Необратимость эволюции и ее направленность

НЕОБРАТИМОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ И ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТЬ

1. О необратимости эволюции

О законе необратимости эволюции написано так много, в том числе и в новейшей литературе (Орлов, 1983), что здесь можно ограничиться лишь краткими комментариями по этому вопросу. Л.К. Габуния (1974, с. 231) совершенно правильно указывает, что «мысль о необратимости процесса развития возникла очень давно -- еще в эпоху зарождения диалектики древнегреческой философии», ссылаясь при этом на Гераклита. В «Происхождении видов» Дарвина можно найти ряд высказываний, свидетельствующих о ясном понимании им факта необратимости органической эволюции. Однако блестящая и лаконичная формулировка, которую придал этому закону Л. Долло: «организм не может вернуться даже частично к предшествующему состоянию, которое было уже осуществлено в ряду его предков» (Dollo, 1893; цит. по: Габуния, 1974), -- видимо, навсегда закрепила за ним право называться автором закона необратимости эволюции.

Излишняя категоричность формулировки Долло, отрицающего саму возможность даже частичного обращения эволюции, способствовала широкой популяризации закона необратимости, но посеяла ряд недоумений. И хотя сам Долло в последующем несколько изменил свою первоначальную формулировку, указывая на невозможность лишь точного возврата к пройденному состоянию (Dollo, 1905), мысль исследователей при обсуждении закона Долло сосредоточилась преимущественно на спорах о принципиальной возможности или невозможности хотя бы частичного обращения эволюции. Кроме того, отдельные авторы, преимущественно палеонтологи, исходя из общих теоретических позиций, упорно защищали тезис о принципиальной обратимости эволюции (Соболев, 1924), принимаемый А.А. Любищевым (1982) с определенными ограничениями.

В немалой степени острота споров вокруг закона необратимости была вызвана тем, что наибольшее распространение в литературе получила формулировка не Долло, а его горячего поклонника австрийского палеонтолога О. Абеля (Abel, 1911). Согласно формулировке Абеля, орган, вставший на путь редукции, уже никогда не восстанавливается вновь. П.П. Сушкин (1915) одним из первых указал на возможность возврата в дефинитивном состоянии признаков, утраченных взрослыми предками, но сохраняющимися в эмбриональном развитии; он указал, в частности, что неполное срастание цевки (тарзо-метатарзуса) у пингвинов еще не указывает на происхождение их от проптиц с неполностью консолидизированной цевкой, поскольку срастание входящих в нее костей осуществляется лишь на поздних стадиях эмбриогенеза. Задержка развития, происходящая по той или иной причине, и может вызвать кажущееся обращение эволюции. Углубление представлении о механизмах онтогенеза, в частности о латентных потенциях, позволило сделать вывод о возможности вторичного появления у потомка признака, утраченного даже эмбрионами, если только сохраняются в той или иной форме морфогенетические механизмы, ответственные за развитие такого признака. Б.С. Матвеев (Matvejeff, 1929) предложил для подобных случаев термин «вторичная рекапитуляция», указывая, что при сдвиге закладки органа на более ранние стадии развития могут обнаружиться давно утраченные особенности, например диплоспондилия в позвонках веберова аппарата карповых рыб. Но при всех этих ограничениях необратимость эволюции в целом не подвергается обычно сомнению; ее считают одним из универсальных и наиболее строгих законов эволюции (Габуния, 1974; Татаринов, 1976а; Давиташвили, 1978; Орлов, 1979, 1983; А.С. Северцов, 1981; Gould, 1982b).

В разработке проблемы необратимости эволюции четко выделяются три аспекта. Одни авторы концентрируют свои усилия на вопросе о причине необратимости, факторах, делающих эволюцию необратимой. В других работах обсуждается вопрос о пределе обратимости; наконец, в третьих -- усилия направлены на поиски уровня, с которого эволюция, основывающаяся на обратимых в принципе мутациях, становится необратимой.

Абель связывал необратимость эволюции с постулируемой им ортогенетической ее направленностью и выводил ее из «закона эволюционной инерции» (Abel, 1911). Именно этим обусловливается жесткость его формулировок, вытекающая из убеждения в невозможности для организма (вида) даже в деталях пойти назад по уже пройденному пути. Конечно, такое объяснение, сводящее процесс к действию имманентных законов, существование которых само по себе, во всяком случае, спорно и нуждается в доказательстве, нельзя считать удовлетворительным.

