Происхождение и эволюция человека

Происхождение и эволюция человека

Обзор достижений палеоантропологии, сравнительной генетики и эволюционной психологии

12 февраля исполнилось 200 лет со дня рождения Дарвина, а 24 ноября будет 150-летие со дня выхода его главного труда «Происхождение видов». В этом труде Дарвин по стратегическим причинам не стал обсуждать вопрос о происхождении человека. Он лишь намекнул, что его теория «прольет свет» на эту проблему. Знаменитую дарвиновскую фразу о «пролитии света» приводят как пример одного из самых «скромных» высказываний в истории науки (или самых больших «недооценок», understatements). При этом она является и одним из самых удачных научных предсказаний. Свет действительно «был пролит», и за прошедшие 150 лет было получено огромное множество подтверждений идеи Дарвина о происхождении человека путем постепенной эволюции от общего предка с современными обезьянами.

Я расскажу о некоторых достижениях трех научных направлений, которые в последнее время вносят наибольший вклад в развитие представлений об антропогенезе. Это:

1) Палеоантропология,

2) Генетика (в широком смысле, включая сравнительную геномику и палеогеномику)

3) Эволюционная психология (тоже в широком смысле, включая этологию человека и других животных, экспериментальную психологию и т.д.).

Понятно, что в одном докладе невозможно рассмотреть подробно все факты и теории, связанные с антропогенезом. Поэтому многое придется опустить. Интересно, что сам Дарвин вообще не имел в своем распоряжении первых двух пунктов этого списка, а что касается третьего, то он фактически сам и начал закладывать его основы. Дарвин полагался на сравнительную анатомию и эмбриологию - и этого ему вполне хватило, чтобы убедительно обосновать свою теорию происхождения человека.

Достижения палеоантропологии

Во времена Дарвина этого источника данных практически не было. Дарвин прекрасно понимал, насколько неполна палеонтологическая летопись, и он даже не очень рассчитывал на то, что ископаемые остатки предков человека когда-нибудь будут найдены. Поэтому в своей книге «Происхождение человека и половой отбор» (изданной через 12 лет после «Происхождения видов») Дарвин ничего не говорит о палеоантропологии.

На самом деле в то время уже были найдены кости неандертальцев, но вне контекста, без других достоверных находок, их было очень трудно правильно интерпретировать. В конце концов, даже Томас Гексли решил, что это просто какие-то дикие, отсталые люди современного типа.

Но в 20 веке ситуация радикально изменилась. Было сделано множество великолепных находок, на основе которых сложилась сначала довольно стройная картина линейной эволюции гоминид: от австралопитеков произошел человек умелый, от него - архантропы, от них - палеоантропы, или неандертальцы, а от них - современные люди.

Однако в последние 15 лет произошел настоящий «прорыв» в палеоантропологии. Был открыт целый ряд новых ветвей эволюционного древа гоминид, которое оказалось гораздо более разветвленным, чем считалось ранее. За последние 15 лет число описанных видов гоминид увеличилось вдвое. Новые данные во многих случаях заставили отказаться от прежних взглядов.

Во-первых, стало ясно, что эволюция гоминид вовсе не была линейной, она была скорее кустообразной. Во многих случаях одновременно существовало по три, четыре вида гоминид и может быть даже больше, в том числе на одной и той же территории. Нынешняя ситуация, когда существует только один вид Homo sapiens не является типичной. Она сложилась сравнительно недавно. Например, еще 40-50 тысяч лет назад на земле одновременно существовало, по-видимому, целых четыре вида людей: современный человек, неандерталец, реликтовые эректусы в Восточной Азии и карликовые люди с острова Флорес. Есть основания полагать, что сокращение разнообразия гоминид было связано с конкурентным вытеснением архаичных видов более продвинутыми, и в первую очередь современным человеком.

