Сужение геохимического базиса жизни и эвкариотизация биосферы: причинная связь

СУЖЕНИЕ ГЕОХИМИЧЕСКОГО БАЗИСА ЖИЗНИ И ЭВКАРИОТИЗАЦИЯ БИОСФЕРЫ: ПРИЧИННАЯ СВЯЗЬ

ВВЕДЕНИЕ

Несколько трендов в ранней истории Земли (убывание радиогенного тепла и вулканической активности, рост континентов как минеральных ловушек, изменение состава объектов выветривания и эрозии, снижение концентрации углекислого газа, остывание и оксигенизация биосферы) вели к химическому обеднению гидросферы и атмосферы. Биота всегда играла главную роль в мобилизации, перемещении и концентрации химических элементов в пределах биосферы. Захороненные на стабильных континентах, эти элементы изымались из активного геохимического круговорота. Самым драматичным для жизни явлением было снижение доступности и подвижности многих металлов, которые демонстрируют высокую каталитическую активность и формируют активную часть ферментов - подлинных движителей обменных процессов в живой клетке. Эвкариотизацию биосферы - от происхождения эвкариотной клетки до появления человека, рост гетеротрофии и усложнение трофической структуры глобальной экосистемы - можно рассматривать как эволюционный ответ на геохимическое обеднение биосферы.

Вся функциональная иерархия жизни - от последовательности биохимических реакций в живой клетке до глобальных циклов биофильных элементов - имеет глубокие исторические причины. Геологическая история и биологическая эволюция связаны настолько тесно, что их можно рассматривать как дополнительные процессы в развитии биосферы.

В основе жизнедеятельности лежат биохимические реакции, связанные с переносом электрона. Жизнь возникла в среде, насыщенной свободными электронами. Такой представляется бескислородная среда гидротермальных систем или горячего океана ранней Земли. Однако не менее важно постоянное присутствие электрохимических градиентов для поддержания потока электронов и структурной организации проводящих систем.

РОЛЬ МИНЕРАЛОВ В ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ

Важнейшую роль в происхождении жизни могли играть минералы, активно организующие пространство химических реакций (Ferris et al., 1996; Юшкин, 2000). Некоторые минералы могли служить в качестве шаблона или сортировщика при синтезе сложных молекул, например, апатит или кальцит. Последний обладает избирательностью разных граней кристалла в отношении «левых» и «правых» молекул аминокислот. Многие минералы играли роль катализаторов, например, магнетит, вызывающий рекомбинацию атомов азота и водорода с образованием аммиака - важного соединения, из которого легче извлекается биологически необходимый азот. Глинистые минералы известны тем, что их слоистые кристаллические решетки могут улавливать короткие молекулы аминокислот в межслоевых пространствах, сохранять их там длительное время и способствовать их участию в реакциях с образованием более сложных соединений (Vettori et al., 1996). Минералам группы цеолитов с их своеобразной кристаллической решеткой отводится роль химических фильтров, способных пропускать мелкие и задерживать крупные ионы и молекулы. Большое значение в первичных биологических реакциях придается пириту, который содержит железо и серу: эти элементы формируют активный центр многих ферментов. Пирит мог быть источником свободных электронов (Wachtershauser, 1988; Huber, Wachtershauser, 1998).

Самым существенным качеством жизни является высокая скорость биохимических реакций, которые управляются и ускоряются ферментами. Активным каталитическим центром большинства известных ферментов являются атомы металлов. Не исключено, что именно ионы металлов служили в качестве катализатора и источника электронов в начальной, возможно, доорганической фазе становления жизни. Ранние биохимические реакции проходили в насыщенной свободными электронами восстановительной среде, богатой ионами разнообразных, в том числе тяжелых, металлов-катализаторов (Williams, Frausto da Silva, 1997). Становление жизни на основе органического вещества было следующим этапом, детали которого активно обсуждаются в мировой литературе. Начальная роль в процессе происхождения жизни приписывается, например, аденозинт-рифосфату - главному источнику энергии всех живых организмов (Галимов, 2001) или рибонуклеиновым кислотам, способным совмещать каталитические функции ферментов и геномные функции (Спирин, 2003). Формирование этих и других органических молекул, включая ДНК, представляется важнейшими этапами становления живой клетки, однако ввиду высокой сложности этих молекул они вряд ли могли быть самыми первыми шагами на пути к происхождению жизни.

