Структура локальных флор бассейна р. Локчим (подзона средней тайги Республики Коми)

Структура локальных флор бассейна р. Локчим (подзона средней тайги Республики Коми)

Несмотря на издание региональной сводки «Флора северо-востока европейской части СССР», некоторые районы этой территории остались слабо изученными во флористическом отношении, в том числе и расположенный в пределах Республики Коми в подзоне средней тайги бассейн р. Локчим, который относится к Вычегодско-Мезенской равнине, переходящей в водораздельную возвышенность Северных увалов. Данная территория представляет собой единообразную плоско-увалистую поверхность, слабо вогнутую к долине р. Вычегда, сложенную преимущественно четвертичными отложениями, с высотами от 100-200 м над ур. м., возрастающими к расположенной южнее возвышенности - Северным увалам до 220-250 м [2].

Район характеризуется холодной продолжительной зимой, умеренно-теплым летом, с большой изменчивостью сумм осадков. Среднее количество осадков за год 600 мм, за теплый период - 400 мм, за холодный - 201 мм. Средняя температура января составляет - 15.2 °С, июля - +16.6 °С. Продолжительность вегетационного периода от 80 до 100 дней [1]. Локчим - крупный левый приток р. Вычегда, имеет протяженность 275 км, площадь его бассейна 6400 кв. км.

Растительность и флора района складывались в позднем плейстоцене и голоцене в результате многочисленных миграций, вызванных изменениями климата в четвертичный период. Бассейн р. Локчим покрывался двумя ледниками: полностью Днепровским и частично Московским [6].

В растительном покрове господствуют еловые и березовые леса, значительные площади заняты также смешанными лесами (преимущественно елово-березовыми и березово-сосновыми). Повсеместно значительна примесь пихты, реже лиственницы. Среди ельников и елово-пихтовых лесов преобладают зеленомошные типы. Сосновые леса встречаются по боровым террасам, занимая довольно значительные площади. Здесь обычны лишайниковые и лишайниково-зеленомошные типы леса. Распространены сосняки и на слабо дренированных участках водоразделов, где представлены долгомошными и сфагновыми типами [13].

Верховые болота приурочены к водоразделам, низинные - к притеррасной части рек. Лугов мало, расположены они преимущественно в долине р. Локчим. Господствуют мелкозлаково-разнотравные сообщества, встречаются небольшие участки крупнозлаковых лугов, образованных лисохвостом и костром безостым, низкие уровни поймы заняты канареечниковыми лугами или осочниками [4].

Первые сведения о флоре и растительности района исследований были получены в 1908-1909 гг. почвенно-ботанической экспедицией под руководством П.И. Соколова с участием ботаника В.Д. Андреева. В 1933-1934 гг. участники экспедиции Центрального научно-исследовательского института лесного хозяйства Н.В. Дылис и П.П. Поляков произвели почвенно-геоботаническое обследование бассейна р. Локчим, дали детальную характеристику растительности и составили геоботаническую карту в масштабе 1:100 000 [3]. В 1961 г. в среднем течении р. Локчим (с. Мордино) работал ботаник Коми филиала АН СССР А. А. Дедов [9].

Данные о флоре этой части бассейна р. Локчим вошли в «Определитель высших растений Коми АССР» [10] и во «Флору северо-востока европейской части СССР». В 1995-1999 гг. автором статьи были проведены флористические исследования в окрестностях нескольких населенных пунктов, расположенных на р. Локчим: п. Усть-Локчим в устье реки (61°47' с.ш., 51°52' в.д.), с. Мордино в 109 км от устья (61°22' с.ш., 52°4' в.д.), п. Намск в 145 км от устья (61°11' с.ш., 52°14' в.д.). Обследованию подвергали территорию в радиусе от 7 до 12 км вокруг каждого пункта. Таким образом, площадь локальной флоры (ЛФ) составляла по 400-500 кв. км. Названия видов растений приводятся по сводке Черепанова [12].