Эволюционное древо гоминид обогатилось боковыми ветвями и разными альтернативными возможностями, как показано на этом слайде (5 из показанных видов могли жить одновременно в Африке; появился альтернативный сценарий происхождения H.ergaster/erectus от кениантропа и H.rudolfensis).

Это схема эволюции гоминид с сайта Smithsonian Institution. На схеме показано 18 видов гоминид, относящихся к 6 родам. И еще два вида людей на ней отсутствуют. То есть мы видим, что гоминиды были довольно разнообразной группой приматов. К числу важнейших недавно открытых форм относится: Sahelanthropus tchadensis (2001 год, озеро Чад, 6-7 млн. лет назад). Эта форма в общем соответствует представлениям о том, как мог выглядеть общий предок человека и шимпанзе. По своему возрасту сахелантроп тоже подходит на эту роль, потому что его возраст примерно совпадает с молекулярно-генетическими данными о времени расхождения линий человека и шимпанзе.

Две вещи особенно интересны у сахелантропа. Первое - это положение большого затылочного отверстия, которое сдвинуто вперед по сравнению с обезьянами, а это является признаком того, что он уже ходил на двух ногах, и поэтому позвоночник крепился к черепу не сзади, а скорее снизу. Второй интересный момент состоит в том, что сахелантроп жил не в открытой саванне, а в смешанном ландшафте, где открытые участки чередовались с лесными. Это отчасти противоречит старым представлениям о том, что переход к хождению на двух ногах был связан с адаптацией к жизни на открытых пространствах.

Другая важная находка - Orrorin tugenensis (2000 год, Кения, ок. 6 млн. лет). Это тоже форма, близкая к общему предку человека и шимпанзе. Черепа нет, но по строению бедра опять-таки антропологи делают вывод о хождении на двух ногах. И оррорин тоже жил не в саванне, а скорее в лесу. В целом на сегодняшний день стало ясно, что двуногость была свойственна гоминидам изначально, то есть практически сразу после разделения линий человека и шимпанзе представители «нашей» линии, то есть трибы Hominini, уже ходили на двух ногах. И эта адаптация не была напрямую связана с жизнью на совершенно открытых пространствах. Существует целый ряд теорий, объясняющих происхождение двуногости, на которых я не имею возможности останавливаться. Для примера упомяну только недавнюю работу, в которой было показано, что больше всего напоминает человеческую походку манера орангутангов передвигаться по веткам на двух ногах, придерживаясь руками за другие ветки. То есть двуногое хождение, возможно, следует выводить не из манеры шимпанзе или горилл ходить, опираясь на костяшки пальцев, а из тех способов передвижения, которые сложились у наших предков еще на стадии жизни на деревьях (см.: Орангутанги ходят как люди). Вся ранняя эволюция гоминид происходила в Африке, здесь же появились примерно 4,2 млн. лет назад первые представители рода Australopithecus. Из недавних находок стоит упомянуть найденный в 2000 году в Эфиопии хорошо сохранившийся скелет юного афарского австралопитека (Australopithecus afarensis), скорее всего девочки трехлетнего возраста, жившей 3,3 млн лет назад. Находка подтвердила «функциональную дихотомию» строения афарских австралопитеков: весьма продвинутая, почти человеческая нижняя часть тела сочеталась с вполне обезьяньей верхней частью. Этот «обезьяний верх» одни исследователи интерпретируют просто как наследие предков, от которого австралопитеки еще не успели избавиться, другие -- как свидетельство полудревесного образа жизни (см.: «Дочка Люси» ходила как человек, а лазила по деревьям и думала как обезьяна). Первооткрыватель австралопитеков Раймонд Дарт полагал, что это были активные охотники на павианов и других крупных животных. Новые данные показывают, что австралопитеки, конечно, вели совсем другой образ жизни и часто сами становились жертвами хищников, в том числе хищных птиц (см.: Юные австралопитеки были добычей хищных птиц).

