Основные концепции макроэволюции 40—60-х годов XX в., возникшие в рамках синтетической теории

Основные концепции макроэволюции 40 -- 60-х годов XX в., возникшие в рамках синтетической теории

Значение книги Дж. Симпсона [1944] для сближения палеонтологии с генетикой и неонтологией

К моменту появления книги Дж. Симпсона «Темпы и формы эволюции» [Simpson, 1944; Симпсон, 1948] в эволюционной теории произошло крупное событие. Благодаря основополагающим трудам Четверикова (1926), Фишера (1930), Райта (1931), Добжанского (1937), Шмальгаузена (1938, 1939), Майра (1942) и Хаксли (1942) была в общих чертах создана синтетическая теория эволюции, или современный дарвинизм. В основу нового синтеза легло дарвиновское представление о естественном отборе как главном преобразующем, интегрирующем и регулирующем факторе эволюции, на базе которого оформилось его ядро -- учение о микроэволюции.

Синтетическая теория возникла благодаря соединению генетики популяций и систематики (особенно микросистематики) с теорией естественного отбора. В этом синтезе, помимо экологии, не было очень важной дисциплины, призванной исследовать закономерности макроэволюции,-- в нем не было палеонтологии. На долю Симпсона и выпала честь заполнить этот пробел.

Выше говорилось, что уже в 30-х годах некоторые палеонтологи молодого поколения в поисках способов обоснования своих эволюционных взглядов стали интересоваться генетикой. В их числе был, например, Шиндевольф [Schindewolf, 1936]. До него значения данных генетики для теории эволюции касался А. Ромер [Romer, 1936]. В этой тяге к генетике палеонтологи, однако, не пользовались взаимностью. Сам Симпсон признавался, что «никогда не встречал генетика, который обнаружил бы глубокое знание моего предмета». [Симпсон, 1948. С. 21]. Мост между двумя науками строился с одной стороны: его возводили палеонтологи. Впрочем, существенным было уже то, что генетики изживали свое первоначальное высокомерно-пренебрежительное отношение к палеонтологам как представителям описательной и умозрительной области знания.

Как вспоминал Симпсон в автобиографии [Simpson, 1978], его побудили обратиться к генетике труды Добжанского, Гольдшмидта и особенно Шиндевольфа, который одним из первых осознал плодотворность союза с генетикой, хотя и дал его результатам «превратное толкование».

Симпсон ясно сознавал, что для решения этой задачи необходимо доказать единство факторов и механизмов микро- и макроэволюции. Доказательству этого фундаментального положения фактически подчинено все содержание книги. Оно проходит лейтмотивом через ее основные главы, получая подтверждение с разных сторон и из разных источников.

Задача не из простых. Она требует прежде всего четкого ответа на вопрос, с чем, в представлении биологов, связаны различия между уровнями эволюции, определяемыми приставками «микро» и «макро». Симпсон указывает, что они в первую очередь связаны с масштабами соответствующих преобразований, которые в глазах биолога-экспериментатора и палеонтолога выглядят совершенно различно. Первые и большинство современных зоологов концентрируют свое внимание на «прерывистости наинизшего порядка», но такой подход близорук. Палеонтолог, посмотрев на такую прерывистость, вряд ли посчитал бы ее за границу «между эволюцией мелкого и крупного масштаба». Зато дифференциации семейств, отрядов и более высоких систематических категорий, относимой палеонтологом к эволюции крупного масштаба, экспериментатор, по-видимому, совсем не замечает или думает о ней как о процессе, недоступном для плодотворного изучения. Итак, главное отличие надвидовой эволюции от эволюции в рамках вида Симпсон усматривает не в самих этих процессах, а в масштабах достигаемого ими результата. К этому, возможно, следует добавить и различие в длительности протекания данных процессов.

Сообразно различиям масштаба эволюционных преобразований Симпсон подразделяет эволюцию на три уровня. К микроэволюции он относит «изменения в пределах потенциально непрерывных популяций», не выходящие за рамки вида, а к макроэволюции -- «развитие и расхождение отграниченных друг от друга групп», т. е. видов и родов [Симпсон, 1948. С. 154]. Следует прямо сказать, что это разделение единого эволюционного процесса Симпсон заимствовал у Гольдшмидта, признав тем самым, что данные уровни изучаются двумя раздельными способами. Этим Симпсон, однако, не ограничился и в пределах надвидового уровня выделил еще один, высший -- мегаэволюцию, ответственную за возникновение самых высоких таксонов, начиная с семейства или отряда. На выделении уровня мегаэволюции Симпсон особенно настаивал. При этом он писал, что «палеонтолог имеет больше оснований признавать существование качественных различий между макро- и мегаэволюцией, чем между микро- и макроэволюцией» [Там же. С. 156] Любопытно, что вскоре Симпсон [Simpson, 1953. Р. 339] счел нужным отказаться от всех трех терминов как уже «выполнивших назначение». В дальнейшем изложении мы не будем специально выделять мегауровень, а включим его в общее понятие макроэволюции. Во избежание некорректности в изложении взглядов Симпсона мы будем также иногда говорить об эволюции на надвидовом уровне..

Вернемся к различиям между микроэволюцией и эволюцией на надвидовом уровне. С точки зрения результата процесса специфичность последней, определяемая иным масштабом преобразований, для всех очевидна. Многие исследователи приходят на этом основании к заключению, что специфичны и процесс, и сами факторы, ведущие к макроэволюции. Симпсон же делает твердый вывод о единстве факторов и движущих сил для всех уровней эволюции. Различие ее результатов связано исключительно с разной комбинацией этих факторов, а также с разной продолжительностью и интенсивностью их действия. Следовательно, за образование высших таксонов ответственны те же причины, которые лежат в основе микроэволюции. Таков основной вывод Симпсона и синтетической теории в целом.

Но как доказать его справедливость?

