О четырехкрылом динозавре и происхождении птиц

О четырехкрылом динозавре и происхождении птиц

Проблема происхождения птиц служит предметом одной из самых горячих дискуссий современной эволюционной теории. В непримиримых спорах сходятся сторонники кладистической филогении и классической филогенетики. Выгляни в окно и увидишь современного динозавра в перьях - говорят кладисты. Птицы - не динозавры - утверждают сторонники традиционных методов исследования исторического развития птиц. Скорее всего, истина находится где-то посередине, как это часто случается в науке. И хотя острота споров заметно возросла в последние годы, после открытия в Китае разнообразных оперенных динозавров, кому-то может показаться, что проблема происхождения птиц и их полета уже решена.

В очередной раз китайские палеонтологи удивили мир описанием нового оперенного существа из нижнемеловых отложений формации Исянь в западной части провинции Ляонин, на северо-востоке Китайской Народной Республики, опубликованным в январе 2003 г. в журнале “Nature”[1]. Это было небольшое создание длиной около 77 сантиметров, с маховыми (летательными) перьями не только на крыльях, но и на задних лапах! Замечательно, что перья на обеих конечностях имели асимметричные опахала - наружный край узкий, внутренний широкий (у птиц такая асимметрия связана с аэродинамической функцией). Летательные перья на передней конечности, подобно современным птицам, можно разделить на первостепенные (приблизительно 12 перьев, самое длинное - 222 мм) и второстепенные (приблизительно 18, длиной 81-95 мм) маховые. Около первого пальца отпечаталось несколько маленьких прямых перьев, которых относят к крылышку - отдельному образованию, выполняющему специальное аэродинамическое назначение у современных птиц. Интересно, что крылышко неизвестно у археоптериксов и конфуциусорнисов. Таким образом, передняя оперенная конечность этого существа с полным правом может быть названа крылом.

А что же - на задней лапе? Не менее 14 удлиненных перьев длиной 104-194 мм прилегают к плюсне. Перья видны и около голени, но они заметно короче перьев в области плюсны. Как называть подобное образование? Задним крылом? И тогда все существо - четырехкрылым?

Хвост из 26 позвонков составлял 2/3 общей длины тела, а его конец также был снабжен перьями, образовывавшими подобие лопасти. Они имеют длину 105-120 мм и начинаются с 15-18 позвонка. Мелкое покровное оперение длиной 25-30 мм просматривается кое-где на туловище и на голове, а на затылке перья удлинены до 40 мм в виде хохла. Детали строения черепа видны плохо, но имеется трехлучевая заглазничная кость, характерная для хищных динозавров, а не для птиц. Плоская и довольно большая грудина представлена единой пластиной (для дромеозавров она известна в виде двух раздельных образований), имеются крючковидные отростки на ребрах и слитые под заостренным углом лопатка и коракоид. Характерно заметное удлинение всех трех сегментов крыла (плеча, предплечья и кисти), при этом локтевая кость предплечья изогнутая, а лучевая тоньше локтевой. Первая метакарпалия заметно короче, чем две других. Все три пальца крыла имеют довольно длинные фаланги и заканчиваются изогнутыми и заостренными когтевыми фалангами, особенно большими на первом и втором пальцах. Лобковая кость таза обращена вниз и сильно изогнута. Все три сегмента ноги (бедро, голень и стопа) значительно удлинены. А вот пальцы лапы короткие, но второй палец вооружен крупной и длинной серповидной когтевой фалангой, очень характерной для дромеозаврид (Dromeosauridae). И по ряду других продвинутых признаков четырехкрыл сходен с дромеозаврами, которые у кладистов часто получаются ближайшими родственниками птиц.

