Флора Саратовской области

18

Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

03.02.01 - ботаника

ФЛОРА САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

На правах рукописи

БУЛАНЫЙ Юрий Иванович

Москва - 2010

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского педагогического государственного университета

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Еленевский Андрей Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Казакова Марина Васильевна;

доктор географических наук, профессор Григорьевская Анна Яковлевна;

доктор биологических наук, профессор Саксонов Сергей Владимирович.

Ведущая организация: Волгоградский государственный университет

Защита состоится " 18 " октября 2010 г. в 15.00 на заседании Диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном универститете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного универститета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1

Автореферат разослан " " 2010 г.

Учёный секретарь диссертационного совета С.П. Шаталова

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Ухудшение экологической обстановки требует энергичных международных усилий, объединения всего человечества для защиты жизни на планете. В будущем в связи с неуклонным экономическим ростом и усилением техногенных влияний на природу возможна деградация растительного и животного мира, что скажется на устойчивости биосферных процессов и вызовет ухудшение условий жизни населения.

Важнейшим природным богатством является мир растений, который нуждается в постоянном мониторинге и охране.

В настоящее время флористические исследования, в том числе региональные, приобретают исключительное значение, так как данные о таксономическом составе растительного покрова и выяснение истории формирования флоры важны для комплексного изучения биосферы. Сведения о распространении отдельных видов и их сообществ необходимы для решения теоретических и практических вопросов систематики, ботанической географии, организации научно обоснованного использования всех растительных ресурсов, охраны ландшафтов, биоценозов, а также выяснения истории флоры и прогнозирования её дальнейших изменений.

Саратовская область развитая индустриально-аграрная территория. Здесь происходит интенсивное освоение природных ресурсов: добыча полезных ископаемых, широкое строительство промышленных и аграрных объектов, рост городов. Поэтому природа претерпела крупные трансформации. Многие виды, ранее бывшие обычными, стали редкими, некоторые исчезли совсем. Практически прекратили существование такие биотопы, как пески на р. Волге. Развитие сельского хозяйства и транспортные пути, связывающие Саратовскую область со многими регионами России и странами ближнего зарубежья, являются причиной появления значительного количества адвентивных видов, что повышает динамику флоры. Некоторые адвентики внедряются в природные сообщества, вытесняя аборигенные виды.

Одна из особенностей флоры Саратовской области состоит в том, что почти треть аборигенных видов находятся на границе ареала. Это делает флору очень чувствительной к антропогенному воздействию.

Флора Саратовской области изучена весьма неравномерно. Так, изучены генезис флоры Южного Заволжья (Тарасов, 1971) и антропогенная трансформация флоры южной части Приволжской возвышенности (Березуцкий, 2000). Выявлен видовой состав сегетальных и рудеральных сорных растений Нижнего Поволжья (Багмет, 1995). Проведены флористические исследования по югу (Решетникова, 1995), северо-востоку (Исаева, 2003) Саратовского Правобережья и лесостепной части области (Шилова, 2002). Обобщающие сводки по флоре Саратовского Правобережья сделаны нами (Еленевский, Радыгина, Буланый, 2000, 2001).

Необходимость ещё раз обратиться к флоре Саратовской области мы видели в том, что, во-первых, несмотря на усилия многих ботаников, отсутствует полная современная критическая сводка по флоре всей Саратовской области, учитывающая флористические, таксономические и номенклатурные новации. На территории контактируют несколько природно-климатических зон, взаимодействуют и взаимопроникают флоры различного происхождения и зональной приуроченности, поэтому анализ флоры области, основанный на таксономических, биоморфологических и хорологических данных, представляет чрезвычайный интерес для понимания флорогенеза Юго-Востока России.

Во-вторых, левобережная и правобережная части Саратовской области значительны по площади, разделены лишь р. Волгой, но удивительно своеобразны во флористическом отношении. Выяснение флористических особенностей больших территорий даёт материал для теоретических обобщений.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить и обобщить данные по флоре сосудистых растений Саратовской области. Для её достижения были поставлены следующие задачи:

Провести полевые флористические исследования по Саратовской области, особо обратив внимание на мало изученные территории, например, запад области, Дальнее Заволжье, юго-восток Левобережья.

Проанализировать гербарные фонды и литературные данные по флоре области.

Составить аннотированный критический конспект флоры Саратовской области, включающий биоморфологические, фитоценотические данные и таксономические комментарии.

Дать обзор флоры Саратовской области в систематическом, фитоценотическом и биоморфологическом отношении.

Уточнить северные, южные, восточные и западные границы ареалов видов, проходящие по территории Саратовской области и выявить закономерности распространения сосудистых растений на изучаемой территории.

Провести инвентаризацию особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Саратовской области, выявить ценные ботанические объекты, нуждающиеся в охране.

Основные положения, выносимые на защиту:

Особенности флоры Саратовского Левобережья по сравнению с Саратовским Правобережьем, на основании которых флору Левобережья следует исключить из флоры Средней России.

Флористическое районирование Саратовской области.

Теоретическая значимость и научная новизна заключается в существенном пополнений знаний о флоре Саратовской области. Впервые написан очерк истории изучения флоры и составлен аннотированный критический конспект флоры Саратовской области, включающий 1492 аборигенных и адвентивных видов сосудистых растений. Изучены и подробно охарактеризованы географическое распространение и эколого-фитоценотическая приуроченность видов флоры региона, проведён обзор флоры.

Проанализированы таксономия и номенклатура некоторых критических видов в родах Rumex, Dianthus, Potentilla, Chamaecytisus, Astragalus, Oxytropis, Hedysarum, Limonium, Vincetoxicum, Onosma, Myosotis, Nepeta, Globularia, Campanula, Inula, Tanacetum, Artemisia, Psephellus, Centaurea. Для большинства видов уточнены границы ареалов, значительное число видов имеют на территории Саратовской области границы распространения.

Выявлены в пределах Саратовской области новые местообитания многих видов, для очень редких и редких видов цитируются гербарные этикетки. Впервые приводятся для флоры Саратовской области 7 видов, для флоры Саратовского Заволжья - 6 видов. По результатам анализа гербарного материала, полевых наблюдений и уточнения таксономического статуса из состава флоры исключено 214 видов.