Симпсон видит единственный способ такого доказательства в анализе самого процесса макроэволюции, в выяснении того, отвечает ли он тем же характеристикам, которым подчиняется процесс микроэволюции. В числе общих ключевых характеристик, рассмотренных в книге Симпсона, мы видим следующие. Надвидовая эволюция совершается без резких скачков, плавно и непрерывно, на основе аккумуляции мелких, почти неуловимых изменений; строго прямолинейного, ортогенетического развития не существует; главной движущей силой макроэволюционного процесса выступает естественный отбор; разрывы в палеонтологической летописи связаны с геологическими причинами и естественной малочисленностью переходных форм при ускоренных темпах эволюции.

Доказательство того, что дело обстоит именно так, в решающей степени зависело от метода анализа палеонтологического материала. И тут Симпсон применяет приемы, которыми до него не пользовался ни один палеонтолог, выступая как подлинный новатор. От изучения ископаемых остатков на традиционном организменном уровне он переходит к исследованию ископаемых популяций,-- если можно так выразиться, палеопопуляций -- и внедряет в практику палеонтологических исследований методы популяционной генетики. Опираясь в основном на материал по эволюции млекопитающих и особенно лошадиных, он исследует некоторые стороны процесса внутривидовой изменчивости и механизмов микроэволюции. В ходе этой работы он ощущает потребность сопоставить свои соображения с данными по современным формам и приходит к выводу, что одна палеонтология в отрыве от фактов, поставляемых совокупностью неонтологических наук, не в состоянии дать каузальное объяснение эволюции органического мира, к которому Симпсон постоянно стремился. Анализ палеонтологического материала в свете современной генетики популяций, его сопоставление с данными о закономерностях существования и развития популяций ныне живущих организмов как раз и составили тот важнейший вклад Симпсона в эволюционную теорию, который позволил перекинуть мост между палеонтологией и экспериментальными неонтологическими дисциплинами, включая генетику.

И еще один существенный компонент метода Симпсона, определивший само название книги. Это -- темпы и формы эволюции, а также то влияние, которое оказывает на них величина исходной популяции. Без досконального исследования названных параметров невозможно решение главного вопроса -- существует ли единство факторов и механизмов всех трех уровней эволюции. Проблема скоростей и форм эволюции поэтому, собственно, и составила основу содержания рассматриваемого труда.

Обратимся теперь к выводам Симпсона, касающимся самой надвидовой эволюции. Как известно, о значении того или иного фактора эволюции можно судить по темпу филогенетического развития, задаваемому этим фактором какому-то определенному признаку организма или эволюционирующей группе в целом. Для проведения причинного анализа темпов эволюции Симпсон должен был прежде всего разработать методы оценки скоростей эволюции отдельных частей тела, организма как целого и естественных (систематических) групп, дать их классификацию и распределение по изучаемым филумам. Рассмотрение этих методов не входит в наши задачи.

Анализ факторов, способных влиять на скорость и определение путей эволюции, привел Симпсона к заключению, что ни изменчивость, ни частота и характер мутаций, ни быстрота смены поколений сами по себе на темпах эволюции на надвидовом уровне не сказываются. Главным агентом, определяющим скорость эволюции, выступает отбор, причем скорость непосредственно зависит от его интенсивности. Симпсон подчеркивает при этом, что даже «удивительно низкие селективные преимущества», т. е. минимальные коэффициенты отбора, «могут быть направляющим фактором эволюции и резко ускорять ее течение» [Там же. С. 133]. При «слабом отборе» фактором, определяющим скорость эволюции, становится размер популяции: в больших популяциях она протекает медленнее, а в малых -- быстрее.

Рассматривая филогенетические изменения зубной системы (особенно выступа верхнего коренного зуба -- кроше) в эволюционном ряду предков лошади, Симпсон убедился, что эволюция на надвидовом уровне отличается такой же непрерывностью, как и преобразования популяций в пределах вида. Отличительные признаки рода, семейства и отряда в типичных случаях возникают «в виде единичных малых мутаций в популяции», которые затем в ней распространяются. Симпсон твердо придерживался точки зрения, что даже «мегаэволюция... представляет собой лишь сумму длинной серии непрерывных изменений, которая может быть таксономически разбита на горизонтальные филетические подразделения любой величины, включая подвиды...» [Там же. С. 193]. Если возникает новый класс, то «степень его отличия от предков достигает сначала такого порядка, который при сравнении друг с другом одновременно существующих групп был бы признан подвидовым, затем -- видовым, потом -- родовым и т. д.» [Там же. С. 194] Приведенные соображения относятся к самому процессу эволюции. Что касается его результата, то Симпсон отстаивает «совершенную непрерывность в эволюции» видов и родов, а в отношении всех прочих таксонов вынужден признать, что непрерывные и последовательные ряды форм у них не только редки, но, по существу, отсутствуют [Симпсон, 1948, С. 165--166]. С этим различием, вероятнее всего, и связано выделение Симпсоном уровней макро- и мегаэволюции.. Как видим, Симпсон разделяет чисто дарвиновскую трактовку происхождения надвидовых таксонов. Принимает он и дарвиновскую схему дивергентного формообразования.

В этой связи большое внимание Симпсон уделил критике сальтационистских гипотез макроэволюции, в частности гипотезы Гольдшмидта. Широкая осведомленность в области генетики позволила Симпсону с полной уверенностью утверждать, что крупные хромосомные перестройки не могут играть в эволюции первостепенной роли и что Гольдшмидт глубоко ошибается, полагая, будто палеонтология подтверждает его взгляды. Здесь уместно процитировать еще одно место из книги Симпсона, ярко характеризующее стиль его мышления как одного из создателей синтетической теории. Симпсон готов допустить возможность появления крупной системной мутации и даже оставление потомства ее носителями, но «появление мутантной особи,-- по словам Симпсона,-- это еще не эволюция. Эволюционируют лишь популяции, а не отдельные особи. Как бы ни была глубока системная мутация, трудно понять, как может она оказать влияние на популяцию независимо от действия дарвинистических факторов. Внезапное появление у отдельной особи действительно новой системы реакций морфологически родового или даже более высокого порядка не дает нового рода или более высокой генетической единицы... пока эта система не станет характерной для всей целой изолированной популяции» [Там же. С. 93]. В 40-х годах такая постановка вопроса была вполне закономерной.