Нового дромеозавра назвали микрораптор гуи (Microraptor gui). Его описание основано на двух почти полных скелетах. Три других фрагментарных экземпляра отнесены только к Microraptor sp., а еще один - к неопределимому ближе дромеозавриду (Dromeosauridae gen.). Новый вид по нескольким признакам отличается от Microraptor zhaoianus, описанного в 2000 г. по задней части скелета [2]. У него отмечали лишь следы мелкого покровного оперения. Но, если присмотреться к его опубликованным фотографиям, можно заметить группу длинных прямых перьев, примыкающих к голени.

Сразу же после выхода статьи о четырехкрылом микрорапторе в Интернете всплыло сообщение об описании похожего существа несколькими месяцами ранее, которого китайские авторы Microraptor gui не заметили. Оказывается, в августе 2002 г. в первом номере нового журнала Музея динозавров в штате Юта в США появилось описание криптоволанса (Cryptovolans pauli) - летающего дромеозавра из тех же нижнемеловых отложений провинции Ляонин [3]. У криптоволанса С. Черкас с соавторами из Палеонтологического музея и администрации провинции Ляонин нашли длинные маховые перья на передних конечностях, которые были достаточно длинны, чтобы позволить ему, по их мнению, неплохо летать. Около его задних конечностей также отпечатались группы удлиненных перьев, связь которых с ногами была не очевидной, поэтому их, вероятно, посчитали смещенными маховыми перьями передних конечностей. По великолепным цветным фотографиям в этой статье видно, что эти перья относятся к таким же «задним крыльям», как и у микрораптора гуи. Поэтому можно считать, что четырехкрыл стал известен на полгода раньше. Осталось сравнить детали строения скелетов криптоволанса и нового микрораптора, чтобы установить их полное сходство или различия. На иллюстрациях их скелеты выглядят очень похожими. Если будет установлена общность деталей их строения, тогда в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры названия Cryptovolans и gui отойдут в синонимы, а четырехкрыл станет называться Microraptor pauli (Czerkas, Zhang, Li et Li, 2002).

Длинные и асимметричные перья на ногах у микрораптора, скорее всего, имели отношение к полету. Китайские авторы нового микрораптора предполагают, что в полете он расставлял оперенные ноги в стороны, тем самым заметно увеличивая общую несущую поверхность тела и повышая свои планирующие возможности. Длинный хвост с лопастью из перьев на конце мог служить хорошим рулем. Именно так микрораптор изображен на реконструкции в "Nature", которая обошла многие газеты, журналы и экраны мира. Но подобное горизонтальное положение расставленных ног вызвало возражения у многих специалистов, оценивавших новую находку [4].

Бедро у динозавров, как, впрочем, и у птиц, не может отводиться в сторону, из-за особенностей строения сустава между бедром и тазом. Оно двигается только вперед-назад в вертикальной плоскости. С учетом этого выдвинуто соображение об использовании оперенных ног в качестве рулей, что также выглядит маловероятным.

На наш взгляд, микрораптор мог использовать плоскости задних крыльев, скорее всего, иным путем. Если при согнутых в коленном суставе бедре и голени вращать голень наружу, то плюсна в конце концов оказывается в горизонтальном положении, если она согнута в пяточном суставе под 90⁰ к голени. Тогда, если на плюсне есть длинные перья, они тоже оказываются в горизонтальной плоскости, образуя дополнительные к крыльям несущие поверхности. Точно так же сегменты ноги сгибаются и вращаются при нырянии у специализированных водных птиц. В случае с микрораптором при этом становится ясным наибольшее удлинение перьев именно на плюсне, а не на голени или на бедре, как это кажется "логичным" для гипотетического четырехкрыла. Однако, при движении по земле такие «крылья» на ногах микрораптора, по мнению авторов статьи, могли ему только мешать. Поэтому они считают, что он вел древесный образ жизни, перемещался с одного места на другое планированием, может считаться переходной планирующей стадией на пути формирования настоящего полета у птиц, так же как и переходным звеном между тероподами и настоящими птицами, и, таким образом, подтверждает древесную гипотезу происхождения птиц и их полета. С таким заключением трудно согласиться. Весь известный спектр планирующих животных показывает, что в их эволюции ни один из планёров не перешел к настоящему машущему полету. Скорее всего, предполетные адаптации могли развиться в смешанном древесно-наземном варианте. Но сторонники наземной ("с земли-вверх") или древесной ("с деревьев-вниз") гипотез почему-то всегда ищут их в чисто наземном или древесном вариантах.