Принципиально правыми мне кажутся авторы, приходящие к выводу о статистической природе закона необратимости (Симпсон, 1948; Воронцов, 1966; и др.). Действительно, данные генетики говорят о принципиальной обратимости наследственных изменений (во всяком случае, точечных мутаций), хотя обратные мутации и идут обычно со значительно меньшей частотой, чем обычные. Соответственно возможно обращение и эволюции отдельных биохимических признаков, хотя это ни в коей мере не может рассматриваться как обращение эволюционного процесса в целом (Крепе, 1972). В конечном счете необратимость эволюции основана на статистически ничтожной вероятности обращения бесчисленного множества процессов, приведших к формированию того или иного вида. Эта точка зрения восходит еще и к Дарвину.

Специально биологических механизмов необратимости, по-видимому, не существует. М.С. Гиляров (1966, 1970а) указывает, что необратимость эволюции может быть следствием автоматической регуляции морфогенетических процессов по принципу обратной связи. Такая формулировка углубляет наши представления о природе факторов, лежащих в основе ортосе-лекции, однако последняя сама по себе отнюдь не является универсальной стороной эволюционного процесса. Кроме того, жесткость подобных обратных связей, видимо, весьма варьирует и в известной мере также имеет природу вероятностного процесса.

Попытки найти предел обратимости были очень популярны в прошлом. С тех пор как в сознание биологов вошло представление о принципиальной обратимости элементарных наследственных изменений, поиски предела обратимости во многом утратили свое значение. В работах этой направленности обсуждение все более переводится из области биологии в область формальной логики. Возможно, наиболее отточенные формулировки здесь принадлежат Шишкину (1968, 1973. С. 232), который отмечая статистический характер закона необратимости, утверждает в то же время, что возможно абсолютное повторение лишь отдельных признаков, как конечных по содержанию абстракций; «орган же есть бесконечная реальность, как и весь организм, и поэтому неповторим». Эта формулировка основывается на абсолютизации философского отрицания возможности обратимости любых процессов.

Практическая невозможность нахождения предела обратимости по отношению к тому или иному морфологическому признаку приводила многих исследователей к выводу о том, что необратимым следует считать прежде всего вид (Сергеев, 1935; Огнев, 1945; Парамонов, 1967; и др.). Время от времени предпринимаются попытки уточнить представления об уровне, на котором эволюционные изменения становятся необратимыми. О.А. Скарлатй и Я.И. Старобогатов (1974) пришли к выводу, что эволюция становится необратимой не на видовом, а уже на популяционном уровне. Это должно означать, что обратимыми являются не только мутации, но и особи, входящие, по их мнению, в допопуляционный уровень эволкщионного процесса. Индивидуальные различия, однако, по крайней мере у организмов, стоящих в системе выше прокариот, имеют множественное генетическое и фонетическое обоснование. Я не думаю поэтому, что статистически возможность повторного возникновения одинаковых особей была бы сколько-нибудь реальной даже у агамных организмов. Широко известно, что определенные различия наблюдаются даже между однояйцевыми близнецами; во всяком случае, эти различия достаточно велики для того, чтобы однояйцевых близнецов нельзя было считать абсолютными копиями друг друга. Однако все это не означает, что эволюцию следует считать необратимой уже на допопуляционном уровне -- на уровне индивидов.

Необратимость эволюции, как мне кажется, не может считаться следствием неповторимости особей -- это различные, хотя и тесно связанные аспекты проблемы (Татаринов, 1976а). И вид и популяция реально существуют во времени, несмотря на непрерывно происходящую смену поколений и неповторимость составляющих отдельные поколения особей. Обычную смену поколений никто не считает изменением вида в эволюционном отношении. Поэтому невозможность повторения отдельных особей сама по себе еще не означает необратимости вида.

Мне кажется, что вопрос об уровне, на котором эволюция становится необратимой, нельзя решать так прямолинейно, как это делают Скарлато и Старобогатов (1974). Обратимы мутации, необратимы и неповторимы у эукариот особи, однако у таких прокариот, как вирусы и бактериофаги, «особи», возможно, повторимы и могут быть идентичными по всем параметрам; точные копии вирусов и бактериофагов, по-видимому, постоянно появляются при их репликации.