Походка у австралопитеков была почти такая же, как у современных людей, о чем свидетельствую знаменитые отпечатки следов австралопитеков из Лаэтоли (сев. Танзания), возраст которых составляет около 3,6 млн лет (см.: У Homo erectus была походка Homo sapiens). В целом данные палеоантропологии показывают, что в период примерно от 6 до 1 млн. назад, то есть в течение пяти миллионов лет в Африке жила и процветала довольно большая и разнообразная группа двуногих человекообразных обезьян, которые своей манерой передвижения на двух ногах сильно отличались от всех других обезьян. Однако по размеру мозга эти двуногие обезьяны не отличались от современного шимпанзе. И нет оснований предполагать, что они превосходили шимпанзе по своим интеллектуальным способностям. Любопытно, что Дарвин, ничего не зная об этих будущих находках, тем не менее написал в книге «Происхождение человека», что наши далекие предки скорее всего жили в Африке. Примерно 2,4 миллиона лет назад в одной из линий этой группы двуногих обезъян наметилась новая эволюционный тенденция - а именно началось увеличение мозга. Первый представитель гоминид, у которого объем мозга превысил типичные для шимпанзе и австралопитеков 400-450 куб см., - это Homo habilis, который к тому же первым стал изготавливать простейшие каменные орудия. Современные обезьяны, между прочим, не способны изготовить такие орудия; даже самые талантливые из них, такие как знаменитый бонобо Канзи, добились лишь очень скромных успехов в этом, хотя экспериментаторы пытались их научить. Размер головного мозга у хабилисов составлял в среднем 650 кубических сантиметров. Кроме увеличения мозга и появления каменных орудий, было еще третье изменение, которое состояло в том, что эти гоминиды, по-видимому, начали включать в свой рацион мясо крупных мертвых животных, а свои каменные орудия они, возможно, использовали для разделки туш или соскребания мяса с костей. Причем хабилисы не были охотниками на крупную добычу. Они были падальщиками, об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что следы от каменных орудий на костях крупных травоядных идут поверх следов зубов крупных хищников. То есть хищники, конечно, первыми добирались до жертвы, а люди использовали остатки их трапез. Следующий (второй) период роста мозга (и размеров тела) совпадает с увеличением доли мясной пищи в рационе (у H. ergaster, ранних африканских архантропов, которые появляются около 1,9 млн. лет назад). Почему возросла доля мясной пищи? Возможно, H.ergaster научился охотиться на крупную и среднюю дичь, или он оставался падальщиком, и просто научился более эффективно конкурировать с другими падальщиками. Именно в этот период люди впервые вышли за пределы родного континента. Об этом свидетельствуют недавние находки грузинских археологов. Они описали найденные в Грузии кости возрастом около 1,75 млн. лет как относящиеся к отдельному виду людей Homo georgicus, причем этот вид по ряду признаков является промежуточным между хабилисами и эргастерами/эректусами. Впрочем, видовой статус этой формы не признается западными антропологами, которые рассматривают грузинского человека как раннего представителя эректусов или эргастеров - в зависимости от принятой классификации (см.: Скелеты людей из Дманиси заполняют брешь между человеком умелым и человеком прямоходящим). Так или иначе, начиная с 1,75 млн. лет назад эректусы (в широком смысле) заслелили обширные территории Евразии. Это была первая волна расселения людей за пределами Африки. 1,6 млн. лет назад эректусы появляются на юго-востоке Азии, где они продержались очень долго - последние эректусы здесь доживали свой век, повидимому, всего лишь 50 тысяч лет назад. 1,3 млн. лет назад эректусы объявляются в Северном Китае, в районе с гораздо более прохладным климатом, что говорит о хорошей приспособляемости. Здесь на 40 градусах северной широты местная форма эректусов, известная под названием синантропов, существовала вплоть до 400 тыс. лет назад. Эти цифры я привожу в соответствии с новыми датировками, только что полученными при помощи нового радиометрического метода датирования, основанного на соотношении радиоактивных изотопов алюминия и бериллия в кристаллах кварца в пещерных отложениях (см.: Синантроп стал древнее на 270 тысяч лет). Изоляция отдельных популяций архантропов на уединенных островах могла приводить к появлению карликовых видов людей, таких как H. floresiensis, остатки которого найдены в 2004 году на острове Флорес в Индонезии (см.: Предками хоббитов могли быть люди из Дманиси).