РОЛЬ МЕТАЛЛОВ В ПРОЦЕССАХ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Концентрация химических элементов в биосфере справедливо рассматривается как важнейший фактор формирования физиологических потребностей организмов в минеральных питательных веществах в ходе биологической эволюции (McClendon, 1976). Особая роль в этом процессе принадлежит металлам, что связано не только со структурной функцией их органических соединений, но в гораздо большей степени с их высокой каталитической активностью. Более 70% известных ферментов содержат атомы металлов в качестве кофакторов активных центров.

Контрастно высокое содержание металлов в человеческой плазме по отношению к их концентрации в морской воде (Fe 22300/0.5-20; Zn 17200/80; Сu 16500/10; Mo 10000/100; Сг 55/4; V 200/40; Mn 110/0.7; Ni 44/5 нмоль/л) отражает два важных исторических процесса: химическое обеднение водной среды обитания и формирование биологических механизмов накопления и удержания металлов внутри клетки и в экосистеме. Не исключено, что древние ферменты могли оперировать на основе большего разнообразия тяжелых металлов, чем ныне. Факт относительно недавнего открытия важной биологической роли никеля и вольфрама (Cammack, 1988; Ragsdale, 1998; Львов и др., 2002) позволяет предсказывать расширение списка тяжелых металлов в качестве кофактора активных центров ферментов.

Особенно интересен пример вольфрама (Kletzin, Adams, 1996), который пока обнаружен лишь у прокариот: гипертермофильных архебактерий (Pyrococcus furiosus, Thermococcus litoralis), метан-продуцирующих бактерий (Methanobacterium thermoautotrophicum, M. wolfei), грам-положительных бактерий (Clostridium thermoaceticum, C. formicoaceticum, Eubacterium acidaminophilum), грам-отрицательных анаэробных бактерий (Desulfovibrio gigas, Pelobacter acetylenicus) и грам-отрицательных аэробных бактерий (Methylobacterium sp.). Однако в этом списке только архебактерии-гипертермофилы облигатно зависимы от вольфрама. Это обстоятельство может свидетельствовать в пользу очень древнего происхождения W-ферментов, учитывая самое низкое положение архей-гипертермофилов на древе жизни (Stetter, 1994). Присутствие таких металлов, как Ni и W, в составе ферментов может рассматриваться в качестве физиологического реликта раннеархейской биосферы (4 млрд. лет назад). Весьма вероятно, что эти и другие тяжелые металлы наряду с железом были вовлечены в начальные этапы становления живых систем.

ГЕОХИМИЧЕСКОЕ ОБЕДНЕНИЕ БИОСФЕРЫ

В горячей и бескислородной гидросфере раннего архея многие металлы были высокоподвижными и доступными для биохимических реакций. Однако несколько необратимых трендов в ранней истории Земли довольно быстро привели к геохимическому обеднению гидросферы. Большая часть тяжелых металлов была перемещена гравитационным путем к центру планеты еще на ранних стадиях ее формирования (в период, известный под названием «железной катастрофы»). По разным оценкам, к концу архея (2.6 млрд. лет назад) более 60% массы металлического ядра было уже сформировано, и магнитное поле Земли стало вполне эффективным.