Микрораптор гуи - не первый оперенный динозавр. После 1996 г. в нижнемеловых отложениях Китая было открыто несколько тероподных динозавров, имевших разные виды оперения [5,6,7]. Они относятся, по меньшей мере, к четырем семействам группы целурозавровых динозавров: компсогнатидам (Sinosauropteryx), овирапторидам (Caudipteryx), теризинозавридам (Beipiaosaurus) и дромеозавридам (Microraptor, Sinornithosaurus, Scansoriopteryx). Неясны родственные связи еще одного китайского раннемелового целурозавра с перьями - протархеоптерикса (Protarchaeopteryx). Возможно, верхнемеловой монгольский авимимус (Avimimus) из семейства авимимид тоже имел оперение. Считают, что другие целурозавры - троодонтиды (Troodontidae) были покрыты пуховидным покровом, так же как и проблематичные альваресзавриды (Alvarezsauridae) - шувуйя (Shuvuuia) и мононикус (Mononykus) из верхнего мела Монголии. Формы оперенности очень разнообразны. Одни покрыты волосовидным пухом, у других пухообразный покров состоит из мелких пучковидных метелок, у третьих тело покрыто мелкими перьями со сплошными опахалами. У каудиптерикса, протархеоптерикса и микрораптора на хвосте и конечностях развиваются перья большей или меньшей длины с симметричными или асимметричными опахалами [6]. У микрораптора гуи они выглядят настоящими летательными перьями с заостренными вершинами, узким наружным опахалом и широким внутренним.

Но все эти разнообразные оперенные тероподы, кроме микрораптора, были наземными бегающими животными, весом в 30-80 килограммов, явно не способными к полету. Сторонники происхождения птиц от тероподных динозавров доказывали, что именно от подобных более мелких форм и произошли настоящие летающие птицы [8, 9]. Некоторые из таких динозавров, например, альваресзавриды, попадали в кладограммах между археоптериксом и остальными птицами, то есть они получались даже более птичьими существами, чем археоптерикс, и образовывали с веерохвостыми птицами сестринскую группу [10].

Еще 30 лет назад наибольшим признанием пользовалась древесная гипотеза происхождения полета птиц от мелких лазающих текодонтов по формуле: "с деревьев - вниз". В последнее время наибольшую популярность приобрела наземная гипотеза происхождения полета по схеме "с земли - вверх", через более и более быстрый бег мелких бегающих хищных динозавров, после чего они полетели и стали настоящими птицами.

Микрораптор - первый маленький дромеозавр, явно способный передвигаться в воздухе, по меньшей мере, планированием, а, возможно, по Черкасу [4] и машущим полетом. В связи с его открытием вспомнили о давней гипотезе Ч. Биба (Beebe, 1915) о гипотетическом тетраптериксе (Tetrapteryx) с оперенными передними и задними конечностями [11] и гипотетической проптице (Proavian) в известной книге «Происхождение птиц» Ж. Хейльмана (Heilmann, 1926) [12]. У тетраптерикса маховые перья "тазовых крыльев", как их называл Биб, в первую очередь предполагались на бедрах. А у проптицы изображались удлиненные чешуи вдоль заднего края бедер и плечевых сегментов, вдоль боков тела и хвоста. Биба на такую гипотезу вывела находка крупных пеньков перьев, появляющихся на задней стороне бедер у 3-4--дневных птенцов горлицы, домашнего голубя и яканы. К тому же Биб на фотографиях берлинского экземпляра археоптерикса увидел удлиненные перья у его бедер, что другие исследователи не смогли подтвердить. Хейльман настойчиво искал зачатки крупных перьев на ногах у птенцов многих птиц, но обнаружил их только на бедрах у домашнего голубя. Поэтому он, хотя и согласился в общем виде с гипотезой Биба, но полагал, что дополнительные несущие поверхности для планирования возникали у гипотетической проптицы только на этапе удлиненных чешуй.

