ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ: НЕОБХОДИМОСТЬ НОВОГО СИНТЕЗА

Отечественные эволюционисты не раз поднимали вопрос о необходимости нового эволюционного синтеза. С аналогичными предложениями выступали также западноевропейские ученые [Regelmann, 1982; Van Waesberghe, 1982], а в последние годы и представители наиболее традиционной школы -- американской [Gould, 1982]. Ясно, что огромные, накопленные после основных синтезов Ч. Дарвина, Дж. Хаксли, И. И. Шмальгаузена, Б. Рента, Э. Майра, Ф. Добжанского материалы по молекулярной биологии, палеонтологии, систематике, биогеографии -- дисциплинам, питающим эволюционную теорию,-- должны занять подобающее место в новом синтезе. Но дело не только в этом. Многие исследователи полагают, что существующая теория не дает ответа на основные вопросы, поставленные еще естествознанием додарвиновского периода, а именно: 1. Что движет эволюцию? 2. Что такое прогресс? 3. Почему время от времени все население земного шара резко изменяется? 4. Как возникло целесообразное строение и поведение организмов? 5. Что есть вид и род?

Структура «Происхождения видов» показывает, что Ч. Дарвин ориентировался именно на эти вопросы. На первый он ответил вполне определенно: конкуренция, естественный отбор. Однако отбор среди бактерий может дать не более чем эффективную бактерию. Крайне маловероятно, что подобная бактерия превратится во что-то иное. Во всяком случае большинство эволюционистов вслед за Э. Копом считают сверхспециализацию посредством отбора эволюционным тупиком. Ответ на второй вопрос звучал так, что отбор, действуя в течение миллионов лет, создает какую-то тенденцию к совершенствованию, хотя «упаси нас бог от ламарковского прогресса». Третий вопрос Дарвин отметал как артефакт неполноты геологической летописи (впечатление резких изменений создают скрытые перерывы в летописи). Четвертый -- о целесообразности,-- кажется, был решен с помощью отбора. Но откуда берется материал для отбора? И наконец, пятый тоже как бы отпал: виды, а тем более роды условны.

Дальнейшее развитие теории шло по проложенному Дарвином руслу. Основные усилия были затрачены на а) иллюстрирование действия отбора, б) математическое моделирование различных его аспектов. Вся эта, безусловно, необходимая работа нисколько не приближала решения главных вопросов, с которыми нужно было так или иначе справиться. Вопрос о прогрессе был снят таким образом, что существует множество видов прогресса, для каждого нужно специальное объяснение в рамках соответствующей узкой дисциплины. Вопрос о материале для отбора отпал, потому что материал -- исходная генетическая изменчивость -- возникает случайно и ни в каких специальных объяснениях не нуждается. Так как отбор выполняет в дарвиновской теории очень разнообразные и подчас трудносовместимые функции, то пришлось обзавестись несколькими видами отбора, каждый из которых отвечает за свою область эволюционной механики. Работа, начатая Дарвином, была, казалось, завершена. Но если снять вопрос, по существу не ответив на него, он неизбежно будет подниматься снова, приобретая подчас одиозную форму, как в недавних дискуссиях по поводу «научного креационнзма». Поэтому, как мне кажется, в новом синтезе следует изменить тактику по отношению к основным вопросам естествознания. Но прежде всего уточним, что же такое теория эволюции?

Теория эволюции

Раньше теорию представляли себе как некий свод законов и правил с вытекающими из них следствиями. Объяснением называли выведение закона из более общего закона (так Ньютон «объяснил» законы Кеплера законом всемирного тяготения). Дарвин первым в естествознании проложил путь историческим объяснениям и тем самым преобразил теоретизирование. Именно это ставили ему в заслугу классики марксизма. Современная теория представляет собой развивающуюся систему взаимосвязанных проверяемых гипотез, предлагающих историческое объяснение того или иного явления.

