ОТ УЧЕНИЯ О СМЕНАХ ФЛОР И ФАУН ДО КОНЦЕПЦИИ ОРТОГЕНЕЗА

Бюффон и Кювье

Знакомство с истоками эволюционной идеи в биологии обнаруживает, что уже многие натуралисты и естествоиспытатели XVIII века чисто интуитивно разграничивали две группы явлений -- изменения растений и животных под действием пищи, климата и одомашнивания, не выходившие за пределы биологического вида, и крупномасштабные преобразования организации, выразившиеся в смене целых флор и фаун в последовательной истории Земли.

Не углубляясь в слишком давние времена, можно утверждать, что первые четкие и признанные современниками концепции смены животного населения земного шара связаны с именами Бюффона и Кювье. Существенно при этом, что оба великих натуралиста изложили свои концепции в общедоступной и литературно безупречной форме.

Объемистая книга Бюффона «Об эпохах природы» была издала в самом конце его жизни -- в 1778 г. и как бы подвела итог его трансформистским представлениям. В центре внимания Бюффона история нашей планеты и сопутствующая ей смена органического мира. Описывая картины последовательных состояний земной поверхности, он прежде всего останавливается на вероятном возникновении самой Земли из куска Солнца, выбитого из нашего светила ударом столкнувшейся с ним кометы. Произошло это событие, как считает Бюффон, 75 тыс. лет назад.

В общей сложности Бюффон выделяет в истории Земли шесть эпох и добавляет к ним еще одну -- современную. В течение первых двух эпох поверхность земного шара была настолько горяча, что на ней не могло быть не только жизни, но и воды в жидком состоянии. Живые существа возникли в третью эпоху, когда свободные воды покрыли первичные материки. В горячей воде первозданного океана появились тогда аммониты с раковинами гигантских размеров, а на горах -- деревья и травы. Четвертая эпоха была отмечена бурными геологическими событиями -- извержениями вулканов, землетрясениями, обвалами, сильными бурями, потопами и т. п., уничтожавшими первых сухопутных животных. С наступлением более спокойной пятой эпохи Земля заселилась, начиная с полюсов (где жара спала раньше, чем на экваторе), крупными млекопитающими (слонами Бюффон ошибочно называл слонами мамонтов., носорогами, гиппопотамами) . Шестая эпоха ознаменовалась разделением Старого и Нового Света. Это произошло совсем недавно, когда Север уже был заселен четвероногими и людьми. Отличительная черта современной (седьмой) эпохи связана, по Бюффону, с деятельностью человека, начавшего помогать силам природы.

Этой краткой характеристики эпох Земли, данной Бюффоном, вполне достаточно, чтобы убедиться в фантастичности представленной картины. Что касается причин появления все более совершенных и все более близких к современным животных в последовательные эпохи, то Бюффон связывал их главным образом о актами соединения органических молекул и явлением самозарождения. Однако при всей научной несостоятельности концепции Бюффона в ней содержалась правильная догадка, имеющая непосредственное отношение к нашей теме: великий натуралист установил существование на Земле поэтапной смены организмов, отличавшихся друг от друга своей организацией.

Тот же факт смены фаун в истории Земли пятьдесят лет спустя подтвердил Кювье в знаменитом трактате «Рассуждение о переворотах на поверхности земного шара» [Cuvier, 1830; Кювье, 1937], но дал ему иную трактовку.

Изучая ископаемые остатки животных в последовательных пластах земной коры, Кювье обратил внимание, что они принадлежат совершенно различным фаунам. В момент геологической истории, соответствующий границе между соседними слоями, представители предыдущей фауны внезапно исчезают -- как бы вымирают, уступая место иным формам. Отмечая эту закономерность, Кювье устанавливает основной метод будущей биостратиграфии и закладывает начало исторической геологии. Одновременно он приходит к выводу, что причиной массового вымирания животных на огромных пространствах могли быть только геологические перевороты катастрофических масштабов. О том, что именно перевороты или катастрофы обусловливали смену последовательного животного населения Земли, неопровержимо свидетельствуют, по мнению Кювье, факты обнаружения горизонтальных слоев осадочных пород с остатками морских организмов на больших высотах над уровнем моря. Разве не доказывают они, что некогда на этом месте было дно моря, впоследствии изменившего свое местоположение или прекратившего существование?

Не менее доказательными представляются Кювье и события последней катастрофы, оставившей во льдах северных стран трупы крупных четвероногих, например мамонтов, сохранившиеся великом вместе с кожей и шерстью. «Если бы они (эти четвероногие.--В. Н.),--пишет Кювье,--не замерзли тотчас после того, как были убиты, гниение разложило бы их. С другой стороны, вечная мерзлота не распространялась раньше на те места, где они были захвачены ею, ибо они не могли бы жить при такой температуре. Стало быть, один и тот же процесс и погубил их и оледенил страну, в которой они жили» [Кювье, 1937. С. 82]. После краткой характеристики самих катастроф Кювье резюмирует: «Итак, жизнь не раз потрясалась на нашей земле страшными событиями. Бесчисленные живые существа становились жертвой катастроф: одни, обитатели суши, были поглощаемы потопами, другие, населявшие недра вод, оказывались на суше вместе с внезапно приподнятым дном моря; сами их расы навеки исчезли, оставив на свете лишь немногие остатки..» [Там же. С. 83].