Одним из наиболее серьезных и объективных затруднений на пути к утверждению единства микро- и макроэволюции Симпсон считал наличие крупных разрывов в палеонтологической летописей -- факт, используемый в качестве главного козыря в сальтационистских теориях. Симпсон признает, что, чем выше таксономическая категория, тем обычнее внезапность ее возникновения (прерывистость) в летописи, пока она не становится универсальной в отношении отрядов, классов и типов. Разрыв между всеми 32 отрядами млекопитающих столь велик, что вопрос о происхождении каждого из них «служит предметом спекуляций и споров». А в целом можно сказать, что систематический характер разрывов в палеонтологической летописи животного мира -- всеобщее явление. Это тем более справедливо в отношении его главных филетических стволов Со времени написания книги Симпсона положение не изменилось, и новых промежуточных форм между высшими подразделениями системы до сих пор не обнаружено [см., например: Гулд, 1986; Рэфф, Кофмен, 1986]..

Однако отсутствие переходных форм в летописи, по Симпсону, вовсе не означает, что их вообще не существовало, как это утверждают представители сальтационистских теорий. В свете данных генетики популяций становится очевидным, что наиболее вероятной причиной их выпадения из палеонтологической летописи, помимо геологических факторов, могла быть их принадлежность к малочисленным популяциям, отличавшимся исключительно высокими темпами эволюции. Переход к новым типам строения, согласно концепции Симпсона, связан не с увеличением приспособленности и дифференциацией в пределах старой адаптивной зоны, а с ее сменой, т. е. занятием совершенно новых экологических позиций. К этому решающему шагу способны лишь небольшие неустойчивые группы, состоящие из мелких животных, склонных к частым миграциям, и потому попадающие в изменчивые условия среды, где они неизбежно подвергаются интенсивному давлению отбора. Все эти особенности должны были сильно уменьшить шансы сохранения таких форм в ископаемом состоянии. Неудивительно, что большинство этих мелких групп вымирало, а в новую адаптивную зону прорывалась какая-то одна, способная к быстрой перестройке типа своей организации. Такова основная идея предложенной Симпсоном гипотезы «квантовой эволюции», о которой речь пойдет в следующем разделе главы.

Симпсон указывает, что к подобному же объяснению редкой встречаемости переходных форм в палеонтологической летописи пришел И. А. Ефремов [1935].

Основополагающее значение для понимания механизма макроэволюции и для всей синтетической теории имело включение в эволюционный процесс явления преадаптации, впервые осуществленное Симпсоном. Подобную оценку вклада Симпсона можно встретить в ряде руководств по эволюционной теории, затрагивающих данную проблему [см., например: Георгиевский, 1974]. Существенно, что Симпсон тесно связывал преадаптацию с адаптацией (постадаптацией), считая их двумя фазами единого процесса становления нового приспособления, закрепляемого естественным отбором. Последний имеет решающее значение в переводе преадаптации в адаптацию.

По Симпсону, каждое коренное преобразование, ведущее к новому «типу строения», начинается со случайной преадаптивной фазы. Общая картина мегаэволюции представляется ему следующим образом. Некогда целостная большая популяция распадается на множество мелких изолированных линий, у которых происходят неприспособительная дифференцировка и случайное закрепление мутаций. Среди таких инадаптивных линий оказывается одна или несколько популяций, преадаптивных к новой экологической стации (зоне), которые под сильным давлением отбора быстро эволюционируют в направлении приспособления к новым условиям. Достигнув максимально возможной приспособленности и предельного распространения, они дифференцируются, распадаясь на низшие систематические единицы.

Книга Симпсона и последовавшие за ней новые труды ученого [Sinipson, 1951, 1953] дополнили синтетическую теорию эволюции рядом обобщений эволюционной палеонтологии. Еще большее значение имели они для разработки современной дарвинистской концепции движущих сил макроэволюции. Специфика этого уровня такова, что его познание настоятельно требовало всестороннего синтеза палеонтологии с генетикой и другими неонтологическими науками, который, казалось, столь удался Симпсону. Труды Симпсона в немалой степени способствовали отходу многих палеонтологов от сальтационизма и неокатастрофизма в интерпретации закономерностей органической эволюции.

Идеи и методы Симпсона в изучении надвидовой эволюции незамедлительно получили дальнейшее развитие. Об их несомненном влиянии свидетельствовали труды Принстонского симпозиума под многозначительным названием «Генетика, палеонтология и эволюция» [Genetic, paleontology and evolution, 1949]. По пути соединения неонтологических наук с эволюционной палеонтологией пошли такие ученые, как Майр, Льюис, Грант, Карсон, Буш. Отличительной чертой их эволюционного метода стало обращение к всестороннему исследованию вида как основной единицы крупномасштабной эволюции.

В целях преодоления разрыва между исследованиями на популяционном уровне, проводимыми биологами разных специальностей, и трудами палеонтологов, изучающих главным образом роды, семейства и отряды, в 1947 г. был основан журнал «Evolution». Однако первоначальный замысел его устроителей не очень удался. На первых порах в журнале преобладали статьи палеонтологического профиля, но затем их вытеснили чисто неонтологические материалы.

Гипотеза «квантовой эволюции» Дж. Симпсона

Симпсону принадлежит неоспоримая заслуга в установлении основных типов эволюционного развития. Хотя Симпсон не сомневался, что на протяжении всего процесса эволюции действуют «одни и те же главные силы», вызывающие «сходные процессы и следствия», он, однако, полагал, что в отдельные моменты их баланс и взаимодействия должны сильно варьировать, в результате чего в самом характере процесса эволюции могут возникать большие различия.

Мы видели, что этой проблемы в той или иной степени касались Депере и даже де Фриз. В работах Депере достаточно ясно вырисовывались два типа эволюции -- быстрой, происходящей путем «боковой изменчивости» и приводящей к образованию высших таксопов, и медленной, или «прямой», формирующей виды и роды. В настоящее время их можно считать общепринятыми. Однако характеристика, которую дает Депере выделенным типам эволюции, недостаточно полна; в ней отсутствуют такие критерии, как исходная величина эволюирующей популяции, ее отношение к адаптивным экологическим условиям, и сам разговор о типах эволюции ведется вскользь, мимоходом.