Около 1,1-1,2 млн. лет назад продвинутые потомки эректусов появляются и в Западной Европе. Эти люди, остатки которых найдены в Испании, описаны как особый вид Homo antecessor. По-видимому, они близки к общему предку неандертальцев и современных людей (см.: Люди пришли в Европу более миллиона лет назад).

* Резкое увеличение мозга -> рост энергозатрат. На содержание мозга уходит 60% всей энергии, используемой новорожденным младенцем. У взрослых расходы снижаются до 25%, но и это непомерно много по сравнению с высшими обезьянами (8%). Чем компенсировать?

* Ранние эректусы: рост доли мяса в рационе.

* Возможно, следующим важным шагом стало приготовление пищи на огне. Это резко повышает качество и калорийность питания (это было показано в экспериментах на животных).

* Интересный факт: шимпанзе тратят на жевание в среднем 5 часов в сутки, а современные охотники-собиратели, готовящие пищу на огне, -- только один час.

* Когда появился огонь? Древнейшее бесспорное кострище обнаружено в Палестине и имеет возраст 790 тыс. лет. Но есть и более древние, хотя и более спорные кострища в Африке возрастом свыше 1,5 млн. лет. Эти кострища ассоциированы с костными остатками Homo erectus, однако не удалось пока доказать, что эректусы контролировали этот огонь, что это были не какие-то естественные пожары (см.: Хорошее питание -- залог большого ума).

2. Достижения сравнительной генетики

Сравнительный анализ митохондриальной ДНК и Y-хромосом современных людей показал, что человечество происходит от небольшой популяции, жившей в восточной Африке 160-200 тыс. лет назад. Homo sapiens оказался молодым видом с очень низким уровнем генетического полиморфизма; генетические различия между расами оказались меньше, чем между разными особями шимпанзе из одной популяции (это результат «бутылочных горлышек» в ранней истории человечества). На основе генетических и археологических данных удалось восстановить пути расселения Homo sapiens и примерную хронологию событий. На этом сайте представлена очень хорошая серия карт, некоторые из которых я покажу. Предковая популяция нашего вида, судя по результатам анализа мтДНК, жила в Восточной Африке более 160 000 лет назад. И очень интересно, что самые древние ископаемые остатки анатомически современных людей обнаружены как раз в этом районе и имеют как раз примерно такой возраст. Они были открыты в 1967 г на юге Эфиопии Ричардом Лики, однако возраст этих костей удалось точно определить лишь недавно. Оказалось, что этим черепам 195 тысяч лет (см.: 195 000 лет назад в Эфиопии жили «анатомически современные» люди).

Забавная история, связанная с находкой. Выкопанные сотрудниками экспедиции Ричарда Лики человеческие кости привели юного исследователя в полный восторг. Каково же было его разочарование, когда прибывшие на место раскопок родители -- Луис и Мэри Лики -- вместо похвал и поздравлений устроили ему нагоняй, заявив, что он совершенно напрасно тратит деньги с их гранта на откапывание «анатомически современных» людей. По их мнению, ему следовало сосредоточиться на поисках более древних гоминид -- австралопитеков, хабилисов и тому подобных. Ну а сегодня, понятное дело, находка Ричарда Лики считается ничуть не менее ценной, чем кости более древних гоминид. Древнейшие люди современного типа в культурном отношении ничем не превосходили современных им ранних неандертальцев из Европы. У тех и других была примерно одинаковая среднепалеолитическая каменная индустрия. Никаких характерных признаков «подлинно человеческой духовной культуры» у людей из Омо не было. Все это появилось намного позже.