К числу бесспорных катастроф Кювье относил всемирные потопы библейских времен, реальность которых ныне подтверждается не только дошедшими до нас древними преданиями, но и археологическими данными.

Кювье пытался доказать, что «большая часть катастроф... была внезапной», и, отмечая незнание их причин, склонялся к мысли, что они вызывались факторами, ныне уже не действующими.

Создав теорию катастроф, уничтожавших все живое, Кювье впервые поставил перед наукой важную проблему вымирания организмов. Однако, будучи сторонником постоянства видов, он решительно отрицал существование преемственности, какой-либо генетической связи между погибшей и пришедшей ей на смену новой фауной. При этом он ссылался на отсутствие между ними переходных форм.

Кювье фактически ушел от вопроса, откуда же после гибели прежней фауны берется новая, представители которой отличаются совершенно иной и, как правило, более высокой организацией. Этот вопрос вовсе не решает известная оговорка, будто во время катастрофы гибло не все животное население планеты и будто безжизненное пространство заселялось потом эмигрантами «из других мест». Эту «недоработку», недосказанность теории Кювье ясно сознавали его ученики и последователи -- д'Орбиньи и Агассис, впоследствии дополнившие доктрину своего учителя представлением о многократных творческих актах. Эта же недосказанность послужила в XX в. основанием для противоположных суждений о том, был ли Кювье креационистом.

Критики, стремившиеся освободить Кювье от этой нелестной характеристики, обычно приводят следующее место из его книги «В конце концов,-- писал Кювье,-- когда я утверждаю, что каменные пласты содержат кости многих родов, а рыхлые слои -- кости многих видов, которые теперь не существуют, я не говорю, что нужно было новое творение для воспроизведения ныне существующих видов..» [Там же. С. 150]. Однако логика самой концепции гораздо существеннее отдельных высказываний. Она такова, что при невозможности превращения одних фаун в другие в процессе эволюционного развития, на чем категорически настаивал Кювье, необходимо повторное создание видов сверхъестественным путем. И введя эти повторные творческие акты в теорию, последователи Кювье придали ей логическую завершенность. Поэтому совершенно справедлива оценка Энгельса, указавшего, что «на месте одного акта божественного творения она (теория Кювье.-- В. Н.) ставила целый ряд повторных актов творения » (Маркс, Энгельс. Соч. Т. 20. С. 352].

Впрочем, скрытый креационизм Кювье отнюдь не умаляет его заслуг перед наукой. Он твердо установил непреложный факт последовательной смены фаунистических комплексов и создал точный научный метод исследования, который несколько десятилетий спустя позволил дать этому факту истинное истолкование. В этом смысле можно сказать, что для грядущего торжества идеи эволюции Кювье сделал отнюдь не меньше, чем современные ему натурфилософы-эволюционисты.

Ламарк и Дарвин

Гораздо ближе к нашей теме -- и по предмету, и по его трактовке -- бифакториальное учение Ламарка,-- кстати, первая целостная доктрина эволюции в истории биологии, изложенная в наиболее полном и законченном виде в «Философии зоологии» [1809].

В основе эволюционного учения Ламарка, бесспорно, лежит идея градации, или внутреннего «стремления к совершенствованию», имманентного всему живому. Действие этого фактора определяет поступательное развитие живой природы, постепенное, но неуклонное повышение организации живых существ -- от инфузорий до млекопитающих и человека. Отметим, что градационный процесс считали ведущим в доктрине Ламарка такие признанные советские исследователи его творчества, как А. А. Парамонов [1945] и И. И. Пузанов [1959].

К идее градации как главной движущей силы эволюции Ламарк пришел скорее от систематики, чем от данных об ископаемых формах, сведения о которых до Кювье были крайне скупы. Фактически отправной точкой идеи послужило ему широко бытовавшее в XVIII в. представление о «лестнице существ». Но гениальность Ламарка в том и состояла, что он сумел придать тривиальной идее новое качество. Он сделал эту лестницу непрерывна движущейся, эволюционной, где одна ступень незаметно переходила в другую.

Ламарк указал и на причину градации. Будучи деистом, он полагал, что она выражает собой естественный «порядок» природы, «насажденный верховным творцом всего сущего», порядок, который, после того как он был однажды намечен, уже более не требует вмешательства бога в его осуществление.

Сделаем тут же оговорку, что в ряде случаев Ламарк пытался дополнить свою теологическую трактовку градации допущением участия в этом процессе механических сил. Так, нередко не только усложнение организации, но и зарождение низших форм жизни, якобы продолжающиеся и в наши дни, он связывает с «увеличением энергии движения» гипотетических флюидов.

Ламарк отмечает, что градация легко прослеживается при сравнении крупных систематических групп -- типов и классов -- и в гл. 8 первой части «Философии зоологии» дает ее подробную иллюстрацию, располагая 1037 родов животных по 14 классам и шести ступеням организации.