Представления Симпсона о формах (или типах) эволюции изложены в заключительной главе только что рассмотренной книги [Симпсон, 1948]. В зависимости от направленности и темпов эволюции, отношения популяций к существующим адаптивным зонам Симпсон выделяет три формы эволюции -- видообразование, филетическую и квантовую эволюцию, но при этом подчеркивает, что ни одна из них, возможно, и не встречается в природе в чистом виде, ибо эволюционные события представляют собой сложные явления, складывающиеся из двух, а то и всех трех форм.

Видообразование -- форма эволюции, названная так потому, что она «наиболее ясно выявляется при эволюции рас и видов» [Там же. С. 297]. Видообразование происходит, как правило, в широко распространенной популяции и связано с ее расщеплением на то или иное число локальных групп (подвидов), делящих между собой дотоле единую адаптивную зону на соответствующее число субзон. Изоляция не типична, но если локальные группы сразу изолируются, то они становятся видами, которые с течением времени «могут стать» родами или более высокими таксонами. К характерным особенностям видообразования Симпсон относит незначительность возникающих фенотипических различий, отсутствие определенной направленности, средний или быстрый темп эволюции.

Симпсон отмечает, что видообразование -- в основном единственная форма эволюции, доступная для изучения экспериментальными методами генетики, зоологии и биологии в целом.

Филетическая эволюция Сам термин произведен Симпсоном от латинского слова «phylum» (в смысле филогенетическая ветвь), поскольку именно в большинстве филумов преобладает линейная, или «дорожкообразная», эволюция. Впервые предложен в его статье [Simpson, 1937]. состоит в «длительном, направленном... сдвиге средних значений признаков популяции», при этом популяция изменяется в целом, а не дробится [Там же. С. 304]. Все развитие совершается в пределах одной и той же адаптивной зоны, строго следуя за ее сдвигом. В результате филетической эволюции один таксон превращается в другой того же ранга (классический пример -- эволюционный ряд предков лошади). Она ясно выражена в средних и больших широко распространенных популяциях, представляющих средние таксономические уровни -- роды и семейства.

Симпсон указывает, филетическая эволюция очень широко распространена, что к ней относятся 9/10 палеонтологических данных и потому она лучше всего изучена.

Квантовая эволюция впервые выделена Симпсоном См. первое упоминание в «Science» [Simpson, 1941]. и, по его словам, представляет собой самый важный, хотя и самый гипотетичный, вывод из всего исследования. На подобное название его натолкнула исключительная быстрота эволюционных превращений, связанная с переходом популяции к новому состоянию равновесия, напоминающая пороговую реакцию (или квантовый эффект): шаг должен быть сделан целиком или не сделан совсем. Принципиальные отличия этой формы эволюции от двух предыдущих связаны со сменой адаптивной зоны, с переходом группы в новую зону, с наличием преадаптивной фазы и, следовательно, с прерывистостью: между двумя состояниями равновесия образуется «перерыв, биологическая аналогия кванта, во время которого система неустойчива и не может существовать долго в таком положении: она либо возвращается в исходное состояние (что случается очень редко, а может быть и никогда), либо исчезает (наиболее обычный исход), либо, наконец, претерпевает полный сдвиг от старого положения равновесия к новому (квантовая эволюция в строгом смысле слова)» [Там же. С. 310]. В связи с этим для данной формы эволюции, гораздо более чем для филетической, характерна прямолинейная направленность. Симпсон считает квантовую эволюцию преобладающим способом возникновения высших таксонов -- семейств, отрядов, классов. На путь такой эволюции способна становиться, возможно, только одна из тысяч популяций, причем она должна быть малочисленной и полностью изолированной (идея, заимствованная у Райта, предложившего модель генетического дрейфа).

Квантовая эволюция распадается на три фазы: неадаптивную, во время которой группа утрачивает равновесие; преадаптивную, в течение которой группа под сильным давлением отбора сдвигается в сторону нового состояния равновесия; адаптивную, когда достигается новое равновесие.

Рисуя поэтапно картину квантовой эволюции на примере развития гипсодонтности при переходе ранних предков лошади, питавшихся листьями (Anchitherium), к более поздним предкам, питавшимся травой (Merychippus), Симпсон воспользовался моделью так называемого адаптивного ландшафта, предложенной Райтом [Wright, 1931]. В этой модели вершины холмов, соответствующие оптимальному состоянию приспособленности («адаптивным вершинам»), были разделены долинами, представлявшими собой «ничейные» адаптивные зоны.

Первая (инадаптивная) фаза квантовой эволюции начинается с нарушения адаптивного равновесия у очень маленькой изолированной популяции. Оно может быть следствием случайного закрепления неадаптивных мутаций или изменения условий среды. Утратив равновесие со средой и выйдя из-под контроля центростремительного отбора, группа подпадает под сильное действие линейного (движущего) отбора и вынуждена быстрыми темпами продвигаться через долину в сторону нового равновесия. Наступает вторая (преадаптивная) фаза, характеризующаяся появлением у группы определенной преадаптации к новой адаптивной зоне (большая гипсодонтность и способность дополнять свой рацион некоторым количеством травы). Группа оказывается у подножия новой адаптивной вершины, достижение которой означает захват новой адаптивной зоны (полный переход к питанию травой).

Это самая критическая фаза. Важнейшим условием выживания в этой фазе, когда прежнее равновесие утрачено и возврат к нему невозможен, является быстрота ее прохождения. Неудивительно, что подавляющее большинство популяций вымирает и лишь какая-то одна, обладающая решающими элементами преадаптации к новой зоне, преодолев долину и поднявшись по склону новой вершины, завоевывает ее. Наступает третья (адаптивная, или «постадаптивная») фаза квантовой эволюции, во время которой отбор, переводя преадаптацию в адаптацию, вновь начинает действовать в центростремительном направлении. Выживая, популяция обретает новое состояние равновесия (переход к питанию травой завершился).

