животный мир во всех средах жизни -- в морях, на суше, в воздушном пространстве [Schindewolf, 1954b].

Шиндевольф -- яркий представитель того направления в неокатастрофизме, которое отстаивает периодичность явлений массового вымирания крупных таксонов и возникновения новых типов организаций. Доказательство существования таких переломных моментов в истории органического мира и прежде всего обнаружение «великих фаунистических разрывов» на границах эр сам Шиндевольф считал главным в своей теории [Schindewolf, 1958]. Каждый из таких переломных моментов знаменуется появлением новых филогенетических стволов животных. Что касается вымирания, то его может и не быть, например, при переходе от кембрия к ордовику. Проанализировав фаунистический разрыв на рубеже между пермью и триасом, Шиндевольф пришел к заключению, что на этом рубеже состав фауны полностью обновляется: вымирают 22 отряда и возникает 20 новых. На границе мела и третичного периода также имеет место полное обновление фауны: вымирают 14 и нарождаются 24 отряда.

Многие палеонтологи, рассматривавшие фактическую сторону работ Шиндевольфа, справедливо обратили внимание на неполноту охвата палеонтологических данных, сознательный или бессознательный недоучет таксонов, переходящих из одной эры в другую.

Так, М. А. Шишкин [1964] показал, что стереоспондильные амфибии жили в перми и триасе. Л. Ш. Давиташвили [1969] писал, что в «подборе» групп, характеризующих разрыв между мелом и кайнозоем, нет важнейших групп, геохронология которых совершенно не соответствует концепции Шиндевольфа. Это относится, в частности, к костистым рыбам и таким их подразделениям, как Subholostei, Holostei и Teleostei. Представители трех отрядов насекомых -- термитов, блох, веерокрылых,-- внесенные Шиндевольфом в таблицу как третичные, в более ранних отложениях просто не найдены. Отсутствие их находок в дотретичное время, как полагает Давиташвили, нельзя считать доказательством того, что они тогда еще не существовали. К сказанному надо добавить, что между специалистами существуют немалые разногласия в оценке объема и в характеристиках многих крупных таксонов как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Соответственно и момент первоначального обнаружения представителей таких таксонов в палеонтологической летописи фиксируется по-разному.

Шиндевольф признавал, что предложенная им гипотеза сильно упрощает реальный механизм макроэволюции и что она совершенно недостаточно обоснована. Но после многолетних размышлений над причинами макроэволюции он останавливает на ней свой выбор за неимением лучшего объяснения той «гигантски сложной» загадки, какую представляют собой великие перевороты в органическом мире.

Он ясно видел и те затруднения, с которыми сталкивается его гипотеза [Schindewolf, 1954b]. Одно из них -- несовпадение во времени фаунистических разрывов с разрывами в растительном мире. Прежде всего, Шиндевольф пытается найти объяснение несоответствию рубежа «палеофита» и «мезофита», приходящегося на середину перми, границе в развитии фаун, разделяющей пермь и триас. Но это, оказывается практически невозможным, если не вступать, в противоречие с фактами. Чтобы выйти, из затруднительного положения, Шиндевольф стремится показать, что разрывы между флорами не были столь резкими, как разрывы между фаунами, поскольку основные группы растений никогда не испытывали такого массового вымирания, как животные. Шиндевольф допускает, что в исторические моменты, переломные для животного мира, мир растений мог вовсе не реагировать на повышение уровня радиации.

«Космическая» гипотеза, имевшая дело с универсальными общепланетарными агентами, охватывавшими все среды жизни, казалось, снимала трудности, стоявшие перед многими теллурическими (относящимися к земным факторам) гипотезами. Однако она не учитывала экранизирующий и поглотительный эффект водной среды, практически избавлявший водных обитателей от воздействия жесткой радиации. А между тем многие группы морских животных вымирали синхронно с наземными группами и, например, «солевая» гипотеза Личкова лучше объясняла данный феномен. Признавал Шиндевольф и несоответствие своей гипотезы данным экспериментальной генетики, свидетельствовавшим о полной летальности или пониженной жизнеспособности мутантов, возникающих под действием ионизирующего облучения. И тем не менее он остался верен идее макроэволюции в силу космических причин до конца своих дней.

В последующих работах [Schindewolf, 1958, 1960, 1963] Шиндельвольф выступает в защиту «космической» гипотезы более решительно и категорично, но никакой дополнительной аргументации не приводит. Оп окончательно утверждается в мысли, что «неокатастрофизм», «космические взрывы» -- это простое выражение фактов, а не что-то надуманное, идущее от философии или мировоззрения. Шиндевольф [1963] ссылается теперь и на своих советских единомышленников -- Н. П. Дубинина, Е. Л. Иванову, В. И. Красовского и И. С. Шкловского.

Космическая гипотеза Шиндевольфа получила известный резонанс на Западе. В ее поддержку выступили некоторые палеонтологи [Liniger, 1961; Henshaw, 1963; Hatfield, Gamp, 1970; Boureau, 1972], однако гораздо большее число специалистов подвергли ее критике Н. Ньюэлл [Newell, 1956] обратил внимание на абсолютную спекулятивность гипотезы Шиндевольфа, на то, что она основана на произвольных и трудно проверяемых допущениях. Доза облучения, достаточная, чтобы вызвать летальный исход у наземных животных, вероятнее всего, оказалась бы совершенно неэффективной в отношении водных обитателей, живущих на глубине хотя бы нескольких метров. Поэтому, окажись данная гипотеза правильной, эффект воздействия космической радиации сказался бы на наземных организмах гораздо сильнее, чем на водных. Сходные соображения высказал и^; К. Бойрлен [Beurlen, 1956]; отмечавший невозможность проверки гипотезы существующими методами исследования. Он указывал также, что факт повышения мутабильности под действием радиации еще не дает основания для вывода об ускорении эволюционного процесса.