Другим движущим фактором эволюции служит, по Ламарку, постоянное влияние внешней среды, или «обстоятельств», приводящее к нарушению правильной градации и обусловливающее выработку всевозможных приспособлений организмов к окружающим условиям. По поводу взаимодействия обоих постоянно действующих факторов Ламарк пишет следующее: «Если бы причина, непрерывно влекущая за собой усложнение организации, была единственной причиной, влияющей на форму и органы животных, то возрастающее усложнение организации шло бы повсюду с непрерывной правильной последовательностью. Но это далеко не так. Природа вынуждена подчинять свои действия влиянию обстоятельств, а эти обстоятельства многообразно изменяют ее создания» [Ламарк, 1955. Т. 1. С. 277]. И далее Ламарк на абстрактном примере какой-то гипотетической группы водных животных разъясняет, что условием их правильной (прямолинейной) и постепенной градации было бы обитание в воде с абсолютно одинаковым климатом и составом, на одной и той же глубине и т. д. В реальной же обстановке градация распадается на несколько рядов (разветвлении). Внешняя среда сказывается главным образом на видовых и родовых признаках, она -- основная причина видообразования.

Таким образом, в учении Ламарка органическая эволюция слагается из двух не связанных друг с другом процессов, определяющихся различными причинами. Градация -- это образование таксонов высшего ранга, прямо совпадающее с понятием мегаэволюции, принимаемым некоторыми современными авторами, а приспособление под действием среды -- это процесс видо- и родообразования, включающий всю микроэволюцию в нынешнем ее понимании.

Мы видим, что граница между сферами приложения обоих процессов у Ламарка несколько не совпадает с современным разграничением микро- и макроэволюции, но это уже частный вопрос. Можно даже сказать, что приспособительный процесс, по смыслу доктрины Ламарка, всего лишь сопровождает эволюцию (градацию), но не является ее сущностью. Хотя в некоторых последующих работах Ламарка проявилось определенное стремление к сближению обоих факторов эволюции, в главном труде «Философия зоологии» их разграничение специально подчеркнуто.

Ламарк идет, однако, в этом вопросе еще дальше, указывая, какие именно органы и свойства организмов подчиняются градации и какие -- обстоятельствам. Об этом совершенно четко сказано в статье «Способность» [1817]. Приведем то место из нее, где говорится о необходимости различать два рода способностей:

«1. Способности постоянные, имеющие первостепенное значение, производимые либо органами, либо системами органов и являющиеся результатом силы жизни, иначе говоря,-- те способности, которые изменяющая причина (обстоятельства) не в состоянии уничтожить.

2. Способности, подверженные изменению под влиянием обстоятельств, имеющие меньшее значение, производимые органами и возникающие в результате как влияния обстоятельств, так и в результате силы жизни; способности, которые в дальнейшем могут изменяться и даже исчезать под влиянием длительного воздействия новых обстоятельств» [Ламарк, 1959. Т. II. С. 320]. Способностям первого рода отвечают «существенные» органы -- относящиеся прежде всего к нервной, кровеносной и дыхательной системам. Способностям второго рода отвечают органы и структуры, связывающие организм в первую очередь с внешней средой. Таковы, в частности, органы чувств, органы движения, покровные образования и т. п. Отсюда видно, что именно Ламарк был родоначальником идеи деления признаков на организационные и приспособительные.

Важно отметить, что Ламарк всегда связывал градацию с прогрессом, т. е. с повышением уровня организации. Отождествляя понятия градации и прогресса, он настаивал на существовании такого «порядка природы», при котором организация, идущая по пути усложнения, никогда не испытывает деградации. Напротив, природа «имела цель достичь такого плана организации, который допускал бы наивысшую степень совершенства...» [Ламарк, 1955. T.I. С. 296].

В полном согласии с концепцией градации как неуклонного прогресса, а эволюции в целом как плавного гармонического процесса, лишенного каких бы то ни было перерывов, находится ошибочное утверждение Ламарка об отсутствии естественного вымирания видов. Ископаемые формы, по Ламарку, не вымерли, а только изменились и теперь существуют, приняв облик современных видов. В этом смысле Кювье, доказавший существование вымирания, сделал существенный шаг вперед. Пользуясь современной терминологией, можно сказать, что ламарковская градация преимущественно соответствовала филетической эволюции.

В отличие от Ламарка Дарвин создал единую и строго материалистическую теорию эволюции, стержнем которой служит единственная движущая сила -- естественный отбор. И вся логика построения его теории свидетельствует о существовании единого, по его представлению, механизма эволюции, ответственного как за процесс видообразования, так и за формирование высших таксонов.

Напрасно стали бы мы искать у Дарвина прямые высказывания о том, что надвидовая эволюция совершается под действием тех же факторов, что и образование видов и разновидностей, равно как и признания какой бы то ни было специфичности в характере эволюции за пределами вида. Таких высказываний у Дарвина нет, поскольку проблемами надвидовой эволюции он специально не занимался. Он просто (и неоднократно) говорит о превращении, перерастании видов в роды, родов в семейства и т. д., причем трактует этот процесс как плавный (континуум) и чрезвычайно медленный. Совершается он в силу автоматически продолжающейся дивергенции, как бы на основе постепенного накопления количественных изменений, неизвестно каким путем переходящих в коренные качественные преобразования.

Чтобы показать, что дело обстоит именно так, лучше вместо изложения тех или иных мест из «Происхождения видов» предоставить «слово» самому автору.

Вот наиболее откровенное высказывание о том, что дивергенция продолжается и на надвидовом уровне: «...малые различия, отличающие разновидности одного вида, постоянно стремятся разрастись до размеров больших различий между видами одного рода и даже до различий родового характера» [Дарвин, 1939. Т. 3. С. 365].