Описывая квантовую эволюцию, Симпсон особо отмечает ее непременное условие -- наличие преадаптации, возникающей мутационным путем. С теоретической точки зрения прекрасным механизмом для перехода от одного состояния равновесия к другому могли бы быть крупные мутации, дающие резкий фенотипический эффект. Но такие мутации совершенно случайны в отношении адаптации, а это делает вероятность появления на их основе жизнеспособных преадаптированных форм столь ничтожно малой, что заставляет отвергнуть мысль о сколько-нибудь значительном участии таких мутаций в процессе эволюции. Зато «аккумуляция малых мутаций,-- резюмирует Симпсон,-- не только способна произвести такую быструю эволюцию, какая наблюдается в случае квантовой эволюции, но теоретически представляет собой ее лучший реальный механизм» [Симпсон, 1948. С. 316].

Поскольку переходные формы между высшими таксонами отсутствуют, а квантовая эволюция есть главный способ возникновения именно таких таксонов, оба эти факта можно объяснить только спецификой протекания самой квантовой эволюции. Действительно, весьма логично допустить, что малочисленные, часто мигрирующие, живущие в неустойчивых условиях среды популяции, к тому же еще и претерпевающие очень быстрые превращения, имели весьма ограниченные шансы сохраниться в виде ископаемых остатков.

Еще одно непременное условие квантовой эволюции связано, по Симпсону, с требованиями преадаптации. Группа может осуществить такую эволюцию только в том случае, если она обладает преадаптацией к действительно возможному новому способу существования. Иными словами, для нее должна существовать подходящая и доступная ей адаптивная зона. Симпсон особо подчеркивает, что пригодность этой зоны зависит не только от ее физического наличия; не менее важно, чтобы она была свободной или заселена настолько слабо, чтобы «занятие ее не было связано с интенсивной борьбой за существование».

В этом последнем пункте Симпсон существенно разошелся во мнениях со многими представителями современного дарвинизма и в особенности советских школ Северцова и Шмальгаузена. В советской литературе по эволюционной теории прочно утвердилось представление, что новые прогрессивные группы занимают соответствующую адаптивную зону, только одерживая победу над ее прежними обитателями в результате напряженной конкретной борьбы. Достаточно сослаться на авторитетное мнение академика Л. П. Татаринова [1985], неизменно подчеркивающего, что вымирание определяется в первую очередь биотическими факторами, такими, например, как разрушение прежде существовавших экосистем в результате экспансии вновь возникающих групп организмов. Подобная причина могла, по его представлениям, привести и к вымиранию динозавров, с которыми к концу мела начали успешно конкурировать быстро прогрессировавшие предки современных млекопитающих. Кстати, первые млекопитающие появились в триасе, т. е. задолго до исчезновения динозавров.

Симпсон, однако, утверждает, что предшествующая группа вымирает и освобождает зону раньше, чем другая группа станет многочисленной и займет ее место (разве что за исключением краевых участков зоны), и в этом вопросе предвосхищает точку зрения современного пунктуализма.

Следует отметить, наконец, что Симпсон допускал развитие по типу квантовой эволюции одновременно для нескольких групп, следствием чего могла быть так называемая взрывная эволюция. Необходимым условием в этом случае является наличие нескольких свободных адаптивных зон, к которым соответствующие группы должны быть преадаптированы. При взрывной эволюции происходит множество квантовых скачков в разные зоны с последующим вымиранием промежуточных форм и филетической эволюцией основных линий.

Оценивая гипотезу квантовой эволюции, следует, признать, что Симпсон искусно применил в ней выработанные генетикой популяций представления об условиях ускоренной эволюции для интерпретации эволюционных преобразований большого масштаба. Создатели и последователи синтетической теории [Мауr, 1954; 1963; Grant, 1959, 1963; Dobzhansky, 1970; Северцов, 1981; и др.] видели в ней одну из наиболее продуктивных, непротиворечивых и достаточно обоснованных гипотез прогрессивной макроэволюции и рассматривали ее в качестве крупного вклада в актив современного дарвинизма. О продуктивности этой концепции свидетельствует уже тот факт, что она послужила отправной точкой для формирования новых моделей быстрого видообразования, разработанных в 50--60-е годы. Посредством их она оказала воздействие, как мы увидим дальше, и на формирование модели прерывистого равновесия.

Квантовая эволюция Симпсона в принципе была принята авторами основного советского руководства по эволюционной теории [Тимофеев-Ресовский и др., 1969. С. 317], которые отнесли ее к эволюции типа арогенеза.

Были, однако, и специалисты, которые расценили гипотезу Симпсона как антидарвинистскую и на этом основании подвергли ее резкой критике. Так, Л. Ш. Давиташвили [1966, 1972] обвинял Симпсона в спекулятивности, надуманности и недостаточной обоснованности его концепции. Он считал, что эта концепция мало отличается от сальтационистских, неокатастрофических построений явных финалистов, например Шиндевольфа. В разных аспектах гипотезу Симпсона критиковали Ю. М. Оленов [1961], Е. И. Лукин [1971], В. Бок [Bock, 1972]. Не давая прямой оценки квантовой эволюции, А. А. Парамонов [1948] упрекал Симпсона в том, что он не «стоял на почве последовательного дарвинизма», поскольку испытывал колебания между дарвинизмом и «идеалистической теорией преадаптации» Отвергая эту теорию, А. А. Парамонов не обратил внимания на реальность самого явления преадаптации.. Но коль скоро явление преадаптации -- неотъемлемая часть квантовой эволюции, скептическое отношение к последней со стороны Парамонова не вызывает сомнений.

Нам представляется, что в гипотезе квантовой эволюции Симпсон дал образец подлинно творческого отношения к идейному ядру дарвинизма. Введя в теорию эволюции новый элемент случайности -- феномен преадаптации, он тем не менее подчинил его реализацию контролю со стороны естественного отбора. Содержание концепции квантовой эволюции позволяет рассматривать ее как очень искусную попытку (на уровне науки того времени) опровержения сальтационизма в макроэволюции.