Первый выход сапиенсов из Африки - по археологическим данным - состоялся около 135-115 тыс. лет назад.

Первый выход не привел к далеко идущим последствиям, сапиенсы в Передней Азии вскоре исчезают.

90-85 тыс. лет назад произошел второй выход сапиенсов из Африки. И от этой небольшой группы эмигрантов впоследствии произошло все внеафриканское человечество.

Люди расселялись сначала вдоль южного побережья Азии.

Около 74 000 лет назад произошло грандиозное извержение вулкана Тоба на Суматре, которое привело к ядерной зиме и резкому похолоданию, которое длилось несколько веков. Популяция людей резко сократилась. Крайне интересно, что примерно в этот момент, по-видимому, произошло ключевое событие в культурной эволюции человека, в его «духовном развитии». В это время впервые в большом количестве появляются украшения (ожерелья из продырявленных ракушек) и геометрические узоры, выцарапанные на камнях или скорлупе страусиных яиц. Это считают признаком развитя символического мышления и речи. Древние ожерелья составлялись не как попало, а из ракушек определенного размера и оттенка. Предполагают, что они играли роль символов, рассказывающих о статусе человека и его роде. Это, в свою очередь, предполагает существование довольно сложного, структурированного общества. Украшения впервые получили широкое распространение в Южной Африке, в двух археологических культурах, возраст которых недавно удалось довольно точно определить при помощи оптико-люминисцентного датирования многочисленных проб грунта. Выяснилось, что высокая культура впервые появилась около 72000 лет назад, просуществовала очень недолго -- менее тысячелетия -- и исчезла. После долгого перерыва она появилась снова около 65000 лет назад (см.: Зарождение человеческой культуры в Африке проходило в два этапа).

Тем временем расселение людей продолжалось. Люди проникают в Австралию. Кстати, сегодня уже практически общепризнано, что деятельность первобытных охотников в Австралии стала главной причиной массового вымирания фауны крупных сумчатых животных, которое произошло примерно 40 000 лет назад. Похоже на то, что древние австралийцы охотились путем выжигания растительности, что привело к истреблению многих животных и к опустыниванию больших территорий. До прихода человека в Австралии водилось много удивительных крупных сумчатых, таких как сумчатый лев, например. В Австралии экологическая катастрофа произошла около 40 000 лет назад (см.: Изменения климата не были причиной массового вымирания австралийских животных). Много позже, около 12 000 лет назад, такая же катастрофа, связанная с очень быстрым истреблением почти всех крупных животных, произошла в Северной и Южной Америке - вскоре после того, как там появились люди (см.: Новые данные генетики и археологии проливают свет на историю заселения Америки).

Следующее важное событие - приход сапиенсов в Европу, населенную неандертальцами. Надо сказать, что в последние годы быстро развиваются методы радиоуглеродного датирования. Это позволило уточнить датировку событий, связанных с заселением сапиенсами Европы.

Вот эти новые даты (см.: Уточнение радиоуглеродных датировок заставляет пересмотреть историю оккупации Европы людьми современного типа):

* Колонизация Центральной и Западной Европы: 46-41 тыс. лет назад

* Скорость продвижения: 400 м в год

* Двумя путями: вдоль Средиземноморского побережья и по долине Дуная

* Совместное проживание с неандертальцами в большинстве районов: не более 6000 лет, на западе Франции - 1000-2000 лет.

* Начало эпохи Ориньяк, когда появляется пещерная живопись: 41000 лет назад

Теория Африканской прародины Homo sapiens подкрепляется данными по распределению морфологической и генетической изменчивости. Чем дальше от района происхождения, тем ниже и та, и другая изменчивость. Это было показано и на краниологическом материале - изучали изменчивость формы черепа, и на генетическом. Расселяясь из Африки, наши предки постепенно теряли и морфологическое, и генетическое разнообразие (см.: Расселяясь из Африки, наши предки теряли гены и становились более похожими).