Впервые составлены конспекты и определители сосудистых растений Правобережья Саратовской области (2000, 2001) и Саратовской области (2008, 2009). Впервые осуществлено флористическое районирование территории области.

Практическая значимость. Материалы исследования использованы при написании Красной книги Саратовской области (1996, 2006).

Приводимые сведения о распространении видов на территории Саратовской области необходимы ресурсоведам и заготовителям для поиска и выявления запасов растительного сырья лекарственных, пищевых, кормовых и других хозяйственно ценных растений, а также для установления границ особо охраняемых природных территорий.

Выявление местообитаний популяций и изучение ареалов растений даёт ценную информацию для учёта и охраны природного генофонда флоры, представляет значительный научный интерес для флористики, географии и систематики растений, необходимо для определения границ фитохорионов, установления центров видового богатства и для выявления степени связей между сопредельными хорионами. Сведения о географическом распространении видов растений по территории Саратовской области использованы для формирования региональной сети особо охраняемых природных территорий (Особо охраняемые .., 2007). Собранные гербарные материалы послужили основой для создания отдела "Флора Саратовской области" (SARP) Гербария кафедры ботаники и экологии Саратовского государственного университета им. Н.Г.Чернышевского.

Гербарий, собранный в Саратовской области, пополнил научные фонды Гербария им. Д.П.Сырейщикова МГУ (MW), Гербария кафедры ботаники МПГУ (MOSP), Гербария Главного ботанического сада им. Н.В.Цицина РАН (MHA).

Результаты исследований послужили основой для публикации научно-популярных (Буланый и др., 1995), справочных изданий (Буланая и др., 1993; Красная книга .., 1996, 2006; Еленевский и др., 2000, 2001, 2008, 2009; Особо охраняемые .., 2007), учебно-методических пособий (Буланый, Черепанова, 1999; Буланый, Буланая, 1999, 2000; Буланый и др., 2001; Гербарий .., 1993, 2006; и др.).

По результатам исследования внесены дополнения и исправления во "Флору…" П.Ф.Маевского (2006) (Еленевский, Буланый, 2008).

Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций, проведении семинарских и лабораторно-практических занятий по курсам "Ботаника с основами биоценологии", "Биогеография", а также полевых практик в Саратовском государственном университете им. Н.Г.Чернышевского.

Результаты нашли применение в системе повышения квалификации работников образования. Разработанный нами раздел "Введение в экологию растений" в региональной программе по экологии (1996, 2001) и методические пособия для учащихся (2003) и учителя (2003) широко используются во многих школах области.

Апробация результатов исследования. Основные результаты исследования докладывались и обсуждались на Втором Республиканском совещании-семинаре "Содержание и формы экологического образования в педвузе" (Пермь, 1990), Региональном совещании по полевым практикам "Пути повышения роли полевых практик в подготовке специалистов" (Минск, 1991), Всероссийской научной конференции "Флора и растительность Средней России" (Орёл, 1997), на заседаниях кафедр ботаники и научных семинарах Московского педагогического государственного университета (1997, 2006-2010), Саратовского государственного педагогического института (1988-2000), Саратовского государственного университета (2000-2009), VI, VII и VIII Международных конференциях по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И.Серебряковых (Москва, 1999, 2004, 2009), научном совещании "Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков" (Рязань, 2001), Международной научной конференции "Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность" (СПб., 2006), научной конференции "Ботанические исследования в Поволжье и на Урале" (Саратов, 2006), Региональной конференции "Вторые чтения, посвященные памяти Ефремова Степана Ивановича" (Орёл, 2006), научной сессии по итогам научно-исследовательской работы Московского педагогического государственного университета за 2006 год (Москва, 2007), Региональной научно-практической конференции "Развитие непрерывного экологического образования в Саратовской области" (Саратов, 2007), Международной научной конференции, посвящённой 135-летию со дня рождения И.И.Спрыгина "Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения" (Пенза, 2008), заседаниях Саратовского отделения Русского ботанического общества (2008, 2009), на Школе-семинаре по сравнительной флористике, посвящённой 100-летию "Окской флоры" А.Ф.Флёрова (Рязань, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 57 работ, в том числе 4 монографии, 8 статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ, 6 учебно-методических пособий.

Декларация личного участия автора. Диссертационная работа выполнена автором и представляет собой самостоятельное законченное исследование. Автором лично проведены полевые флористические исследования, информационный поиск и обработаны литературные источники, получены и проанализированы экспериментальные данные, обобщены результаты исследований. Их интерпретация и оформление выполнялись автором самостоятельно. Использованы приёмы компьютерной обработки. Работа иллюстрирована оригинальными рисунками и фотографиями. В совместных публикациях вклад соискателя составил 10-90%.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 498 страницах и включает 48 рисунков, 85 фотографий и 24 таблицы. Работа состоит из введения, 7 глав и выводов. Библиографический указатель включает 565 источника, из которых 17 на иностранных языках.

Благодарности. Считаю своим долгом выразить искреннюю признательность Андрею Георгиевичу Еленевскому, который щедро делился своими знаниями и опытом, строго оценивал работу, постоянно поддерживал меня на всех этапах исследования.

Очень признателен коллегам В.И.Радыгиной, Г.А.Купатадзе, О.А.Исаевой, Т.Б.Решетниковой, Ю.В.Родионовой, активно участвовавших в экспедициях по изучению флоры Саратовской области, а также Л.С.Еленевской - постоянной участнице экспедиций.

За поддержку и творческую атмосферу при обсуждении результатов работы благодарю коллектив кафедры ботаники Московского педагогического государственного университета и особенно В.П.Викторова, Н.И.Шорину, Е.И.Курченко, М.В.Маркова, С.К.Пятунину, Н.М.Ключникову.

За существенные ценные замечания и предложения, высказанные в ходе обсуждения работы, благодарю А.С.Зернова.

За помощь при сборе и обработке материала благодарю коллектив кафедры ботаники и экологии Саратовского государственного университета.

Особые слова благодарности адресую жене Марине Владимировне Буланой и дочери Олесе Юрьевне Буланой, которые на протяжении всех лет создавали условия для успешной реализации моих интересов в познании мира растений.