Убывание радиогенного тепла снижало объем химических элементов, поступающих в биосферу в результате затухающей вулканической активности. В этом же направлении действовало уменьшение вклада удаляющейся Луны в механический разогрев недр (Сорохтин, Ушаков, 2002). хотя есть и сторонники почти постоянной лунной орбиты (Williams, 2000). Вопреки низкой светимости Солнца в раннем архее - на 30% ниже современной (Pavlov et al., 2000), биосфера была горячей благодаря высокому парниковому эффекту плотной атмосферы, существенными компонентами которой были углекислый газ и более мощные парниковые газы, например, водяной пар или метан, действенность которого в 60 раз превосходит СО2.

Снижение концентрации парниковых газов в атмосфере в значительной степени связано с активностью биоты - прямой (поглощение углекислого газа и захоронение биогенного углерода в осадке) и косвенной (окисление метана биогенным кислородом, остывание биосферы в результате снижения парникового эффекта атмосферы). Однако эти механизмы могли работать при условии роста площади стабильных континентальных плит. Максимальный рост площади континентов (около 60%) пришелся на интервал 2.7-2.3 млрд. лет назад (Lowe, 1994), хотя новейшие исследования отодвигают этот процесс в еще более далекое прошлое (Wilde et al., 2001). Континенты стали ловушкой для огромной массы углерода в составе рассеянного органического вещества, углеводородов, углеродистых и карбонатных пород. Но не только углерод выводился из активного круговорота в биосфере.

Свидетельством выведения огромных масс металлов из биогеохимического круговорота являются крупнейшие залежи руд осадочного происхождения, включая «вымершие» типы отложений, характерные только для докембрия (Lambert et al., 1992), например, ураноносные и золотоносные конгломераты и сланцы, слоистые железные руды (в том числе джеспилиты), медистые песчаники, свинцово-цинковые минерализации в сланцах и карбонатах, осадочные марганцевые руды и обильные фосфориты. Нередкая ассоциация осадочных руд с углеродистыми отложениями, характерными биоминералами и микрофоссилиями (минеральные псевдоморфозы по клеткам бактерий) указывает на существенную роль биоты и биогенного органического вещества в формировании рудных залежей. Многими отмечается уменьшение соотношения Mg/Ca в составе карбонатных пород позднего протерозоя раннего фанерозоя, что, по-видимому, связано с возрастающей ролью биоты в накоплении карбонатов. Еще более яркий пример являет история кремнезема в биосфере. Докембрийский океан был насыщен кремнеземом настолько, что кремневый гель оседал прямо из воды, формируя кремнистые слои на обширных пространствах (Maliva et al., 1989; Konhauser, Ferris, 1996). Современный океан превратился в «кремневый вакуум» в связи с появлением губок, радиолярий, диатомовых водорослей и си-ликофлагеллят, использующих кремнезем в качестве скелетообразующего материала (Broecker, 1971). Эти и многие другие примеры говорят нам о том, что химический состав океана радикально изменился с времен ранней Земли, а это не могло не сказаться на эволюции живого. В этом изменении совершенно особое значение имело выведение из активного круговорота тяжелых металлов (W, Co, Ni, Fe), которые отличаются высокими каталитическими свойствами и входят в состав многих ферментов.

Аноксия глубинных вод и осадка океана вплоть до конца протерозоя (Anbar, Knoll, 2002) и низкая активность редуцентов отмершей органики способствовали выведению углерода из глобального цикла и увеличению концентрации свободного кислорода в атмосфере. Остывание биосферы, отмеченное редкими оледенениями в конце архея (около 2.9 млрд. лет назад), в раннем протерозое (2.2 млрд. лет назад) и более частыми и обширными оледенениями в конце протерозоя (750 млн. лет назад) и в фанерозое (Чумаков, 2001), способствовало более высокой концентрации растворенного кислорода в воде, включая глубокие зоны океана благодаря нисходящим течениям от холодных полярных зон. Снижение температуры вод океана в архее и протерозое действовало в том же направлении, что и химическое обеднение, поскольку скорости химических (и биохимических) реакций существенно зависят от температуры и могут снижаться в 3-4 раза на каждые 10°С понижения температуры среды.