Успехи палеогеномики уже позволяют делать кое-какие генетические выводы не только о сапиенсах, но и о неандертальцах. Например, недавно благодаря палеогеномике удалось доказать, что ареал неандертальцев простирался весьма далеко на восток. Из костей, найденных в пещере на Алтае, была выделена мтДНК, и она оказалась явно неандертальской. Более того, это исследование показало, что неандертальцы, как и сапиенсы, тоже имели низкий уровень генетического разнообразия (см.: Палеогенетические данные расширили ареал неандертальцев на 2000 км на восток). Это свидетельствует о том, что неандертальцы, как и сапиенсы, проходили через «бутылочные горлышки» - периоды резкого снижения численности, за которыми следовали периоды быстрой экспансии. Последний общий предок неандертальцев и современных людей, судя по генетическим данным, жил около 600-800 тысяч лет назад. Практически доказано, что среди современных людей нет потомков неандертальцев по прямой материнской линии (см.: Геном неандертальца почти прочтен, осталось в нем разобраться).

Раз уж зашла речь о неандертальцах, упомяну еще об одном недавнем палеогенетическом исследовании. Анализ ДНК из костей двух неандертальцев показал, что они, возможно, были рыжими и светлокожими. У обоих индивидуумов обнаружена мутация в гене меланокортинового рецептора (MC1R), частично выводящая рецептор из строя. У современных европейцев рыжеволосость и светлокожесть связаны с другими, хотя и аналогичными по результату, мутациями данного гена. То есть эти признаки развилась независимо у древних жителей Европы - неандертальцев и у современных европейцев (см.: Неандертальцы были рыжими).

Многие генетические данные, в том числе новейшие данные по геному неандертальца, свидетельствуют против гипотезы о том, что вышедшие из Африки сапиенсы скрещивались с другими видами людей, населявших Европу и Азию. Однако есть и такие данные, которые указывают на возможность такой гибридизации.

Одним из сторонников этой точки зрения является Алан Темплтон из Мичиганского университета. Он справедливо полагает, что по одному-единственному участку генома (например, по мтДНК) нельзя делать окончательные выводы об эволюции и истории расселения человечества. Для таких выводов необходим комплексный анализ многих разных участков генома. По данным Темплтона, разные участки ДНК сохранили следы разных событий в истории человечества. Общая картина хорошо совпадает с той, которая реконструируется по данным археологии. Три участка ДНК сохранили следы древнейшей волны выхода из Африки около 1,9 млн лет назад. Фактически это означает, что в наших жилах течет кровь древних азиатских архантропов! Семь участков ДНК свидетельствуют о втором исходе из Африки около 0,65 млн. лет назад (ашельская экспансия). Представители этой волны -- тоже наши прямые предки. Наконец, еще пять участков ДНК (в том числе мтДНК и Y-хромосома) подтверждают третий исход из Африки около 100 тыс. лет назад (см.: Древнейшая история человечества пересмотрена).

Более того, данные Темплтона показывают, что обмен генами между евразийскими и африканскими популяциями наших предков практически никогда не прекращался, хоть и был сильно затруднен большими расстояниями. Получается, что древнее человечество вовсе не было совокупностью изолированных популяций -- оно было относительно единым на протяжении двух последних миллионов лет! Надо сказать, что статьи Темплтона, конечно, очень резко контрастируют с господствующими сегодня взглядами.

Сравнительный анализ генома человека и других приматов (шимпанзе, макака резуса) показал, что в ходе антропогенеза белок-кодирующие гены изменились довольно мало (см.: Геном макака резуса расскажет об эволюции человека). Среди тех, генов, которые менялись под действием отбора, повышена доля генов, имеющих отношение к иммунитету, межклеточным взаимодействиям и передаче сигналов. По-видимому, молекулярная эволюция приматов вообще и гоминид в частности имела очень неравномерные темпы, то есть периоды быстрых изменений чередовались с периодами стабильности.