Гипотетические тетраптерикс и проптица с перьями или чешуями в первую очередь на плечах и бедрах считались промежуточной стадией между лазающими древесными рептилиями и летающим археоптериксом. Но новые данные по микрорапторам и оперенным динозаврам существенно уточнили (если не изменили) такой гипотетический эволюционный сценарий. У известных сегодня ископаемых длинные перья появляются прежде всего на концевых сегментах конечностей: на концах крыльев у каудиптерикса, протархеоптерикса и микрораптора, на плюсне у микрорапторов. Не учитывая этих изменений в гипотетическом сценарии формирования полетных адаптаций, китайские авторы нового микрораптора гуи, так же как и комментировавший эту находку в том же номере "Нейчур" орнитолог Р. Прум из Канзасского университета в Лоренсе, полагают, что микрораптор подтверждает правильность гипотезы Биба о происхождении настоящего полета птиц через четырехкрылую планирующую стадию [4]. Причем, теперь они склонны поддерживать древесную гипотезу происхождения полета у птиц - «с деревьев - вниз», а не от бегающих форм - «с земли - вверх», с которой, как и большинство кладистов, были солидарны до последнего времени, основываясь на находках бегающих оперенных тероподных динозавров в тех же отложениях.

Четырехкрылый микрораптор внес большую сумятицу в умы ученых, занимающихся происхождением птиц. Некоторые из них, ранее считавшие птиц производными от дромеозаврид или овирапторид, теперь полагают, что эти динозавры произошли от птиц, спустившихся с деревьев на землю и утративших способность к полету, предками, которых были тероподные динозавры. Эта гипотеза не нова, она была высказана еще в 1980-х годах Г. Полем (Paul, 1984, 1988) [13]. А известный российский зоолог академик И.И. Шмальгаузен (1947) считал, что наземные бегающие целурозавры произошли от лазающих по деревьям общих предков птиц и динозавров [14]. С другой стороны некоторые сторонники более древнего происхождения птиц от каких-то ранних текодонтов предлагают считать овирапторид и дромеозаврид не динозаврами, а утратившими способность полета птицами, но которые никогда не были динозаврами. При этом приверженцы обеих гипотез продолжают считать археоптерикса первоптицей, наиболее приближенной к веерохвостым птицам - предком или сестринской группой всех позднейших птиц. Именно в такой постановке, как нам представляется, кроется противоречивость и несогласованность обеих гипотез.

Многие исследователи археоптерикса, начиная с И. Вагнера (1861), считали его не иначе как оперенной рептилией, и только наличие перьев и нескольких особенностей в строении скелета заставляли включать археоптерикса в птиц. Гипотеза происхождения птиц от динозавров, выдвинутая Т. Хаксли (1870), поддерживалась К. Гегенбауром (1878), Г. Осборном (1900), была на современном уровне развита Дж. Остромом (1974) и сегодня стала особенно популярной. Другие ученые находили доводы, отрицающие археоптерикса в качестве предка для настоящих птиц, и считали археоптериксовую линию эволюции тупиковой (А. Павлов, 1884; М. Мензбир, 1887; П. Лоу, 1944; Р. Тальборн, 1984; Е. Курочкин, 1995, 2001).