Изученные нами ЛФ насчитывают от 412 до 442 видов сосудистых растений. Относительная бедность ЛФ Намска объясняется незначительной хозяйственной освоенностью территории и недобором видов в родах Alchemilla, Euphrasia, а также малым количеством заносных видов. ЛФ Усть-Локчима и Мордино имеют примерно такой же уровень видового богатства, как ранее изученные в бассейне р. Вычегда [5, 8] ЛФ Гама (434 вида), Палевиц (450), Яренска (447). Высокие значения коэффициента Жаккара (0.79-0.86), полученные при сравнении видовогосостава флор, свидетельствуют об их значительной близости. Сходными оказались пропорции флоры, величины родового коэффициента и родовой насыщенности.

Во флорах преобладают цветковые растения, преимущественно двудольные (69.4-71.6%). Споровые сосудистые представлены 15-18, хвойные - пятью-шестью видами (пихта сибирская Abies sibirica, ель сибирская Picea obovata, ель европейская Picea abies, сосна обыкновенная Pinus sylvestris, лиственница сибирская Larix sibirica, можжевельник обыкновенный Juniperus communis). Как и на всей территории европейского Северо-Востока России, три первых места в спектре 10 ведущих семейств принадлежат сем. Астровые Asteraceae, сем. Мятликовые Poaceae, сем. Осоковые Cyperaceae. Далее набор ведущих семейств во всех флорах одинаковый, но порядок их расположения в спектре разный. Во всех флорах на четвертом месте стоит сем. Розоцветные Rosaceae, с пятого по седьмое - сем. Гвоздичные Caryophyllaceae, сем. Лютиковые Ranunculaceae, сем. Норичниковые Scrophu-lariaceae, на восьмом - сем. Ивовые Salicaceae. Спектр семейств замыкают сем. Капустные Brassicaceae, сем. Бобовые Fabaceae, сем. Зонтичные Apiaceae, сем. Орхидные Orchidaceae. Десять ведущих семейств включают в себя более половины всего видового состава (53.6-55.8%) во всех ЛФ бассейна р. Локчим, что подчеркивает их типично бореальный характер. Большую группу составляют семейства с одним или двумя видами (Кипарисовые Cupressaceae, Кисличные Oxalidaceae, Адокcовые Adoxaceae, Валериановые Valerianaceae, Ароидные Araceae и другие), а более половины всех семейств имеют и по одному роду (Хвощевые Equisetaceae, Рдестовые Potamoge-tonaceae, Фиалковые Violaceae, Колокольчиковые Campanulaceae, Пасленовые Solanaceae). Значительное количество семейств с одним-двумя видами обусловлено относительной молодостью флоры региона в целом. Наиболее богат видами род Осока Carex, включающий в разных ЛФ от 23 до 30 видов. Большинство видов осок широко распространены во всех флорах и обычны среди болотной, лесной и прибрежно-водной растительности (осока вздутая Carex rostrata, о. заливная C. paupercula, о. шаровидная C. globularis, о. острая C. acuta), но встречаются и более редкие виды (осока ежистоколючая C. echinata и о. стоповидная C. pediformis). Второе место занимает род Ива Salix с 14-16 видами. Далее во всех флорах следуют роды Звездчатка Stellaria и Лютик Ranunculus, имеющие одинаковое количество видов. Значительным видовым разнообразием обладают роды Рдест Potamogeton, Вероника Veronica, Подмаренник Galium. Самое большое количество родов содержат семейства Asteraceae и Poaceae, далее следуют Rosaceae, Ranunculaceae, Caryophyllaceae. Большое количество родов с одним видом (Камнеломка Saxifraga, Белокрыльник Calla, Чемерица Veratrum, Калина Viburnum и др.) во всех флорах свидетельствует о некоторой обедненности бореальных флор, а также их миграционном характере [11].

Это подтверждается и высоким значением родового коэффициента, достигающего в локальных флорах 54.3-57.5%. Таким образом, систематическая структура ЛФ бассейна р. Локчим, не отличается оригинальностью при сопоставлении с другими среднетаежными ЛФ региона.