Закон необратимости эволюции вообще не следует прилагать к отдельным особям, поскольку наименьшей эволюирующей единицей является не особь, а популяция. На популяционном уровне значение специфичности отдельной особи сильно сглаживается. Эволюционные изменения, присходящие в популяции, выражаются не столько в смене отдельных особей и поколений, сколько в изменениях концентрации в популяции различных генов, в появлении их новых комбинаций. Такого рода изменения в принципе обратимы. Обратимость эволюции на популяционном уровне в значительной мере основывается на флуктуациях в направлении отбора; поглощающее скрещивание между особями из разных популяций является лишь одним из механизмов обратимости микроэволюционных процессов (см. напр.: Дубинин, 1966; Тимофеев-Рессовский и др., 1972).

В то же время отдельные популяции весьма различаются между собой и по степени разнородности, и по степени обособленности. Поэтому на популяционном уровне мы можем встретиться с ситуациями, когда эволюционные изменения делают первые шаги на пути необратимости. Низшим эволюционным уровнем, с которого эволюция становится вполне необратимой, является, по-видимому, видовой. Условности границ между видами во времени соответствуют и условности рубежа, на котором обратимые микроэволюционные изменения становятся необратимыми. Даже в случае межвидовой гибридизации возникает уже новая форма, совмещающая в себе признаки обеих предковых, а не восстанавливается одна из исходных форм. Однако при гибридизации подвидов с последующим жестким отбором можно получить формы, крайне близкие к одному из родительских подвидов. Так, на основе селекции гибридов беловежского зубра (Bison bonasus bonasus), имеющих лишь небольшую примесь крови кавказского (В. bonasus caucasicus), в СССР были получены зубры, фенотипически очень сходные с уже истребленными кавказскими. Очень интересны также опыты по восстановлению тура, проводимые в Мюнхенском зоопарке на основе гибридизации и последующей селекции материала из нескольких примитивных домашних рас европейского крупного рогатого скота, предком которых, по-видимому, являлся дикий тур. «Восстановленный тур» внешне совершенно сходен с вымершим диким туром, но степень его генотипического сходства с последним определить, конечно, невозможно (Гептнер и ДР., 1961).

2. Факторы направленности филогенетических процессов

Наиболее простое объяснение механизма направленности ортогенетических рядов форм сводится к предположению о постоянном на протяжении длительного времени векторе изменений параметров среды. Такого рода зависимость не предполагает признания ламаркистской концепции прямого приспособления -- речь может идти об ортоселекции (Plate, 1912), обусловленной постоянством вектора изменений среды. Однако такое объяснение, плодотворное в одних случаях, совершенно недостаточно в других, хотя бы потому, что даже в «классических» ортогенетических рядах форм тщательный анализ выявляет постоянное ответвление боковых групп, специализирующихся по особым направлениям. Так обстояло дело и в эволюции лошадей.

М.И. Будыко (1982) связывает с продолжительными направленными изменениями климата и газового состава атмосферы не только ортогенетический характер отдельных филумов, но и определенные закономерности в смене целых комплексов фауны и флоры и даже появление новых групп организмов. Так, появление летающих позвоночных он приурочивает к периодам значительного повышения содержания кислорода в атмосфере. Отсутствие, однако, строгого соответствия моментов появления новых групп организмов с соответствующими изменениями в климате и атмосфере Земли приводит к выводу о том, что подобного рода зависимости не столь жестки, как это утверждает Будыко. Повышенное содержание кислорода, например, скорее способствует широкой экспансии летающих форм, чем было причиной их появления. Планирующие ящерицы появились еще в конце перми, а летающие ящеры (птерозавры) -- в конце триаса, когда содержание кислорода в атмосфере, по данным Будыко, было относительно низким.

В некоторых случаях все же допустимо относительно прямое влияние среды, выражающееся, например, в зависимости толщины и массивности раковины моллюсков от солености водоема (Давиташвили, 1977). Ортоселекция может обусловливать как параллелизмы, так и конвергенцию, например при развитии мимикрии. Мы не считаем, что Ортоселекция, о которой предпочитают говорить некоторые авторы (см.: Шмальгаузен, 1969), охватывает все случаи параллелизмов. Ортоселекция выражается преимущественно в развитии целой филогенетической ветви (при конвергенции двух или нескольких ветвей) в сходных условиях среды в определенном направлении, тогда как при параллелизмах мы встречаемся с подчас спорадическим проявлением сходных признаков у широко разобщенных форм, эволюирующих по весьма различным направлениям. Поэтому нам не представляются точными формулировки Шмальгаузена (1969) и А.С. Северцова (1981), которые утверждают, что параллельно эволюирующие организмы после первоначального периода дивергенции развиваются в сходной среде; такие формулировки охватывают только часть явлений параллелизмов.