Содержание работы

Во Введении обосновывается актуальность исследования, его практическая и теоретическая значимость; сформулированы основная цель и задачи исследования, а также пути их реализации.

Глава 1. Краткий очерк истории изучения растительного покрова саратовской области

Первые сведения о растительном покрове Саратовской области стали известны ещё в XVIII веке. В 1767-1774 гг. Петербургская Академия наук организует ряд экспедиций под руководством академиков П.С.Палласа, И.П.Фалька, И.И.Лепёхина и др. с целью комплексного изучения природы: рельефа, климата, почвы, растительного и животного мира. Собранные сведения обогатили географию, геологию, ботанику, зоологию, этнографию, лингвистику. Так, накопленный гербарный материал использовался П.С.Палласом при написании первой, хотя и неоконченной, иллюстрированной "Флоры России" (Pallas, 1784-1788), были созданы первые физико-географические характеристики губерний Юго-Востока, в том числе и Саратовской - "Топографическое и историческое описание Саратовской губернии" (1804), "Россия. Полное географическое описание нашего Отечества" (1901). Гербарные материалы, собранные натуралистами XVIII века, почти не сохранились, во всяком случае, в российских гербариях (Куликов, 2005).

Следующий период, с 80-х годов XIX века, характеризуется детальными флористическими исследованиями на значительной части территории Правобережья, которые провели Д.И.Литвинов, О.Голицына, О.Раевская. Собранный ими материал, а также сведения путешественников XVIII - начала XIX веков, были обобщены В.Я.Цингером в "Сборнике сведений о флоре Средней России" (1885). Эта работа считается важной вехой в истории исследования флоры Европейской России.

В этот же период начинают детально исследоваться локальные флоры. В.А.Траншель исследовал флору окрестностей имения В.Н.Нарышкина в Балашовском уезде и опубликовал "Флору Падов" (1894), в которой привел 704 вида. Для западных районов области это важнейшая флористическая сводка. Флору окрестностей с. Чемизовки Аткарского уезда изучал А.Я.Тугаринов (1901), леса Вольского, Хвалынского и Кузнецкого уездов изучал В.Смирнов (1902, 1903).

Ботанические исследования на юге Саратовского Заволжья связаны с именем известного исследователя флоры Юго-Востока В.С.Богдана.

Изучением флоры Аткарского и Саратовского уездов в 1901-1902 гг. интенсивно занимался С.А.Петров, опубликовавший результаты своих исследований в 1905 году. Это одна из капитальных сводок по флоре Саратовской обл. Список С.А.Петрова включает 935 видов, почти весь собранный материал хранится в гербарии МГУ. В 1899-1901 гг. флора Аткарского и Саратовского уездов была подробно изучена Б.А.Келлером (1901). Прошло более 100 лет после опубликования работ Б.А.Келлера и С.А.Петрова, но они и сейчас сохраняют свою значимость, как документы, отражающие состояние флоры на рубеже XIX и ХХ веков.

Таким образом, в результате исследований ряда выдающихся естествоиспытателей и ботаников к началу ХХ века на территории Саратовской губернии было выявлено более 1 000 видов сосудистых растений, детально изучена флора отдельных уездов и окрестностей некоторых населённых пунктов, а также сделаны находки многих редких видов растений.

В начале XX века крупным ботаническим центром стал Саратовский университет. Большой знаток флоры Юго-Востока России приват-доцент университета Д.Е.Янишевский исследовал территории Саратовской, Самарской, Уральской и других областей, особое внимание уделял изучению эколого-морфологических особенностей степных и полупустынных видов и меловой флоре (Янишевский, 1898, 1905, 1918, 1921, 1929, 1934). С 1917 года по 1919 год флору Саратовской губернии изучал М.Г.Попов, уроженец Саратовской губернии. Значительный вклад в изучение флоры Хвалынского и Вольского уездов внёс К.Ю.Гросс, первый директор Хвалынского краеведческого музея.

Д.Г.Виленский (1918 а, б, 1919, 1921, 1926) описал три вида из Саратовского Заволжья: Stachys wolgensis Wilensky, Hordeum bogdanii Wilensky и Stipa zalesskii Wilensky и изучал сорную растительность и заливные луга.

В 1927-1937 гг. Петербургский ботанический сад опубликовал "Флору Юго-Востока европейской части СССР", которая полностью охватывала Саратовскую область в её современных границах. Это издание представляло собой первый опыт составления флоры одной из частей Советского Союза, вне зависимости от административных границ.

В 30-е годы ботанические исследования в Саратовской области продолжил А.Д.Фурсаев. Фундаментальным трудом стала его докторская диссертация (Фурсаев, 1942) "К познанию флоры и растительности долины Нижней Волги".

Значительная работа по изучению растительности Левобережья Саратовской области выполнена А.О.Тарасовым (1971). Он сделал многочисленные описания ассоциаций степей и пустынь, собрал гербарий степного Заволжья, бoльшая часть которого хранится в SARAT, разработал геоботаническую карту и экологический атлас Саратовской области.

В 1977-1983 годы был опубликован "Конспект флоры Саратовской области", составленный ботаниками СГУ, содержащий сведения о 1763 видах сосудистых растений природной флоры и широко культивируемых в области. Ценность этой работы заключается в попытке авторов обобщить флористические данные, накопленные за много лет. Эта известная сводка по флоре области, к сожалению, обладает многими существенными недостатками.

С 1988 г. начинается современный этап изучения флоры Саратовской области, характеризующийся массовым сбором гербария, его тщательным определением, изучением фондов гербарных хранилищ, проверкой литературных ссылок по гербарию. Подавляющее большинство публикаций этого периода основано на личных сборах авторов.

Прежде всего, по всем правобережным районам области, а позже и по многим левобережным районам, под руководством проф. А.Г.Еленевского были проведены экспедиции. Результаты флористических экспедиций изложены во многих статьях (Еленевский и др., 1992 а, б, 1994, 1996, 1997, 2001 и др.; Буланый и др. 2000, 2001, 2002, 2003 и др.). По югу и северо-востоку Правобережья выполнены диссертационные работы (Решетникова, 1995; Исаева, 2003). К сожалению, не была завершена диссертация Е.Ю.Богдановой, изучавшей флору запада области (Богданова, 2000; Радыгина, Богданова, 2000; и др.). Подробно исследована флора Аткарского района, насчитывающая 822 вида сосудистых растений (Флора Аткарского района, 1990-2000). Обобщающими сводками по флоре Саратовского Правобережья стали конспект флоры и определитель сосудистых растений (Еленевский и др., 2000, 2001).