В нашей стране одним из первых концепцию Шиндевольфа подверг разбору и критике Д. Л. Степанов, называвший ее автора «наиболее ... последовательным выразителем идей катастрофизма в современной палеонтологии» [1959. С. II]. На ее умозрительный характер и несоответствие фактам обратили внимание также Л. Ш. Давиташвили [1969], К. М. Завадский и Э. И. Колчинский [1977], В. И. Назаров [1984]. «Коренной недостаток построений Шиндевольфа,-- пишут Завадский и Колчинский,-- недооценка актуалистического метода, что открыло ему возможность построить концепцию преимущественно на догадках... Вместо того чтобы осторожно дополнять наши знания о каузальных основах эволюции, полученные путем экспериментального анализа современных процессов, и вносить поправки на специфические условия прошлых геологических эпох, Шиндевольф отверг эти знания и пытался заменить их целой системой догадок» [1977. С. 155]. Приведенную характеристику правомерно отнести ко всему неокатастрофизму.

2. Гипотеза В. И. Красовского и И. С. Шкловского. Расширение исследований в области космической и радиационной биологии

В 1957 г. советские астрономы В. И. Красовский и И. С. Шкловский опубликовали короткую статью, в которой независимо от Шиндевольфа высказали гипотезу, близкую к его концепции. По их мнению [Красовский, Шкловский, 1957], Земля, двигаясь в Галактике вместе с Солнцем и окружающими ее планетами, периодически попадает в такие области межзвездного пространства, где вследствие вспышек сверхновых звезд плотность космических лучей оказывается на несколько порядков выше по сравнению с нормой и ее современной величиной. Ближайшие к Солнцу звезды, по данным этих авторов, вспыхивали как сверхновые за время существования Земли около десяти раз. В статье со ссылкой на А. Тэкерея [1956] приводятся даже годы вспышек сверхновых нашей Галактики за последнюю тысячу лет, а в отдельной книге И. С. Шкловского [1973] говорится, что история сохранила довольно значительное число хроник и научных трактатов с описаниями самих вспышек.

Эпохи, когда поток жесткого излучения от сверхновых превышал на Земле средний уровень космической радиации в десятки раз, продолжались до нескольких тысяч лет. В пределах этих эпох могли быть и относительно короткие периоды, длившиеся сотни лет, когда поток первичных космических лучей, достигавших Земли, превышал современный в сотни раз. Этот «важнейший фактор», по мнению авторов, до настоящего времени никогда не учитывался, а на некоторых этапах эволюции он «мог иметь важное, если не решающее значение», так как влек за собой серьезные биологические и прежде всего генетические последствия [Красовский, Шкловский, 1957. С. 198]. Усиление радиации вызвало увеличение частоты мутаций. Если для видов с коротким циклом размножения для удвоения частоты мутаций требуется увеличение интенсивности космической радиации в сотни и тысячи раз, то для долгоживущих форм удвоение частоты мутирования достигается при увеличении дозы облучения всего в 3--10 раз. Отсюда авторы сделали заключение, что длительное, продолжающееся тысячи лет воздействие в десятки раз увеличенной радиации могло оказаться губительным для специализированных, видов животных с ограниченной численностью популяций, как это было в случае с крупными рептилиями, вымершими в конце мела.

С другой стороны, значительное повышение уровня космического излучения могло оказаться фактором, благоприятным для дальнейшей прогрессивной эволюции других видов животных и растений. Высокая радиоактивность, обусловленная попаданием солнечной системы в радиотуманность, могла явиться причиной, стимулировавшей возникновение самой жизни из неживой материи [Шкловский, 1962].

На Западе идеи Красовского и Шкловского поддержал Л. Рассел.

Критикуя взгляды Красовского и Шкловского, Давиташвили [1969] совершенно справедливо указывал, что, даже по представлениям типичных сторонников неокатастрофизма, великие переломы в истории жизни (например, мезозойское вымирание) растягивались на миллионы лет. Утверждать, что они совершались всего за какие-нибудь несколько тысяч лет, могут лишь исследователи, мало искушенные в сложнейших проблемах геологической истории и палеонтологии, которым их решение потому и кажется «очень легким делом».

С начала 60-х годов объем работ в области космической биологии стремительно возрастает, происходит и расширение общего фронта исследований, который охватывает всю совокупность проблем -- от астрофизики до радиационной генетики. Появился и ряд обобщающих работ [Henshaw, 1963; Terry, Tucker, 1968; Бернал, 1969; и др.], в которых для объяснения причин революционных событий в истории биоса использовались сведения по космическому радиационному мутагенезу.