Большого внимания заслуживает сформулированный Гиляровым (1966, 1970а) принцип обратной связи при регуляции филогенетических процессов. При этом приобретение какой-либо особенности в одном органе через цепь сопряженных изменений в других органах создает предпосылки для дальнейших изменений в том же направлении.

Гиляров проиллюстрировал этот принцип на примере филогенетического приспособления членистоногих к наземной жизни. В этом случае усиление защитной функции покровов, сопряженное с уменьшением их проницаемости и ослаблением кожного дыхания, способствует отбору на развитие трахей, что, в свою очередь, благоприятствует освобождению покровов от дыхательной функции и создает предпосылки для дальнейшего усиления их защитной функции. Г.Вагнер (Wagner, 1981) распространил принцип положительной обратной связи на микроэволюционные процессы, указав, в частности, что при эволюции доминантности отбор на гены-модификаторы может способствовать отбору на усиление главной модели. На положительной обратной связи, при которой совершенствование одних адаптации повышает давление отбора на другие признаки, основывается предложенная Вагнером (Wagner, 1981) гиперболическая модель ускоренной эволюции. Этот механизм, по мнению Вагнера, лежит в основе «квантовой эволюции», которая по Дж. Симпсону, ведет к формированию многих новых таксонов высокого ранга.

Однако многие аспекты направленности, и особенно филогенетических параллелизмов, остаются неясными даже при учете положительных обратных связей. Остается без ответа вопрос, почему одна и та же морфологическая особенность появляется в одной группе организмов многократно, тогда как в других, даже сходных по организационному и адаптивному типу, предпочитается иной путь эволюции. Так, у ящериц приспособление к планирующему прыжку всегда сопряжено с удлинением ребер, поддерживающих кожную складку. Такие удлиненные ребра формировались в эволюции ящериц по крайней мере трижды -- у верхнепермских целюрозавравид (сем. Coelurosauravidae), позднетриасовых кюнеозаврид (сем. Kunneosauridae) и современного летучего дракона (Draco volans) из агамовых (см.: Evans, 1982). Ни в одной другой группе позвоночных мы не встречаемся с таким приспособлением, а среди ящериц нет планирующих форм, у которых не были бы удлинены ребра. У планирующих млекопитающих -- летяг (Petroinyidae) и шерстокрылов (Dermopteryx) аналогичная кожная складка натянута между парными конечностями и не поддерживается ребрами.

Во многих случаях функциональный смысл параллелизмов остается неясным. Так, среди наземных позвоночных четко проявляется тенденция к переносу нижнечелюстной, верхнечелюстной и надглазничной ветвей внутренней сонной артерии на наружную сонную (Goodrich, 1930), хотя функционально такой перенос не имеет, по-видимому, определенного значения. Совершенно неясен смысл и проявляющейся у птиц отчетливой тенденции к слиянию обеих сонных артерий, что иногда сопровождается редукцией базальной части левой сонной артерии (Дементьев, 1940). Однако в других случаях адаптивное значение параллелизмов очевидно. Некоторые авторы особо подчеркивают мысль о том, что при параллелизмах могут «оживляться» латентные потенции (Haecker, 1925; Негге, 1951, 1952, 1964; Osche, 1965, 1966). С.В. Мейен (1975) предпочитает говорить не о латентных потенциях, а о «процессуальном сохранении», не особенно расшифровывая это понятие, но тем не менее видя в нем основной смысл направленности эволюции. Однако параллельное возникновение сходного признака, на наш взгляд, далеко не всегда позволяет говорить о наличии латентной потенции.