С 90-х годов ХХ в. проводится интенсивное изучение тенденций антропогенной трансформации флоры и растительности Саратовской области. Первые отрывочные сведения об этих процессах приводились ещё в работе В.И.Смирнова (1903). Позднее, в 20-е годы, в отдельных работах (Казакевич, 1923, 1925; Беляков, 1924; Кригер, 1924) приводятся данные о новых заносных растениях (Veronica polita и др.). К настоящему времени исследованы тенденции антропогенной трансформации некоторых локальных флор области за последние сто лет (Хмелёв, Березуцкий, 1995), изучена адаптационная активность видов флоры окрестностей г. Саратова к антропогенным местообитаниям (Березуцкий, 1998), а также выявлен видовой состав флоры областного центра (Панин, Березуцкий, 2005) и железнодорожных насыпей Правобережья области (Скворцова, Березуцкий, 2006). Во многих современных публикациях приводятся многочисленные данные о находках адвентивных видов (Березуцкий и др., 2000; Буланый, Киреев, 2004; и др.). Определены современные миграционные пути флоры Саратовской области (Березуцкий, Скворцова, 2005). В.А.Болдыревым с учениками изучена антропогенная динамика лесной растительности (Степанов, Невский, 2000; Болдырев и др., 2001; и др.).

В 2006 г. вышел в свет первый из предполагаемых трёх томов "Флоры Нижнего Поволжья", которая охватывает территории Саратовской, Волгоградской и Астраханской областей и Республики Калмыкии. Это фундаментальный труд, сочетающий высокий научный уровень с доступностью. Основой для этого издания стали гербарные материалы, накопленные в MHA, MW, LE, MOSP и ряде других гербариях.

Таким образом, за многовековую историю изучения растительного покрова Саратовского края было издано множество работ. Однако литературные источники очень неравноценны, в некоторых содержатся ссылки на виды, несомненно, в области отсутствующие. Во многих случаях отсутствуют гербарные образцы, что делает невозможным проверку определений. Тем актуальнее обобщающая сводка по флоре области, содержащая информацию о реально существующих видах, основанная на современных сборах, и выявляющая отличительные систематические, эколого-фитоценотические, биоморфологические и хорологические особенности флоры Саратовской области.

Основные гербарные материалы по Саратовской области хранятся в SARP (около 10 тыс. листов, преимущественно наши сборы) и SARAT - около 11 тыс. листов (коллекторы: М.Г.Попов, В.В.Фофанов, А.Д.Фурсаев, И.И.Худяков, А.О.Тарасов, Е.В.Беляков, А.А.Чигуряева и др.). В MOSP (около 3 тыс. листов) хранятся сборы, сделанные во время экспедиций под руководством проф. А.Г.Еленевского, а также дублетный диссертационный материал Т.Б.Решетниковой, О.А.Исаевой.

В LE (около 2 тыс. листов) хранятся сборы В.С.Богдана, Д.Г.Виленского, Д.Е.Янишевского и некоторых др. В LECB (около 900 листов) хранятся сборы В.А.Траншеля и др. В MW (около 800 листов) хранятся сборы С.А.Петрова, в МНА (около 500 листов) - в основном сборы ботанических экспедиций под руководством А.К.Скворцова. В Вольском краеведческом музее хранятся сборы В.В.Брёхова по Вольскому району (около 2 тыс. листов). Небольшой гербарий различных коллекторов имеется в Саратовском областном музее краеведения.

Считаются утраченными гербарные сборы И.П.Фалька, И.И.Лепёхина, Э.Э.Гуммеля, Е.К.Кох.

Глава 2. Физико-географический очерк Саратовской области

Характеристике физико-географических особенностей Саратовской области посвящена обширная литература (Востряков, 1967, 1977; Афанасьева и др., 1979; Востряков, Ковальский, 1986; Васильева, 1987; и др.), поэтому в главе приводятся лишь некоторые природные характеристики, позволяющие лучше понять особенности флоры и растительности региона.

Климат территории оказывает существенное влияние на формирование растительных сообществ, географическое распространение растений и формообразовательные процессы. Поэтому климатические особенности местности являются составной частью общебиологической характеристики таксонов и природных сообществ.

Климатический показатель растений включает три наиболее важные особенности климата: тепловой режим, континентальность и влажность. Влажность климата определяется не только количеством осадков, но и испаряемостью, которая рассчитывается по дефициту влажности воздуха, температуре и влажности воздуха, тепловому балансу или комплексным методом (Будыко, 1956; Шашко, 1967; Константинов, 1968; Пенман, 1968; Алпатьев, 1969).

Мы составили климадиаграммы для 23 метеостанций Саратовской области, расположенных в различных природных зонах.

Наибольшее количество осадков в год выпадает в Ртищеве (482 мм), а наименьшее - в Александровом Гае (255 мм) (рис. 1). По взаимоположению линий испаряемости и осадков на климадиаграммах видно, что везде в области холодный период года характеризуется повышенной влажностью. Наибольшей величины в январе избыток влаги достигает в Ртищеве (32,6 мм). Даже в полупустынных районах в зимний период наблюдается превышение выпадающих осадков над испарением влаги.

В тёплый период года по всей области наблюдается дефицит влаги. Наименьших величин в июле он достигает в Ртищеве (100 мм) и в Балашове (110 мм), т.е. наиболее влажными являются северо-западный Ртищевский и западный Балашовский районы. В полупустынных Новоузенском и Александро-Гайском районах наибольший дефицит влаги в июле 160-170 мм (рис. 1).

Рис. 1. Климадиаграммы некоторых метеостанций Саратовской области: т - линия годовой динамики среднемесячной температуры; о - линия годовой динамики среднемесячного количества осадков; и - линия годовой динамики среднемесячной испаряемости; ¦ - дефицит влаги в июле

Такая же тенденция наблюдается, если сравнивать метеостанции, расположенные на одной широте. Например, Аткарск и Перелюб расположены практически на одной широте (510 52? с.ш. и 510 51? с.ш. соответственно), но в июле в Аткарске дефицит влаги составляет 120 мм, тогда как в Перелюбе - 155 мм (рис. 1).