Теорией эволюции в прошлом называли саму идею исторического развития жизни как альтернативу библейскому генезису (в этом смысле иногда говорят, что эволюция -- уже не теория, а факт) В современном понимании теория эволюции -- это историческое объяснение системы организмов и экологической структуры биосферы путем выявления закономерностей и механизмов развития, действующих на различных уровнях организации живого. Теория эволюции, как и любая развивающаяся теория, не представляет собой закрытую систему. Она черпает идеи из физики, космологии, социологии, технологии, лингвистики. Сейчас уже совершенно очевидна несостоятельность попыток редукции биологических явлений, сведения их к химическим и физическим. Едва ли оправдано также стремление придать теории эволюции формальное сходство с классической физикой (путем аксиоматизации, выведения всеобщих законов, насильственной математизации и т. д.), так как структура последней архаична и не может более служить эталоном науки.

Происхождение жизни

Возникновение жизни предсказуемо как одно из звеньев цепи событий, отражающих рост упорядоченности Вселенной [Frautshi, 1982]. Процесс этот, по современным представлениям, носит «островной» характер -- в хаосе появляются острова упорядоченности. Поэтому, несмотря на предсказуемость жизни, нет ничего невозможного в том, что она возникла лишь в одном месте. Отсутствие жизни или хотя бы достаточно сложных продуктов предбиологического синтеза на планетах земного типа (Луна, Марс, Венера, Ио с интенсивным современным вулканизмом, Титан, покрытый метановым океаном [Waldrop, 1981]) подтверждает это предположение, так как где же, если не на планетах земного типа, искать условия, близкие к земным?

Между тем в экспериментах С. Миллера и его последователей получены многие протеиногенные кислоты, а в углистых метеоритах наряду с аминокислотами недавно обнаружен один из пиримидинов РНК -- урацил. Известные опыты по синтезу порфиринов, полимеризации аминокислот и рибонуклеотидов, концентрации полимеров в обособленных системах типа коацерватов или протеиноидных микросфср бактериальных размеров, способных к обмену мономерами со средой и делению [Heinz et al., 1980], показывают, что протеиноидные агрегаты, РНК-овые прорибосомные частицы и окрашенные соединения, способные к фотохимическим реакциям, могли развиваться параллельно. Проблема заключалась в сборке этих блоков, так как жизнь -- это сохранение формы путем потребления энергии и кодирования.

Уже на стадии протобнонтов могли возникнуть те энергетические потоки, с которыми мы связываем представление о биосфере. Первичный океан был покрыт липидными пленками. Окруженные ими окрашенные вещества действовали как протонные насосы [Smith, Моrowitz, 1982]. Циклические восстановительно-окислительные реакции, свойственные фотосинтезнрующим организмам, вероятно, осуществлялись целыми сообществами различных протобионтов. На этой почве происходила их функциональная и позднее морфологическая интеграция. Протобионты не были защищены от экзогенной генетической информации, носителем которой была в основном РНК (РНК-овые вирусы,-- возможно, наследие первичной биосферы; частота мутирования и скорость репликации РНК гораздо выше, чем у ДНК, к которой, в силу ее большей устойчивости, постепенно переходила функция кодирования [Holland et al., 1982]). В то время биосфера обладала единым генофондом. Впрочем, и сейчас генетические барьеры частично проницаемы для таких векторов, как фаги, плазмиды и ретровирусы [Levvin, 1982]. Генетическая общность биосферы не утрачена, как не утрачена и возможность обогащения генома экзогенной генетической информацией -- возможный механизм построения сложных адаптивных систем.

Движущие силы эволюции

Не вызывает сомнений, что наиболее общие физические законы распространяются и на живую материю. Согласно второму закону термодинамики, в изолированных системах возможны лишь те процессы, которые сопровождаются ростом энтропии. Поэтому попытки найти источник прогрессивного (негэнтропийного) развития внутри системы бесплодны. Они лишь порождают метафизические сущности типа энтелехии, жизненной силы, изначальной целесообразности н т. п. Импульсы прогрессивного развития возникают в результате взаимодействия параллельно развивающихся (тандемных) [Gladyshev, 1982] систем. Для жизни источником таких импульсов могло быть взаимодействие биосферы с другими земными оболочками, а также прямое или опосредованное действие космических факторов [Alvarez et al., 1980]. От биосферы в целом эти импульсы идут к подчиненным ей системам -- сообществам, популяциям, геному. Направленность причинных цепочек сверху вниз (а не снизу вверх -- от мутаций к популяционным сдвигам, изменению сообществ, биоценозов, как в традиционной теории) диктует аналогичную направленность каузального анализа эволюционных событий и «нисходящую» структуру всей эволюционной теории.