Географический анализ предусматривал выявление в ЛФ широтных и долготных групп видов. Мы выделили следующие широтные группы: аркто-альпийскую, гипоарктическую, бореальную, неморально-бореальную, неморальную, лесостепную и полизональную. Анализ показал, что большую часть наших флор составляют бореальные виды (см. таблицу). Большинство из них широко распространены по всей территории Республики Коми (спирея средняя Spirea media, клевер луговой Trifolium pratense, тимофеевка луговая Phleum pratense, фиалка собачья Viola canina), но некоторые имеют в исследованном регионе свои восточные (вереск Calluna vulgaris, омежник водный Oenanthe aquitica, лук угловатый Allium angulosum, истод Polygala vulgaris, ель европейская Picea abies), северные (грушанка зеленоцветковая Pyrola virescens, двулепестник альпийский Circea alpina), западные (горькуша малоцветковая Saussurea parviflora, латук сибирский Lactuca sibirica) и южные (пион уклоняющийся Paeonia anomala) пределы распространения. Из северных широтных групп присутствуют гипоарктическая (береза низкая Betula humilis, б. карликовая B. nana, камнеломка болотная Saxifraga hirculus, нардосмия северная Petasites frigidus, княженика Rubus arcticus) и аркто-альпийская (горькуша альпийская Saussurea alpina, ива копьевидная Salix hastata, манжетка Мурбека Alchemilla murbeckiana). Уровень участия обеих северных групп в ЛФ Мордино и ЛФ Усть-Локчим почти одинаков, а в расположенной южнее ЛФ Намска немного ниже. Представители этих групп являются остатками перигляциональной флоры позднего плейстоцена, они в основном сохранились в холодных болотных экотопах. В ЛФ бассейна р. Локчим южные широтные группы представлены неморально- бореальной, неморальной и лесостепной. Большинство сохранилось на данной территории с климатического оптимума голоцена, когда широколиственные леса с теплолюбивыми травянистыми спутниками продвинулись на север значительно дальше, чем теперь [11].

Современные места их обитания - мелколиственные леса, опушки, луга. Неморально-бореальных видов (волчье лыко Daphne mezereum, недотрога Impatiens noli-tangere, черемуха Padus avium) больше всего в ЛФ Намска. Неморальных видов (калина Viburnum opulus, жимолость лесная Lonicera xylosteum, звездчатка ланцетолистная Stellaria holostea, воронец колосистый Actaea spicata) в исследованных флорах немного. Выделяется ЛФ Мордино, где присутствуют живучка ползучая Ajuga reptans, медуница Pulmonaria obscura, фиалка удивительная Viola mirabilis. Лесостепные виды (сон- трава Pulsatilla patens, жабник Filago arvensis, белокопытник ложный Petasites spurius) в бассейне реки Локчим составляют от 3.4 до 3.7% состава ЛФ. Некоторые из них являются реликтами (копеечник альпийский Hedysarum alpinum, осока ранняя Carex praecox, астрагал датский Astragalus danicus, девясил британский Inula britannica) и встречаются в долинах рек, сосновых борах; другая часть представлена заносными сорными видами (синяк обыкновенный Echium vulgare, лапчатка неблестящая Potentilla impolita). В ЛФ Усть-Локчим лесостепных видов больше за счет заносных видов растений, отсутствующих в других ЛФ (коровяк черный Verbascum nigrum, икотник серый Berteroa incana, липучка Lappula squarrosa). Суммарное участие южных широтных групп в ЛФ Усть-Локчим и Намск почти одинаково (8.7-8.8%), в Мордино несколько больше - 9.6%. Значительную долю состава ЛФ бассейна р. Локчим составляют полизональные виды (крапива двудомная Urtica dioica, марь белая Chenopodium album, звездчаткая средняя Stellaria media, ряска малая Lemna minor, хвостник Hippuris vulgaris). Наименьший показатель их участия отмечен в ЛФ Намска, расположенного в малонаселенном районе.