Гипотезы внезапного видообразования Э. Майра и В. Гранта

Прямой преемницей «квантовой эволюции» стала гипотеза «генетической революции», разработанная Э. Майром [Mayr, 1954] на основе синтеза данных систематики, генетики, экологии и биогеографии. Майр целиком принял идею Райта и Симпсона об особой эволюционной роли малых и полностью изолированных популяций. Разрабатывая эту идею, он обратил главное внимание на генетические различия больших и малых популяций.

В больших и непрерывных популяциях широко распространенных видов между особями происходит постоянный обмен генами. В любую местную популяцию таких видов из соседних (а то и удаленных) популяций все время поступает поток чужих генов, который частично нейтрализует локальное давление отбора и прерывает процесс адаптации рассматриваемой популяции. Этим, в частности, объясняется относительное постоянство видовых ареалов. Гомеостатическое состояние большой и обширной популяции автоматически поддерживается отбором генов, обеспечивающих в гетерозиготном состоянии высокую жизнеспособность -- предпочтительно большую, чем у обеих гомозигот (балансированный полиморфизм Фишера, или сверхдоминирование). В итоге, как отмечает Майр, такие популяции отличаются значительным консерватизмом. Изменчивость в них носит исключительно клинальный характер, ибо любые отклоняющиеся генотипы, случайно возникающие в недрах популяции, не имеют шансов на обособление. Поэтому процессы видообразования идут в них крайне медленно.

Другое дело -- небольшие периферические изолированные популяции, лучшей моделью которых могут служить островные колонии животных или население архипелагов. Подобные популяции основываются маленькой группой эмигрантов (иногда представленной всего несколькими парами особей) из обширной панмиктической популяции где-то на периферии ареала вида. Очевидно, их генофонд должен содержать лишь небольшую случайную выборку из генофонда родительской популяции (принцип основателя). Но возможная эволюционная судьба малой популяции-основательницы будет зависеть еще от одного условия -- ее полной изоляции от родительской.

При оценке событий в такой дочерней колонии Майр исходил из положения о зависимости действия гена от окружающей его «генетической среды» В советской литературе ее принято именовать генотипической средой, что точно выражает суть концепции., прочно утвердившегося в генетике. Согласно этому положению, изменение внутренней генетической среды сказывается одновременно на многих локусах, как при гибридизации или полиплодии. А это означает, что селективная ценность соответствующих генов также меняется, приобретая иногда прямо противоположное значение.

К подобному результату как раз и приводит простая изоляция нескольких особей-основательниц от потока генов из исходной популяции. Эта изоляция и порождает внезапное изменение генетической среды большинства или даже всех локусов. Майр называет такую реконструкцию генома «наиболее резким генетическим изменением ... которое только может произойти в естественной популяции» и добавляет, что оно «может иметь характер настоящей, „генетической революции"» [Mayr, 1954. Р. 170]. Ее следствием оказывается, с точки зрения Майра, образование на базе периферической популяции не просто нового вида, но вида «совершенно нового типа», «неожиданно отклоняющегося от родительского типа» [Ibid. P. 160].

Как и в случае квантовой эволюции, генетическая революция и образование нового вида сопряжены со сменой адаптивной (по Майру -- экологической) зоны и переходу популяции от одного состояния равновесия к другому. В новой адаптивной зоне, при иных физических и биотических условиях, популяция испытывает более сильное давление естественного отбора, которому к тому же больше не противодействует приток генов извне.

К важнейшим условиям быстроты и масштабности эволюции при генетической революции Майр относит, помимо наличия свободной экологической пиши, малый размер популяции и степень ее изоляции. При сочетании всех этих условий популяция заметно изменяется уже через два-три поколения, но при обычных ситуациях значительные эволюционные сдвиги требуют большего времени.

Существует мнение, что рассматриваемая концепция применима только к образованию видов и поэтому ее следует относить к области микроэволюции. Такое мнение ошибочно. В гл. 1 говорилось, что все новое рождается в форме биологических видов, но дело в том, что с точки зрения потенциальных возможностей к дальнейшей эволюции виды неравноценны. Одним из источников неравноценности является исходная структура (величина) популяции. Теоретические представления о значении структуры популяции для ее эволюции при различных условиях среды были разработаны в неоднократно упоминавшейся основополагающей работе Райта [Wright, 1931]. Согласно его расчетам, именно популяция колониального типа заключает в себе наибольшие эволюционные потенции. Быть может, это наиболее плодотворная из всех общих идей эволюционного учения вообще. Все дальнейшее развитие теории эволюции подтвердило ее удивительную жизнеспособность. В той или иной мере следуя этой идее, очень многие ученые приходили к заключению, что великие революционные события в истории биоты происходили в популяциях именно такого типа. Основываясь на данной идее, К. М. Завадский [1958] разработал представление об арогенных популяциях.

Впрочем, значение для макроэволюции малых периферических изолятов многократно отмечал сам Майр [1968, 1974; Mayr, 1982]. В работе, которую мы рассматриваем, он писал, что в высоких темпах преобразований при генетической революции заключается «механизм, ответственный за быстрое появление макроэволюционных новшеств (курсив наш.-- В. Н.) без какого-либо противоречия с наблюдаемыми данными генетики» [Mayr, 1954. Р. 176]. Совершенно ясно, что генофонд нового вида, возникающего на основе генетической революции, содержит, с одной стороны, какую-то часть генов родительского генофонда, а с другой -- серию «малых мутаций» и потому этот вид никак не может стать сразу носителем признаков более высокого таксона. Для этого ему нужно гораздо больше времени.

Отмечая логическую взаимосвязь между «решающими шагами эволюции», осуществляемыми малыми периферическими изолятами, и отсутствием переходных форм в палеонтологической летописи, Майр еще раз обращает внимание на то, что периферические изоляты, например у птиц, являются, очевидно, не только зарождающимися видами, но и «во многих случаях также зарождающимися родами и более высокими категориями» [Ibid]. При этом Майр справедливо подчеркивает, что, как было указано раньше [Mayr, 1942; Rensch, 1947], проблема происхождения высших таксонов неотделима от проблемы возникновения новых видов.