А вот ясное указание на то, что эволюция «перешагивает» границу вида или, как мы сказали бы теперь, идет от микро- к макро-: «...постепенное возрастание числа видов в группе строго согласуется с моей теорией, так как виды одного и того же рода и роды одного и того же семейства могут увеличиваться в числе лишь медленно и постепенно ... один вид дает начало прежде всего двум или трем разновидностям, они медленно превращаются в виды, производящие, в свою очередь, тем же медленным путем другие разновидности и виды, и так далее, наподобие большого дерева, разветвляющегося от общего ствола, пока, наконец, группа не достигнет обширного развития» [Там же. С. 542].

Обратимся теперь к общеизвестной диаграмме дивергенции и видообразования. Рассмотрев механизм образования новых видов, а затем и родов, Дарвин пишет: «Я не вижу основания для того, чтобы ограничивать процесс изменения (органических форм,-- В. Н.)... образованием одних только родов. Если мы предположим, что на нашей диаграмме каждая последующая группа расходящихся пунктирных линий представляет очень значительное изменение, то формы, обозначенные буквами а¹⁴ до р¹⁴, а равно и b¹⁴ и f¹⁴ и о¹⁴ до m¹⁴, образуют три резко различающихся рода. Мы получим также два очень различных рода, происходящих от (I) и еще резче отличающихся от потомков (А). Эти две группы родов представят уже два различных семейства или отряда, смотря по тому, какова будет допущенная нами на диаграмме степень дивергентного изменения» [Там же. С. 358]. Продолжая эту последнюю мысль, Дарвин тут же делает принципиально важное разъяснение. Он указывает, что каждая горизонтальная линия на диаграмме может соответствовать уже не тысяче, а миллиону и более поколений, а может изображать также разрез последовательных слоев земной коры. Следовательно, независимо от того, в каком масштабе мы бы ни рассматривали шаги эволюции, схема формообразования для подразделений любого ранга -- от разновидностей до классов и типов -- остается единой. В ее основе лежит постепенное накопление все более резких различий в дивергирующих филогенетических линиях (принцип монофилии). Следствием такого механизма эволюции будет возникновение группировок видов разной степени родства и необходимость их распределения по родам, семействам и т. д., вплоть до типов. Отсюда ясно, что теория Дарвина исключает существование особых факторов надвидовой эволюции.

Дарвин впервые дал логически безупречное решение проблемы вымирания. В свете его теории вымирание -- не случайное явление, не следствие каких-то особых катастрофических событий, а закономерный процесс, одна из сторон органической эволюции, ее необходимый компонент. Из теории Дарвина вытекало, что вымирание групп любого систематического ранга является следствием элиминирующего действия естественного отбора, благодаря которому новые, более благоприятствуемые формы вытесняют в конкурентной борьбе старью. Достаточно привести следующее его суждение: «Так как естественный отбор действует только путем сохранения выгодных изменений, то каждая вновь образовавшаяся форма... будет стремиться занять место менее совершенных форм, от которых она произошла, или... с которой ей приходится конкурировать, и, наконец, истребит их. Таким образом, вымирание и естественный отбор идут рука об руку» [Там же. с. 393]. По мнению Дарвина, судьбы видов животных в гораздо большей степени определяются их взаимоотношениями, нежели абиотическими условиями их существования.

Специально против представления Дарвина о едином механизме образования видов и высших систематических единиц первым выступил немецкий ботаник А. Виганд, известный как автор концепции затухания эволюции. Этому вопросу уделена значительная часть первого тома его основного труда [Wigand, 1874], по священного критике дарвинизма.

Острие этой критики направлено прежде всего против дарвиновского принципа дивергенции, базирующегося в основном на логических доводах. Стремление Дарвина распространить этот принцип за пределы видообразования и объяснить с его помощью возникновение высших таксонов встретило со стороны Виганда категорическое возражение. Излагая свои соображения на этот счет, Виганд пытался доказать, что возникновение высших систематических единиц путем простой дифференциации низших совершенно невероятно.

По представлению Виганда, категории вида, рода, семейства и более высоких единиц -- это не только логические, но и реальные естественно исторические понятия, отличающиеся друг от друга качественно, т. е. «не по степени, а абсолютно». «Совершенно немыслимо,-- утверждал Виганд,-- будто, как это предполагает Дарвин, вид может превратиться в род, семейство и т. д. Если вообще вид и может распадаться на два или несколько видов, то при этом не возникнет нового рода, ибо понятие рода определяется не числом относящихся к нему видов, а характером его особенностей; при подобном же распадении уже представленный исходным видом род испытает только дальнейшее расширение» [цит. по: Филипченко, 1977. С 107].

Это последнее соображение Виганда, на наш взгляд, может в ряде конкретных случаев быть совершенно справедливым, ибо образование новых видов в рамках существующего рода и повышение уровня организации по ступеням иерархической системы -- процессы объективно различные Другое дело, что при известных обстоятельствах они могут совпадать. Однако вместо того, чтобы столь резко критиковать Дарвина, следовало бы просто отметить, что в его теории этот вопрос остался неразработанным.

В итоге своего анализа Виганд пришел к выводу, что Дарвин оставил происхождение естественной системы организмов без объяснения. Что касается источника надвидовой эволюции, то Виганд видел его во внутренних причинах, направляющих ее до пути все большего сужения масштабов вплоть до полного превращения в современную эпоху. Исходя из подобных взглядов, Виганд считал, что теория эволюции применима исключительно к далекому геологическому прошлому, когда возникли все крупные таксоны.

