Гомеостаз некоторых функциональных систем и рост осетровых рыб в аквакультуре

70

На правах рукописи

Лозовский Александр Робертович

Гомеостаз некоторых функциональных систем и рост аквакультуре

03.03.01 - Физиология

06.02.07 - Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Астрахань - 2010

Работа выполнена в Астраханском государственном университете и в Научно-производственном Центре по осетроводству «Биос»

Научные консультанты: доктор биологических наук, профессор Тёплый Давид Львович; доктор биологических наук, профессор Скрипниченко Георгий Григорьевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Егоров Михаил Алексеевич; доктор биологических наук, доцент Сердюков Василий Гаврилович; доктор биологических наук, доцент Пищенко Елена Витальевна.

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Защита диссертации состоится «30» июня 2010 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.009.01 при ГОУ ВПО «Астраханский государственный университет» по адресу : 414000 г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Астраханский государственный университет»

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Гомеостаз является фундаментальным свойством живого организма, направленным на поддержание динамической устойчивости параметров его функциональных систем при изменяющихся условиях внешней среды (Горизонтов И.Д., 1976; Нефедов В.П. и др., 1991). Устойчивость параметров функциональных систем осетровых рыб тесно связана с их биологической продуктивностью в аквакультуре, имеющей важное рыбохозяйственное значение (Васильева Л.М., 2000, 2006; Дергалева Ж.Т. и др., 2004; Богерук А.К., 2006).

Репродуктивные функции белуги, русского осетра и севрюги Волго-Каспийского бассейна изучают в связи с формированием их маточных стад, разработкой бионормативов, оценкой адаптации к условиям аквакультуры (Шевченко В. Н. и др., 2003, 2004, 2005; Попова А.А. и др., 2004; Григорьева Т.Н. и др., 2006). Однако вариабельность репродуктивных показателей самок осетровых рыб при использовании метода надрезания яйцевода и эффективность использования лапаротомии для прижизненной оценки направления половой дифференцировки гонад бестера ремонтных групп исследованы недостаточно, что затрудняет выполнение селекционных мероприятий и оптимизацию половой структуры стада.

Морфофизиологические показатели осетровых рыб исследуют в связи с проблемами их воспроизводства (оценка качества производителей, обоснование размерно-весового стандарта) и воздействия антропогенных факторов в естественных водоемах (Баденко Л.В. и др., 1972, 1981; 1984; Лукьяненко В.И.. и др., 1984; Кулик П.В., 1986; Кычанов В.М., 2003; Гераскин П.П. и др., 2004, 2005, 2006; Карпюк М.И., Кычанов В.М., 2006; Григорьева Т.Н. и др., 2006). Не изучены параметры гомеостаза крови у самок осетровых рыб после получения овулировавших ооцитов надрезанием яйцевода, при содержании прооперированных самок в прудах, при проведении реабилитационных мероприятий, у трехгодовиков бестера после зимовки и операции лапаротомии для прижизненной оценки направления половой дифференцировки, у сеголетков стерляди. Повышение эффективности оценки состояния адаптации осетровых рыб к условиям содержания требует установления закономерностей варьирования показателей гомеостаза крови.

Параметры роста рыб описывают эмпирическими кривыми динамики массы тела, абсолютным и относительным приростом за период наблюдения, удельной скоростью роста (Мина М.В., Клевезаль Г.А., 1976). Закономерности роста рыб могут быть установлены с использованием либо уравнения Берталанфи, либо стандартной модели массонакопления (Винберг Г.Г., 1956, 1966; Алтуфьев Ю.В., Романов А.А., 1988; Распопов В.М., 1993; Баранов С.А. и др., 1979; Резников В.Ф. и др., 2002). В рамках традиционного подхода к моделированию роста как функции времени не учитывают продуктивное действие суточных рационов корма, величина которых определяется в зависимости от интенсивности процессов обмена веществ и потенций роста. Для достижения устойчивого роста и продуктивности осетровых рыб при их культивировании необходима адекватная модель, позволяющая описывать прогностическую и фактическую динамику изменения массы тела, которая находится в тесной зависимости от гомеостатически обусловленной интенсивности обмена веществ.

Цель и задачи. Цель работы состояла в изучении репродуктивного гомеостаза, гомеостаза крови и закономерностей роста осетровых рыб в аквакультуре в связи с их продуктивностью. Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

Исследовать репродуктивные функции самок осетровых рыб при получении овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода в связи с их селекцией;

Установить эффективность прижизненной оценки направления половой дифференцировки гонад бестера ремонтных групп при лапаротомии;

Изучить функциональные показатели гомеостаза крови самок русского осетра при получении овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода, при содержании в прудах и после введения перфторана;

Изучить гомеостаз крови ремонтных групп: трехгодовиков бестера после зимовки, трехгодовиков бестера после операции лапаротомии с морфологическим исследованием гонад; сеголетков стерляди;

Разработать компьютерную имитационную модель роста осетровых рыб и определить ее параметры для условий индустриальной аквакультуры.

Научная новизна. Впервые установлены параметры изменчивости репродуктивной функции самок русского осетра, севрюги и стерляди при получении овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода.

Получены новые данные об эффективности прижизненной оценки направления половой дифференцировки гонад бестера при лапаротомии для управления половой структурой ремонтных групп.

Исследована вариабельность функциональных показателей гомеостаза крови самок русского осетра при получении овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода с использованием квантильного метода.

С использованием квантильного метода полученые новые данные по вариабельности показателей гомеостаза крови трехгодовиков бестера после зимовки и операции лапаротомии с морфологическим исследованием гонад.

Впервые исследовано влияние перфторана на гомеостатические реакции крови самок русского осетра и выявлено его протективное действие после операции получения овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода.

Разработан новый подход к компьютерному имитационному моделированию роста осетровых рыб в индустриальной аквакультуре, как функции продолжительности выращивания и продуктивного действия корма, рационы которого рассчитываются численными методами с учетом биологических особенностей объекта культивирования, живой массы и температуры воды.

Теоретическая и практическая значимость работы. В результате выполненного теоретического анализа и экспериментальных исследований репродуктивного гомеостаза, гомеостаза крови и роста осетровых рыб в аквакультуре обоснована значимость гомеостатической концепции для понимания закономерностей варьирования параметров функциональных систем в связи с проблемой биологической продуктивности.

Определены закономерности варьирования репродуктивных признаков самок русского осетра, севрюги и стерляди при получении овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода и разработана шкала их выраженности для селекционной оценки.