Прогресс

Интуитивное ощущение прогресса остается одним и тем же со времен древнегреческих и древнекитайских натурфилософов до наших дней. Для теории эволюции прогресс, однако, оказался камнем преткновения, так как традиционный эволюционизм видит результат отбора в повышении приспособленности, но не может дать сравнительную оценку приспособленности представителей разных таксонов, скажем, человека и архебактерии (остается объявить такое сравнение неправомочным и вместе с ним похоронить саму идею прогресса). По-видимому, нужен иной подход. В сущности, решение проблемы прогресса может быть очень простым: так как антипод жизни -- это смерть, то прогресс заключается в сокращении смертности. Превосходство человека над архебактерией состоит в том, что при изменении условий наверняка погибнет больше архебактерий, чем людей (хотя приспособительные возможности бактерий очень велики, они сопряжены с массовой смертностью).

По И. Пригожину, прогрессивное развитие открытых систем сопровождается сокращением производства энтропии. Так как в живых системах энтропия измеряется в первую очередь уровнем смертности, то уменьшение смертности соответствует сокращению производства энтропии.

Эти общие установки заставляют пересмотреть традиционные представления об отборе и приспособленности. Принятие отбора в качестве основного эволюционного механизма наводит на мысль о каком-то его поступательном развитии, увеличении его эффективности с течением времени. В действительности отбор, т. е. выборочное выживание и размножение, означает физическую или генетическую смерть выбракованных особей, действует как энтропийный фактор. Естественно, что прогресс ведет к уменьшению эффективности отбора, что мы и наблюдаем в человеческом обществе (в ослаблении естественного отбора нередко видят угрозу для генетического здоровья человечества, в действительности это естественная и прогрессивная тенденция).

Приспособленность традиционно связывают с ростом популяции, тогда как правильнее оценивать ее отношением роста к смертности. Повышение приспособленности -- сокращение смертности -- достигается с помощью адаптаций, т. е. свойств, уменьшающих вероятность гибели организма или его потомства от непредвиденных причин. Прогресс можно представить как накопление адаптаций общего значения, среди которых выделим 1) генетический аппарат, 2) половое размножение (вопреки распространенному мнению, половое размножение не увеличивает, а уменьшает изменчивость, так как гетерозиготный организм обладает более устойчивым развитием, чем гомозиготный; половое размножение -- это средство стабилизации онтогенеза и сокращения изменчивости, противостоящее отбору и высокой смертности), 3) средства отбора, накопления и обработка информации о среде как основа адаптивного поведения (с развитием этого свойства связаны тенденция к морфологическому усложнению, развитие органов чувств и нервной системы, аналитических способностей, умения устанавливать закономерности и, наконец, объяснять и предвидеть -- высшая форма адаптивного поведения, присущая человеку) и 4) негенетическое кодирование -- передача информации от поколения к поколению средствами культуры (постепенно перевешивающее по значению генетическое кодирование и смещающее эволюцию в область культуры).

Человеческую культуру, таким образом, можно рассматривать как высшее достижение эволюционного прогресса, обеспечивающее практическое бессмертие как создавшему ее сообществу, так и отдельной личности, оставившей заметный след в ее развитии. При этом в эволюции человеческой цивилизации также заметен постепенный переход от стратегии сохранения племени ценой высокой смертности его членов (вплоть до суровой евгеники лаконского типа) к сохранению индивида путем увеличения родительского и общественного вклада в его формирование и соответственно его личного вклада в материальную или духовную культуру. Любопытно, что пересмотр классических и ренессансных концепций гуманизма и основанных на них эстетических норм (по существу, типологических, так как в центре внимания находилась некая идеальная личность) во второй половине XIX века совпал с распространением эволюционных идей. Гуманизм и эстетические установки поколения Достоевского и Тулуз-Лотрека знаменовали новый этап эволюции человека.