По характеру распределения на поверхности земного шара виды растений образуют несколько меридиональных или долготных географических групп: голарктическую (циркумполярную), евроазиатскую, европейскую, азиатскую и космополитную. Среди долготных групп наибольшим разнообразием обладает евроазиатская (лисохвост луговой Alopecurus pratensis, ива корзиночная Salix viminalis, тысячелистник Achillea millefolium), значительное число видов (осока заячья Carex leporina, полынь обыкновенная Artemisia vulgaris, одноцветка Monesis uniflora и др.) относится к голарктической группе. Европейских видов (молочай Бородина Euphorbia borodinii, бутень Прескотта Chaerophyllum prescottii) больше всего в ЛФ Мордино и Усть-Локчима. Такой же уровень участия этой группы характерен для более западных среднетаежных флор Республики Коми [5]. В ЛФ Намска европейских видов меньше, примерно столько же, как в более восточных флорах нашего региона [7]. Азиатских видов (Larix sibirica, недоспелка копьевидная Ca-calia hastata, кедр сибирский Pinus sibirica, жимолость Палласа Lonicera pallasii) в ЛФ примерно одинаковое количество. Хотя их и немного, они играют существенную ценотическую роль в растительном покрове, являясь доминантами лесов (Picea obovata, Abies sibirica). Космополитные ареалы имеют 4.1-4.8% видов (лапчатка гусиная Potentilla anserina, ряска трехраздельная Lemna trisulca, горец птичий Polygonum aviculare, осот полевой Sonchus arvensis).

Пятьдесят видов растений, произрастающих в бассейне реки Локчим, включены в «Красную книгу Республики Коми» (Paeonia anomala, башмачок настоящий Cypripedium calceolus, мякотница однолистная Malaxis monophyllos, Pinus sibirica, гроздовник виргинский Botrychium virginianum). Изучение флоры бассейна р. Локчим показало, что она включает 529 сосудистых споровых, голосеменных и покрытосеменных видов растений, относящихся к 273 родам и 85 семействам, из них 121 вид растений (элодея канадская Elodea canadensis, Saussurea parviflora, Ajuga reptans, Cypripedium calceolus, лядвенец печорский Lotus peczoricus, Oenanthe aquatica, Verbascum nigrum, Petasites frigidus) выявлен нами для этой территории впервые. Соотношение широтных и долготных географических групп в бассейне в целом не отличается от такового в отдельных ЛФ.

Показатели систематической и географической структуры флоры бассейна р. Локчим свидетельствует о том, что они не имеют существенных различий с ранее изученными в бассейне р. Вычегда локальными флорами, т.е. специфика условий равнинного среднетаежного ландшафта приводит к формированию сходных по составу и структуре флористических комплексов.

ЛИТЕРАТУРА

1. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. М.: Гидрометеоиздат, 1973. С.8-30.

2. Атлас Коми АССР. М., 1964. С.1-51.

3. Болотова В.М. Краткий обзор ботанических исследований // Производительные силы Коми АССР. М., 1954. Т. 3. С.3-10.

4. Болотова В. М. Луга // Там же. С.226-263.

5. Мартыненко В.А. Сравнительная характеристика бореальных флор северо-востока европейской части СССР: Автореф. дис.: канд. биол. наук. Л., 1974. 27 с.

6. Мартыненко В.А. Флористический состав кормовых угодий европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1989. 134 с.

7. Мартыненко В.А. Локальные флоры равнинной части юга бассейна р. Печора // Флора и растительность южной части бассейна р. Печора. Сыктывкар, 1992. С.65-76. - (Тр. Коми НЦ УрО РАН; №126).

8. Мартыненко В.А. Флора северной и средней подзон тайги европейского Северо-Востока: Автореф. дис.: докт. биол. наук. Екатеринбург, 1996, 34 с.

9. Мартыненко В.А., Шоленинова Т.П. Ботанические исследования в Коми АССР (1950-1966) // Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1968. №18, С.11-16.

10. Определитель высших растений Коми АССР. М.: изд-во АН СССР, 1962, 362 с.

11. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1954. 156 с.

12. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Наука, 1995. 991 с.

13. Юдин Ю.П. Леса // Производительные силы Коми АССР. М., 1954, С.42-225.