Таким образом, достаточно заметны различия в климатических условиях Правобережья и Левобережья.

Глава 3. Краткий очерк растительности Саратовской области

Биологическое разнообразие растительного мира Саратовской области определяется рядом причин: 1) внутриконтинентальным положением области на юго-востоке Русской равнины, с наибольшей в Европе удалённостью от Атлантического океана и близостью к пустыням Казахстана; 2) значительной протяжённостью по широте и по меридиану, что обуславливает разнообразие природных ландшафтов; 3) чередованием возвышенных и низменных участков в направлении с запада на восток, вызывающим климатические изменения; 4) увеличением с северо-запада на юго-восток континентальности и аридности климата.

Многообразие природных условий определяет совместное произрастание растений с разными экологическими требованиями к условиям обитания. На территории области произрастают как типичные представители лесостепи, степи и полупустыни, так и космополитные виды.

3.1 Природные зоны

Географическое положение территории определяет её климатические условия, рельеф, характер почв и многообразие растительных группировок. Саратовская область расположена в пределах к лесостепной, степной и полупустынной природных зон.

3.2 Лесная растительность

Лесистость Саратовской области в целом незначительная. Площадь лесов и защитных насаждений Саратовской области составляет 768 тыс. га, в том числе Государственного лесного фонда - 522 тыс. га, лесов и защитных насаждений сельскохозяйственных структур и прочих организаций - 163 тыс. га. Лесистость области составляет 6,5%, при лесистости Правобережья - 11,6%, Заволжья - 2,2%. Наиболее распространены широколиственные леса (97%), около 3% приходится на осиновые и берёзовые леса, а также сосновые боры, представленные исключительно разновозрастными посадками как на песчаных, так и на меловых подпочвах.

В связи с природными, историческими и экономическими особенностями лесная растительность распределена по территории области крайне неравномерно. Наибольшей лесистостью характеризуются северные районы Правобережья: Балтайский, Вольский, Базарно-Карабулакский, Хвалынский, Татищевский, Воскресенский.

В левобережных районах (Александрово-Гайском, Дергачёвском, Ершовском, Новоузенском, Озинском, Перелюбском, Питерском) лесистость не превышает 0,5% от их площади. Здесь леса встречаются исключительно по берегам рек, их местное название - "культюки". Чаще всего это тополёвые леса (Populus alba + Ulmus glabra - Acer tataricum + A. negundo + Prunus spinosa + Rhamnus cathartica), нередко и кленовые леса (Acer tataricum + A. negundo - Rosa majalis + Prunus fruticosa + Rhamnus cathartica).

3.3 Степная растительность

Большая часть территории Саратовской области занята различными типами степей. Если проследить эколого-географический ряд от луговых до пустынных степей, сменяющих друг друга с севера на юг, то можно отметить следующие изменения: уменьшается густота растительного покрова степных сообществ; уменьшается биологическая продуктивность травостоя степей; увеличивается доля засухоустойчивых длительно вегетирующих степных трав, в т.ч. дерновинных злаков; в типчаково-ковыльных и особенно пустынных степях увеличивается число эфемероидов и эфемеров; возрастает количество ксерофильных полукустарничков, играющих в пустынных степях значительную роль; уменьшается количество видов широко распространённых, и увеличивается число видов с узкими ареалами, более строго приуроченными к степной зоне.

3.4 Кальцефильная растительность

Саратовская область располагает большими запасами карбонатных пород - известняков, доломитов, мела и мергелей, на обнажениях которых создаются своеобразные экологические условия для растений, что проявляется в видовом составе, разнообразии жизненных форм, ценотических сообществах, т.е. формируется так называемая "меловая флора".

Основу меловой флоры составляют облигатные и факультативные кальцефилы. К первым относятся Matthiola fragrans, Pimpinella tragium, Hyssopus cretaceus, Anthemis trotzkyana, Onosma simplicissimum, Oxytropis spicata и др. Факультативные кальцефилы - Scabiosa isetensis, Bupleurum falcatum, Ephedra distachya, Kochia prostrata и др.

Во флоре меловых обнажений много эндемичных видов: Matthiola fragrans, Potentilla eversmanniana, Artemisia salsoloides, Pimpinella tragium, Astragalus zingeri, Psephellus marschallianus, Asperula tephrocarpa и др.

3.5 Болотная и луговая растительность

На территории Саратовской области мало болот и все они находятся в Правобережье. Известны болота в Балашовском, Лысогорском, Новобурасском, Петровском, Хвалынском районах.

Луговая растительность распространена по опушкам лесов, на склонах холмов, в пониженных частях рельефа, но чаще по лиманам и поймам рек.

Характерным элементом ландшафта Заволжья являются лиманы. Их флора и растительность находятся в теснейшей зависимости от изменчивого водного режима лимана. Большинство видов, растущих на лиманах, - широко распространённые луговые и водно-болотные растения: Elytrigia repens, Agrostis stolonifera, Beckmannia eruciformis, Calamagrostis epigeios, Poa palustris, Puccinellia distans, Carex melanostachya, C. vulpina, Eleocharis acicularis, E. palustris и др.

3.6 Галофильная растительность

Засушливый климат области, преобладание испарения над количеством выпадающих осадков вызывает накопление солей в почве. Естественному засолению почв способствуют соленосные осадочные породы пермского, юрского, мелового, третичного и четвертичного периодов, характерные для Заволжья соляные купола, сильно минерализованные грунтовые воды. Избыточное орошение и создание искусственных водохранилищ вызывает вторичное засоление почв. Засолённые почвы - солончаки и солонцы - распространены по всей области, но наиболее значительные площади они занимают в Левобережье.

На солончаках и солонцах формируется своеобразная галофильная растительность, основную роль в которой играют представители Chenopodiaceae, Compositae, Gramineae. Основные ценозообразователи - Salicornia, Artemisia salsoloides, виды Suaeda, Petrosimonia, Puccinellia. Бедность флористического состава, низкое проективное покрытие (до 30-50%), отсутствие ярусности - характерные особенности растительности солончаков.