Данные о качественной характеристике космических излучений и радиационной устойчивости организмов все более обрастали количественными показателями. Так, было приблизительно подсчитано, что сверхновые звезды, которые создают на поверхности Земли летальную для многих животных дозу облучения в 500 Р, вспыхивают каждые 50 млн лет, а звезды, создающие облучения 25 000 Р,-- один раз в 600 млн лет. Последняя доза, по-видимому, никогда не достигала земной поверхности, поскольку в противном случае жизнь на нашей планете была бы уничтожена или прервана [Terry, Tucker, 1968]. Если для млекопитающих летальная доза при облучении в течение 30 суток составляет от 250 до 600 Р, то для амеб она оказывается порядка 100 000 Р, а для инфузорий -- 300 000 Р [Современные проблемы радиационной генетики, 1969]. Синезеленые водоросли способны существовать чуть ли не в условиях атомных реакторов.

В 1974 г. в Москве состоялось совещание по теме «Космические факторы и эволюция органического мира». В ряде выступлений его участников было подтверждено, что спорадическое увеличение интенсивности жесткой радиации вызывает резкое усиление генных и хромосомных мутаций и что оно ответственно за периодические биологические революции, охватывающие почти все группы биоса [см.: Космос и эволюция организмов, 1974]. Подобная позиция была четко представлена в обзорном докладе Л. И. Салопа, который еще в 1964 г. на примере биологического взрыва в начале кембрия высказал гипотезу, аналогичную гипотезе Красовского и Шкловского [Салоп, 1964. С. 23].

Л. И. Салоп [1977] рассматривает «животворное» действие космических лучей в плане важнейших «биологических революций». Первая и самая важная биологическая революция -- появление жизни на Земле в начале архейской эры -- была всецело обязана жесткой радиации, приведшей к возникновению абиогенным путем простейших живых органических молекул, как это следует из теорий Опарина, Бернала, Мюллера и Кальвина. По данным бостонской школы биохимиков и микробиологов во главе с М. Пассом, прародителями всех существующих организмов были синезеленые и бактерии, которые и сейчас очень скоро после атомных взрывов, производимых на атоллах Тихого океана, первыми заселяют освободившиеся экологические пиши. Переходя к биологической революции в начале кембрия, Салоп отмечает, что одновременное появление скелетных организмов, их быстрая филогенетическая дивергенция, приведшая к появлению высоко специализированных форм, могла быть только следствием интенсивного мутагенеза под действием радиации.

Изменения в уровне радиации явились, по Салопу, причиной и массовых вымирании, как это было, например, показано на планктонных фораминиферах, подвергшихся кризису в конце перми [Loeblich, Tappan, 1964], или на известковых нанофоссилиях Алабамы позднего мела [Mayers, Worsley, 1973].

Самое важное подтверждение гипотеза космического мутагенеза находит, по мнению Салопа, в исследованиях причин вымирания динозавров.

Литература, затрагивающая эту проблему, огромна. Десятки, а возможно, даже сотни различных гипотез проникли на страницы многочисленных популярных изданий. Ограниченный объем данной книги не позволяет нам касаться этого специального и к тому же более частного вопроса. Поэтому приведем лишь одну оригинальную гипотезу.

В 1968 г на территории Франции были обнаружены яйца девяти видов верхнемеловых динозавров. Исследование этих яиц показало, что они обладали очень толстой скорлупой, состоящей из нескольких слоев, подобно тому как это бывает в патологических случаях у яиц современных домашних птиц. Проистекает это явление, названное «яйцом в яйце», оттого, что выношенное яйцо не откладывается, а возвращается (нередко многократно) из выводных путей назад в яйцевод птицы. При этом каждый раз нарастает новый слой скорлупы. Образование многослойной скорлупы закупоривает каналы, по которым в яйцо поступает кислород, и эмбрион погибает. Было высказано предположение, что единственной причиной подобного патологического явления могло быть резкое учащение мутаций, под действием космических -причин, вызвавших гормональные дефекты у древних рептилий [см.: Кириллов, 1970].

Пригодность космической гипотезы обнаруживается, по Салопу, и при анализе революционных этапов в развитии растений. Он опирается на версию М. И. Голенкина [1947], который в поисках причины быстрой экспансии покрытосеменных в конце мела, якобы совпавшей с усилением яркости света и сухости воздуха, склонялся в пользу космического излучения. Салоп полагает, что в силу гораздо большей радиочувствительности хвойных интенсивное облучение могло погубить хвойные леса или затормозить их развитие, но совершенно не сказаться на лиственных или даже благоприятствовать их эволюции. Аналогичным образом можно объяснить взрывное распространение трав в конце плиоцена -- начале плейстоцена. Не исключено, добавляет Салоп, что и появление предков человека было также связано с космическим мутагенезом, вызвавшим убыстренное развитие человекообразных приматов.

Подобно Чижевскому, Салоп приходит к заключению, что Земля и жизнь на ней представляют собой не «закрытые» само развивающиеся системы, а являются частью космоса. «Не только солнечные, но и далекие межзвездные -- галактические -- космические лучи животворны; без них невозможно ни появление, ни существование, ни развитие» [Салоп, 1977. С. 30].

Со сходными идеями о видообразовательном значении радиации, действующей через изменение магнитного поля Земли, выступил на Западе С. Тсакас [Tsakas, 1984; Tsakas, David, 1986].

Возможное влияние на организмы взрывов сверхновых звезд на сравнительно близком расстоянии от солнечной системы было специально подвергнуто проверке в ряде исследований по данным об изотопном составе ряда элементов для эпох массовых вымирании. Эти исследования дали отрицательные результаты [см , например. The quest for a catastrophe, 1980].