В ряде случаев ясно выступает зависимость параллелизмов от организационных особенностей предковых форм, однако для каждой конкретной группы практически невозможно предсказать, по какому пути адаптации она пойдет. Так, у различных бесхвостых амфибий, ведущих древесный или лазающий образ жизни (Hyli-dae, Dendrobatinae, Rhacophoridae, Rhombophryninae и Др.), параллельно развиваются железистые пальцевые диски, богатые лимфатическими сосудами и облегчающие прикрепление к вертикальным поверхностям. Предпосылкой для развития этих дисков является богатый железами эпителий, свойственный всем амфибиям. У африканских древесных жаб (Phrynella, Nectophryne), однако, вместо пальцевых дисков развиты пальмарные и плантарные подушечки, покрывающие всю вентральную поверхность лапки, a Chiramantis лазает по деревьям, обхватывая ветви пальцами (Noble, 1931). Распространенной адаптацией древесных ящериц оказываются пальцевые пластинки с микроскопическими «кисточками», образованные видоизмененными роговыми чешуями, Эти пластинки приобретаются независимо различными гекконами, древесными игуанами (Anolis) и полинезийскими древесными сцинками (Prasinohaema). У всех гекконов пальцевые пластинки построены по одному типу. У Anolis «кисточки» имеют примерно такое же строение, но пластинки могут вторично исчезать. Наконец, у Prasinohaema «кисточки» на пластинках несколько отличаются по своему генезису (Williams, Peterson, 1982). В строении пальцевых пластинок у различных ящериц, таким образом, тесно переплетаются явлений параллелизма и конвергенции. Хамелеоны использовали совершенно иной путь приспособления к древесной жизни и лазают, обхватывая ветви цепкими пальцами и хвостом.

Помимо ортоселекции и параллелизмов, на направленность эволюции может влиять ограничение резерва наследственной изменчивости и ее фенотипических проявлений (Дубинин, 1966), вообще ограниченность эволюционного процесса (Дубинин, 1966; Голдовский, 1974) или же наличие своего рода «эволюционных запретов», делающих Невозможной для представителей отдельных групп организмов эволюцию в том или ином частном направлении (Мейен, 1977; Воронцов, 1980). Известную роль в ограничении направлений эволюции может играть и кардинальное биохимическое сходство самых различных организмов (Голдовский, 1974). В целом проблема не допускает однозначного решения. Иногда полагают, что направленность эволюции несовместима с дарвинизмом или даже опровергает его. При этом особо подчеркивается то обстоятельство, что в дарвинистской концепции эволюции изменчивость носит неопределенный характер, что якобы несовместимо с направленностью филогенезов (Берг, 1922; и др.). Однако дарвинистская концепция исходит из того, что направление эволюции определяется не изменчивостью как таковой, а отбором; представление о том, что направление эволюции определяется направлением наследственной изменчивости, свойственно в большей мере ламаркизму. Тем не менее нельзя не согласиться, что распространенность филогенетических параллелизмов свидетельствует о большем значении внутренних факторов в определении хода эволюции, чем это принимается многими сторонниками синтетической теории.

3. Прогнозируемость эволюции

Вероятностные представления утверждались в науке долго и мучительно. Довольно продолжительное время они не принимались всерьез в науке, считались временным костылем, которым пользуется наука за неимением лучшего. Ученые не оставляли надежды заменить в дальнейшем вероятностные закономерности на «истинные», как они думали, законы жесткой детерминации.

А.С. Кравец. Вероятность и системы

Вероятностное описание обладающих объективной стохастичностью процессов не является приближенным, принятым временно «за неимением лучшего». Оно принято потому, что других способов описания подобных процессов просто нет. И это вовсе не значит, что эти процессы непознаваемы или познаваемы только частично. Напротив, их вероятностная трактовка полностью адекватна их вероятностной природе.

Е.А. Седов. Эволюция и информация

У многих авторов можно встретить высказывание, по которому существеннейшим моментом в прогнозировании эволюции является выявление запретов, налагаемых законами природы (Мауринь, Тардов, 1975; Сутт, 1977; и др.). Сущность запретов подчас остается неясной, а приводимые сторонниками этой идеи данные подчас строятся на неполном учете фактов и переоценке жесткости запретов. Так, среди амфибий можно встретить формы (Rana cancrivora), приспособившиеся к жизни в морской воде (Gordon et al., 1961), среди акул и скатов -- к пресной (Carcharinus, Potamotrggonidae), хотя сторонники идеи о запретах иногда говорят о невозможности приобретения таких адаптации амфибиями и акулами (Воронцов, 1980). Точно так же сам факт существования безлегочных саламандр отвергает утверждение о невозможности утраты такого «ароморфного» приобретения, как легкие, наземными позвоночными (А.С. Северцов, 1973), причем все равно остается необъясненным и то, что даже при очень сильном развитии кожного дыхания и далеко идущем упрощении строения легких последние, насколько известно, никогда не редуцируются полностью у бесхвостых и безногих амфибий. Да и в случаях действительно жестких запретов удается прогнозировать не возможные направления эволюции в будущем, а лишь малую вероятность приобретения представителями обсуждаемых групп организмов отдельных адаптации. Поэтому более важное значение в прогнозировании эволюции мы придаем выявлению не запретов, а эволюционных тенденций, основывающихся на фактах направленности филогенетических процессов.