Теперь, как мы знаем, у археоптерикса не осталось ни одной прогрессивной особенности настоящих веерохвостых птиц. До недавних пор таковыми оставались оперение, крючковидные отростки на ребрах и вилочка, характерная бумерангоподобная кость плечевого пояса. Ныне все эти черты оказались выявлены у представителей различных тероподных динозавров. Вместе с этим, у них и у археоптерикса нет таких продвинутых птичьих признаков, как гетероцельные позвонки, большие лобные кости, двухголовчатая квадратная кость, подвижное сочленение между коракоидом и лопаткой, при удлиненной форме этих двух костей, истинное интертарзальное сочленение в пяточном суставе и ряда других особенностей. О чем это свидетельствует? Расхождение по таким системным признакам может указывать на отсутствие прямых родственных связей между веерохвостыми птицами и тероподными динозаврами вместе с археоптериксом, а значит - на их независимое происхождение. В то же время, археоптерикс представляется ближайшим родственником манирапторных динозавров на основании: сохранения у него в передней конечности первого, второго и третьего пальцев - уникальной особенности тероподных динозавров, отличающей их практически от всех наземных четвероногих (у веерохвостых птиц в кисти сохраняются второй, третий и четвертый пальцы); наличия эктоптеригоида и субквадратной формы коракоида; утраты четвертого вертлуга и заметного слияния третьего вертлуга с большим на бедре; особенностей строения таза с увеличенной передней и уменьшенной задней частью подвздошной кости, с узкой седалищной костью и нижним положением лобковой кости; специализированного строения первых хвостовых позвонков и др. признаков. Среди них некоторые (сохранение эктоптеригоида, субквадратный коракоид, пропорции подвздошной кости) следует отнести к разряду плезиоморфий (примитивных признаков), которые филогенетическая систематика (кладистика) не учитывает при расчете кладограмм. Но они составляют важную часть синдрома признаков, свидетельствуя об отдаленном родстве. Необходимо заметить также, что обычно в наборе групп, по которым кладистика ищет родственные связи птиц и динозавров, с одной стороны отсутствуют псевдозухии и крокодилы, а с другой - современные веерохвостые птицы. В этой ситуации, нет ничего удивительного в том, что птицы, которых представляет археоптерикс, если его считать членом птичьего клада, оказываются в ближайших отношениях с целурозаврами.

Многие манирапторные динозавры, и в меньшей степени другие целурозавры и даже карнозавры, демонстрируют определенное сходство с настоящими птицами по таким структурам как вилочка, трехпалая кисть со слитым и удлиненным запястьем, утонченная третья метакарпалия, изогнутая назад локтевая кость, удлиненная плюсна с частично слитыми элементами, укороченный второй и удлиненный четвертый палец на лапе, крючковидные отростки на ребрах, пигостиль, и в конце концов - пуховой или перовой покров и даже летательное оперение. Но сходство по ним теропод и веерохвостых птиц всегда разнится в деталях морфологии. В то же время, нет ни одной группы теропод, у которой оно прослеживалось бы по всему ряду таких признаков. Поэтому естественным представляется считать такое сходство не гомологичным, а обретенным конвергентно или параллельно. Неупорядоченное проявление таких признаков среди тероподных динозавров получило название орнитизации тероподных динозавров [15], под которой понимается независимое приобретение птичьих признаков в различных эволюционных линиях теропод на путях освоения нового экологического пространства, повышения энергии жизнедеятельности и освоения новых пищевых ресурсов. Большинство этих особенностей вместе встречается только у археоптерикса и энанциорнисовых противоптиц. Последних можно считать сестринской группой к археоптериксу и венцом эволюции на пути освоения тероподами воздушной среды.

А веерохвостые или орнитурные птицы? Следует признать, что происхождение их остается фактически скрытым в глубинах веков. Известных на сегодня палеонтологических фактов явно недостаточно для построения достоверной гипотезы, несмотря на многие новые данные последних двух десятилетий. Между прочим, непосредственные предки или сестринская группа ящеротазовых динозавров, куда входят хищные динозавры, также остаются неизвестными. Наиболее вероятно их происхождение от каких-то пермо-триасовых текодонтов. Группа псевдозухий в отряде текодонтов всеми признается в качестве предковой для динозавров, крокодилов и птерозавров. Среди известных на сегодня псевдозухий по строению пяточного сочленения предками динозавров могли быть скорее всего среднетриасовые южноамериканские лагозухи, а предками птиц - эупаркерииды или орнитозухиды, известные из триасовых отложений Африки, Китая и Западной Европы.