Снижение концентрации углекислого газа и других вулканических газов в древней атмосфере уменьшало агрессивность метеорных вод и их эффективность в качестве агента выветривания. Но важно и то, что химический состав объектов выветривания менялся во времени: от ультраосновных к кислым вулканическим породам и далее к осадочным толщам. Геохимический аспект этого тренда - от выветривания обогащенных тяжелыми металлами пород к бедным - уменьшал вынос важнейших биофильных элементов в океан.

Процессы, компенсирующие геохимическое обеднение биосферы, шли с некоторым отставанием, например, ускорение выветривания в связи с ростом гипсометрического контраста континентов и более высокой скоростью эрозии осадочных пород, вентиляция дна океана в течение ледниковых периодов, наконец, ускорение биологического круговорота биофильных элементов. На ранней Земле эти процессы были менее эффективны, чем в фанерозое. Таким образом, обширный комплекс геологических и биотических факторов ранней истории Земли неуклонно вел к геохимическому истощению биосферы.

Следует заметить, что свободный кислород в атмосфере, делая одни металлы малодоступными, увеличивал растворимость других металлов, например, благодаря окислению нерастворимых сульфидов до более растворимых сульфатов этих металлов. Некоторые элементы, в том числе биофильные металлы, стали доступными как раз благодаря кислороду. Ярким примером может служить молибден (Williams, Frausto da Silva, 2002). Этот редкий и тяжелый металл используется ныне в ферментах, позволяющих усваивать азот не только из нитратов, но прямо из атмосферы. Молибден ассоциируется также с полимеризацией ряда белков, с биологической переработкой соединений серы и углерода, а также с транспортом кислорода у животных. В бескислородной биосфере ранней Земли (4 млрд. лет назад) молибден был недоступен, и его функции выполняли другие металлы, например, вольфрам, ванадий или даже железо. Оксигенизация биосферы сделала эти металлы малодоступными, и их место в качестве кофактора ферментов занял молибден. Резонность такого предположения подтверждается распределением бактерий, обладающих соответствующими ферментами, вдоль геохимических градиентов вокруг гидротермальных источников океанских глубин. Заселенные архебактериями-гипертермофилами, эти гидротермы богаты вольфрамом, но обеднены молибденом, который выпадает в осадок в виде сульфида. По мере удаления от гидротерм, насыщенных сероводородом, молибден становится растворимым в присутствии кислорода, а вольфрам недоступным для метаболических процессов. Соответственно, изменяется и состав микробных сообществ. Этот пример допускает предположение о том, что организмы, использующие вольфрам в своих ферментативных системах, появились на Земле раньше, чем организмы, использующие молибден. Во многих филогенетических ветвях молибден заменил вольфрам в обменных процессах. В свете новых данных о биохимии живых организмов и параметрах ранней биосферы Земли историческая интерпретация распределения жизни вдоль физико-химических градиентов представляется весьма плодотворной.

Замещение малодоступных металлов на доступные в составе ферментов, вероятно, было одним из основных путей ранней эволюции метаболизма (рис. 1). Наряду с этим можно предположить усложнение метаболических каскадов аддитивным путем, как в рамках мозаичной или сетчатой эволюции, характерной для прокариот (Заварзин, 2001), так и особенно в ходе длительного процесса симбиогенетического формирования эвкариотной клетки.