Ретроспективный анализ эволюционных запретов обычно намного плодотворнее проспективного. Да и действительно жесткие запреты касаются чаще таких общих вещей, как ограниченная возможность увеличения размеров тела без эквивалентного увеличения поверхности у организмов, лишенных органов дыхания, определенные ограничения в увеличении размеров тела у наземных животных, особенно у беспозвоночных, не обладающих внутренним скелетом, и т. д. Подобного рода запреты имеют лишь ограниченное отношение к проблеме направленности эволюции, поскольку в пределах разрешенного остается возможность практически полной неповторимости любых особенностей строения организмов.

Определенное прогностическое значение может иметь изучение параллелизмов, даже простейших из них. Так, знание рядов наследственной изменчивости позволяет предсказывать возможность появления мутантов с определенным фенотипическим эффектом и ожидать нахождения в природе видов с соответствующим фенотипом (Вавилов, 1935). Сложнее обстоит дело с эпигенетическими параллелизмами, где проявление сходных признаков зависит от множества факторов. Тем не менее и в этих случаях закономерная встречаемость определенных (морфологических, например) признаков у изученных видов того или иного крупного таксона позволяет с определенной вероятностью ожидать появления сходных признаков и у еще не изученных видов. Такой прогноз можно делать как при спорадической встречаемости той или иной особенности, так и при выявлении определенных эволюционных тенденций, свойственных изучаемому таксону. При изучении морфологических параллелизмов наиболее достоверные прогнозы удается делать, по-видимому, в отношении форм с относительно простой морфологией. Не без успеха такого рода прогнозы делались А.Ю. Розановым (1973) при изучении параллелизмов у археоциат.

Возможность подобного прогнозирования не означает, однако, запрограммированности эволюционного процесса, направление которого в каждый конкретный момент определяется несколько по-особому складывающимися соотношениями организма и среды, т. е. направлением отбора. В некоторых случаях направление отбора может быть достаточно стабильным. Поэтому, например, для группы, вставшей на путь узкой специализации, мы с известной степенью достоверности можем прогнозировать дальнейшую эволюцию по избранному пути и предсказать общий характер будущих изменений. Однако конкретные признаки, приобретаемые разными видами, могут быть различными даже при весьма сходном направлении отбора, которое может меняться как вследствие накопления различий организмами, так и вследствие изменения условий среды. Такие факторы, как «биохимическое предопределение» (Кеньон, Стейнман, 1972) (Под этим термином Д. Кеньон и Г. Стейнман понимают не биохимическую запрограммированность процесса эволюции, предопределяющую ее ход, а химическую предрасположенность метаболитов к определенным реакциям, образованию определенных биополимеров и т. п. «Биохимическое предопределение», безусловно, выступает в роли существенного фактора, ограничивающего возможные пути биохимической эволюции), резерв наследственной изменчивости, численность популяций, плодовитость и скорость смены поколений, дрейф генов и, наконец, механизмы цитохимической и морфологической дифференциации, играют в определении направления эволюции явно второстепенную роль по сравнению с отбором. Нельзя не видеть, однако, что прогнозирование хода эволюции, основывающееся на фактах направленности, биохимических ограничений и др., носит вероятностный характер и степень его надежности варьирует от случая к случаю. В этом отношении прогнозирование эволюции подобно прогнозированию других недетерминированных (вероятностных) явлений, таких, как погода, например. С относительно большой достоверностью мы можем предполагать, что эволюция группы, вставшей на путь узкой специализации, будет и в будущем следовать по этому пути. На основе данных о гомологических рядах наследственности и о параллелизмах мы можем прогнозировать вероятное появление того или иного признака у отдельных видов в пределах соответствующей группы организмов. Однако практически невозможно дать достоверный прогноз эволюционной судьбы любого изолированно взятого вида, поскольку эта судьба зависит от непрерывно меняющихся взаимодействий со средой, во многих своих проявлениях имеющих объективно случайный по отношению к ходу филогенеза характер. Возможность лишь вероятностного прогнозирования хода эволюции в полной мере отвечает ее незапрограммированному и не жестко детерминированному характеру.