Первыми на эупаркерию, как возможного предка птиц, указали еще в начале прошлого века Р. Брум и Ф. Хюне, одновременно критикуя вероятность динозаврового происхождения птиц. Детально эту гипотезу разработал уже упоминавшийся нами Ж. Хейльман [12]. Сложность решения вопроса на сегодня может быть объяснена неполнотой палеонтологической летописи.

Эволюционно-морфологическое направление, по которому текодонты могли эволюционировать на пути к веерохвостым птицам, хорошо отражает недавно описанный из верхнего триаса США протоавис (Protoavis) [16, 17]. Оно выражается, прежде всего, в ключевых преадаптациях в позвоночном столбе (гетероцельные позвонки), в плечевом поясе (подвижно сочлененные палочковидный коракоид и саблевидная лопатка), в тазовом поясе (ямки для сложных почек с внутренней стороны подвздошных костей) и черепе (большие черепная коробка и орбитальные окна). Однако большинство сторонников динозаврового происхождения птиц просто игнорирует протоависа при анализе происхождения птиц. Только Л. Уитмер (Witmer, 2002) старался основательно разобраться в проблеме протоависа [18]. Ряд его заключений следует признать заслуживающими внимания, но с большинством критических замечаний в оценке строения протоависа и его значения для понимания эволюции и филогении пернатых согласиться трудно.

Таким образом, мы доказываем, что птицы должны были появиться уже в позднем триасе. Некоторые косвенные палеонтологические факты подтверждают такую гипотезу. Среди них - довольно широкая представленность следов вероятных птиц из нижней юры США, ЮАР, Марокко и Польши [19, 20]. Птичья принадлежность и геологический возраст отдельных позднетриасовых птицеподобных следов [19] прежде ставилась под сомнение. Но недавно стали известны новые следы, безусловно оставленные птицеподобными лапами в верхнетриасовых отложениях Аргентины [21]. Причем, во всех случаях следы оставлены мелкими существами, с длиной следов всего 2-4 см. Вместе с этим, важно заметить, что по Г. Герлиньскому оперенность у тероподных динозавров существовала уже в ранней юре. При давно известных отпечатках лап (Anomoepus major Hitchcock, 1858) средних размеров теропода (длина следа 42 см) из нижнеюрских отложений шт. Массачузеттс, США, он открыл отпечатки брюха и вероятный оттиск туловищного пуховидного оперения этого динозавра [22].

Занимаясь проблемой происхождения птиц, все-таки не следует забывать и о крокодилах. Наиболее примитивные их формы происходят в основном из верхнего триаса и нижней юры и относятся к подотряду сфенозухий. Сфенозухиды заметно отличаются от привычного нам облика современного крокодила мелкими размерами, легким скелетом и у многих бипедальным способом передвижения. Но самое замечательное в их морфологии - множество черт продвинутого сходства с птицами, детально вскрытое на сфенозухе (Sphenosuchus acutus) А. Уокером (Walker, 1972, 1990) и подробно рассматривавшееся Л.П. Татариновым (1980). Уокер развивал гипотезу происхождения птиц от крокодилов сфенозухового облика, но впоследствии отказался от нее. Сходство между сфенозухами и птицами выражается во многих особенностях строения черепа, особенно в строении его ушной области, плечевого пояса и в пневматизации черепа. Однако устройство пяточного сустава не позволяет производить птиц из сфенозухид. Как бы то ни было, сходство птиц с динозаврами и крокодилами подтверждает, что они имели общих предков среди псевдозухий, скорее всего, в позднем триасе или даже в более отдаленное время, а поэтому самые неожиданные морфологические параллелизмы проявлялись у них в строении скелета в последующей эволюции.