Со своей стороны, хотелось бы заметить, что, говоря об эволюционной роли изоляции, Майр имел в виду исключительно пространственную -- географическую -- изоляцию и связывал образование новых форм путем генетической революции с принятой им аллопатрической моделью видообразования [Mayr, 1942], при которой географическая изоляция предшествует репродуктивной изоляции. Это обстоятельство часто упускают из виду, а между тем допущение одной лишь аллопатрической модели существенно сужает представления о возможных способах осуществления надвидовой эволюции. Не случайно под влиянием новых данных о механизмах видообразования Майр в 70-х годах вынужден был признать существование в природе и симпатрического видообразования, которого придерживался сам до 1942 г. [Майр, 1974 и позднее]. Этот факт в значительной мере подрывал монопольную исключительность рассмотренной гипотезы быстрой и радикальной эволюции на основе генетической революции.

Вернемся, однако, к нашему предмету. Майр обращает внимание на различие судеб периферических изолированных популяций и нелегкий путь тех из них, которые, претерпев генетическую реконструкцию, должны превратиться в новый органический тип. В целом в силу относительного генотипического постоянства подавляющее большинство изолятов при длительном существовании в однообразных условиях неспособно выдержать генетическую революцию и обречено на вымирание. Лишь одной или нескольким популяциям удается прорваться в новую экологическую нишу, выжить в ней и размножиться. Майр образно сравнивает это испытание с проходом через «узкое горлышко», при котором численность, а соответственно и генетическая изменчивость популяции сокращаются до минимума. При таких обстоятельствах ее выживание зависит от того, унаследовала ли она тот тип генофонда, который способен выдержать гомозиготность по большому числу локусов и который преадаптирован к новой экологической зоне. Зато, преодолев этот «узкий период», популяция приобретает возможность быстро увеличить свою численность, восстановить или расширить ареал и генетическую изменчивость и фактически превратиться в новый вид.

Признавая «откровенную спекулятивность» своей гипотезы, Майр тем не менее подкрепляет ее многими примерами из систематики животных островных и изолированных территорий (в частности, на популяциях зимородка группы Tanysiptera hydrocharis-galatea о-ва Новая Гвинея). Способность естественных популяций проходить через «узкое горлышко» подтверждается, по Майру, данными по истории заселения птицами Австралии, Новой Зеландии и прилегающих островов, проникшими сюда из Юго-Восточной Азии через Малайский архипелаг, или историей расселения скворцов Северной Америки с конца XIX в.

В дальнейшем модель видообразования путем генетической революции (как и путем квантовой эволюции) получила подтверждение в исследованиях многих авторов и на различных биологических объектах. Считается, что таким путем образовались три вида гилии -- Gilia (Polemoniaceae) пустынных и горных районов юго-запада Северной Америки [Grant, 1956, I960], близкородственные виды лютиковых Nigella icarica и N. carpatha на островах Киклады в Эгейском море [Strid, 1970], два вида кларкии -- Clarkia biloba и С. lingulata (Onagraceae) в горах Сьерра-Невада в Калифорнии [Lewis, Roberts, 1956; Lewis, Raven, 1958; Lewis, 1962; и др.], трех видов дрозофилы -- Drosophila planitibia, D. heteroneura и D. silvestris на Гавайскмих островах [Carson, 1970] и т. п.

В заключение следует отметить, что в части, касающейся ожидаемых конечных результатов эволюции малых популяций, гипотеза генетической революции Майра логически хорошо согласуется как с предсказаниями Райта, так и с концепцией квантовой эволюции Симпсона. Существующие между ними различия относятся главным образом к регулирующим факторам. Майр отказался от дрейфа генов, приписав начальное изменение в генофонде дочерних колоний эффекту основателя, т. е. небольшой случайной выборки из генофонда предковой популяции. Однако оба эти механизма с генетической точки зрения, в сущности, одинаковы. В отпочковавшейся колонии в силу вынужденного вначале скрещивания ее членов между собой происходят инбридинг, гомозиготизация и дополнительный дрейф генов. Совместное действие этих факторов приводит к формированию новых фенотипов, зачастую коренным образом отличающихся от нормы. Большинство их погибает, но в длинном ряду проб и ошибок, осуществляемых популяцией-основательницей, все же могут возникнуть удачные генотипы и фенотипы, обладающие адаптивной ценностью в новых условиях. Такие генотипы быстро закрепляются, по-видимому, благодаря совместному действию дрейфа и отбора.

Гипотезе генетической революции Майра очень близка, если не сказать, что ей идентична, концепция квантового видообразования, предложенная девятью годами позже американским ботаником В. Грантом [Grant, 1963]. Как он сам указывает [Грант, 1980], его концепция «синтетическая»: в ней соединены изложенные выше представления Райта о дрейфе генов, Симпсона -- о квантовом сдвиге, Майра -- о быстром видообразовании путем генетической революции и добавлены еще соображения Льюиса [Lewis, Raven, 1958; Lewis, 1962] о видообразовательном значении изолирующего эффекта хромосомных перестроек. Хотя концепция и названа видообразовательной, описываемый в ней механизм, по мнению Гранта, играет важную роль как в микро-, так и в макроэволюции, некоторые направления которой «представляют собой ряд последовательных событий квантового видообразования» [Грант, 1980 .С. 300].

Как и в случае формообразования при генетической революции, все начинается в небольшой дочерней колонии (расе), отпочковывающейся от обширной полиморфной панмиктической предковой популяции где-то на ее периферии. Эта колония, или местная раса, может быть основана одной или несколькими особями-иммигрантами, оказывающимися пространственно изолированными от остальной популяции.