Интенсивная разработка космических гипотез этапности раз вития органического мира выдвинула на первый план старую проблему вымирания. Эта чрезвычайно сложная проблема оказалась в центре внимания даже далеких от биологии исследователей. Продолжали появляться все новые версии, касающиеся факторов вымирания разных групп организмов. Фундаментальную сводку о причинах вымирания, обобщившую существующие гипотезы и накопленный палеонтологией материал по основным группам животных и растений в разрезе геохронологической шкалы, опубликовал Л. Ш. Давиташвили [1969]. Признавая участие в процессах вымирания внешних физических факторов, Давиташвили в основном развивал в качестве причины вымирания дарвиновскую идею о конкурентном вытеснении менее высокоорганизованных существ более высокоорганизованными и лучше приспособленными. Однако во второй половине XX в. эта идея все более утрачивала доверие ученых, включая и палеонтологов, большинство которых искало объяснение вымирания в катастрофических событиях, внешних по отношению к биосу. Параллельно крепло представление о вымирании как важнейшем факторе макроэволюции, освобождающем жизненное пространство для вновь возникающих форм. Подобный взгляд на вымирание стал существенным компонентом теории прерывистого равновесия (см. гл. 10).

Все чаще стали публиковаться новые сведения о периодичности массовых вымирании, основывающиеся на статистической обработке палеонтологических данных. Содержащиеся в ряде таких работ выводы о правильной периодичности этого феномена наводили на мысль о его астрономической (космической) природе. В начале 80-х годов старые представления о вспышках сверхновых звезд получили неожиданное развитие. Некоторые американские и английские астрономы (Д. Уайтмор, Р. Меллер, А. Джексон) выдвинули гипотезу, по которой периодические массовые вымирания могли вызываться еще не открытой звездой -- Немезидой. Гипотетическая звезда вращается вокруг солнечной системы по сильно удлиненной эллиптической орбите, то удаляясь от Солнца, то приближаясь к нему. При сближении с Солнцем, происходящим каждые 26 млн. лет, Немезида проходит через кометное облако и выбивает из него десятки астероидов, часть из которых падает на Землю. Далее разыгрывается цепь уже земных событий, завершающаяся массовым вымиранием. Различные варианты этой гипотезы обсуждались на специальной конференции по причинам периодичности массовых вымирании, состоявшейся в 1984 г. в Калифорнийском университете (США). По свидетельству Л. П. Татаринова [1985б]., впервые на подобном форуме тон задавали не палеонтологи и геологи, а астрономы и физики.

3. Возрождение астероидной гипотезы

В начале 80-х годов самой популярной среди экстрателлурических стала астероидная гипотеза. В этой связи вспомнили американского палеонтолога М. Делаубенфельса, высказавшего в 1956 г. предположение, что мезозойские ящеры были уничтожены мгновенным действием высоких температур, вызванных падением на Землю крупного метеорита, химика Г. Юри [Urey, 1973], объяснявшего массовые вымирания столкновением с Землей комет, и самого родоначальника идеи -- П. Лапласа. Выходу старой гипотезы на передний край науки способствовало важное открытие. В 1979 г. в Италии в отложениях, пограничных между мелом и палеогеном, группой во главе с физиком из Калифорнийского университета Л. Альваресом был обнаружен тонкий глинистый слой, сильно обогащенный иридием -- элементом, характерным для вещества астероидов и метеоритов. Резко повышенное содержание иридия между слоями той же эпохи вскоре было зафиксировано на территориях Дании, Испании, в Северной Америке, Новой Зеландии, на дне Тихого и Атлантического океанов и в других местах, что свидетельствовало о глобальном масштабе явления. Одновременно здесь было установлено присутствие других металлов платиновой группы, а также никеля и кобальта в концентрациях, превышающих норму на один-два порядка. Но наиболее показательным было обнаружение в иридиевом слое ударно-метаморфизированных зерен кварца, встречающихся только в породах ударных кратеров. Все это с большой степенью вероятности указывало на то, что приблизительно 65 млн. лет назад произошло столкновение Земли с крупным космическим объектом -- астероидом или кометой. Тогда же Альваресом была высказана гипотеза, что это столкновение и явилось причиной массовых вымирании на рубеже мезозоя и кайнозоя Большинством палеонтологов эта гипотеза была встречена весьма скептически, и она до сих пор не пользуется среди них полным признанием..

По данным содержания иридия были рассчитаны ориентировочные размеры упавшего небесного тела, которые оказались характерными для астероидов (диаметр 5--16 км, масса порядка п*10¹⁷ г). При гигантском взрыве от столкновения с Землей астероид превратился в мощное пылевое облако, распространившееся по всей атмосфере. Осаждение пыли и привело к равномерному распределению по Земле избыточного иридия.

По мнению одних авторов [Alvarez et al., 1980], сокращение количества солнечной радиации, достигавшей поверхности Земли, вызванное запылением атмосферы при взрыве астероида, должно было на несколько лет полностью приостановить фотосинтез, а следовательно, повлечь и массовое вымирание животных. Впоследствии Альварес. [Alvarez et al., 1982] сократил трагическую паузу в фотосинтезе до нескольких месяцев. Другие авторы [Hsu et al., 1982] предполагали, что массовое вымирание было связано с нагреванием атмосферы, происходившим или сразу после падения астероида, или спустя тысячи лет после этого события в результате накопления в атмосфере углекислого газа. Поглощение последнего уменьшилось прежде всего в океанах ввиду гибели фитопланктона из-за остановки фотосинтеза.