Выявлена эффективность прижизненной оценки репродуктивного статуса бестера при лапаротомии с визуальным исследованием гонад для управления половой структурой ремонтных групп.

Установлены параметры изменчивости показателей гомеостаза крови самок русского осетра после операции прижизненного получения овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода и при адаптации к искусственным условиям содержания и разработана шкала их выраженности.

Изучено влияние перфторана на показатели гомеостаза крови самок русского осетра после прижизненного получения овулировших ооцитов и обоснована целесообразность его использования в комплексе реабилитационных мероприятий.

Исследованы закономерности варьирования признаков гомеостаза крови трехгодовиков бестера и сеголетков стерляди и предложены критерии их индивидуальной оценки.

Обоснована структура имитационной модели роста осетровых рыб в индустриальной аквакультуре, моделирующей рост как функцию продолжительности выращивания и продуктивного действия корма, нормируемого численными методами с учетом биологических параметров объекта культивирования и условий выращивания.

Основные положения, выносимые на защиту:

Видоспецифические закономерности варьирования признаков репродуктивного гомеостаза и шкала их выраженности для использования при селекционной оценке самок русского осетра, севрюги, стерляди при получении овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода.

Параметры и условия прижизненной оценки направления половой дифференцировки гонад при лапаротомии у бестера ремонтных групп в условиях Юга России.

Закономерности варьирования показателей гомеостаза крови и шкала их выраженности для оценки состояния адаптации осетровых рыб маточного стада и ремонтных групп в условиях аквакультуры.

Влияние перфторана на показатели гомеостаза крови самок русского осетра при внутривенном введении после операции прижизненного получения овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода.

Рост осетровых рыб в индустриальной аквакультуре как функция продолжительности выращивания и продуктивного действия кормовых рационов, зависящих от биологической принадлежности объекта, живой массы и температуры водной среды.

Апробация результатов исследования. Основные положения, результаты и выводы диссертации доложены и опубликованы на Всероссийской конференции молодых ученых Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век" (Владивосток, 2001), II Международной научно-практической конференции "Аквакультура осетровых рыб: Достижения и перспективы развития" (Астрахань, 2001), Международной научно-практической конференции "Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России" (Краснодар, 2001), Международной научно-практической конференции молодых ученых "Проблемы аквакультуры и функционирования водных экосистем" (Киев, 2002), Первой Всероссийской конференции "Генетика, селекция и воспроизводство рыб" (Санкт-Петербург, 2002), XII Международной конференции молодых ученых "Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия" (Борок, 2002), XII Международной конференции "Перфторуглеродные соединения в медицине и биологии" (Пущино, 2002), XI Международном симпозиуме "Эколого-физиологические проблемы адаптации" (Москва, 2003), I Международной научно-практической конференции "Животные в антропогенном ландшафте" (Астрахань, 2003), международной научно-практической конференции "Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития" (Екатеринбург, 2003), III Международной научно-практической конференции "Человек и животные" (Астрахань, 2004), XIV Международной конференции "Перфторуглеродные соединения в медицине и биологии" (Пущино, 2004), Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), IX Международной конференции "Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря" (Астрахань, 2006), I Мiждународноi науково-практичноi конференцii «Передовi науковi розробки - 2006» (Днiпропетровськ, 2006), международной научно-практической конференции "Зоогигиена, ветеринарная санитария и экология - основа профилактики заболеваний животных" (Москва, 2006), международной научно-практической конференции "Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов" (Волгоград, 2007), международной научно-практической конференции "Актуальные проблемы биологии воспроизводства животных" (Дубровицы, 2007), IX международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа" (Махачкала, 2007), I Международной интерактивной научной конференции "Современные аспекты экологии и экологического образования" (Назрань, 2007), Всероссийской научно-практической конференции "Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов" (Махачкала, 2007), международной научно-практической конференции "Актуальные проблемы охраны биоресурсов Волго-Каспийского бассейна: междисциплинарный подход" (Астрахань, 2007), Региональной научной конференции "Биотехнологические процессы в народном хозяйстве" (Астрахань, 2008), X Международной научной конференции"Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии" (Астрахань, 2008), IV международной научно-практической конференции "Человек и животные" (Астрахань, 2008), второй научно-практической конференции студентов, аспирантов, преподавателей и научных сотрудников АГУ "Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий" (Астрахань, 2008), Международной научно-практической конференции "Развитие агропромышленного комплекса: перспективы, проблемы и пути решения" (Астрахань, 2008), международной научно-практической конференции "Инженерно-экологические аспекты развития АПК Прикаспийского региона" (Элиста, 2008), 1-й международной конференции по изменениям среды Каспийского региона (Иран, Баболсар, 2008), третьей международной научно_практической конференции «Проблемы сохранения экосистемы Каспия в условиях освоения нефтегазовых месторождений» (Астрахань, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 65 научных работ общим объемом 42,2 п.л. (авторский вклад 19,6 п.л.)., в том числе монографии - 2, статьи в научных изданиях, рекомендованных ВАК для докторских диссертаций - 9.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 254 страницах машинописного текста, содержит введение, 6 глав, выводы, сведения о практическом использовании научных результатов, рекомендации по использованию научных выводов, 58 рисунков, 81 таблицу, библиографический указатель 285 источников, из них - 24 работы иностранных авторов.

Автор выражает глубокую благодарность д.б.н., профессору Д.Л. Теплому, д.б.н., профессору Г.Г. Скрипниченко, д.б.н., профессору Ю.В. Алтуфьеву - за ценные критические замечания и советы, оказавшие решающее влияние на формирование концептуальной основы выполненной работы; директору Научно-производственного Центра по осетроводству "Биос", д.с.-х.н. Л.М. Васильевой - за неоценимый вклад в выбор актуальных направлений исследований; д.м.н., профессору Н.Н. Федоровой - за значительную методическую помощь при анализе морфогистологических препаратов гонад, сотрудникам Научно-производственного Центра по осетроводству "Биос" - за большую помощь в сборе экспериментального материала.

2. ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

2.1 Материал и методы исследований

Материал исследования.