Периодичность (этапность) эволюции

Взаимодействие параллельно развивающихся систем наиболее ярко проявляется в периодичности развития биосферы и всех подчиненных ей систем. Точные геохронологические исследования показали, что сгущение эволюционных событий на определенных рубежах земной истории не может быть объяснено перерывами в летописи, а отражает важнейшую закономерность эволюционного процесса. В прошлом веке рубежи геологических эр были проведены по резкому сокращению разнообразия. Недавний анализ во много раз более представительного материала показывает, что сокращение разнообразия было даже большим, чем думали основатели стратиграфии [Raup, Sepkoski, 1982], причем одновременно вымирали доминанты всех основных сообществ: лепидофиты, кордаиты, войновскиевые среди растений, фузулиниды среди простейших, четырехлучевые кораллы, криптостомовые мшанки, продуктиды среди брахиопод, ортоцератиды, агониатиды и другие группы моллюсков, камераты среди иглокожих на рубеже перми и триаса, архаичные голосеменные, наиболее распространенные виды нанопланктона, аммоноидеи и иноцерамы, динозавры, морские рептилии, птерозавры и почти все мезозойские сумчатые на рубеже мела и палеогена. Геохимические исследования показывают изменение соотношения изотопов ¹³С : ¹²С в осадочных породах -- свидетельство общего спада биологической продуктивности. Те же рубежи отмечены тектонической активизацией, интенсивным вулканизмом, изменением климата, океанической циркуляции, смещением границы O₂/H₂S -- общей неустойчивостью условий, вызывающей инверсию эволюционных тенденций. В спокойные периоды эволюция экосистем имеет прогрессивную направленность: уменьшение производства энтропии выражается в более эффективном использовании солнечной энергии и сокращении отходов -- органических соединений, выводимых из биогенного круговорота веществ. Это достигается усложнением структуры -- удлинением трофических цепей, ростом разнообразия. Все более дробным становится разделение пищевых ресурсов между видами, сокращается перекрытие экологических ниш, углубляется специализация. Устойчивая структура экосистемы жестко контролирует развитие входящих в нее популяций, поэтому их эволюцию можно назвать когерентной [Красилов, 1969]. При достижении максимального разнообразия, которое определяется несущей способностью среды [MacArthur, 1970], эволюция теоретически прекращается (практически, конечно, не существует идеально устойчивых условий) и только внешний импульс может нарушить status quo.

В неустойчивой обстановке экологических кризисов возникают противоположные тенденции: упрощение структуры экосистем, ослабление конкуренции за пищевые ресурсы, деспециализация. Сокращение разнообразия -- вымирание -- охватывает в первую очередь господствующие виды -- наиболее конкурентоспособные (приспособленные, по Ч. Дарвину) организмы своего времени. Иначе говоря, происходит вымирание наиболее приспособленных и выживание видов, оттесненных в экологически периферийные зоны, -- пионеров (они же эксплеренты, р-отобранные виды), способных противопоставить неизбирательной элиминации [Шмальгаузен, 1968] высокий репродуктивный потенциал. По приведенному выше определению, виды-пионеры, несмотря на их успех в кризисных ситуациях, наименее приспособленные, так как рост их популяций сопровождается высокой смертностью. Рост производства энтропии во время кризисов позволяет охарактеризовать их как периоды биологического регресса. Однако именно в эти периоды закладывается фундамент будущего прогресса. Структура экосистем нарушена, эволюция принимает некогерентный характер [Красилов. 1969]: конкурентоспособность не имеет решающего значения, открывается возможность экспериментирования.

Возникновение структурных новообразований

Специализация почти неизбежно сопровождается утратой или олигомеризацией. Часто сталкиваясь с этими явлениями, биологи склонны считать их магистральным направлением эволюции. Но прежде чем утратить или упростить орган, нужно приобрести его. В критические периоды необходимость противостоять массовой смертности создает потенцию к 1) ускоренному развитию и половому созреванию и 2) выработке более совершенных гомеостатических механизмов. Обе тенденции, очевидно, связаны между собой, так как новые адаптации ароморфного плана -- гомеостатическне механизмы -- формируются на основе тех преобразований органов, которые возникают в результате ускоренного развития. Ускорение, как правило, сопровождается смещением онтогенетических событий -- гетерохронией. Есть основания полагать, что именно гетерохрония ответственна за радикальные преобразования органов.