Существенное значение для укрепления астероидной гипотезы должны были иметь, с одной стороны, подсчеты вероятной частоты падения небесных тел на Землю, с другой -- определение периодичности вымирании на протяжении фанерозоя и сопоставление полученных данных друг с другом. Исследователи и пошли по этому пути. На международном совещании, посвященном «внезапным событиям» в истории Земли (Западный Берлин, 1983), в ряде докладов была отмечена хорошая степень совпадения обоих показателей [см.: Будыко, 1984]. Вместе с тем на нем прозвучала критика принципа униформизма, который в его узкой интерпретации мешает пониманию особых событий космического масштаба. Это второе соображение вызывает в последнее время сочувствие и среди ряда советских исследователей. М. И. Будыко предлагал, например, «уточнить формулировку актуалистического подхода» и основывать его «на использовании не только закономерностей процессов, непосредственно наблюдаемых человеком, но и закономерностей тех современных процессов, которые безусловно происходят, но по тем или иным причинам непосредственно наблюдаться не могут» [Будыко, 1984. С. 328]. К такого рода процессам Будыко относит те события внеземного происхождения, которые происходят с низкой частотой.

Астероидной гипотезе и глобальным катастрофам специальное внимание уделил Л. П. Татаринов [19856, 1987]. По его мнению, периодическое падение на Землю астероидов диаметром 10 км и более можно считать доказанным, но хронологическое совпадение этих катастрофических событий с массовыми вымираниями весьма сомнительно. Во-первых, процессы вымирания в большинстве групп начались за сотни тысяч, а то и миллионы лет до момента предполагаемой катастрофы; во-вторых, смена биоты даже на рубеже мела и палеогена не была внезапной. Палеонтологический материал свидетельствует о том, что это был продолжительный и многоэтапный процесс, носивший характер избирательного замещения. Так, по мнению Татаринова [1987], динозавры, скорее всего, пали жертвой конкуренции со стороны молодой прогрессивной группы млекопитающих, появившихся еще в конце триаса за 130 млн лет до вымирания динозавров. Татаринов справедливо утверждает, что даже гигантская катастрофа, предположительно способная уничтожить жизнь на половине поверхности земного шара, привела бы к вымиранию незначительного числа семейств животных и растений. В случае катастрофы глобального масштаба вымирание оказалось бы неизбирательным. Отсюда закономерен вывод, что ни одна из «катастрофических» моделей не объясняет смысла биотических процессов, происходивших в критические моменты истории Земли, и что популярность самих моделей держится на чисто психологической склонности людей к новизне.

В связи с тем, что мысль о внезапном ударном воздействии катастроф наталкивается на серьезные противоречия, в последние годы все большее внимание обращается на отдаленные последствия падения астероидов или их сочетание с другими факторами. Так появляются различные гипотезы, промежуточные между чисто космическими и теллурическими. К ним принадлежат, например, «радиоактивная», «вулканическая» и «ледниковая».

Принимая, что появление радиоактивных изотопов на поверхности Земли обусловлено их постоянной миграцией из недр земного шара, современная наука не отрицает возможности их возникновения под воздействием космического излучения. Что касается действия изотопов на живые существа, то оно отличается высоким мутагенным эффектом и длительностью, соответствующей периоду их распада. Одна из первых гипотез, основанных на действии радиоактивности, была высказана Е. А. Ивановой [1955]. Изучая ископаемую фауну морских беспозвоночных среднего и верхнего карбона Русской платформы, она пришла к выводу, что смена их фаунистических комплексов предшествовала периодам диастроф и, по-видимому, вызывалась действием радиоактивных элементов. Впоследствии сходные гипотезы получили развитие, как в нашей стране, так и за рубежом.

С недавнего времени все большее значение стали придавать катастрофическим последствиям вулканической деятельности, причем возобладала тенденция рассматривать ее как следствие падения на Землю небесных тел. Считается, что столкновение астероида с Землей вызывает серию вулканических извержений взрывного характера, продолжающихся сотни или даже тысячи лет.

По подсчетам О. Туна [Toon et al., 1982], вследствие падения крупного астероида температура воздуха над океанами снижалась на 2--3° С и держалась на этом уровне в течение более чем двух лет, а над континентами -- на несколько десятков градусов и не поднималась до полугода. В пересчете на среднее для всей Земли получается снижение температуры на 9° С.

Зависимость вымирания от падения температуры в результате извержений, охватывающих чуть ли не весь земной шар, более двадцати лет изучает известный советский климатолог М. И. Будыко [1964, 1967, 1971 и позднее]. По его данным, суммарная солнечная радиация, достигающая поверхности Земли, падает более чем на 50% и средняя температура у земной поверхности понижается на 5--10% на срок в несколько десятков месяцев. Такого похолодания было, по его мнению, достаточно для быстрого вымирания большинства стенотермных животных, в том числе из состава мезозойской фауны [Будыко, 1984. С. 308. 309].

Таким образом, гипотезы, чисто теллурические по своей природе и происхождению, вступили в наше время в тесное взаимодействие с концепциями, имеющими своей отправной точкой идею о первенствующей роли космических или тех или иных внеземных факторов.

Они светят теперь как бы их отраженным светом. Убежденный сторонник идеи подчинения ритма жизни на Земле космическим причинам академик Б. С. Соколов пишет: «Кажется, что только внешние по отношению к живым системам события могли синхронно и в одном направлении воздействовать на них. И трудно представить какой-либо другой источник такого эффективного воздействия на органический мир Земли, кроме изменений в солнечной радиации и других видов еще более мощного космического излучения, хотя и действующих постоянно, но подверженных резким колебаниям вплоть до «ударных».