РОСТ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СЛОЖНОСТИ КАК ОТВЕТ НА ГЕОХИМИЧЕСКОЕ ОБЕДНЕНИЕ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ

Появление эвкариотной клетки обычно связывают с ростом содержания кислорода в атмосфере до уровня, позволяющего осуществление аэробного метаболизма. Более продуктивной представляется гипотеза, согласно которой оксигенизация биосферы была не разрешительным, а понуждающим фактором к формированию сложных биологических систем. Оксигенизация биосферы была подлинной катастрофой для предшествующей, преимущественно прокариотной и анаэробной, жизни. Известно, что активные формы кислорода (через супероксид и перекись водорода) повреждают ДНК, белки и мембраны, подавляют действие многих ферментов. Рост концентрации свободного кислорода в биосфере ставил проблему защиты от этого агрессивного окислителя. Другой проблемой, связанной с появлением свободного кислорода, было химическое обеднение биосферы. Вкупе с геологическими факторами, указанными выше, оксигенизация многих местообитаний резко сократила геохимический базис жизни, сделав некоторые химические элементы малодоступными или малоподвижными для обменных процессов.

Формирование эвкариотной клетки через симбиогенез прокариот, взаимно зависимых от продуктов обмена друг друга, решало две проблемы - геохимического голода и защиты от кислорода. В новейших исследованиях по проблеме происхождения эвкариот наблюдается явный крен в сторону функционального (трофического) объяснения причин симбиогенеза (Martin, Miiller, 1998; Moreira, Lopez-Garcia, 1998), что выгодно отличает этот подход от ставшего хрестоматийным подхода Л. Маргулис (Margulis, 1970). Симбиоге-нетическое происхождение эвкариот можно рассматривать как миниатюризацию глобальной экосистемы до размера клетки, в которой метаболические каскады в значительной степени отражают эволюцию глобальных биогеохимических циклов и метаболизма.

Рост биологической сложности в условиях химического истощения и оксигенизации среды обитания оказался магистральным, хотя и весьма длительным путем эволюции. Дело в том, что симбиотическим организмам требовалось значительное время для взаимной настройки своих обменных и репродуктивных процессов, а главное -для формирования общего генома. Длительное время этот симбиоз мог быть факультативным в зависимости от доступности соединений, необходимых для жизнедеятельности.

В этой же причинно-следственной цепи следует рассматривать и прогрессивно возрастающее развитие гетеротрофии (от фагоцитоза протистов до голозойного питания животных и сапрофагии грибов). Гетеротрофия (хищничество) растений, обитающих на бедных почвах, распад симбиоза клеток грибов и растений (в лишайнике) в среде, богатой питательными веществами, и обратный переход к симбиозу в бедной среде - лишь часть примеров, указывающих на физиологическую необходимость симбиоза всех уровней. Колонизация суши эвкариотными организмами уменьшила приток биофильных элементов в океан ввиду уменьшения скоростей механической эрозии и организации наземных замкнутых биогеохимических циклов. Сопровождающая эвкариотизацию биосферы биохимическая эволюция - появление новых классов ферментов, замещение менее доступных металлов в составе кофакторов более доступными и усложнение метаболических цепей внутри клетки - можно рассматривать как ответ на геохимическое истощение биосферы.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЭВКАРИОТ

Минимальная концентрация кислорода, необходимая для поддержания устойчивого метаболизма эвкариотной клетки, составляет 5% современного содержания кислорода в атмосфере. Для животных эта величина должна быть не менее 50% (Knoll, 1992), и этот уровень был достигнут к концу протерозоя (Knoll, 1996). Большая часть моделей ранней истории атмосферы предполагает весьма быстрый рост концентрации кислорода в атмосфере около 2 млрд. лет назад - от <0.1 % до >15% по отношению к его современному уровню (Holland, 1994). Однако имеются указания на возможность более ранней оксигенизации биосферы (Ohmoto, 1997; Lasaga, Ohmoto, 2002). Заметим, что локальные концентрации кислорода могли быть высокими весьма давно - практически с момента возникновения оксигенного фотосинтеза. Примером этого могут служить пузырьки чистого кислорода на поверхности цианобактериального мата.