Самки осетровых рыб. Для выявления особенностей репродуктивного статуса осетровых рыб при получении овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода были исследованы самки русского осетра (110 особей), севрюги (18 особей) и стерляди (38 особей). Гомеостаз крови самок русского осетра после получения овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода исследовали через 3 суток после операции прижизненного получения овулировавших ооцитов (24 особи). Динамику показателей гомеостаза крови самок русского осетра при содержании в прудах исследовани через 3 недели (22 особи), 4 месяца (13 особей) и 5 месяцев (34 особи) после операции получения овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода во время проведения контрольных обловов. Влияние перфторана на гомеостаз крови самок русского осетра при получении овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода изучали в эксперименте на 19 особях (опыт - 10, контроль - 9).

Особи ремонтных групп. Объектом изучения были разновозрастные особи ремонтных групп бестера, у которых была выполнена операция лапаротомии с морфологической оценкой состояния гонад. В апреле 2002 г. было прооперировано 47 особей бестера в возрасте от четырех- до восьмигодовика, в июне 2002 г. - 7 особей, в сентябре 2002 г. - 10 особей, в мае 2003 г. - 82 особи. Гомеостаз крови изучали у трехгодовиков бестера (48 особей) после зимовки и через 1,5 месяца после лапаротомии, у сеголетков стерляди (28 особей).

Нормы кормления осетровых рыб. При аппроксимации зависимости нормы кормления осетровых рыб от живой массы и установлении температурного коэффициента к нормам кормления анализировали табличные нормы кормления разработчиков комбикормов Ст-07 (Попова А.А. и др., 1986), Ст-ОБ-1Аз и Ст-4Аз (Щербина М.А. и др., 1985), «Аллер Аква», «Аквавалент-Профи».

Методики исследования.

Методика получения овулировавших ооцитов. Прижизненное получение овулировавших ооцитов у самок осетровых рыб осуществляли после гормональной стимуляции методом надрезания яйцевода (Подушка С.Б., 1999).

Морфологические методы. Морфометрическое исследование рыб выполняли по по И.Ф. Правдину (1966). Измеряли общую длину тела (L) и длину тела до развилки хвостового плавника (l). Живую массу рыб определяли взвешиванием.

Методика лапаротомии. Лапаротомию с морфологическим исследованием гонад выполняли по методу Бурцева в собственной модификации. Оперируемый рыбу помещали на операционный стол на правый бок. Общую анестезию осуществляли орошением жабр 5%-ным раствором кетамина гидрохлорида в дозе 4-8 мг/кг. Перед введением анестетика брали кровь из хвостовой вены на гематологические и биохимические исследования. Разрез брюшной стенки производили с левой стороны на уровне 3-5 брюшных жучек (считая от анального плавника), отступив от их края на 0,7-1,0 см. Длина разреза составляла 3-5 см. При осмотре гонады отмечали её поперечный размер, долю генеративной ткани, окраску, наличие яйценосных пластинок. Для гистологического исследования брали биоптат гонады размером в пределах 0,5 x 0,5 х 0,5 см и фиксировали его в жидкости Буэна. Операционную рану зашивали стерильной капроновой нитью с помощью хирургических игл размером 5-7 см.

Методика гистологического исследования гонад. Биоптаты гонад фиксировали в жидкости Буэна. Проводку в спиртах возрастающей концентрации, заливку, изготовление гистологических препаратов и оценку стадии зрелости гонад проводили по общепринятым методикам (Трусов В.З., 1964; Сакун О.Ф., Буцкая Н.А., 1963; Кузнецов Ю.К., 1972; Волкова О.В., Елецкий В.К., 1982).

Методы исследования гомеостаза крови. Взятие крови для исследований осуществляли из хвостовой вены стерильным одноразовым шприцем. В крови определяли показатели системы эритрона: количество эритроцитов счетным методом в камере Горяева, содержание гемоглобина гемоглобинцианидным методом; вычисляли содержание гемоглобина в одном эритроците; скорость оседания эритроцитов (СОЭ) - в микрокапиллярах Панченкова. В сыворотке оценивали показатели метаболического гомеостаза крови: содержание общего белка - биуретовым методом, альбумина - по реакции с бромкрезоловым зеленым, холестерина, триглицеридов - энзиматическим методом, в_липопротеидов - по Бурштейну, глюкозы - глюкозооксидазным методом, активность аспарагиновой (АсАТ) и аланиновой (АлАТ) аминотрансфераз - методом Райтмана-Френкеля. Вычисляли отношение активности АсАТ/АлАТ (коэффициент де Ритиса) (Меньшиков В.В., 1987). В работе использовали диагностические наборы фирм «Агат_Мед», «Ольвекс», «Лахема». Всего было исследовано 308 образцов крови, в которых определяли показатели системы эритрона (1232 определения) и метаболического гомеостаза (2957 определений).

Методы статистического анализа и моделирования. Статистический анализ экспериментального материала и имитационное моделирование роста выполняли в статистическом пакете Micrisoft Excel 2003, используя встроенные функции и инструменты. В качестве уравнений регрессии использовали уравнения степенной и полиномиальной функций. Квантильный анализ выполняли путем вычисления 3-й, 10-й, 25-й, 50-й, 75-й, 90-й и 97-й процентили (Гублер Е.В., 1978). Достоверность различий между выборками выявляли по критерию Стьюдента.

Среднесуточный относительный прирост живой массы вычисляли по формуле:

(1)

где - среднесуточный относительный прирост, %; -живая масса в конце периода выращивания, г; - живая масса в начале периода выращивания, г; - длительность периода выращивания (сутки).

Аппроксимацию зависимости нормы кормления от живой массы рыб при стандартных условиях выращивания устанавливали путем определения параметров уравнения регресии, в качестве которого использовали степенную функциию вида:

(2)

где - норма кормления, % от биомассы рыб; - средняя живая масса рыб, г; a и b - коэффициенты.

Определение коэффициентов a и b уравнения степенной функции для вычисления суточной нормы кормления осуществляли путем анализа табличных норм кормления для осетровых рыб, предлагаемых разработчиками комбикорма.

Ожидаемый коэффициент массонакопления при назначении суточных рационов согласно вычисленной по степенному уравнению регрессии нормы кормления определяли по формуле:

(3)

где - коэффициент массонакопления; - живая масса; - коэффициенты степенного уравнения для вычисления нормы кормления; - кормовой коэффициент.

Температурный коэффициент к норме кормления вычисляли как отношение величины нормы кормления при фактической температуре воды к ее величине при стандартных условиях (20?С):

(4)

где - температурный коэффициент; - норма кормления при фактической температуре воды; норма кормления при температуре воды 20?С.

Аппроксимацию температурного коэффициента к нормам кормления выполняли уравнениями регрессии полиномиальной функции.