Неоламаркисты Нэгели и Коп

В XIX в. дарвинизм оставался практически единственной теорией, постулировавшей монизм движущих сил органической эволюции на всех ее уровнях и этапах. После Дарвина разработкой причин и закономерностей эволюции на надвидовом уровне занялись неоламаркисты, и здесь прежде всего целесообразно остановиться на автогенетическом направлении, основателем которого явился немецкий ботаник К. Нэгели.

Среди доктрин неоламаркизма доктрина Нэгели стоит к учению Ламарка ближе всего Мы видим в ней тот же дуализм факторов и форм эволюции, ту же трактовку конституции организмов как сущности, слагающейся из двух категорий признаков.

Отправной точкой концепции Нэгели служит представление о двух формах совершенства организмов, которые он рекомендует четко разграничивать: «совершенство организации, характеризующееся сложностью строения и дифференцированностью функций» и «совершенство приспособления организмов на каждой ступени организации» [Nageli, 1884. S. 13]. «Первое,--пишет Нэгели,-- я назвал ввиду отсутствия другого выражения просто совершенством, второе -- приспособлением» [Там же]. Совершенство первого типа можно иными словами определить как организационное, обязанное конституционным признакам В основе его становления и развития лежит «принцип усовершенствования», предложенный Нэгели еще в 1865 г. Разъясняя его действие, Нэгели пишет: «Этот принцип имеет механическую природу и являет собой закон инерции в области органического развития. Поскольку развитие однажды началось, поскольку оно не может остановиться и вынуждено далее совершаться уже избранным направлением... лучше заменить слово «совершенство» более надежным словом «прогресс»» [Ibid S. 12--13]. В самом деле, принцип усовершенствования, по представлениям Нэгели, ведет организацию исключительно по пути прогрессивного развития -- ее усложнения. Так, если бы влияние этого принципа прекратилось и остались одни внешние воздействия, все организмы остановились бы на достигнутой ими ступени организации.

Нэгели однозначно связывает изменение организационных признаков с внутренними причинами, заложенными в строении наследственного вещества. Он аргументирует это положение и методом исключения детерминирующего влияния внешних факторов. Последние, по мнению Нэгели, способны вызывать лишь обратимые (ненаследственные) приспособительные физиологические изменения, не имеющие отношения, ж филогенезу как необратимому и направленному процессу.

Совершенно ясно, таким образом, что Нэгели, как и Ламарк, оторвал эволюцию организационных признаков от эволюции приспособительных, филогенез от адаптациогенеза и связал их с глубоко различными причинами. Его принцип усовершенствования оказался вполне аналогичным градационному процессу Ламарка. Любопытно при этом, что Нэгели по сравнению с Ламарком даже усилил приоритет имманентного фактора. Он допустил возможность включения в его компетенцию формирования не только видов, но и разновидностей, выразив сомнение, что источником их образования могут служить внешние условия.

В концепции Нэгели есть, однако, существенное новшество. Это разработанная им умозрительная теория наследственности, согласно которой каждая клетка организма, включая половые, делится на две части -- идиоплазму и трофоплазму. Только первая служит субстратом наследственности, основу которой составляют необратимые внутренние изменения, приводящие к преобразованию организации. Внешние факторы могут затрагивать идиоплазму лишь в соматических клетках, но такие изменения (по Нэгели, модификации) по наследству, как правило, не передаются. Трофоплазма, служащая для питания клеток, напротив, является ареной воздействия средовых факторов. Однако возникающие в ней изменения полностью обратимы и к путям наследственной передачи никакого отношения не имеют.

Идиоплазма обладает, по Нэгели, очень сложным строением и наделена внутренним стремлением ко все большему усложнению. «Филогенетическое развитие,-- резюмирует Нэгели,-- состоит, следовательно, в том, что идиоплазма постоянно усложняется под действием внутренних причин...» [Ibid. S. 181]. В итоге весь прогресс органического мира не случайный, а упорядоченный, направленный процесс, идущий по «определенному плану». Веский аргумент в пользу данного тезиса Нэгели усматривал в предполагаемой аналогии филогенеза с онтогенезом. Нельзя не отметить, таким образом, что в конечном счете Нэгели стремился свести принцип усовершенствования к молекулярно-физиологическим причинам.

В эволюционной системе другого крупного теоретика неоламаркизма -- американского палеонтолога Э. Копа -- ламарковский дуализм основных факторов эволюции сохраняется. С одной стороны, это имманентная живому «сила роста», или батмизм, с другой -- влияние окружающих условий. Батмизм Коп считал носителем того же стремления к усложнению организации, каким Ламарк наделял градацию [Соре, 1887, 1896].

В эволюции реальных групп организмов батмизм проявляется неравномерно, и соответственно он то ускоряет, то замедляет развитие. Эту неравномерность в проявлении основного жизненного принципа Коп предложил называть законом акцелерации и ретардации. Акцелерация связана с появлением приобретенных в ходе филогенетической истории признаков на все более ранних этапах индивидуального развития. Ретардация выражается в замедлении прибавления и в конечном счете в утрате таксономических признаков.