Они-то и могли быть источником крупных событий в развитии жизни...» [Соколов, 1981. С. II]. Он добавляет также, что в комплексном влиянии на ход развития органического мира космическая радиация была теснейшим образом связана с климатическими изменениями, состоянием физических полей Земли и геохимическими процессами на ее поверхности.

4. Теллурические гипотезы Н. Ньюэлла и В. А. Красилова

Но каким бы большим влиянием ни пользовались космические гипотезы, во второй половине нашего века по-прежнему находятся авторы, которые пытаются объяснять смену флор и фаун чисто земными причинами. Нарисованная нами картина состояния проблемы была бы неполной, если бы мы не коснулись еще двух гипотез теллурического характера.

В 1963 г. американский палеонтолог Н. Ньюэлл [Newell, 1963] выдвинул предположение, что периодические массовые вымирания животных могли быть обусловлены эвстатическими (вековыми) колебаниями уровня Мирового океана, наступавшими, например, вследствие диастрофизма. При этом Ньюэлл опирался на данные геологии, свидетельствующие, что дно Тихоокеанского бассейна, начиная с мелового периода, испытывает медленное опускание относительно окружающих материков. В течение палеозоя и мезозоя суша возвышалась над морем в очень небольшой степени и, по мнению автора, достаточно было уровню океана подняться всего на несколько футов, чтобы произошло затопление огромных территорий, или настолько же опуститься, чтобы осуществился спад океанических вод. Периодические трансгрессии и регрессии должны были приводить к глубоким экологическим переменам в прибрежных сообществах. Но в силу трофических связей перемены неизбежно распространялись и на животное население внутренних частей суши и моря.

Моменты максимального затопления материков совпадали, по Ньюэллу, с периодами наибольшей эволюционной диверсификации, когда увеличивалось число биотопов, особенно болотистых. Морские регрессии, напротив, уменьшали наличное число биотопов, ужесточали давление естественного отбора и приводили к массовым вымираниям. Ньюэлл следует в этом отношении за П. Клаудом [Cloud, 1948], который усматривал значение трансгрессий в увеличении разнообразия биотопов и снижении давления отбора.

Любопытно, что Ньюэлл включает в качестве одного из факторов вымирания такой чисто экологический механизм, как исчезновение ключевых видов, находящихся в основании экологических пирамид. Говорит он и о «соблазне» использования факта конкуренции со стороны более приспособленных форм, однако до осознания ведущей роли в вымирании биотических факторов Ньюэлл не доходит.

По расчетам Ньюэлла, на протяжении 600 млн. лет геологической истории было 30 больших и сотни малых колебаний уровня моря. В течение этого же времени произошло шесть крупных революционнных преобразований и также сотни мелких изменений в органическом мире, в результате которых в общей сложности полностью вымерло две трети семейств животных [Newell, 1963. С. 77, 92]. По поводу несоответствия числа больших колебаний уровня моря и биологических революций в статье Ньюэлла ничего не говорится.

В более поздней работе [Newell, 1967] Ньюэлл осуществил статистический анализ вымирания семейств главных групп животных по периодам геологической истории. Приводимая им диаграмма, охватывающая 2250 семейств ископаемых и ныне живущих животных, отражает этапы наибольшего вымирания и расцвета животного мира. Из нее следует, что в конце кембрия вымерли 52% всех существовавших ранее семейств, в конце девона -- 30, в конце перми -- 50, в конце триаса -- 35 и в конце мела--26%. Таким образом, резюмирует Ньюэлл, «на протяжении относительно коротких промежутков времени от четверти до половины всех семейств животных земного шара исчезли, тогда как средняя скорость вымирания для всех геологических периодов составила приблизительно 17%, а минимальная -- 3%» [Ibid. С. 76--77]. Из этого же анализа следовал и другой важный вывод: «после вымирания наступали моменты необыкновенного расцвета (новых форм.-- В. Н.) в свободных экологических нишах. Скорость эволюции после периодов массового вымирания резко возрастала» [Ibid. С. 77].

Анализ, проведенный Ньюэллом, подтвердил, таким образом, стандартное представление об этапности макроэволюции. Его же гипотеза о трансгрессиях и регрессиях как ее причине встретила сочувственное отношение со стороны ряда специалистов [House, 1963; Webb, 1969; Wiedmann, 1973; Линдберг, 1973; Fischer, 1981; Валлизер, 1984; Уэбб, 1986]. В одной из работ Ньюэлл [1986] подтвердил свою приверженность климатической гипотезе, но при этом высказал предположение о множественности причин, обусловливавших вымирание, и возможной уникальности диастрофических событий на границах некоторых эпох.

Широкую известность в нашей стране получила концепция палеобиолога В. А. Красилова [1973, 1977, 1985], считающего основной причиной этапности макроэволюции «климатические циклы», приуроченные к глобальным фазам орогенеза. Красилов подошел к проблеме движущих сил макроэволюции с широких и единственно правильных системно-биологических позиции. В его представлении, судьбы таксонов любого ранга определяются преимущественно биоценотическими отношениями, состоянием экологических сообществ, которые, в свою очередь, детерминируются изменениями в равновесии» системы «климат--биоценоз». Поэтому Красилов с полным правом рассматривает переломные моменты в истории органического мира как сингенетические Термин сингенез, обозначающий в отличие от сукцессии филогенетическое развитие сообществ организмов, был предложен Дю Рие [Du Rietz, 1921]. революции.