2.2 Результаты собственных исследований и их обсуждение

2.2.1 Репродуктивный гомеостаз осетровых рыб ремонтно_маточного стада

2.2.1.1 Репродуктивные показатели самок русского осетра при получении овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода

Масса полученной от самки овулировавшей икры варировала в широких пределах - от 0,80 до 6,80 кг при среднем значении 3,20±0,113 кг. Выраженная изменчивость данного показателя, подтверждаемая высоким значением коэффициента вариации (37,2 %), связана с влиянием нескольких факторов, среди которых живая масса, биологические особенности самки, особенности применяемой технологии получения овулировавших ооцитов. Связь массы полученной икры с живой массой прооперированных самок выявляется при исследовании коэффициента корреляции Пирсона (r=0,694).

Индекс гаметосоматической продуктивности самок русского осетра был в границах от 5,3 до 28,6% при среднем значении 16,3±0,43%. Результаты квантильного анализа индекса гаметосоматической продуктивности дают основание отнести к средним значения этого показателя в интервале 13,3-18,9%. Изменчивость индекса гаметосоматической продуктивности может зависеть как от биологических особенностей самки, так и от технологических факторов. Индекс гаметосоматической продуктивности самок русского осетра не зависел от живой массы.

Масса ооцита самок русского осетра варьировала от 15,9 до 31,3 мг при среднем значении 22,3±0,27 мг. Результаты квантильного анализа массы ооцита позволяют считать средними значения в интервале 20,4-23,8 мг .

Рабочая плодовитость самок русского осетра варьировала от 32,8 до 378,0 тысяч ооцитов при среднем значении 146,4±5,78 тысяч ооцитов. Установлена положительную связь данного показателя с живой массой самок (r=0,634).

Относительная плодовитость самок русского осетра была в пределах от 2568 до 15882 ооцитов на кг живой массы при среднем значении 7479±233,5. Результаты квантильного анализа дают основание отнести к средним значения этого показателя в интервале 6000-8491 ооцитов на кг живой массы.

На основании результатов квантильного анализа нами была разработана шкала выраженности репродуктивных признаков самок русского осетра при получении овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода, которая может быть использована при селекционной оценке (табл. 1).

Таблица 1 Шкала выраженности репродуктивных признаков самок русского осетра при получении овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода

Показатель	Резко пониженные	Пониженные	Ниже среднего	средние	выше среднего	Повышенные	Резко повышенные
Индекс гаметосоматической продуктивности, %	7,6 и менее	7,7_ 11,4	11,5_ 13,2	13,3_ 18,8	18,9_ 22,5	22,6_ 24,9	25,0 и более
Масса ооцита, мг	17,5 и менее	17,6_ 18,8	18,9_ 20,3	20,4_ 23,7	23,8_ 25,5	25,6_ 27,7	27,8 и более
Относительная плодовитость, ооцитов на кг живой массы	3655 и менее	3656_ 4743	4744_ 5999	6000_ 8490	8491_ 10597	10598_ 12483	12484 и более

2.2.1.2 Репродуктивные показатели самок севрюги при получении овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода

Масса полученной от самки овулировавшей икры изменялась от 0,80 до 2,00 кг при среднем значении 1,25±0,074 кг. На его величину влияет живая масса самки, однако сила связи между живой массой и массой полученной овулировавшей икры в исследованной группе рыб была относительно слабой (r=0,497).

Индекс гаметосоматической продуктивности самок севрюги был в пределах от 10,3 до 24,7% при среднем значении 14,2±0,77%. По результатам квантильного анализа к средним можно отнести значения индекса гаметосоматической продуктивности в интервале 12,0-15,0%.

Масса ооцита самок севрюги варьировала от 9,0 до 12,8 мг при среднем значении 11,2±0,27 мг. Квантильный анализ массы ооцита самок сервюги дает основание считать средними значения в интервале 10,4-11,9 мг. Вариабельность данного признака небольшая, что подтверждается значением коэффициента вариации - 10,4 %.

Рабочая плодовитость самок севрюги была в пределах от 70,4 до 172,0 тысяч ооцитов при среднем значении 112,4±6,44 тысяч ооцитов. Изменчивость данного признака была относительно небольшой (Cv=24,3 %).

Относительная плодовитость самок севрюги изменялась в пределах от 8172 до 21235 ооцитов на кг живой массы при среднем значении 12793±724,5. Результаты квантильного анализа относительной плодовитости самок севрюги позволяют отнести к средним значения в интервале 11210_13860 ооцитов на кг живой массы. Относительная плодовитость самок севрюги не коррелирует с живой массой.

По результатам квантильного анализа нами была разработана шкала выраженности репродуктивных признаков самок севрюги (табл. 2). Предлагаемая шкала может быть использована для селекционной оценки репродуктивных показателей самок севрюги. Индекс гаметосоматической продуктивности и масса ооцита могут быть использованы как независимые селекционные признаки, так как связи между ними не установлено. Показатель относительной плодовитости самок севрюги имеет сильную положительную связь с индексом гаметосоматической продуктивности (r=0,905) и слабую отрицательную - с массой ооцита (r=_0,393), что важно при установлении критериев селекции.

Таблица 2 Шкала выраженности репродуктивных признаков самок севрюги при получении овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода

Показатель	Резко пониженные	Пониженные	Ниже среднего	средние	выше среднего	Повышенные	Резко повышенные
Индекс гаметосомати-ческой продуктивнос-ти, %	10,3 и менее	10,4_ 11,1	11,2_ 11,9	12,0_ 14,9	15,0_ 16,2	16,3_ 21,1	21,2 и более
Масса ооцита, мг	9,1 и менее	9,2_ 9,5	9,6_ 10,3	10,4_ 11,8	11,9_ 12,6	12,7_ 12,6	12,7 и более
Относительная плодовитость, ооцитов на кг живой массы	8620 и менее	8621_ 9199	9200_ 11209	11210_ 13859	13860_ 15443	15444_ 19356	19357 и более

2.2.1.3 Репродуктивные показатели самок стерляди при получении овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода

Масса полученной от самки стерляди овулировавшей икры была в пределах - от 0,10 до 0,55 кг при среднем значении 0,24±0,018 кг. Установлена выраженная изменчивость данного показателя, что подтверждается высоким значением коэффициента вариации (Cv=46,1 %). Масса полученной от самок стерляди овулировавшей икры тесно связана с их живой массой (r=0,811).