По представлению Копа [Соре, 1887], акцелерация и ретардация -- важнейшие факторы эволюции, определяющие направленность развития филогенетических линий. Они действуют совершенно независимо от естественного отбора и безотносительно к потребностям адаптации. На основе акцелерации совершалась вся прогрессивная эволюция, ретардация ответственна за регрессивную эволюцию.

Для нашего анализа наиболее существенно, что в эволюционной концепции Копа идея филогенетической акцелерации приняла своеобразную форму независимого развития родовых и видовых признаков. Их происхождение, по убеждению Копа, совершенно различно и не имеет ничего общего с дарвиновской схемой дивергенции. При этом под родовыми признаками он, как и Нэгели, понимал признаки конституционные, характерные и для более высоких систематических категорий, а под видовыми -- приспособительные, «поверхностные».

Обе категории признаков образуют в филогенезе две непрерывные, но абсолютно независимые друг от друга генеалогические линии. Коль скоро они совмещаются в едином организме, один вид может переходить из одного рода в другой, не утрачивая при этом своих видовых признаков. Образование новых родов происходит скачкообразно: «Превращение родов,-- писал Коп,-- могло быть быстрым и внезапным, а промежуточные ... периоды постоянства могли быть весьма длительными...» [Соре, 1887. Р. 79]. Аналогичный процесс превращения признаков лежит, по мнению Копа, и в основе перехода от родов к более высоким систематическим категориям (например, подотрядам и отрядам). Любопытно, что утрата родовых признаков при этом не обязательна.

В соответствии со своей концепцией Коп допускал, что одна и та же видовая форма могла существовать в последовательно сменявших друг друга родах и в различные геологические эпохи. Более того, могла возникать ситуация, при которой один и тот же вид мог одновременно принадлежать к двум или даже нескольким родам, не теряя своих видовых признаков. В подобной трактовке, по-видимому, своеобразно преломилось влияние закона единства типа Бэра--Дарвина.

Поскольку при прогрессивной эволюции носителями более высокого уровня организации являются признаки систематически более высокой категории, допущение Копом опережающего изменения родового типа означало признание им широкого распространения в природе филогенетического ускорения, т. е. формирования признаков нового крупного таксона в рамках предыдущего. Эта весьма рациональная идея была материализована в работах многих палеонтологов и морфологов середины и второй половины XX в. Новое семейство или отряд могли возникнуть, по Копу, путем присоединения нового признака к уже существующим в течение эмбрионального развития.

Надо заметить, что если принцип филогенетической акцелерации носил в теоретических построениях ученого умозрительный характер, то представления о специфике механизмов эволюции на видовом и надвидовом уровнях опирались на исследования параллелизмов в формировании структурных особенностей различных групп животных [Соре, 1896].

Мы видим, таким образом, что между видовой и надвидовой эволюцией Коп провел четкую разграничительную линию и она совпала с принятой в синтетической теории границей между микро- и макроэволюцией. В отношении происхождения надвидовых таксонов, по-видимому, впервые была высказана идея сальтаций, сменяемых состояниями устойчивости. Однако факториальная основа разграничения эволюции на два уровня осталась в концепции Копа невыясненной.

Размышляя о причинах батмизма, влекущего живое по пути прогресса, Коп пришел к заключению, что таковыми могут быть только психика, сознание, воздействием которых на косную материю обусловлено само возникновение жизни. Вся прогрессивная эволюция животного мира обязана неуклонному развитию сознания, интеллекта -- единственной силе, способной противостоять универсальному процессу деградации и распада. Неудивительно. что Коп явился основоположником психоламаркизма, провозгласившего причиной прогрессивной эволюции животных их волевые усилия.

Годри и Вааген

Наш обзор концепций, отрицающих значение внешних факторов в крупномасштабной (и прежде всего прогрессивной) эволюции, был бы неполным, если бы мы не коснулись телеологической концепции А. Годри. Этот исследователь не был неоламаркистом. но он явился во Франции первым палеонтологом, кто дал смене фаун, доказанной Кювье, последовательно эволюционное толкование. Прежде, однако, несколько замечаний о становлении эволюционной палеонтологии.

Эволюционная идея в палеонтологии с самого начала победила в форме дарвинизма. Дарвинистическая направленность этой новой дисциплины, заложенная в 70--80-е годы XIX в. трудами В. О. Ковалевского, Т. Гексли, М. Неймайра, Л. Вюртенбергера, доминировала вплоть до начала XX в., и неоламаркисты, такие как Коп, составляли тогда среди палеонтологов явное меньшинство. Указанными исследователями были описаны первые филогенетические ряды различных групп животных. Однако, стоя на позициях теории естественного отбора, они вовсе не пытались уточнить, какие из его эволюционных механизмов лежат в основе развития видовых и надвидовых признаков. Их прежде всего интересовали закономерности (пути и направленность) морфологических изменений, а не факторы, их вызывающие.

В обширном трехтомном труде «Преемственность в развитии животного мира в геологическом времени» [Gaudry, 1883--1895], посвященном ископаемым палеозоя, мезозоя и млекопитающим третичного периода, Годри поставил своей целью представить вымершие формы не как изолированные, а как «фазы развития типов», продолжающих свою эволюцию через бездны геологического времени. Не затрудняясь поиском истинных филогенетических отношений между крупными подразделениями животного мира и стараясь соблюсти лишь внешнюю стройность своих выводов, Годри допустил массу грубых ошибок и необоснованных суждений, но в целом нарисовал впечатляющую и доступную любому образованному читателю картину неуклонного прогресса.