Если специализация затрагивает главным образом структурные гены, то скачкообразные перестройки типа гетерохроний -- так называемые макромутации (автор термина Р. Гольдшмидт практически отождествлял макромутацию с гетерохронией) -- представляют собой мутации регуляторных элементов генетической системы, контролирующих последовательность включения структурных генов (повторная ДНК и мобильные диспергированные гены -- наиболее вероятные кандидаты на эту роль).

Тенденция к сокращению онтогенеза, по-видимому, существует постоянно, но в спокойные периоды ей противостоит стабилизирующий отбор. Таким образом, утверждение, что макромутация дает нежизнеспособный фенотип, справедливо для спокойных периодов с их жесткой конкуренцией и несправедливо для критических периодов, когда конкуренция ослаблена. Поскольку макромутации не случайны, а закономерно обусловлены ускорением развития, то нет ничего невероятного в массовом появлении однотипных макромутантов. На популяционном уровне это должно выглядеть как внезапное увеличение частоты в прошлом крайне редкого фенотипа (нечто подобное наблюдается в экосистемах, нарушенных хозяйственной деятельностью). Дестабилизация регулирующих элементов превращает популяцию как бы в фабрику монстров. Экологический вакуум после массовых вымираний способствует бурному формообразованию. Показано, что начальные стадии развития цианофитов в архее, медузоидных многоклеточных и водорослей-макрофитов в венде, скелетных форм в кембрии, наземной биоты в позднем силуре--начале девона -- практически всех классов животных и растений носили характер взрывной квантовой эволюции [Origin..., 1979]. Вспомним, что динозавры в течение 130 млн. лет подавляли эволюционные потенции млекопитающих, и лишь через 200 тыс. лет после великого мелового вымирания началась бурная адаптивная радиация этой группы.

Возникновение целесообразности -- адаптациогенез

Хотя макромутационные преобразования не случайны, нет оснований приписывать им изначальную целесообразность. Они участвуют в формировании новых адаптаций в сочетании со сменой функции или восприятием новой функции. Можно предположить, что между морфологическими и функциональными новообразованиями существует взаимодействие с обратной связью. При стабилизации обстановки после кризисов экосистемы оказываются недонасыщенными, так как несущая способность среды возрастает. Новообразования макромутационного стиля поставляют материал для адаптивной радиации. Другой вариант адаптивной радиации заключается в заселении различных местообитаний одним пластичным видом, дающим множество модификационных форм с их последующим генетическим обособлением. В том и другом случае скорость адаптивной радиации, по геохронологическнм данным, значительно превышает теоретически допустимую при условии хаотических мутаций и отбора.

Исследования последних лет показали, что полиморфизм, возникающий при хаотическом мутировании, селективно нейтрален, т. е. не может служить материалом для отбора. Одновременно во многом изменились наши представления о генетической системе. Она теперь представляется несравненно более динамичной, чем прежде. Повторная ДНК, мобильные гены, провирусы и другие лабильные генетические элементы создают мобилизационный резерв для адаптивной перестройки всего генома как многокомпонентной системы. Обратная транскрипция, которую ранее считали исключительным свойством РНК-овых вирусов, оказалась самым обычным явлением, обеспечивающим транспозицию мобильных генов.

В корне меняется и представление о модификациях. С известной долей уверенности можно сказать, что фенотипическая реакция на прямое воздействие среды, отвечающая обиходному представлению о модификации, сопровождается определенными до какого-то предела обратимыми генетическими изменениями, затрагивающими главным образом повторную ДНК [Joarder et al., 1975]. Модификация в начальной стадии представляет собой вынужденное отклонение от оптимального фенотипа под давлением средовых факторов. Сохраняющееся из поколения в поколение расхождение между оптимальным и фактически реализуемым фенотипом стимулирует перестройку генетической системы в направлении, заданном модификацией. Наряду с амплификациями и делециями повторов, влияющими на аллометрический рост, определенную роль здесь, вероятно, играют взаимоотношения между геномом и плазмоном, в частности ядерно-митохондриальные. Изменения образа жизни так или иначе отражаются на метаболизме клеток и, следовательно, на популяции митохондрий, подверженной внутриклеточному отбору. Перенос ДНК от митохондрий к ядру [Boogaart et al., 1982] может служить средством передачи ядерному геному изменений, направленность которых диктуется средовыми факторами. В модели А.В. Лихтенштейна и В.С. Шапота [1982] ядерно-плазматические отношения носят характер предложения-спроса: цитоплазма предъявляет спрос на определенные транскрипты, убыль которых восполняется увеличением активности соответствующих генов. Поскольку метаболическая активность гена влияет на скорость его репликации, то можно предположить, что доза активных генов возрастает, тогда как неработающие гены недореплицируются и в конце концов могут быть утрачены [Красилов, 1979].

