О связи конодонтов с хетогнатами

О СВЯЗИ КОНОДОНТОВ С ХЕТОГНАТАМИ

Обсуждается сходство проблематичных ископаемых животных-эуконодонтов с морскими беспозвоночными-хетогнатами, что позволяет объединить их в отдельный надтип Chaetodonta. Высказано также предположение, что эуконодонты представляли собой самостоятельный тип довольно примитивных беспозвоночных животных Euconodontophylea Kasatkina et Buryi, 1997.

The similarity of problematic Conodonts, fossilized animals, and Chaetognaths, marine invertebrates, being the basis of combining them into an independent Chaetodonta supertype is considered. Supposition is made that euconodonts represent an independent type of rather primitive invertebrates, Euconodontophylea Kasatkina et Buryi, 1997.

Положение типа хищных морских беспозвоночных, которые захватывают добычу двумя пучками крючковидных щетинок (Chaetognatha) и группы проблематичных ископаемых животных, зубовидные скелетные остатки которых называются конодонтами, в системе животного царства более 100 лет было предметом дискуссии. Долгое время не было известно, частями какого организма являлись конодонты. Исследование С. Бенгтсона [8] показали, что группа конодонтов объединяет ископаемые скелетные элементы, принадлежавшие различным типам животных. Х. Шанявский [13] установил, что представители наиболее примитивных кембрийских конодонтов - протоконодонты являлись щетинками Chaetognatha. Другая разновидность конодонтов - параконодонты, по нашему мнению, гомологичны их зубчикам. Однако эуконодонты, к которым относятся почти все ордовикско-триасовые конодонты, широко известные в геологической литературе и с успехом используемые в биостратиграфических исследованиях [1, 3] отличаются от прото- и параконодонтов совершенно другим типом строения элементов. Эуконодонтовые элементы, по-видимому, находились в теле животного в виде ротовых аппаратов.

Начиная с 1982 г. несколько полных отпечатков конодонтового животного были обнаружены в прослое ленточного известняка, находящегося в песчаниках Грантона нижнекарбонового возраста вблизи Эдинбурга, Шотландия [6, 9]. Это животное имело длинное (около 40 мм), узкое (около 2 мм) червеобразное тело с отчетливо обозначенной головой. Недалеко от переднего конца сохранился почти полный ротовой аппарат, состоящий из различных эуконодонтовых элементов. От передней части тела к заднему отчетливо протягивается узкая, светлая полоса, которую интерпретировали как хорду, на основании чего само это животное было отнесено к примитивным позвоночным [7]. Однако при этом многие морфологические особенности эуконодонта, видимые на отпечатках и свидетельствующие об их родстве с хетогнатами [4], не были учтены.

Наиболее характерные морфологические особенности животного-эуконодонта, придающие ему сходство с хетогнатами и отличающие его от примитивных позвоночных, заключены в его головной и хвостовой частях и лучше всего видны на наиболее хорошо сохранившемся шестом отпечатке эуконодонта Clydagnathus sp. из нижнекарбонового слоя Грантон в Эдинбурге (№ 6, RMSGY 1992.41.2) [7, 10, 11] (рис. 1, Б, В). По нашему мнению этот экземпляр лежит на брюшной стороне спинной стороной вверх. Именно на нем хорошо виден хвостовой отдел эуконодонта: он более темный, также как на отпечатке ископаемой хетогнаты [12]. У хетогнаты хвостовой отдел становится более темным в период созревания мужских гонад. Мелкие клубочки, осевшие на хвостовых щетинках эуконодонта (экземпляра № 6) похожи на сперматофоры современных хетогнат: они их носят на хвосте до встречи с партнером (рис. 1, А).

Наличие хвостового отдела у эуконодонтов является важным аргументом в пользу родства их с хетогнатами, поскольку сегментация тела - один из важных систематических признаков в таксономии животных.