Из числа белок-кодирующих генов, которые заметно изменились в ходе эволюции гоминид, особый интерес представляет ген FOXP2, связанный с речью. Человеческий белок, кодируемый этим геном, отличается от шимпанзиного аналога двумя аминокислотами (что немало), и при этом известно, что мутации в гене FOXP2 могут приводить к серьезным нарушениям речи. Это позволило предположить, что замена двух аминокислот как-то связана с развитием способности к произнесению членораздельных звуков. Крайне интересно, что у неандертальца ген FOXP2, как недавно выяснилось, был точно такой же, как у современного человека. Это можно рассматривать как аргумент в пользу того, что неандертальцы владели речью хотя бы в каком-то виде. Но, конечно, нужно помнить, что ген FOXP2 - это не «ген речи», он связан по-видимому со способностью к быстрым координированным движениям определенных мышц, например, у певчих птиц этот же самый ген связан с пением: его экспрессия резко снижается во время пения в тех отделах мозга, которые отвечают за пение (см. Будут ли расшифрованы генетические основы разума?).

Интересны также гены ASPM и microcephalin. В них обнаружены следы действия позитивного отбора, и эти гены связаны с развитием мозга (поскольку известно, что мутации в них приводят к микроцефалии). Показано, что белок ASPM замедляет превращение эмбриональных стволовых нейроэпителиальных клеток в нейроны. Иными словами, клетки -- предшественники нейронов в присутствии ASPM успевают поделиться большее число раз, прежде чем превратятся в нейроны. Таким образом, закрепление мутаций в этих генах могло быть связано с ростом мозга.

С геном микроцефалин связан еще один очень интересный факт. Было показано, что самая распространенная группа близкородственных аллелей гена microcephalin появилась в человеческой популяции всего 37 000 лет назад и очень быстро распространилась -- очевидно, под действием отбора. По-видимому, эта группа аллелей, которую обозначают буквой D, давала какое-то важное преимущество своим носителям. Эти D-аллели происходят от одного «предкового» гена, который появился в человеческой популяции 37 000 лет назад. При этом между D-аллелями и всеми остальными аллелями обнаружились очень глубокие различия. Получается, что общий предок всех носителей не-D-аллелей жил около миллиона лет назад, а общий предок носителей D- и не-D-аллелей -- около 1,7 млн. лет назад.

Авторы пришли к выводу, что должны были существовать две изолированные популяции. В одной из них закрепились D-аллели, в другой -- не-D-аллели. Что произошло потом с этими двумя популяциями? Может быть, они просто объединились и смешались. Но тогда в человеческом геноме должно быть множество генов с такой же генеалогией, как у гена microcephalin. Этого не наблюдается. Либо же сапиенсы 37 000 лет назад получили полезный аллель D в результате эпизодического скрещивания с какими-то другими людьми. Именно этот вариант авторы считают наиболее вероятным. Кто были эти «другие люди»? Естественно предположить, что это были неандертальцы, с которыми наши предки в то время проживали на одной территории в Европе и, возможно, в западной и центральной Азии. Правда, в неандертальском геноме, который сейчас пытаются прочесть, D-аллель микроцефалинового гена не обнаружен, но это еще нельзя рассматривать как опровержение гипотезы о неандертальском происхождении D-аллелей (они могли быть заимствованы у азиатских неандертальцев, геномы которых не известны) (см.: Получено генетическое подтверждение скрещивания наших предков с неандертальцами). Нужно иметь в виду, что вышедшие из Африки сапиенсы были чужаками в Евразии, заселенной древними представителями человеческого рода. И эти коренные жители Евразии наверняка были в чем-то лучше приспособлены к местным условиям. И сапиенсы, если они все-таки скрещивались с аборигенами, вполне могли позаимствовать у них какие-то полезные гены.

Но в целом, как я уже говорил, белок-кодирующие гены в ходе антропогенеза изменились мало.