Если наиболее древние нитчатые микрофоссилии, напоминающие по форме, размеру и типу местообитания нынеживущих цианобактерий, действительно относятся к этой группе весьма продвинутых прокариот (Schopf, 1999, но см. Brasier et al., 2002), то мы вправе сделать вывод о том, что все основные типы метаболизма сформировались не позднее 3.5 млрд. лет назад. Этот вывод поддерживается данными молекулярной биологии, в частности, высоким положением ветви цианобактерий на филогенетическом древе Eubacte-ria (Woese et al., 1990), а также данными геномики о ранней эволюции систем метаболизма (Hedges et al., 2001).

Древнейшие палеобиохимические свидетельства существования цианобактерий (2-methylho-panoids) обнаружены в отложениях, возраст которых около 2.7 млрд. лет (Summons et al., 1999). Приблизительно тот же возраст имеют и биомаркеры эвкариот (Brocks et al., 1999). Эти данные говорят о раннем появлении эвкариот, которые, однако, не играли заметной роли в глобальных биогеохимических циклах вплоть до позднего протерозоя, возможно из-за их весьма ограниченных местообитаний на ранней Земле. Прямые палеонтологические данные о древнейших эвкарио-тах (1.9 млрд. лет) - макроскопические спиральные окаменелости Grypania (Han, Runnegar, 1992). Недавно описанные колониальные организмы тканевого уровня организации Horodyskia (Fe-donkin, Yochelson, 2002; Grey et al., 2002), весьма напоминающие линейные колонии гидроидных полипов или губок, в изобилии населяли дно мелководных зон моря 1.5 млрд. лет назад. Эти находки указывают на то, что бурной радиации эвкариот в конце протерозоя и раннем фанерозое предшествовала весьма длительная история эвкариотизации биосферы.

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЭВКАРИОТ

Появление крупных таксонов в истории органического мира обычно связано с новыми типами физиологии и биохимии, а значит - и с новыми отношениями между биотой и средой. Эти события оставляют различимые геохимические и седиментологические сигналы в геологической летописи, и потому расшифровка ранней истории жизни активно развивается на мультидисциплинарной основе. Существенный вклад в исследование этой проблемы вносит молекулярная биология. Современные модели молекулярных часов, основанные на сравнительном анализе полностью секвенированных геномов эвкариот, бактерий и архебактерий, показывают, что «последний общий предок» всех живых организмов существовал около 4 млрд. лет назад, а цианобактерий (и значит, оксигенный фотосинтез) появились около 2.5 млрд. лет назад (Hedges et al., 2001). Молекулярно-генетический анализ систем респираторных цепей эвкариот, бактерий и архебактерий показывает, что «последний общий предок» обладал терминальными оксидазами, связанными с кислородом, нитратом, сульфатом и серой (Cas-tresana, Moreira, 1999), хотя этот вывод и вызывает ряд возражений (Doolittle, 2000).

Не вдаваясь сейчас в обсуждение, насколько плодотворно само понятие «последний общий предок» и насколько надежны исторические реконструкции на основе геномики в свете множественных симбиогенезов и массированного латерального дрейфа генов, следует отметить следующее: данные молекулярной биологии обычно отодвигают в более далекое прошлое основные эволюционные события, в том числе и происхождение эвкариот, в сравнении с данными палеонтологии. Это относится в первую очередь к определению момента возникновения многоклеточных животных.

Древнейшая «молекулярная датировка» жизни, основанная на сравнительном анализе геномов современных организмов, показывает, что линия грибов отделилась от растений и животных около 1.6 млрд. лет назад (Heckman et al., 2001). Это заключение поддерживает выводы молекулярных биологов о древности многоклеточных животных (Wray et al., 1996; Bromham et al., 1998), что до недавних пор вступало в конфликт с их поздним появлением в ископаемой летописи. Действительно, ведь согласно этим моделям, многоклеточные животные появились не позднее 1200 млн. лет назад, а эволюционные линии беспозвоночных и хордовых разделились около 1000 млн. лет назад. В сравнении с традиционными данными палеонтологии докембрия эти модели молекулярных часов удваивают длительность существования животных на Земле.