Другой такой признак - прикрепительные скелетные головные пластинки. На отпечатке экземпляра № 6 они более темные и принимаются обычно за глаза. Однако известно, что сколько-нибудь энергичные сокращения мускулатуры требуют увеличения прочности в местах приложения возникающих сил [2]: поэтому в состав сократительно-двигательного аппарата включаются обязательно и прикрепительные скелетные элементы. Хватательный аппарат хетогнат прикреплен мышцами к скелетным пластинкам головы на брюшной и спинной сторонах. Прикрепительные пластинки хетогнат - производные базальной мембраны эластоидиновой химической природы, сходной с таковой круглоротых и рыб. Поскольку скелетные пластинки хетогнат являются рычагом для легких хитиновых щетинок, толщина их незначительна и они полупрозрачны. Однако тяжелый зубной аппарат эуконодонта должен был иметь мощный мышечный аппарат, прикреплявшийся к более мощным скелетным образованиям, чем пластинки хетогнат. У эуконодонтов прикрепительные скелетные пластинки также, как и у хетогнат расположены на спинной стороне головы. Между прикрепительными скелетными пластинками точно на переднем конце расположено ротовое отверстие. Такое положение рта у эуконодонтов - признак примитивности, который заслуживает особого внимания, так как ни одно животное, относящееся ко вторичноротым, не имеет рта, расположенного на переднем конце, т.е. апикально. Этот признак ставит эуконодонты эволюционно ниже даже хетогнат. Позади скелетных прикрепительных пластинок на отпечатке видна более темная неправильно овальная глотка. Позади глотки по центру отпечатка идет светлая полоса, которая, является кишкой, а не хордой. Если бы это была хорда, она должна бы была отпечататься, как более темная структура, так как хорда - более плотная, чем кишечная трубка. Еще одна особенность указывает на кишечную природу этой светлой полосы посредине животного: у одного из отпечатков (экземпляр № 6) фекальный комочек раздвинул трубку и слегка высовывается из ануса. В отличие от Chaetognatha у эуконодонтов кишечник не заращен в хвостовом отделе и заканчивается терминально на заднем конце. В головной части эуконодонтов вокруг ротового отверстия виден ореол из мягких тканей. Это остатки рострума и лопастей, которые сохраняются хуже других частей тела. Их функции - были осязание и захват добычи. У эуконодонтов не происходило скелетизации лопастей капора, так как они были сплошными.

По бокам эуконодонта имеются две пары прозрачных плавников, сходных с плавниками хетогнат. Независимо от плавников по всей поверхности туловища и хвоста, как и у хетогнат, можно видеть прямые щетинки. У эуконодонтов экз. 6 хорошо видны крупные щетинки, защищающие нежный чувствительный анус. По-видимому, другая функция щетинок эуконодонтов, как и у хетогнат - нести сперматофоры (семенесущие капсулы).

Поперечная мускулатура эуконодонтов подробно обсуждена у многих авторов [6, 7, 9]. Она сохранилась также у примитивного отряда Chaetognatha (Phragmophora).

Cудя по отпечатку, эуконодонт имел небольшие глаза, расположенные на голове в области прикрепительных скелетных пластинок позади рта.

Поскольку принципиально важные морфологические особенности эуконодонтов и их строение близки к типу Chaetognatha, мы считаем, что эти два типа представляют собой эволюционную ветвь рано отделившуюся (и специализированную) от общего ствола животного царства, который заканчивается группой хордовых (рис. 2). Эту ветвь мы называем надтипом Chaetodonta. Она состоит из типа Euconodontophylea Kasatkina et Buryi, 1997 [5] и типа Chaetognatha, Leuckart, 1894, куда входят протоконодонты и, вероятно, параконодонты.

Литература

1. Барсков И.С. Конодонты в современной геологии // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. общая геол. Москва. 1985. Т. 19. С. 93-221.

2. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука, 1964. Т. 1. 432 с.

3. Бурий Г.И. Конодонты и стратиграфия триаса Сихотэ-Алиня // Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 136 с.

4. Касаткина А.П. Щетинкочелюстные морей СССР и сопредельных вод Л.: Наука, 1982. 136 с.

5. Касаткина А.П., Бурий Г.И. Chaetodonta - новый надтип животных и его положение в системе животного царства // Докл. РАН. 1997. Т. 356, № 6. С. 843-845.

6. Aldridge R.J., Briggs, D.E.G., Clarkson et al. The affinities of conodonts - new evidence from the Carboniferous of Edinburgh, Scotland // Lethaia. 1986. V. 19. P. 279-291.

7. Aldridge R.J., Briggs, D.E.G., Smith M.P. et al. The anatomy of conodonts // Philos. Trans. R. Soc., London. 1993. Ser. V.B. 340. 405 p.

8. Bengtson S. The structure of some Middle Cambrian conodonts, and the early evolution of conodont structure and function // Lethaia. 1976. V. 9. P. 185-206.

9. Briggs G.E.G., Clarkson E.N.K, Aldridge R.J. The conodont animal // Lethaia. 1983. V. 16. P. 1-14.

10. Kasatkina A.P., Buryi G.I. Some morphological features of euconodonts // ECOS VII Abstracts, Bologna-Modena. 1998. P. 50-52.

11. Kasatkina A.P., Buryi G.I. The position of the phyla Chaetognatha and Euconodontophylea in the classification of Metazoa // Zoosystematica Rossica. 1999. V. 8, № 1. P. 21-26.

12. Schram F.R. Pseudocoelomates and a nemertine from the Illinois Pennsylvanian // Journal of Palaeontology. 1973. V. 47, № 5. P. 985-989.

13. Szaniawski H. Chaetognatha grasping spines recognized among Cambrian protoconodonts // Journal of Paleontology. 1982. V. 56, № 3. P. 806-810.