Индекс гаметосоматической продуктивности самок стерляди оказался в границах от 6,7 до 23,1 % при среднем значении 15,7±0,0,66 %. Результаты квантильного анализа индекса гаметосоматической продуктивности позволяют отнести к средним значения в интервале 13,4-18,9 %. Можно полагать, что изменчивость индекса гаметосоматической продуктивности связана с биологическими особенностями прооперированных самок. Индекс гаметосоматической продуктивности самок стерляди не зависит от живой массы (r=_0,083).

Масса ооцита самок стерляди изменялась от 7,0 до 11,8 мг при среднем значении 9,0±0,17 мг. Результаты квантильного анализа массы ооцита стерляди позволяют считать средними значения в интервале 8,2-9,8 мг . Можно полагать, что изменчивость индекса гаметосоматической продуктивности самок стерляди обусловлена преимущественно их биологическими особенностями. Коэффициент вариации данного признака, в отличии от других репродуктивных показателей, был небольшой (Cv=11,8 %), что отражает его видоспецифичность. Масса ооцита у самок стерляди не зависит от их живой массы (r=0,184).

Рабочая плодовитость самок стерляди варьировала от 11,7 до 56,1 тысяч ооцитов при среднем значении 26,8±1,94 тысяч ооцитов. Высокая изменчивость рабочей плодовитости самок стерляди (Cv=44,6%) может быть связана как с изменчивостью живой массы в группе, так и с другими биологическими особенностями самок.

Относительная плодовитость самок стерляди оказалась в пределах от 5694 до 26769 ооцитов на кг живой массы при среднем значении 17603±730,2. Результаты квантильного анализа данного признака дают основание отнести к средним значения в интервале 15274_20417 ооцитов на кг живой массы. Вариабельность относительной плодовитости (Cv=25,6 %) может быть связана с репродуктивными особенностями отдельных особей. Отсутствует связь относительной плодовитости самок стерляди с их живой массой (r=_0,165).

При селекционной оценке репродуктивных показателей самок стерляди следует использовать шкалу выраженности их репродуктивных показателей (табл. 3). Индекс гаметосоматической продуктивности и масса ооцита самок стерляди могут быть использованы как независимые селекционные признаки (r=-0,113), в то время как их относительная плодовитость самок стерляди и их индексом гаметосоматической продуктивности (r=0,901) и слабая отрицательная связь - с массой ооцита (r=_0,307).

Для повышения репродуктивной способности самок стерляди в стаде следует в качестве основного селекционного признака использовать индекс гаметосоматической продуктивности. При селекционной оценке самок стерляди по величине относительной плодовитости следует учитывать величину массы ооцита ооцита.

Таблица 3 Шкала выраженности репродуктивных признаков самок стерляди при получении овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода

Показатель	Резко пониженные	Пониженные	Ниже среднего	средние	выше среднего	Повышенные	Резко повышенные
Индекс гаметосомати-ческой продуктивнос-ти, %	7,0 и менее	7,1_ 10,6	10,7_ 13,3	13,4_ 18,8	18,9_ 20,9	21,0_ 22,9	23,0 и более
Масса ооцита, мг	7,3 и менее	7,4_7,7	7,8_8,1	8,2_9,7	9,8_10,0	10,1_10,9	11,0 и более
Относительная плодовитость, ооцитов на кг живой массы	8592 и менее	8593_ 11775	11776_ 15273	15274_ 20416	20417_ 22055	22056_ 25747	25748 и более

2.2.1.4 Прижизненная оценка гонадогенеза у бестера ремонтных групп

2.2.1.4.1 Оценка направления половой дифференцировки у бестера ремонтных групп различного возраста методом лапаротомии

Эффективная эксплуатация ремонтно_маточного стада осетровых рыб достигается при оптимальном соотношения самок и самцов. Так, при формировании ремонтно-маточных стад сибирского осетра рекомендуют соотношение самок к самцам в стаде поддерживать на уровне 3:1 (Бурцев И.А. и др., 1984). Для управления половой структурой стада необходимо различение половой принадлежности у особей ремонтных групп, что затруднено отсутствием у осетровых полового диморфизма. Доступным является метод лапаротомии с визуальной оценкой гонад, однако его эффективность у бестера ремонтных групп в условиях Юга России остается невыясненной. В связи с тем, что на производственной базе НПЦ по осетроводству «Биос» было создано крупное разновозрастное стадо бестера, но половая структура ремонтных групп не контролировалась, нами в 2002 г. были начаты работы первого этапа по отработке подходов к прижизненному исследованию направления половой дифференцировки у разновозрастных особей бестера.

Четырехгодовики бестера. В апреле 2002 г. были прооперированы 15 четырехгодовиков бестера 1998 г.р., выращенных по комбинированной технологии. Живая масса исследованных особей была в пределах 2,30-3,67 кг. В результате морфогистологического исследования биоптатов гонад было выявлено 9 самок (60,0% выборки), 3 самца (20,%) и 3 особи без признаков дифференцировки пола (20.0%). Самки имели преимущественно II стадию зрелости яичника (8 случаев), в 1 случае выявлена переходная I-II стадия зрелости яичника. У самцов была выявлена I-II (1 случай), II (1 случай) и IV (1 случай) стадия зрелости семенника.

Пятигодовики бестера. Были прооперированы 6 четырехгодовиков бестера 1997 г.р., выращенных по комбинированной технологии. Живая масса исследованных особей была в пределах 2,69-5,75 кг при среднем значении 3,85±0,412 кг. В результате морфогистологического исследования биоптатов гонад было выявлено 4 самки и 2 самца. Все самки имели II стадию зрелости яичника. У самцов была выявлена I-II (1 случай), II-III (1 случай) и IV (1 случай) стадия зрелости семенника.

Шестигодовики бестера. Были прооперированы 11 шестигодовиков бестера 1996 г.р., выращенных по комбинированной технологии. Живая масса исследованных особей была в пределах 3,30-5,82 кг при среднем значении 4,54±0,214 кг. В результате морфогистологического исследования биоптатов гонад было выявлено 4 самки и 5 самцов, в 2 случаях пол не был установлен. Все 4 самки имели II стадию зрелости яичника. У самцов была выявлена III (1 случай) и IV (4 случая) стадия зрелости семенника.