Глава 4. Объект, предмет, материалы и методы исследования

Объект исследования - растительный покров Саратовской области, сформированный под влиянием климатических особенностей, сложного рельефа, разнообразия почв, в ходе длительного геологического развития территории.

Предмет исследования - флора сосудистых растений Саратовской области. В ходе исследования в список включались все виды, относящиеся как к природному, так и к адвентивному компонентам флоры, но предметом детального анализа стала природная флора, включающая виды аборигенных растений, произраставших на данной территории до появления человека и обитающих здесь в настоящее время.

Материалом для исследования и обобщений стали личные гербарные сборы и полевые наблюдения автора, осуществлённые с 1988 по 2008 гг. В результате экспедиционных исследований, маршруты которых охватили почти все административные районы области, было собрано около 20 000 гербарных образцов. В работе учтены критически просмотренные гербарные образцы (более 8 000 листов) других коллекторов из гербарных хранилищ Саратова, Москвы и Санкт-Петербурга.

Глава 5. Флора Саратовской области

5.1 О принятой системе и понимании таксонов

В нашем "Конспекте флоры" семейства расположены по системе А.Энглера. Объём семейств и родов, в большинстве случаев, принят за некоторыми исключениями в традиционном широком смысле, что не нарушает стройность системы и её обозримость.

Номенклатура во многих случаях дана по сводке С.К.Черепанова (1995), но нередко и по другим источникам. В ряде случаев мы придерживались собственной концепции.

5.2 О конспекте флоры Саратовской области

В "Конспекте флоры" приводится список аборигенных и адвентивных таксонов сосудистых растений, наличие которых на территории Саратовской области подтверждены гербарным материалом и личными наблюдениями.

Литературные данные коллекторов, высокий научный уровень которых хорошо известен, мы принимали полностью. Но в любом случае, гербарные материалы имели приоритет.

Число видов, приводимое во флористических сводках, определяется, во-первых, объективными факторами и, во-вторых, - субъективными.

Объективные факторы - это природно-климатические условия той или иной территории, её реальное биоразнообразие.

Основных субъективных факторов, по нашему мнению, три.

1. Различные подходы авторов к сущности вида и отсюда разные взгляды на объём вида. От этого и появляются так называемые "видодробители" и "видоукрупнители". Признание или отрицание таких полиморфных видов как Lotus corniculatus, Anthyllis vulneraria, Gagea pusilla, Ranunculus polyanthemos, Syrenia montana, Delphinium elatum, ведёт к разному числу видов во флористических сводках. Сюда же примыкает и проблема апомиктических видов - микровидов в родах Taraxacum, Heracleum, Alchemilla, Rubus, Ranunculus auricomus-cassubicus.

2. Временной фактор. Мы рассматриваем флору как территориальную совокупность видов, существующую в данный момент времени. Всякая флора динамична, она периодически теряет одни виды и приобретает другие. Это явление неоднократно демонстрировалось на небольших территориях, до 10 км2. Например, известны достоверные и довольно подробные флористические работы В.А.Траншеля по окр. Падов Балашовского у., А.Я.Тугаринова по окр. с. Чемизовки Аткарского у., В.С.Богдана по Новоузенскому у., Б.А.Келлера, С.А.Петрова, Е.В.Белякова по Аткарскому и Саратовскому уу., М.Г.Попова по окр. Вольска и др. Для территорий порядка административных областей, как правило, отсутствуют достаточно высококачественные предшествующие списки, поэтому доказательства менее определённые. Тем не менее, мы предпочли не включать или включать, но со звёздочкой (без номера) виды, относительно которых нет никаких данных в течение 100 лет (или менее, в случае однократного заноса).

3. Включение культивируемых видов. Этот фактор ведёт к очень широкому разбросу численных показателей. Если строго следовать тому, что флора - это совокупность видов, существующая в данный момент времени, то культивируемые растения открытого грунта входят во флору, и эта точка зрения отражена, например, в работе Н.Н.Цвелёва (2000). Большинство же авторов региональных сводок занимают более осторожную позицию. Во флору включают лишь те культивируемые виды, которые легко уходят из культуры и заносятся в природные сообщества, подобно Parthenocissus quinquefolia и Acer negundo, а также те, относительно которых установлены факты дичания или, по крайней мере, нахождения в рудеральных сообществах (например, капуста, редька и ряд других). Многие авторы вводят виды массовой культуры, подобно пшенице, кукурузе, просу, гречихе и др. И опять же, "отношение" автора к культивируемым растениям сказывается на общем числе видов во флоре территории.

Таким образом, из выше написанного очевидно, что видовое богатство флоры определяется реальным биоразнообразием, степенью изученности территории, а также перечисленными субъективными факторами.

5.3 Виды, исключённые из флоры Саратовской области

Исключение видов из флоры какой-либо территории происходит в силу следующих причин.

Одна из причин - это антропогенные изменения природы, в результате чего исчезают не только отдельные виды, но и целые сообщества. Индустриализация, агротехнические и особенно мелиоративные мероприятия вызвали обеднение локальных и региональных европейских флор. На это указывают многочисленные публикации, как европейских, так и российских ботаников. В пределах Саратовской области сходные данные получены М.А.Березуцким (1993), который показал особую уязвимость сегетальных и луговых видов. Ещё большим пертурбациям в данном аспекте подвержены районы, прилегающие к крупным городам. С территории, на которой расположен г. Саратов, и сейчас ещё включающей различные природные экотопы, тем не менее, полностью исчезли Alyssum gmelinii Jord. et Fourr., Viola ambigua и другие виды.

По нашим данным, видами, по-видимому, исчезнувшими следует считать следующие: Ophioglossum vulgatum, Marsilea strigosa, Vallisneria spiralis, Vulpia megalura, Listera ovata, Juncellus serotinus, Luzula pilosa, Epipogium aphyllum, Chenopodium capitatum, Ch. vulvaria, Atriplex hortensis, A. rosea, Camphorosma lessingii, Moehringia lateriflora, Agrostemma githago, Papaver dubium, Trigonella coerulea, Medicago cancellata, Trifolium spadiceum, Vicia villosa, Trapa natans, Hippuris vulgaris, Conioselinum vaginatum, Ferula nuda, Gentiana amarella, Nymphoides peltata, Cuscuta epilinum, Eremostachys tuberosa, Digitalis grandiflora, Pedicularis palustris, Bidens radiata, Jurinea creticola, Cirsium polonicum. Всего 33 вида, что составляет 2,3% от всей флоры или 15,7% от видов, исключаемых из флоры Саратовской области. Данный список составлен на основе сравнения конспектов С.Петрова (1905), В.А.Траншеля (1894), Б.Келлера (1901), К.Ю.Гросса (1927), Д.Е.Янишевского (1918, рукопись), В.С.Богдана (1899, 1900), Д.Г.Виленского (1918, 1919), гербарных сборов М.Г.Попова и современных данных.