С момента обособления на генофонд колонии начинают влиять дрейф генов и инбридинг, а позднее -- отбор в сочетании с дрейфом. К ним нередко присоединяется и генетическая революция. Кроме того, как показал Грант [Grant, Flake, 1974в], опираясь на математические расчеты Холдейна [Haldane, 1957, 1960], колонии малого размера несут меньшую «плату» за интенсивность отбора на повышение частот полезных генов вплоть до полного вытеснения их альтернативных аллелей. Совместное действие всех этих факторов может привести к быстрым, иногда коренным изменениям в экологических преферендумах, морфологии и плодовитости. В итоге местная раса быстро дорастает до видового уровня и в случае занятия новой адаптивной зоны «перешагивает» через этот уровень.

Грант обращает особое внимание на макроэволюционную перспективность уклоняющихся фенотипов -- «феноотклонений», появляющихся в небольших изолятах в результате инбридинга. Возникновение таких необычных фенотипов, часто коренным образом отличающихся от нормы, оказывается следствием утраты изолятом гомеостатических буферных свойств, характерных для больших панмиктических популяций. Феноотклонения хорошо известны из экспериментальных исследований на дрозофиле, курах, первоцвете и других биологических объектах. Их постоянное возникновение зарегистрировано и в небольших дочерних колониях растений, формирующихся в естественных условиях [Grant, 1963,1971].

Важное место в концепции Гранта отводится изолирующей роли хромосомных перестроек, подробно изученных у растений Г. Льюисом. В уже приводившемся примере видовому обособлению Clarkia lingulata от С. biloba в южной периферической части ареала способствовало помимо дрейфа генов и отбора также возникновение двух или трех независимых транслокаций [Lewis Н., Lewis M., 1955; Lewis, Roberts, 1956; Lewis, 1962].

Наконец, последнее обстоятельство, наиболее существенное в отношении участия в макроэволюционном процессе. Мы видели, что Симпсон выделил видообразование в качестве одной из форм или, что то же самое, одного из направлений эволюции. С еще большей четкостью и обоснованностью это было сделано Грантом [Grant, 1963, 1971], предложившим термин «видообразовательное направление» (speciational trends). Приводимая для его иллюстрации схема наглядно показывает, что волнистая линия P--Q отражает ступенчатый характер эволюции, складывающейся из последовательных видообразовательных событий. а не из хроновидов. Если каждое из этих событий совершается путем квантового видообразования -- а Грант полагает, что данный процесс может вообще циклически повторяться, -- то теоретически при сохранении общей направленности естественного отбора следует ожидать у соответствующего эволюционного направления высоких скоростей и, следовательно, крупных структурных преобразований. Таким образом, «квантовое» видообразовательное направление подобного рода как способ осуществления длительной быстрой эволюции в определенном направлении дает рациональное объяснение с позиций дарвинизма загадке крупных макрофилогенетических трендов помимо сальтаций. Грант добавляет, что, быть может, это и единственный способ возникновения эволюционного направления, обладающего тахителической скоростью.

Концепцию генетических революций помимо Гранта уже длительное время разрабатывает авторитетный американский генетик X. Карсон [Carson, 1959, 1971, 1975]. Объектом его исследований служат изолированные популяции дрозофилы Гавайских островов. В своей концепции гомосеквенциального видообразования он, как и Майр, также пришел к выводу, что изолированные периферические популяции во многих случаях берут начало от отдельных особей-основательниц и в ходе генетической революции переживают период резкой популяционной депрессии (см. гл. 10).

Карсон также согласен, что концепции быстрых эволюционных превращений малых изолятов пока еще остаются гипотезой. Такое положение связано со слабой изученностью генетической стороны протекающего в них процесса видообразования. Продолжая исследовать генетику видообразования у 500 видов дрозофилы Гавайских островов, X. Карсон и А. Темпльтон [Templeton, 1980а, b] достоверно установили, что процесс реконструкции генома затронул у них вместо предлагавшихся нескольких тысяч всего десяток генов.

Первая книга по проблемам макроэволюции

Завершая обзор основных концепций макроэволюции, сложившихся в рамках синтетической теории, нельзя не коснуться первого обобщающего труда о движущих силах и закономерностях надвидового уровня эволюции.

После книги Симпсона о темпах и формах эволюции первостепенное значение для разработки проблем макроэволюции с позиции современного дарвинизма имела книга западногерманского зоолога Бернхарда Ренша «Эволюция на надвидовом уровне», изданная первоначально на немецком языке [Rensch, 1947], а затем в английском переводе [Rensch, 1960a]. Исторически это была фактически первая книга, специально посвященная рассмотрению проблем надвидовой эволюции.

Во введении Ренш отмечает, что разграничение эволюционных проблем на микро- и макроэволюцию стало уже привычным, но сам он предпочитает пользоваться терминами «внутривидовая» и «надвидовая» эволюция.

Главную цель своего труда Ренш видит, с одной стороны, в критическом анализе представлений, предполагающих существование специфических факторов надвидовой эволюции, и с другой -- в показе возможности объяснения соответствующих явлении с позиций «известных эволюционных механизмов», т. е. с позиций дарвинизма. При создании такого труда Ренш использовал материалы собственных исследований по экологии, биогеографии, сравнительной морфологии, палеонтологии, эмбриологии и физиологии животных, а также труды Добжанского, Хаксли, Майра, Стеббинса и Шмальгаузена Имеется в виду книга «Факторы эволюции», изданная в Филадельфии и Торонто в 1949 г.. Не вдаваясь в подробности, остановимся на трактовке Реншем наиболее крупных проблем макроэволюции.

В отличие от Симпсона и Хаксли, Ренш выдвинул принцип ненаправленности эволюции. Сущность этого принципа заключается в том, что эволюция любого вида может потенциально идти во многих направлениях. Это парадоксально и несколько неожиданно звучащее утверждение не означает, однако, отсутствие детерминированности путей макроэволюционного процесса, когда они формируются совершенно случайно. Пользуясь данной формулировкой, Ренш хочет всего лишь подчеркнуть отсутствие какой бы то ни было изначальной запрограммированности эволюции, ее независимости от материальных условий среды. Фактически весь материал, приводимый для иллюстрации этого положения, и соображения Ренша о канализирующей роли естественного отбора и уже сложившейся организации говорят о вынужденной направленности развития и потенциально в немногих направлениях.