Семигодовики и восьмигодовики бестера. Были прооперированы 15 шестигодовиков и семигодовиков бестера 1995-1994 г.р., выращенных по комбинированной технологии. Живая масса исследованных особей была в пределах 4,9-12,0 кг при среднем значении 8,91±0,454 кг. В результате морфогистологического исследования биоптатов гонад было выявлено 4 самки и 9 самцов, в 2 случаях пол не был установлен. У самок была установлена I-II (1 случай).и II (3 случая) стадия зрелости яичника. У самцов была выявлена II (1 случай), II-III (2 случая) и IV (6 случаев) стадии зрелости семенника.

Таким образом, при морфогистологическом исследовании биоптатов гонад бестера ремонтных групп в возрасте от 4-8 лет типичным является выявление самок на II стадии зрелости яичника, а самцов - на различных стадиях ( от I-II до IV) зрелости семенника.

2.2.1.4.2 Эффективность прижизненного выявления направления половой дифференцировки у трехгодовиков бестера

В 2003 году оценивали состояние гонад (визуально и гистологически) у 82 трехгодовиков 2000 г.р., выращенных по комбинированной технологии. Температура воды при проведении лапаротомии была в пределах 10-14 ?С. Гистологическое исследование 82 биоптатов гонад трехгодовиков бестера выявило 51 самку, что составило 62,2% от общего числа исследованных рыб. Ооциты на стадии протоплазматического роста и другие признаки II стадии зрелости яичников были обнаружены в 38 биоптатах. Оогонии, ооциты синаптенного пути и ювенильной фазы развития среди тяжей соединительной ткани, характерные для развивающихся гонад самок I стадии зрелости, были выявлены в 12 биоптатах. В одном случае не было ооцитов, завершающих протоплазматический рост, преобладали премейотические ооциты и оогонии, типичные для переходной стадии зрелости гонад (I-II). Таким образом, у трехгодовиков бестера около 75% самок достигают II стадии зрелости яичника, что является предпосылкой для их визуального различения по характерным признакам - борозде-щели на латеральной стороне гонады и поперечной складчатости на месте формирования яйценосных пластинок (табл. 4).

При лапаротомии визуальная картина гонады с наличием продольной борозды по латеральной стороне и поперечной складчатостью, указывающей на развитие яйценосных пластинок, была обнаружена у 46 особей, что составило 90,2% от выявленных гистологически самок. В 5 случаях у гистологически установленных самок при визуальной оценке во время лапаротомии не было обнаружено признаков половой дифференцировки. Характерно, что все самки, не распознанные во время лапаротомии, находились на I стадии зрелости гонад. Таким образом, эффективность определения самок у трехгодовиков бестера, выращенных по комбинированной технологии достаточно высока. Ошибки визуального распознавания самок среди трехгодовиков бестера объясняются неодинаковой скоростью развития гонад у отдельных особей.

Таблица 4 Распределение выявленных гистологически самок по стадиям зрелости гонад

Стадия зрелости яичника	Число случаев	Частота случаев, %
I	12	23,53
I-II	1	1,96
II	38	74,51

В исследованной группе трехгодовиков бестера самцы гистологическим методом выявлены в 27 из 82 случаев (32,9%). В 3 препаратах имелись отдельные крупные сперматогонии в интеркинетическом состоянии, что соответствует I стадии зрелости гонад; в 22 случаях наблюдались сперматогонии в состоянии размножения (I стадия сперматогенеза), образующие цисты, причем цисты встречались лишь единично, что свидетельствует о начале перехода ко II стадии зрелости семенников (переходная I-II стадия); в 2 препаратах цисты обнаруживались в большом количестве, то есть имелась типичная картина II стадии зрелости.

Визуальное исследование при лапаротомии вывило у 11 рыб гонады молочно-белого цвета с ярко выраженными лопастями, что характерно для семенника. Таким, образом, визуальная картина, характерная для семенника, позволила разпознать всего лишь 40,7% самцов от от общего их числа в группе, выявленных по данным гистологического исследования. Полученный результат указывает на невысокую эффективность метода лапаротомии с визуальной оценкой состояния гонады для выявления самцов по сравнению с его эффективностью для выявления самок (табл. 5).

Таблица 5 Распределение выявленных гистологически самцов по стадиям зрелости гонад

Стадия зрелости семенника	Число случаев	Частота случаев, %
I	3	11,11
I-II	22	81,48
II	2	7,41

Результаты выполненного исследования указывают на высокую эффективность визуального распознавания самок при лапаротомии среди выращенных по комбинированной технологии трехгодовиков бестера. Выполнение данной процедуры позволяет выявить около 90% самок из имеющихся в группе. Отмечена хорошая переносимость лапаротомии, выполняемой в весенний период

2.2.1.4.3 Условия и параметры лапаротомии для прижизненного выявления направления половой дифференцировки у трехгодовиков бестера

Сезон года и температура воды. В весенний период было прооперировано 129 особей бестера (47 - в апреле 2002 года и 82 в первой декаде мая 2003 года). Температура воды в этот период была в пределах 8-14 ?С. Лапаротомии, выполненные в 2002 году, сопровождались большей травматизацией рыб, так как значительная доля рыб была крупной, а оперирующие сотрудники имели небольшой опыт выполнения операций. Тем не менее, заживление послеоперационной раны всегда происходило в течение двух-трех недель при полном отсутствии гибели рыб. В июне 2002 года было прооперировано 7 особей бестера третьего года выращивания массой тела 1,42-1,8 кг при температуре воды 22°С. Уже в момент операции наложение швов нередко сопровождалось прорезанием тканей и расхождением краев раны. В ближайшие дни заживление послеоперационной раны в этой группе рыб не происходило, развивались свищи с серозно-геморрагическим отделяемым. В сентябре 2002 года была выполнена прижизненная лапаротомия с исследованием гонад у 10 трехлеток бестера третьего года бассейнового выращивания массой тела 1,37-2,0 кг при температуре воды 22 ?С. Через 2-3 дня у большинства рыб отмечалась несостоятельность швов, которые постепенно прорезали края послеоперационной раны, что приводило к образованию свищей. Таким образом, выживаемость прооперированных рыб зависела от температуры, при которой производилась операция: температура воды 20 ?С и выше неизбежно приводила к несостоятельности швов. Рыбы, прооперированные при температуре 10_14 ?С, даже при повышенной травматизации на этапе отработки методики, выживали с полным заживлением раны. С учетом полученных нами результатов можно сделать вывод, что лапаротомия должна проводиться в весенний период.

Длина разреза при лапаротомии должна быть минимальной, но достаточной для осмотра гонады и выявления признаков половой дифференцировки. Длина разреза при лапаротомии варьировала от 2,1 до 4,7 см при среднем значении 3,2±0,08 см.