Другая причина исключения видов из флоры связана с ошибочным определением, недостоверными литературными указаниями, отсутствием гербарного материала в хранилищах и т.п. Для саратовской флоры эта причина очень существенна.

Виды, приводимые вследствие неправильного определения или по недоразумению, следующие: Equisetum variegatum, Potamogeton filiformis, Anthoxanthum odoratum, Agrostis canina, Calamagrostis purpurea, Apera interrupta, Holcus lanatus, Avenella flexuosa, Avena ludoviciana, A. strigosa, Festuca trachyphylla, Nardus stricta, Elytrigia pungens, Hordeum secalinum, Hordelymus europaeus, Leymus arenarius, Eleocharis argyrolepis, Rhynchospora alba, Carex appropinquata, C. buxbaumii, Juncus fusco-ater, Anthericum ramosum, Malaxis monophyllos, Liparis loeselii, Herminium monorchis, Coeloglossum viride, Salix aurita, S. phylicifolia, Rumex domesticus, Polygonum pulchellum, P. viviparum, Anabasis aphylla, Halimocnemis sclerosperma, Chenopodium murale, Atriplex calotheca, A. crassifolia, Bassia hirsuta, Halostachys caspica, Caroxylon dendroides, Xylosalsola arbuscula, Stellaria nemorum, Silene media, Melandrium dioicum, Dianthus eugeniae, Anemone nemorosa, Ranunculus nemorosus, Corydalis cava, Lepidium meyeri, Diplotaxis cretacea, Rorippa sylvestris, Arabis recta, Alyssum alyssoides, Drosera anglica, D. rotundifolia, Ribes alpinum, Trifolium diffusum, Anthyllis vulneraria, Hedysarum cretaceum, Geranium molle, Erodium hoefftianum, Polygala vulgaris, Euphorbia praecox, E. rossica, Malva neglecta, Hypericum maculatum, Elatine triandra, Lythrum hyssopifolia, Pimpinella tomiophylla, Aegopodium alpestre, Berula erecta, Thyselinum palustre, Hottonia palustris, Limonium platyphyllum, Aegonichon purpureo-caeruleum, Nonea picta, Hackelia deflexa, Omphalodes scorpiodes, Verbena officinalis, Nepeta micrantha, Lamium purpureum, Salvia pratensis, Hyssopus officinalis, Thymus serpyllum, Scrophularia scopolii, Lindernia procumbens, Veronica barrelieri, Pedicularis lasiostachys, Lathraea squamaria, Orobanche crenata, O. nana, O. uralensis, Plantago minuta, Asperula cynanchica, Dipsacus gmelinii, Cephalaria litwinowii, Knautia tatarica, Campanula patula, Jasione montana, Inula ensifolia, Helianthus strumosus, Achillea cartilaginea, Artemisia arenaria, Senecio sylvaticus, Centaurea gerberi, С. orientalis, С. scabiosa, Scorzonera humilis, S. mollis. Всего 108 видов, что составляет 7,3% от всей флоры или 50,4% от видов, исключаемых из флоры Саратовской области.

Виды, указывавшиеся для территорий ныне находящиеся за пределами Саратовской обл.: Scheuchzeria palustris, Calamagrostis х vilnensis, Briza media, Eriophorum polystachyon, Eleocharis oxylepis, Carex limosa, Lilium martagon, Muscari racemosum, Allium obliquum, Rumex palustris, Suaeda physophora, Stellaria crassifolia, Sagina nodosa, Minuartia viscosa, Silene repens, Dianthus armeria, Hepatica nobilis, Draba muralis, Parnassia palustris, Potentilla erecta, Genista germanica, Trigonella orthoceras, Astragalus albidus, Geranium pusillum, Linum catharticum, Nitraria schoberi, Euonymus europaea, Moneses uniflora, Andromeda polifolia, Calluna vulgaris, Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus palustris, Mentha aquatica, M. micrantha, Pedicularis sceptrum-carolinum, Succisa pratensis. Всего 36 видов, что составляет 2,4% от всей флоры или 16,6% от видов, исключаемых из флоры Саратовской области.

Виды, указанные в литературе, но не подтверждённые гербарным материалом: Alopecurus myosuroides, Trisetum sibiricum, Aeluropus littoralis, Blysmus compressus, Eriophorum latifolium, Juncellus pannonicus, Gagea granulosa, G. liotardii, G. maeotica, Gymnadenia cucullata, Orchis militaris, O. palustris, Salix myrtilloides, Suaeda altissima, Dichodon viscidum, Spergularia segetalis, Dianthus acicularis, Sisymbrium irio, Rapistrum perenne, R. rugosum, Rorippa anceps, Cardaminopsis arenosa, Trifolium dubium, Lathyrus niger, Radiola linoides, Euphorbia cyparissias, E. falcata, Hibiscus trionum, Bupleurum rotundifolium, Heliotropium europaeum, Teucrium polium, Marrubium praecox, Dracocephalum nutans, Utricularia intermedia, Sherardia arvensis, Scabiosa ucrainica, Artemisia annua. Всего 37 видов, что составляет 2,5% от всей флоры или 17,1% от видов, исключаемых из флоры Саратовской области.

Таким образом, учитывая выше написанное, из флоры Саратовской области в целом следует исключить 214 видов.

5.4 Конспект флоры сосудистых растений Саратовской области

Конспект содержит 1492 таксона под номерами. Ещё более 250 видов приводится без порядковых номеров, со звёздочкой (*) - это наиболее распространённые интродуценты, известные пока только в посадках, но их одичание и нахождение вне культуры возможно. Кроме этого, так же, без номеров, приводятся таксоны, указывавшиеся разными авторами для региона, но не подтверждённые гербарными образцами.