В итоговой обобщающей работе Годри [Gaudry, 1896] подробно рассматривает пути реализации прогресса, который по его мнению складывается из «постепенного усиления дифференциации и появления новых форм», увеличения размеров тела, развития двигательной активности, чувствительности и умственных способностей. Вся история животного мира подобна последовательным фазам развития человека на протяжении его краткой жизни. Как бы ни менялся облик ископаемых фаун на разных этапах геологической истории, этот мир, как и мир современных организмов, образует «великое единство», и одна из основных задач палеонтологии состоит в том, чтобы выявить черты сходства между ними.

Лейтмотивом эволюционной концепции Годри служит идея «постоянной гармонии» и определенного «плана» филогенетического развития, осуществляющих прогресс независимо от факторов внешней среды. «В истории животного мира,-- утверждает Годри,-- есть план; палеонтология состоит в изучении этого плана» [Gaudry, 1896. Р. 202]. В другом месте он добавляет: научиться «прослеживать типы в их мутациях... в разные эпохи» -- вот путь познания плана природы [Там же. С. 157].

В трактовке «плана» Годри проявляет себя откровенным теистом. Он порывает с естественно-историческими традициями и провозглашает его создателем «бесконечное и неизменное Существо». Бог выступает в книге Годри первопричиной сил жизни, разума и эволюции. Он не только творец органического мира, но и вечный деятельный агент, продолжающий руководить делами природы.

Понятно, что при таком взгляде на эволюцию Годри мало интересовали естественные причины превращения видов. Он полагал, что каждый вид был наделен от начала определенным запасом «жизненной силы». Когда в ходе филогенетического развитая она израсходуется, вид утрачивает способность изменяться и неизбежно погибает. Подобное представление вскоре получит широкое распространение среди палеонтологов и будет господствовать в течение нескольких десятилетий.

Затрагивая все же вопрос о возможных путях преобразования видов при переходе от одной геологической эпохи к другой, Годри утверждал, что одни особи, происшедшие от общих родителей, изменялись одновременно, но при этом оставались подобными друг другу и могли давать плодовитое потомство; другие особи, рожденные от тех же родителей, в силу тех или иных причин сразу уклонялись друг от друга и уже не давали плодовитого потомства. В первом случае, следовательно, старые виды просто превращались в новые, а во втором возрастало видовое разнообразие.

По нашему мнению, все внимание Годри сосредоточено на надвидовой эволюции -- на превращении родов, семейств, отрядов и классов. Процесс возникновения видовых признаков был для него, как и для всех палеонтологов того времени, просто недоступен. Поэтому все рассуждения Годри, касающиеся видообразования, относились лишь к возникновению признаков более высокого систематического ранга. Неудивительно, что Годри отрицательно относился как к теории Дарвина, так и к доктрине Копа.

Особое значение для понимания механизма видообразования и надвидовой эволюции имело введение понятия мутации, предложенного немецким палеонтологом В. Ваагеном. В основополагающей работе по юрским аммонитам рода Oppelia [Waagen. 1869], в которой на примере Ammonites subradiatus был описан один из первых филогенетических рядов, Вааген впервые обратил внимание на последовательные медленные и постепенные изменения членов этого ряда при переходе от одного яруса осадочных пород к другому. В отличие от вариаций в пространстве (подвидов, географических «вариететов», разновидностей и т. п.) он назвал эти изменения во времени мутациями [Waagen, 1869. S. 186]. В его понимании, мутации -- это обычные биологические виды, но отнесенные к последовательно сменявшим друг друга ископаемым формам, являющимся звеньями одного филогенетического ряда. Основанием для выделения мутаций послужили Ваагену преобразования в морфологии так называемой сутурной (лопастной) линии раковин этих головоногих моллюсков, наблюдаемые в следующих друг за другом горизонтах.

Вааген особо подчеркивал отличие мутаций от пространственных вариаций. Если последние выражают собой сильные колебания признаков, строго ограничены определенным геологические горизонтом и имеют второстепенное значение для систематики, то мутации «в высшей степени постоянны» и всегда совершаются в одном направлении. При этом, разумеется, всякая мутация может сопровождаться пространственными вариациями.

Признавая эволюционную роль борьбы за существование и естественного отбора, Вааген в трактовке проблемы возникновения мутаций тем не менее отклонялся от принципов Дарвина. Обнаружение мутаций, следующих в определенном направлении, главное -- установление факта параллелизма филогенетических рядов аммонитов из юры разных местонахождений Европы и Индии, резко различных по физико-географическим условиям, но давших тождественные мутации, склонило Ваагена в пользу существования «внутреннего закона» эволюционного развития [Ibid. S. 239].

Понятие мутации Ваагена получило в эволюционной палеонтологии значительный резонанс и нашло широкое применение в научной литературе. Его с готовностью приняли Неймайр, Ортман, Никитин, Павлов, Берг, Соболев, Четвериков и др. Однако благодаря таким палеонтологам, как Скотт, Осборн, Берг, понятие мутации стало использоваться для обоснования автогенетической трактовки эволюции и ее ортогенетического характера.

Ортогенез Эймера

Вернемся теперь снова к неоламаркизму, чтобы на примере эволюционной концепции немецкого зоолога Т. Эймера коснуться его второго важнейшего направления -- эктогенетического.