Число швов, наложенных на послеоперационную рану варьировало у прооперированных рыб от 1 до 4 и увеличивалось по мере увеличения длины разреза. Среднее число швов на рану составило 2,5±0,10. Частота наложения швов на единицу длины послеоперационной раны варьировала от 0,48 до 1,0 см-1 при среднем значении 0,78±0,020 см-1 .

Продолжительность операции лапаротомии изменялась от 9 до 20 мин. при среднем значении 13,1±0,43 мин. Вариабельность данного показателя оказалась довольно значительной (Cv=22,8 %). Продолжительность операции коррелировала с длиной разреза (r=0,530) и, в особенности, с числом наложенных на послеоперационную рану швов (r=0,705).

2.2.2 Гомеостаз крови осетровых рыб в аквакультуре

2.2.2.1 Гомеостаз крови самок русского осетра после получения овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода

2.2.2.1.1 Система эритрона

Количество эритроцитов в крови исследованных самок изменялось в пределах 0,21_0,76х1012 л-1 при среднем 0,46±0,028х1012 л-1. По результатам квантильного анализа, средними можно считать значения данного показателя в интервале 0,38_0,55х1012 л-1. Содержание гемоглобина в крови исследованных самок варьировало в широких пределах - от 25,4 до 85,3 г/л при среднем значении 62,7±2,56 г/л. Квантильный анализ дает основание выделить значения показателя ниже среднего - менее 56,9 г/л, средние -56,9_70,0 г/л, и выше среднего - более 70,0 г/л. Важный показатель, отражающий физиологические процессы кроветворения, - среднее содержание гемоглобина в одном эритроците, значение которого у исследованных самок варьировало от 88,7 до 225,5 пг при среднем 142,2±6,58 пг. Целесообразно различать интервалы средних значений показателя -120,4_155,0 пг, а также ниже и выше среднего. Показатель СОЭ исследованных самок изменялся от 4 до 16 мм/час при среднем значении 10,5±0,71 мм/час. Квантильный анализ выявил интервал средних значений в пределах 7,8-13,3 мм/час.

2.2.2.1.2 Метаболический гомеостаз крови

Белковый обмен характеризовался содержанием общего белка в сыворотке крови исследованных самок в пределах 9,9-42,2 г/л при среднем значении 20,2±1,60 г/л. Квантильный анализ дает основание выделить значения показателя ниже среднего - менее 15,1 г/л, средние -15,1-23,8 г/л, и выше среднего - более 23,8 г/л. Содержание альбумина в сыворотке крови исследованных самок русского осетра оказалось в пределах 2,87-11,28 г/л, среднее значение 6,40±0,415 г/л. Квантильный анализ дает основание считать средними значения данного показателя в интервале 5,04-7,50 г/л. Важное значение для выявления нарушений белкового обмена имеет пониженное содержание альбумина в крови - гипоальбуминемия. Следует анализировать не только абсолютное содержание альбумина сыворотки крови, но и его относительное содержание в процентах от общего белка. Относительное содержание альбумина у рыб значительно меньше, чем у гомойотермных животных. У обследованных самок русского осетра данный показатель варьировал от 20,0 до 43,1 %, составляя в среднем 33,1±1,03 %. По данным квантильного анализа к средним можно отнести значения относительного содержания альбумина сыворотки в интервале от 30,3 до 36,1 %. Активность АсАТ и АлАТ в сыворотке крови исследованных самок была в пределах 0,14_1,62 мккат/л и 0,43_1,59 мккат/л при среднем значении 0,84±0,067 мккат/л и 0,98±0,065 мккат/л соответственно. Квартильный размах оказался для АсАТ в пределах 0,62-0,95 мккат/л и для АлАТ в пределах 0,72_1,19 мккат/л. Диагностическое значение может иметь не только активность аминотрансфераз сыворотки крови, но и отношение между активностью АсАТ и АлАТ (коэффициент де Ритиса), значение которого в сыворотке крови исследованных особей оказалось в пределах 0,18-2,07 при среднем значении 0,91±0,080; квартильный размах - 0,69-1,13.

Липидный обмен. Содержание холестерина в плазме крови изученных самок изменялось в пределах 0,70_6,29 ммоль/л, триглицеридов - в пределах 1,41_8,43 ммоль/л, в_липопротеидов - в пределах 0,45_3,52 г/л при среднем значении 2,82±0,351 ммоль/л, 3,73±0,359 ммоль/л и 1,37±0,164 г/л соответственно. Квантильный анализ позволил установить интервалы средних значений содержания в сыворотке холестерина - 1,47-4,08 ммоль/л, триглицеридов - 2,75_4,59 ммоль/л, в_липопротеидов - 0,83_1,63 г/л. Выявлена сильная положительная корреляция между показателями холестерина и триглицеридов (r=0,741), холестерина и в_липопротеидов (r=0,811), триглицеридов и в_липопротеидов (r=0,948).

Углеводный обмен. Содержание глюкозы в сыворотке крови исследованных самок изменялось весьма значительно - от 1,08 до 6,77 ммоль/л при среднем значении 3,54±0,254 ммоль/л. Квантильный анализ выявил границы средних значений содержания в сыворотке глюкозы в пределах 2,86_4,26 ммоль/л.

2.2.2.1.3 Шкала выраженности признаков

Для оценки результатов исследования отдельных самок русского осетра в послеоперационном периоде на основании результатов квантильного анализа была разработана шкала выраженности признаков, позволяющая различать семь градаций каждого признака (табл. 6). При установлении величины исследуемого показателя соответствующей диапазону "средние" (от 25-й до 75-й процентили), может сделать заключение о стабильности соответствующей гомеостатической системы и удовлетворительной адаптации особи. При резко сниженных значениях (менее 3-й процентили) следует исключать патологические синдромы.