Глава 6. Обзор флоры Саратовской области

6.1 Таксономическая структура флоры

В ходе изучения флоры Саратовской области удалось обнаружить новые как аборигенные, так и адвентивные виды. Нахождение первых обусловлено недостаточной изученностью некоторых участков области, а последних - тем, что они проникли на данную территорию совсем недавно.

Впервые приведены для флоры Саратовской области 7 видов - Vicia grandiflora, Silene schottiana, Corydalis marschalliana, Poterium sanguisorba, Seseli glabratum, Scorzonera tuberosa, Artemisia ludoviciana; для флоры Левобережья 6 видов - Pteridium aquilinum, Allium oleraceum, Polygonum bistorta, Euphorbia peplus, Chaenorhinum minus, Veronica agrestis; подтверждено произрастание в области Rosa acicularis, Campanula cervicaria.

Во флоре Саратовской области выявлено 1492 вида, относящихся к 579 родам, 128 семействам.

Высшие споровые составляют 1,47% от общего числа видов флоры области. Столь незначительное число споровых объясняется, во-первых, зональным положением Саратовской области, где удельный вес споровых невысокий. Во-вторых, климатические условия, особенности рельефа и почвенный состав не оптимальны для плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных. На голосеменные приходится лишь 0,27% видов всей флоры, но один вид (Pinus sylvestris) можно отнести к ценозообразующим. Основное ядро флоры области составляют покрытосеменные - 98,26% от общего числа видов.

Соотношение однодольных и двудольных выражается пропорциональной зависимостью 1:4, что не представляет собой ничего необычного (Толмачёв, 1974). Средний уровень богатства в одном семействе составляет 11,7 вида. В нашей флоре насчитывается 26 семейств, число видов в которых равно или превышает средний уровень. Они вместе содержат 1 177 видов, что составляет 78,9% от общего числа видов. По 8-10 видов содержат 5 семейств, по 4-7 видов - 25 семейств, по 2-3 вида - 35 семейств и 37 семейств одновидовые. Последние содержат 2,5% от общего числа видов.

Спектр 15 ведущих семейств включает 1057 видов (70,9% от общего числа видов) и 385 родов (66,5% от всех родов). В первую пятёрку семейств входят Compositae, Gramineae, Papilionaceae, Cruciferae и Rosaceae. Полученные данные наиболее близки к таковым для флор Восточноевропейской равнины, Кавказа и Западной Сибири (Малышев, 1972, Толмачёв, 1974; Шмидт, 1980) и вообще Голарктики (Толмачёв, 1974, 1986).

В целом таксономический состав флоры Саратовской области типичен для флор Восточноевропейской провинции Циркумбореальной флористической области (Тахтаджян, 1978). В этом убеждает сравнение флоры Саратовской области с флорами соседних регионов (Бакин и др., 2000; Солянов, 2001; Васюков, 2004; Казакова, 2004).

По "насыщенности" семейств адвентиками первые места занимают сложноцветные, крестоцветные, розоцветные. В этих семействах много ксенофитов и эргазиофитов.

1/3 семейств содержит по 1 виду, но роль отдельных видов из этого списка в сложении растительного покрова изучаемой территории различна. Так, во флоре Саратовской области, как и во всей Средней России, из 450 известных видов дуба распространён лишь один - Quercus robur. Этот вид широко распространился в Европе в голоцене и занял одно из ведущих положений в сложении растительного покрова этой территории и играет важную роль в формировании современных лесных сообществ. Это же можно сказать и о единственном виде сосны, липы, бересклета, распространённых в Саратовской области и имеющих огромное значение в формировании лесной растительности её территории. Эти примеры показывают, что простая констатация количественных параметров региональной флоры не представляет особого интереса, и к ней следует прибегать для выявления существенных с ботанико-географической точки зрения характеристик флоры.

Семейственные спектры отражают внешние, физиономические особенности флоры, в то время как внутреннюю структуру флоры характеризуют родовые спектры (Малышев, 1972).

В спектре 15 ведущих родов для области места распределились следующим образом: 1 - Carex (41 вид), 2 - Astragalus (25), 3 - Veronica (20), 4-5 - Artemisia, Ranunculus (19), 6 - Polygonum (17), 7-8 - Allium, Potentilla (16), 9-10 - Potamogeton, Galium (14), 11-15 - Silene, Euphorbia, Rumex, Salix, Vicia (13).

Туранское влияние на флору области проявляется в числе видов в родах Astragalus, Artemisia и особенно Allium. Естественно, что туранское воздействие более ощутимо в степном и полупустынном Заволжье, чем в лесостепном и степном Правобережье.

В спектрах 15 ведущих семейств, составленных для природных зон и подзон Саратовской области ведущую роль играет Compositae, что характерно для областей Голарктики. На втором месте находится Gramineae, что типично для лесостепи, степи и полупустыни. Третье и четвёртое места соответственно занимают Papilionaceae и Cruciferae. Лишь в полупустынной зоне Cruciferae переходит на третье место, т.к. заметно уменьшается число видов бобовых.

Флористическая роль Cyperaceae, Labiatae, Rosaceae, Scrophulariaceae неуклонно понижается от лесостепи к полупустыне за счёт существенного уменьшения числа видов. В юго-восточном направлении существенно возрастает значимость Chenopodiaceae: с четырнадцатого места в лесостепи маревые перемещаются на пятое. Обилие маревых высоко в аридных условиях и на почвах с большим содержанием солей.

6.2 Эколого-морфологическая структура флоры

Для эколого-морфологической характеристики флоры Саратовской области и получения спектра, отражающего, в известной мере, экологическое "лицо" флоры нами принята классификация жизненных форм И.Г.Серебрякова (1962, 1964).

Полученный спектр жизненных форм вполне предсказуем. Лидирующее положение травянистых многолетников (59,3% от всех видов) определяется преобладанием в области степных и луговых сообществ. Малолетники составляют около 1/3 всех видов. В группе полудревесных лидируют полукустарнички (3,4%), среди которых некоторые маревые, астрагалы, чабрецы, виды меловой флоры. Из древесных жизненных форм доминируют кустарники (4,9%).