В эктогенетических построениях неоламаркистов в качестве ведущего фактора эволюции выступает прямое воздействие факторов внешней среды. Однако даже последовательный эктогенез ввиду допущения принципа изначальной целесообразности живого не в состоянии обойтись без элементов автогенеза в качестве необходимого дополнения.

В концепции Т. Эймера ведущим фактором эволюции признается воздействие на организм внешних «раздражителей» -- температуры, влажности, света, пищи и т. д., вызывающих соответствующие целесообразные физические и химические изменения в протоплазме, которые передаются по наследству (признание наследования приобретенных признаков) [Eimer, 1888, 1897]. Формообразующее действие внешних раздражителей осуществляется через процесс «органического роста», в основе которого лежат те же физико-химические причины, что и в явлении роста кристаллов.

С именем Эймера связано, как известно, введение в научный обиход понятия ортогенеза, предложенного В. Гааке [1893]. Обосновывая концепцию ортогенеза как «определенно направленного развития» на материале изменчивости рисунка крыльев бабочек рода Kallima, Эймер возвел ее в ранг всеобщего закона, которому подчиняется филогенез как животных, так и растений [Eimer, 1897. S. 14].

Уместен вопрос, достаточно ли для объяснения ортогенеза, или, по терминологии Эймера, «филогенетического роста», одних внешних факторов? Четкого ответа на этот вопрос в трудах Эймера мы не находим. Ссылки на аналогию с направленным ростом кристаллов звучат неубедительно, и Эймер, сознавая это, допускает влияние каких-то внутренних причин, заложенных в самих организмах, но тут же отмежевывается от их возможной интерпретации в духе Нэгели. В этой связи Эймер отмечает, что филетический рост -- это проявление того же единого органического роста, от которого зависит как филогенетическое, так и индивидуальное развитие [Eimer, 1888. S. 24]. Сущность же данной силы не поддается логическому анализу.

И все же в поисках материалистических причин ортогенеза Эймер приходит к более рациональной идее -- ограничивающей роли конституционных факторов, предшествующей организации [Ibid]. Внутренняя структура организма и признается им причиной ограниченности филогенетического роста немногими направлениями.

Одновременное допущение Эймером внешних и внутренних факторов эволюции послужило источником разноречивых оценок его концепции. Нам представляется, однако, что вопреки всем противоречиям и неясностям в рассматриваемой концепции явно доминирует роль внешних абиотических агентов. Внутренние же причины имеют в ней подчиненное значение. Именно такого понимания концепции Эймера придерживаются, в частности. Ю. А. Филипченко [1923, 1977] и К. М. Завадский [1973]. Совершенно очевидно, что в данной части она полярно противоположна учению Нэгели.

Действие факторов органической эволюции, выдвинутых Эймером, не ограничено каким-либо из интересующих нас уровней. Это общие факторы как собственно видообразования, так и макрогенеза, т. е. если можно так выразиться, факторы «сквозного» эволюционного развития. Об этом достаточно ясно говорит сам автор: «Подвиды и виды--это не что иное, как группы форм, стоящие на известных ступенях развития, иными словами,-- на определенных ступенях филетического роста... Это же объяснение применимо, бесспорно, и к родам как группам видов и вообще ко всем подразделениям естественной системы, которые можно обозначить вместе с Нэгели общим названием «родов в широком смысле» (Sippen). Поэтому в общем было бы даже лучше говорить о происхождении подобных родственных групп, а не с происхождении видов» [Eimer, 1897. S. 19].

О «сквозном» действии эволюционных факторов убедительно свидетельствует механизм возникновения видов, который Эймер специально выделяет. По его мнению, обособление видов происходит в силу остановки известного числа особей на какой-либо стадии общего филетического роста, в то время как остальные особи продолжают дальнейшее эволюционное движение. Этот способ становления видов Эймер назвал генэпистазом, что означает в переводе остановку развития рода [Ibid. S. 21]. Генэпистаз не единственный, но главный путь видообразования. Обсуждай данный вопрос, Эймер категорически отвергает возникновении видов путем естественного отбора.

Итак, в эволюционной доктрине Эймера особо выделен тот уровень эволюционных событий, который мы именуем теперь микроэволюцией, но действующие на этом уровне факторы характерны для всего эволюционного процесса в целом. Что касается уровня надвидовой эволюции, то в учении Эймера несомненную ценность представляет раздел об ограничениях как причине направленности филогенетического развития. Оценивая по достоинству эту материалистическую часть концепции Эймера. И. В. Тимофеев-Ресовский с соавт. [1969. С. 241] подчеркивал, что она позволяет «глубже понять текущие процессы макроэволюции».

Подводя итог обзору суждений, высказанных в XIX в. по проблеме факторов надвидовой эволюцией, можно констатировать. что вплоть до начала XX в. в науке существовали две противоположные концепции: дарвиновская -- о единстве движущих сил на обоих уровнях эволюции (ниже и выше видовой организации) и неоламаркистская (автогенетическая) -- об особых факторах надвидовой прогрессивной эволюции, представленная доктринами Ламарка, Нэгели, Копа.

Однако сторонники второй концепции были в меньшинстве. По свидетельству Ю. А. Филипченко [1977. С. 191], в XIX в. большинство эволюционистов, следуя за Дарвином, объясняло возникновение признаков высших систематических категорий теми же причинами, что и становление признаков вида.