Проблема калибровки «молекулярных часов» оставляет место для сомнений (Lee, 1999) как в отношении ранних датировок происхождения животных, так и поздних датировок, касающихся времени расхождения линий первичноротых и вторичноротых 670 млн. лет назад и бифуркации иглокожих-хордовых 600 млн. лет назад (Ayala et al.,1998). Новейшие открытия в области палеозоологии докембрия склоняют нас в пользу раннего появления многоклеточных животных (Wang, 1982; Sun et al., 1986; Гниловская, 1998; Гниловская и др., 2000; Fedonkin, Yochelson, 2002; Rasmussen et al., 2002; Fedonkin, 2003).

Буквальное восприятие ископаемой летописи оставляет впечатление очень быстрой морфологической эволюции в течение некоторых периодов, например, кембрийский «эволюционный взрыв» многих типов беспозвоночных 545 млн. лет назад. Однако, если сравнить его с кайнозойским взрывом разнообразия современных отрядов птиц и плацентарных млекопитающих 65 млн. лет назад, то мы увидим, что этому событию предшествовала длительная и скрытая эволюция, выявляемая с помощью кладистического и палеобиогеографического анализа и подкрепляемая данными молекулярной биологии (Cooper, Fortey, 1998). Этого же следует ожидать и в отношении вендо-кембрийской радиации животных. Многоклеточность могла возникать независимо в разных царствах эвкариот вскоре после появления эвкариотной клетки. Именно так можно истолковать данные геномики о том, что количество генов, ответственных за многоклеточность, у современных эвкариот очень невелико (Wood et al., 2002). В противоположность существенной (и длительной) генетической эволюции на пути создания эвкариотной клетки, переход от одноклеточного простейшего к многоклеточному животному не требовал множества новых генов и значит не требовал большого времени. Если эвкариотная клетка возникла 2.7 млрд. лет назад, то мы вправе ожидать появления животных даже ранее самых смелых предсказаний палеонтологии и молекулярной филогенетики.

Раннему доминированию эвкариот препятствовал экологический антагонизм бактериальных экосистем, хорошо заметный и в современной биосфере. Первичные биотопы эвкариот, включая многоклеточных животных, располагались в относительно холодноводных бассейнах, богатых растворенным кислородом, вне карбонатного пояса планеты, занятого цианобактериальными сообществами (Федонкин, 2000). Падение господства бактериальных матов и строматолитов в эпиплатформенных морях в конце протерозоя открыло путь эвкариотам (в их числе животным) в обширные биотопы тепловодных карбонатных бассейнов. Этому способствовали дальнейшее увеличение доли кислорода в атмосфере и обретение некоторыми животными эндосимбиотических водорослей в качестве дополнительного источника кислорода. Массовая биоминерализация беспозвоночных была во многом связана с колонизацией ими тепловодных карбонатных бассейнов в конце венда и особенно в кембрии, а также отчасти с удлинением пищевых цепей и необходимостью детоксикации (вывода из организма избыточных ионов) на верхних уровнях пищевых пирамид (Fedonkin, 2003).