Последнее десятилетие показало, что даже для птиц огромный перерыв в мезозойской палеонтологической летописи может быть неожиданно заполнен новыми находками. Кто бы мог подумать, еще совсем недавно, что появится такой массив палеонтологических фактов из отложений мелового периода по веерохвостым птицам и энанциорнисовым противоптицам? Причем, они были открыты сразу во всех регионах мира. Китайские оперенные динозавры также стали полной неожиданностью, хотя уже давно появлялись высказывания о возможном наличии оперения у теропод.

Таким образом, множество разнообразных новых находок значительно расширило палеонтологическую базу для исследования проблемы происхождения птиц. Решение ее усложнилось. Появились новые гипотезы. Будущее покажет, какие из них станут теорией. Хотелось бы заметить, что вероятность широкого распространения разнообразных птиц в раннем мелу предполагалась нами на основании первых находок их костей, следов и перьев в отложениях нижнего мела еще в начале 1980-х годов. Но тогда это не принимали всерьез.

Китайские целурозавры с оперением - не единственная сенсация из нижнемеловых отложений провинции Ляонин в Китае. Там открыто большое разнообразие энанциорнисовых противоптиц, новые древнейшие веерохвостые птицы, необычные конфуциусорнисы, место которых в филогении птиц вызывает споры, другие птицы неясных родственных связей, несколько примитивных млекопитающих, птерозавры рамфоринхи и птеродактиль, черепахи, костистые рыбы, множество насекомых, одни из первых цветковых растений. Многие животные оттуда имеют древний юрский облик, очевидно, это одна из основных причин споров о возрасте джехольских отложений. Теперь на основании абсолютных радиоактивных датировок, полученных различными методами в разных странах, принято считать их раннемеловыми с возрастом в интервале от 120 до 130 миллионов лет [23]. Возможно, что животные и растения юрского облика сохранились в северо-восточном Китае как в рефугиуме, отгороженном от остального мира какими-то барьерами с поздней юры почти до конца раннего мела. Поэтому джехольский комплекс ископаемых животных можно было бы назвать юрским «зоопарком» в меловом периоде.

Литература

1. Xu Xing et al.// Nature. 2003. V.421. №6921. P.335-340.

2. Xu Xing et al.// Nature. 2000. V.408. №6813. P.705-708.

3. Czerkas et al.// The Dinosaur Museum Journal. V.1. P.97-126.

4. Prun R.O.// Nature. 2003. V.421. №6921. Р. 323-324.

5. Ji Qiang and Ji Shu-An // Chinese Geol. 1997.V. 238. P.38-41.

6. Zhou Zhong-He et al.// Uertebrata PalAsiatica. 2000. V.38. №10. P.241-254.

7. Norell M. et al. // Nature. 2002. V. 416. №6876. Р.36-37.

8. Padian K. and Chiappe L.M. // Biological Reviews. 1998. V.73. P. 1-42.

9. Sereno P.C. // Science. 1999. V. 284. Р. 2137-2147.

10. Forster C.A. et al.// Science. 1998. V.279. P.1915-1919.

11. Beebe W.H.// Zoologica. 1915. V.2. P.38-52.

12. Heilmann G. The Brigin of Birds. London, 1926.

13. Paul G.S. Predatory Dinosaurs of the World. New York, 1988.

14. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. Москва, 1938.

15. Курзанов С.М. Авимимиды и проблема происхождения птиц. Москва, 1987.

16. Chatterjee S.// Paleontographica. Abt.A. Bd.254. Lfg.1-3. P.1-100.

17. Курочкин Е.Н. // Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц. Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань, 2001. С.68-96.

18. Witner L.M. The Debate on Avian Ancestry. Mesozoic Birds. University of California Press, 2002. P.3-30.

19. Zhou Zhonghe et al.// Nature. 2003. V.421. №6925. P.807-814.