Таблица 6 Шкала выраженности признаков системы эритрона и метаболического гомеостаза крови самок русского осетра после получения овулировавших ооцитов методом надрезания яйцевода

Показатель	Резко пониженные	Пониженные	Ниже среднего	средние	выше среднего	Повышенные	Резко повышенные
Содержание эритроцитов крови, х 1012/л	0,21 и менее	0,22_0,30	0,31_0,37	0,38_0,54	0,55_0,62	0,63_0,69	0,70 и более
Содержание гемоглобина крови, г/л	40,5 и менее	40,6_51,7	51,8_56,8	56,9_69,9	70,0_75,9	76,0_85,2	85,3 и более
Среднее содержание гемоглобина в эритроците, пг	94,7 и менее	94,8_ 110,8	110,9_ 120,3	120,4_ 154,9	155,0_ 178,8	178,9_ 212,0	212,1 и более
СОЭ, мм/ч	5,3 и менее	5,4_5,9	6,0_7,7	7,8_13,2	13,3_14,9	15,0_15,2	15,3 и более
Содержание общего белка сыворотки, г/л	10,8 и менее	10,9_12,5	12,6_15,0	15,1_23,7	23,8_27,7	27,8_39,0	39,1 и более
Содержание альбумина сыворотки, г/л	3,67 и менее	3,68_4,20	4,21_5,03	5,04_7,49	7,50_8,56	8,57_11,06	11,07 и более
Содержание альбумина сыворотки, %	24,0 и менее	24,1_28,3	28,4_30,2	30,3_36,0	36,1_39,5	39,6_40,9	41,0 и более
Активность АсАТ сыворотки, мккат/л	0,39 и менее	0,40_0,57	0,58_0,61	0,62_0,94	0,95_1,27	1,28_1,53	1,54 и более
Активность АлАТ сыворотки, мккат/л	0,52 и менее	0,53_0,64	0,65_0,71	0,72_1,18	1,19_1,39	1,40_1,53	1,54 и более
Отношение АсАТ/АлАТ	0,39 и менее	0,40_0,51	0,52_0,68	0,69_1,13	1,14_1,31	1,32_1,64	1,65 и более
Содержание холестерина плазмы, ммоль/л	0,77 и менее	0,78_0,93	0,94_1,43	1,44_4,07	4,08_5,37	5,38_5,89	5,90 и более
Содержание триглицеридов плазмы, ммоль/л	1,51 и менее	1,52_1,69	1,70_2,74	2,75_4,58	4,59_4,94	4,95_8,16	8,17 и более
Содержание в-липопротеидов плазмы, г/л	0,51 и менее	0,52_0,63	0,64_0,82	0,83_1,62	1,63_2,20	2,21_3,43	3,44 и более
Содержание глюкозы сыворотки, ммоль/л	1,33 и менее	1,34_2,20	2,21_2,85	2,86_4,25	4,26_4,57	4,58_5,83	5,84 и более

2.2.2.2 Динамика показателей гомеостаза крови самок русского осетра при содержании в прудах

Система эритрона. Содержание гемоглобина крови прооперированных самок русского осетра оставалось на уровне 61,6_62,3 г/л в течение 4 месяцев, однако через 5 месяцев после операции во время осенней бонитировки отмечено увеличение этого показателя на 17,4% до уровня 72,4±2,68 г/л. Квантильный анализ подтвердил повышение содержания гемоглобина крови через 5 месяцев после операции. Аналогичная картина обнаружена при анализе содержания эритроцитов крови. В течение лета отмечена тенденция к снижению содержания эритроцитов на 7,8-9,4% по сравнению с первоначальным уровнем, однако через 5 месяцев этот показатель достоверно повысился на 13,9%, достигнув уровня 0,52±0,024х1012/л. Индивидуальные значения содержания эритроцитов в крови самок были в этот период в пределах 0,28-0,83 х1012/л. С учетом величины квартильного размаха средними через 5 месяцев содержания самок в прудах можно считать для данного показателя значения 0,44-0,65 х1012/л. Исследование среднего содержания гемоглобина в эритроците выявило тенденцию к его повышению через 3 недели и через 4 месяца после операции на 6-6,7%, однако через 5 месяцев величина данного показателя была 142,3±4,63 пг, т. е. практически не отличалась от исходного уровня. Коэффицинт вариабельности данного признака был во все периоды умеренным - в пределах 18,1-20,9%. По данным квантильного анализа во время осенней бонитировки к средней группе можно отнести особей со значения данного признака 126,5-149,8 пг . Значения показателя СОЭ у прооперированных самок в течение лета и в начале осени имели тенденцию к снижению на 5,9 и 7,4% при величине признака 10,0±0,80 и 9,8±1,40 мм/ч соответственно, однако во время осенней бонитировки показатель СОЭ достоверно снизился на 35,2%, что составило 6,9±0,41 мм/ч (рис. 33). Его индивидуальные значения изменялись в широких пределах - от 3,0 до 13,0 мм/ч. Средними, по данным квантильного анализа во время осенней бонитировки, можно считать значения СОЭ 5,0-8,0 мм/ч. Повышение СОЭ является неспецифическим индикатором повреждений различной природы, поэтому самки с величиной СОЭ более 8 мм/ч подлежат углубленному обследованию.

Белковый обмен. Содержание общего сыворотки крови за время наблюдения постоянно увеличивалось, превысив исходный уровень к концу периода исследования на 103,5%,что составило 38,0±1,92 г/л. Индивидуальные значения данного показателся изменялись значительно, что подтверждается значением коэффициента вариабельности на уровне 43,9 % через 3 недели содержания в прудах и 29,5 % через 5 месяцев. Во время осенней бонитировки пределы изменений данного признака были 13,8-58,4 г/л, а по результатам квантильного анализа средними можно считать значения от 30,2 до 45,8 г/л. Повышение уровня общего белка в сыворотке крови можно оценивать как позитивную динамику, отражающую повышение интенсивности биосинтетических процессов. Абсолютное содержание альбумина сыворотки за период наблюдения изменялось разнонаправлено. Через 3 недели после операции выявлено снижение этого показателя на 11,3 % однако в дальнейшем обнаружено его значительное повышение - на 32,7 % через 4 месяца и на 22,9 % через 5 месяцев (p<0,05). Изменчивость данного показателя была по коэффициенту вариации на уровне 29,4-37,1% за весь период опыта. Во время осенней бонитировки пределы изменений данного показателя составили 2,97-12,26 г/л, а по данным квантильного анализа средними следует считать значения 6,42-9.12 г/л. Относительное содержание альбумина сыворотки крови (в процентах от общего белка) выявило иную картину, которая характеризовалась достоверным снижением показателя на 18,2% через 3 недели после операции и на 39,9 % - через 5 месяцев. Среднее значение данного признака во время осенней бонитировки составило 20,4±0,63 % при амплитуде 12,5-28,0 %. Согласно результатам квантильного анализа средними можно считать значения 18,7-22,0 %. Динамика данного показателя указывает на преимущественное увеличение в послеоперационном периоде у самок русского осетра глобулиновых фракций общего белка сыворотки крови.