Бурный рост разнообразия животных стал решающим фактором ускорения эволюции эвкариотных первичных продуцентов. В ходе кембрийской радиации метазоа удвоилось разнообразие простейших, а скорость обновления видового состава увеличилась на порядок (Knoll, 1994). Появление животных оказало колоссальное влияние на многие процессы в биосфере (Fedonkin, 2003). Существенно удлинились пищевые цепи в океане, и за счет этого снизились потери и темпы захоронения органического вещества. Рост биотурбации осадка способствовал его аэрации, разложению захороненного органического вещества и возврату биофильных веществ в пелагиаль, т.е. интенсификации круговорота питательных веществ в океане. Биофильтрация, возникшая как глобально значимое событие с появлением губок, археоцеат, моллюсков, брахиопод, членистоногих и других групп, кардинально изменила состояние пелагиали. Известно, что объем воды, равный современному океану, фильтруется животными всего за полгода, а наиболее обитаемый слой глубиной до 500 м - всего за два дня. На протяжении большей части докембрия океан был мутным, фотическая зона узкой, термальный градиент резким, что способствовало стратификации вод. Бурная эволюция биофильтраторов в венде и особенно в кембрии, а также пеллетный транспорт непереваренных остатков пищи, сделали океан прозрачным, а фотическую зону обширной, что способствовало более интенсивному образованию биогенного кислорода, повлияло на процессы седиментогенеза и литогенеза, ускорило колонизацию более глубоких зон океана. Наконец, становление биоминерализации в царстве животных и растений, робкое в венде и бурное в начале кембрия, привело к резкому ускорению биогенного минералообразования, к формированию новых типов биогенных осадков и таких структур, как рифы, отличающихся колоссальным разнообразием местообитаний. Уже в кембрии обнаружены первые попытки выхода беспозвоночных на сушу (Yochelson, Fedonkin, 1993), которым предшествовала длительная история колонизации суши прокариотами, грибами и низшими эвкариотами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современная палеонтология стала сферой синтеза достижений широчайшего спектра наук. В то же самое время ее данные в возрастающей степени становятся критерием достоверности исторических реконструкций многих дисциплин неонтологии. Приоритеты исследования явно смещаются в сторону функциональных аспектов, при этом неизбежно возникает необходимость рассмотрения организма и среды, живого и биосферы в качестве единой системы. В этой связи чрезвычайную важность обретают исследования физико-химических параметров ранней Земли как одного из определяющих факторов становления различных типов метаболизма и происхождения царств живого. В контексте геоисторических данных становятся более понятными (как причинно обусловленные) фундаментальные особенности функционирования живого вещества во всей биологической иерархии. Это направление синтеза данных наук о Земле и о жизни представляется сейчас наиболее плодотворным.

Настоящее исследование проводится в рамках приоритетных проблем Отделения наук о Земле РАН («Проблема зарождения биосферы Земли и ее эволюции») и при поддержке РФФИ (проект №02-05-64658).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Галимов Э.М. Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции. М.: Едиториал УРСС, 2001. 256 с.

2. Гниловская М.Б. Древнейшие аннелидоморфы из верхнего рифея Тимана // Докл. РАН. 1998. Т. 359. №3. С.369-372.

3. Гниловская М.Б., Вейс А.Ф., Беккер Ю.Р. и др. Доэдиакарская биота Тимана (аннелидоморфы верхнего рифея) и ее корреляция // Стратигр. Геол. корреляция. 2000. Т. 8. №4. С.327-352.

4. Заварзин Г.А. Становление биосферы // Вести. РАН. 2001. Т. 71. №11. С.988-1001.

5. Львов И.О., Носиков А.Н., Антипов А.Н. Tungsten-containing enzymes // Биохим. 2002. Т. 67. №2. С.196-200.

6. Сорохтин О.Г., Ушаков С.А. Развитие Земли. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2002. 560 с.

7. Спирин А.С. Рибонуклеиновые кислоты как центральное звено живой материи // Вестн. РАН. 2003. Т. 73. №2. С.117-127.

8. Федонкин М.А. Холодная заря животной жизни // Природа. 2000. №9. С.3-11.

9. Чумаков Н.М. Общая направленность климатических изменений на Земле за последние 3 млрд. лет // Докл. РАН. 2001. Т. 381. №5. С.1-4.

10. Юшкин Н.П. Биоминеральные гомологии // Тр. Ин-та геол. Коми НК УрО РАН. Сыктывкарский минерал. Сб. 2000. №29. С.5-27.