Недавно обсуждался механизм переноса генетической информации от соматических клеток к половым с помощью ретровирусов [Gorczinski, Steele, 1981; Brent et al., 1982]. Однако необходимость в таком специфическом механизме едва ли существует, так как традиционные представления об информационной изоляции половых клеток в значительной мере преувеличены.

Таксогенез

Вид и другие таксоны -- это группировки организмов, устойчиво занимающие определенную позицию в экологической структуре биосферы (любой систематик так или иначе вкладывает в понятие таксона представление об устойчивости во времени; вызывающая сейчас много споров модель прерывистого равновесия -- punctuated equilibrium -- может считаться новой лишь по отношению к учению Гераклита о непрерывном изменении, убедительная критика которого дана Сократом: см. [Платон, 1968]). Таким образом, проблема таксогенеза частично сводится к проблеме возникновения адаптации. Однако для таксона, как правило, характерна не какая-то одна адаптация, а неповторимое их сочетание -- адаптивный синдром. В традиционной теории эволюции происхождение адаптивных синдромов не получило удовлетворительного объяснения. Уникальность каждого из них воспринималась как свидетельство монофилии: адаптивный синдром мог возникнуть (не иначе как чудесным образом) лишь однажды. Известно, однако, что аналогичные адаптации формируются в нескольких эволюционных линиях. В предыстории каждого крупного таксона можно, вероятно, найти в разрозненном виде все компоненты его адаптивного синдрома. По-видимому, эволюция использует технологический прием сборки готовых блоков [Красилов, 1976], может быть, с участием вирусной трансдукции (свидетельства вирусной трансдукции среди высших организмов постепенно накапливаются; все же этот неортодоксальный способ передачи генетической информации едва ли эффективен в обычных условиях; ему должно способствовать ослабление стабилизирующего отбора во время экологических кризисов).

В этой статье мне хотелось дать максимально сжатое изложение основных идей, которые могут образовать каркас нового эволюционного синтеза, каким я себе его представляю. Развернутая аргументация каждого положения не позволила бы наметить цельную и легко читаемую схему. Пришлось резко ограничить и число библиографических цитат. В угоду краткости опущены оговорки о недостаточной обоснованности, спорности почти всех приведенных выше суждений, хотя большинство из них далеко не новы, а некоторые восходят к додарвиновской биологии. Надеюсь, что читатель сам без труда расставит вопросительные знаки.

ЛИТЕРАТУРА

1. Лихтенштейн А.В. Шапот В.С. Ядерно-цитоплазматические отношения и транспорт РНК.-- Успехи современной биологии, 1982. т. 94, вып. 1 (4), с. 3-20.

2. Красилов В.А. Филогения и систематика.-- В кн.: Проблемы филогении и систематики. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1969, с. 12-30.

3. Красилов В.А. Предки покрытосеменных.-- Природа, 1976, № 1, с. 34-42.

4. Красилов В.А. Роль случайности в эволюции.--В кн.: Эволюционные исследования. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1979, с. 7-19.

5. Платон. Соч. Т. 1. М.: Мысль. 1968. 624 с.

6. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.: Наука. 1968. 451 с.

7. Alvarez L W., Alvarez W., Azaro F., Michel H.V. Extraterrestrial cause for the Cretaceous -- Tertiary extinction.-- Science, 1980. v. 208, N4448, p. 1095-1108.

8. Boogaart P. van der, Somallo J., Agsteribbe E. Similar genes for a mitochondria! ATPase subunit in the nuclear and mitochondrial genomes of Neurospora crassa.-- Nature, 1982. v. 298. N 5870, p. 187-192.

9. Brent L. et al. Further studies on supposed Lamarckian inheritance of immunological tolerance.-- Ibid.. 1982, v. 295, N 5846, p. 242-244.