Сказанное не означает уступки агностицизму, поскольку заключение о вероятностном характере прогнозирования эволюции находится в полном соответствии с вероятностным течением самого филогенеза (Седов, 1976). Как и в случае многих других вероятностных процессов, наши прогнозы могут стать более достоверными, если речь идет об эволюции группы, состоящей из множества видов, и крайне малодостоверными, когда мы предсказываем судьбу единичного вида. Здесь напрашивается аналогия с предсказаниями судьбы отдельной личности, в частности длительности жизни конкретного человека, и статистически достоверными предсказаниями средней длительности жизни отдельных популяций и направления развития человечества в целом.

Ряд авторов как в нашей стране (Кулагина, Ляпунов, 1966; Тахтаджан, 1966; Филюков, 1972; Сутт, 1975), так и за рубежом (Эйген, 1973) выступили с идеей о том, что эволюция может рассматриваться как вероятностный процесс марковского типа. Мне кажется, что эта аналогия, хотя и очень соблазнительна, все же поверхностна. Напомню, что марковские процессы названы по имени академика А.А. Маркова, разработавшего в начале XX в. математическую теорию течения вероятностных процессов. Эти процессы направленны, однако моменты перехода из одного состояния в другое определяются случайными причинами, и последействие при этом полностью отсутствует. Марковские уравнения прилагают к процессам радиоактивного распада, при которых мы можем определить, например, время полураспада, но не можем предсказать момента распада каждого отдельного атома. Теория марковских процессов была развита А.Н. Колмогоровым, и теперь ее не без успеха применяют при анализе таких сложных вероятностных процессов, как диффузия и т. д. При диффузии траектория каждой отдельной частицы определяется ситуациями, складывающимися для нее в каждый момент по-особому и носящими случайный характер. Нечто подобное имеет место и в органической эволюции, где судьба каждого отдельного вида определяется непрерывно меняющимися взаимодействиями со средой, зависящими подчас от случайных (по отношению к ходу процесса) причин. Однако, как показывает изучение параллелизмов и явлений канализации развития, в органической эволюции наблюдается неопределенное по величине, хотя и очень небольшое последействие, тогда как в марковских процессах последействия нет. Но особенно отличает биологическую эволюцию от марковских процессов непременное участие такого мощного детерминирующего фактора, как отбор, интенсивность и направление которого как по отношению к отдельным признакам, так и для целых организмов весьма изменчивы. Поэтому математическое прогнозирование эволюции составляет, пожалуй, еще более сложную задачу, чем расчет типичных марковских цепей.

Биологическая эволюция имеет черты сходства и с другими сложными случайными процессами, в частности с протеканием. На решетке Бете, используемой в теории протекания для решения задач узлов и расчета порогов протекания (Эфрос, 1981), можно моделировать, например, распространение в очень больших популяциях нейтральных мутаций. Однако в биологической эволюции случайные процессы всегда сочетаются с детерминированными, причем соотношение тех и других постоянно меняется. Детерминистическое содержание отбора ограничивается, например, стохастическими процессами мутирования и флюктуациями численности даже в стационарных популяциях (Эйген, 1973). Поэтому все аналогии биологической эволюции только с детерминированными или только со случайными процессами односторонни и отражают лишь отдельные стороны явления. При сопоставлении эволюции с эвристической машиной, работающей по принципу проб и ошибок, в которой случайный поиск корректируется запоминанием оптимальных для каждого этапа решений (Седов, 1976), недоучитываются, в частности, трудно измеряемый и изменчивый детерминированный компонент «поиска», а также возможность «принятия» не самых оптимальных решений. Для математического анализа биологической эволюции, «помимо теории вероятностей, необходимо использовать также и аппарат теории множеств, и теорию графов, и топологию, и теорию игр», в которых имеются еще многие нерешенные проблемы (Седов, 1976, с. 141). Добавим, что и механизмы самой эволюции необходимо знать намного глубже, чем это достигнуто в наше время.