Сущность концепции Красилова состоит в следующем. Продолжительные периоды гомеостатического состояния экосистем (они длятся около 100 млн. лет) сменяются относительно, краткими периодами, когда вследствие периодических изменений климата экологически закрытые биоценозы превращаются в открытые. При этом снижается давление отбора и «изменяется общая направленность развития ценотических популяций», а именно «тенденция к сужению экологических ниш, специализации и утрате части; адаптивного комплекса сменяется на противоположную -- к экологической экспансии и приобретению новых адаптации» [Красилов, 1973. С. 236].

О характере биоценотических процессов, вызываемых изменениями климата, Красилов судит по тенденциям эволюционного развития биоценозов, наблюдаемым в тропиках и средних широтах с их выраженной сменой сезонов. Как известно, по мере продвижения к экватору экологическая «емкость» (плотность заполнения видами) биоценозов возрастает, а при движении в обратном направлении -- падает. Из этого факта Красилов делает вывод, что при похолодании «биоценозы оказываются перенасыщенными, а при потеплении -- недонасыщенными» [Там же]. В первом случае на основе усиления r-отбора (на скорость роста популяций) и элиминации «избыточных» видов происходили упрощение структуры биоценозов и снижение шансов таксонов на «перестройки мегаэволюционного плана». Во втором случае за счет усиления К-отбора (на эффективность использования ресурсов), дробления экологических ниш, адаптивной радиации шло усложнение биоценозов и становление новых типов организации (типогенез, или возникновение анастроф) Термин анастрофа, предложенный для обозначения образования высших таксонов В. Вальтером, введен в обиход Б. Реншем [Rensch, 1954]. [Красилов, 1977. С. 170-171].

На большом фактическом материале Красилов демонстрирует совпадение периодов вымирания и анастроф у животных и растений на важнейших рубежах геологической истории и их хронологическое соответствие фазам изменения климата [Tappan, 1958; Nairn, 1965; Bryson et al., 1970; Frerichs, 1971; и др.]. Отчетливую связь с климатом он усматривает и в синхронной смене доминирующих типов животных и растений от позднего палеозоя до кайнозоя включительно.

Нельзя не отметить, что, предлагая в целом логически стройную сингенетическую концепцию макроэволюции, Красилов ополчается против дарвиновского механизма вымирания, основывающегося на конкурентном вытеснении примитивных форм прогрессивными. В этой связи он солидаризируется с Ф. Айалой [Ayala, 1969], показавшим, что между экологически близкими видами часто устанавливается динамическое равновесие, и отмечает, что принцип конкурентного исключения Гаузе нуждается в соответствующей корректировке. В поддержку позиции Красилова мы могли бы сослаться на еще более раннее экспериментальное свидетельство сосуществования двух экологически близких видов -работы французских генетиков Ж. Тейсье и Ф. Л'Еритье [L'Heritier, Teissier, 1935, 1937а, в], обосновавших существование балансирующего отбора.

Вместе с тем Красилов решительно высказался и против попыток свести причины вымирании к прямому кратковременному действию каких бы то ни было (в том числе и климатических) катастрофических факторов. Главный аргумент против подобных гипотез он усматривает в длительности протекания сингенетических революций, растягивающихся на миллионы лет. Такие революции могли совершаться только под действием фактора, способного глубоко изменить гомеостатические свойства биоценозов.

Итак, основные события мегаэволюции, по Красилову, представляют собой следствие периодических сингенетических революций, вызываемых циклическими изменениями климата. О значении последних он пишет так: «Приуроченность эволюционных рубежей к тектоническим и климатическим перестройкам отражает основную закономерность эволюционного процесса... Эти перестройки не только «влияли» на ход эволюции (в чем все так или иначе согласны), но были ее основной движущей силой» [Красилов, 1977. С. 171]. Только благодаря им возможно само «естественное членение геологической истории, причем ранг стратиграфических подразделений, очевидно, отвечает масштабу климатических циклов» [Красилов, 1973. С. 238]. Сами же климатические циклы связаны, по Красилову, с эволюцией литосферных плит и глобальными фазами орогенеза, тогда как мелкие, по всей вероятности, определяются космическими факторами.

Таблица 1 Число отрядов, появившихся в последовательные периоды фанерозоя [Красилов, 1977]

В недавней работе Красилов [1986] отмечает, что периодичность геологических кризисов -- около 180 и около 30 млн. лет -- указывает на то, что эти кризисы возникают вследствие взаимодействия Земли с другими космическими телами, поскольку первый период соответствует галактическому году, второй -- периоду вертикальных колебаний солнечной системы около галактической плоскости.

В связи с концепцией сингенетических революций уместно сказать об общей методологической позиции Красилова [1986]. Никто не станет отрицать, что эволюционный процесс, как отмечает этот автор, охватывает сложные системы с четко выраженной иерархической структурой и протекает на различных организационных уровнях, каждый из которых обладает известной автономией, но в то же время связан как с низшими, так и с высшими.

Соответственно и селективные процессы носят многоуровневый характер. Но далее мнения расходятся. Одни -- редукционисты -- склонны сводить свойства системы к свойствам ее компонентов и ищут первопричину развития в низших (мелких) компонентах.

Таковы, в частности, «синтетисты», полагающие, что пружина эволюции начинает раскручиваться с самого элементарного уровня -- случайных генных мутаций. Другие исследователи признают существование особых системных свойств, создаваемых взаимодействием компонентов и у самих компонентов отсутствующих.

Всякая система стремится к сохранению самой себя и входящих в нее подсистем, хотя бы ценой их изменения.

Наиболее серьезные испытания для ее судьбы, с которыми ей труднее всего справляться, приходят, безусловно, извне, т. е. от систем более высокого уровня. Применительно к систематическим группам организмов таковыми оказываются в нисходящем порядке: система, связывающая Землю с другими небесными телами, земная биосфера, составляющие ее экосистемы.

Придерживаясь такого понимания системности, мы всецело разделяем позицию Красилова, согласно которой импульс к эволюционному развитию, зарождающийся на самом высоком уровне и передающийся сверху вниз (от системы к ее компонентам), оказывается гораздо более могущественным, чем идущий в обратном направлении.

Поэтому истинные причины изменения таксонов следует искать на экосистемном уровне В связи с этим изложение основ эволюционной теории, начиная с элементарных уровней, принятое в написанных с позиций «синтетистов» учебниках, мы считаем порочным..

В целом о концепции Красилова следует сказать, что, несмотря на методологическую корректность и биологическую логичность, она остается всего лишь гипотезой. Это связано с общими трудностями в изучении критических эпох геологической истории, о которых будет сказано ниже, а в данном случае с гипотетичностью крупномасштабных изменений климата, точная хронологическая привязка которых до сих пор не может считаться выясненной На Западе климатической гипотезы этапности макроэволюции в настоящее время придерживаются Дж. Черфас [1984], С. Стэнли [1984], С. Уэбб [1986], А.Фишер [1986]. Фишер выделяет два суперцикла фанерозоя продолжительностью по 300 млн. лет..

5. Трудности в оценке массовых вымираний

В заключение целесообразно остановиться на развитии статистических исследований массовых вымирании и оценке степени их достоверности в связи с неполнотой палеонтологической летописи.

В течение последних 15 лет наблюдалась возраставшая тенденция к охвату статистическим анализом все большего числа таксономических групп и их низведению в идеале до видового уровня.

Г. П. Леонов [1973] по материалам капитальной отечественной сводки «Основы палеонтологии» построил значительное число графиков, отражающих развитие многих групп органического мира на рубеже мезозоя и кайнозоя на уровне семейств и отрядов.

Он пришел к выводу, что изменения, особенно при сопоставлении фаун и флор, асинхронны и не обнаруживают четкой закономерности.

Противоположная картина резкого вымирания на указанном рубеже предстает в сводке Д. Рассела [Russell, 1977], сгруппировавшего исследуемые таксоны по экологическому признаку в планктонные, бентосные, нектонные, наземные и воздушные.

Почти внезапно вымирают 28 отрядов и классов и возникают 8 новых групп. Появляются в мелу и продолжают существовать в кайнозое 5 групп.

При анализе изменений на родовом уровне (всего учтено 2868 родов) тот же автор установил величину вымирания около 50%, наиболее сильного среди морских организмов.

Таблица 2 Величина вымирания родов на рубеже мезозоя и кайнозоя [Russell, 1977]

Интересны также данные Рассела о сокращении числа видов во многих родах после вымирания. В итоге к началу третичного времени вымирает около 75% видов, существовавших в конце мела. Столь грандиозный масштаб вымирания автор подтвердил и в более поздней сводке [Russell, 1979]. К сожалению, эти данные не отражают конкретный ход событий, так как мел и третичный период рассматриваются Расселом без подразделений на века.

В 1982 г. американские палеонтологи Д. Рауп и Дж. Сепкоский [Raup, Sepkosky, 1982] произвели статистический анализ вымирания морских животных на протяжении фанерозоя на материале 3300 семейств. Они пришли к заключению, что за это время были по крайней мере четыре массовых вымирания -- в конце ордовика, в конце перми, в конце триаса и в конце мела -- и в общей сложности вымерло 2400 семейств. Наиболее резкое вымирание приходилось на конец перми.

Применив усовершенствованную технику анализа, эти же авторы [Raup, Sepkosky, 1984] обнаружили на протяжении последних 250 млн лет геологической истории девять бесспорных пиков вымирания, следующих друг за другом с четкой периодичностью в 26 млн. лет в мезозое и кайнозое и 34 млн. лет в палеозое. Следует, однако, заметить, что обе сводки не отличаются достаточной полнотой, поскольку не учитывают изменений в составе растительных и наземных животных организмов и не позволяют вести анализ на родовом уровне.

По оси абсцисс -- время и геологические периоды; по оси ординат -- интенсивность вымирания в процентах вымерших семейств; вертикальными линиями, более или менее совпадающими с пиками вымирания, показаны временные интервалы в 26 млн. лет [Рауп, Сепкоски, 1984]

Примечательна последняя работа «Рубеж мезозоя и кайнозоя в развитии органического мира» [Шиманский, Соловьев, 1982], вышедшая в СССР под редакцией академика Л. П. Татаринова и не имеющая аналогов в мировой литературе. В ней дан детальный анализ смены разных групп беспозвоночных, позвоночных и растений не только на семейственном, но и на родовом уровне. По некоторым же группам динамика прослежена на уровне видов.