Однако произошли заметные изменения в некоторых регуляторных последовательностях, а также в уровне экспресии многих генов, особенно генов транскрипционных факторов, регулирующих экспрессию других генов.

Так, сравнение уровня активности 907 генов в клетках печени у людей, шимпанзе, орангутанов и макаков-резусов позволило выявить ряд генов, активность которых у человека резко повышена по сравнению с другими приматами. Среди этих генов 30% составляют транскрипционные факторы. Среди генов, активность которых повышена у шимпанзе, транскрипционных факторов менее 5%. Вероятно, изменение активности генов-регуляторов сыграло большую роль в эволюции именно человеческой линии (см.: Эволюция человека сопровождалась изменением активности генов-регуляторов). Сильно изменилась активность многих генов, экспрессирующихся в клетках мозга. В ходе антропогенеза произошла псевдогенизация (то есть необратимая «поломка») ряда генов, в том числе связанных с обонянием и работой иммунной системы. На этом я закончу краткий обзор генетических данных и перейду к последней теме моего доклада - а именно к достижениям эволюционной психологии.

4. Достижения эволюционной психологии

Предсказания Дарвина имеют обыкновение сбываться. В полной мере это относится к высказыванию из заключительной главы «Происхождения видов»: «В будущем, я предвижу, откроется еще новое важное поле исследования. Психология будет прочно основана (...) на необходимости приобретения каждого умственного качества и способности постепенным путем». Идеи Дарвина во многом опередили свое время, и развитие эволюционой психологии поначалу шло медленно. Из всех эволюционных идей именно идея о биологическом, эволюционном происхождении человеческой психики вызывала и продолжает вызывать самое ожесточенное сопротивление и у широкой публики, и у религиозных деятелей, и даже у многих ученых. Человеку очень трудно избавиться от врожденной склонности к дуализму, то есть к проведению непроходимой грани между материальной и так называемой духовной сферой. Очень трудно избавиться от чувства собственной важности и уникальности. Если уж Земля оказалась не центром Вселенной, и человек - не венец творения, то пусть он будет хотя бы существом, которое освободилось от власти слепых сил природы и приобрело свои высшие психические качества каким-то иным путем (см.: Неприятие научного знания уходит корнями в детскую психологию). Несмотря на это мощное сопротивление, эволюционный подход все-таки стал доминирующим в научной психологии и этологии человека. Однако ученым, работающим в этом направлении, приходится активно отстаивать свои позиции от всевозможных нападок, и отголоски этой борьбы проникают даже на страницы самых уважаемых научных журналов. Вот, например, какое заявление недавно пришлось сделать редакции журнала Nature в ответ на антиэволюционные выступления американских политиков: «и тело, и разум человека произошли путем эволюции от более ранних приматов. Способ человеческого мышления свидетельствует о таком происхождении столь же убедительно, как и строение и работа конечностей, иммунной системы или колбочек глаза. Это относится не только к механизму работы нейронов, но и к различным аспектам нашей морали» (Evolution and the brain (Editorial) // Nature. 2007. V. 447. P. 753) (см.: Человек не был создан по образу Божию). В последнее время быстро накапливаются факты, свидетельствующие о том, что даже самые «высшие» проявления нашей психики, такие как мораль, имеют вполне материальную основу; что соответствующие психологические механизмы возникли в результате биологической эволюции. Хотя никто, конечно, не отрицает роль воспитания и культурного наследования.

Например, выявляются конкретные области мозга, отвечающие за те или иные аспекты наших моральных суждений. В частности, обнаружилось, что у людей с двусторонним повреждением вентромедиальной префронтальной коры исчезает способность испытывать сопереживание и чувство вины, при полном сохранении интеллекта и всех остальных функций мозга. Эти люди на сознательном уровне прекрасно отличают добро от зла, но на практике отсутствие эмоциональной составляющей в механизме формирования моральных суждений приводит к характерным искажениям, отклонениям в работе этого механизма. Такие люди выносят моральные суждения только на основе холодного расчета: какой из двух вариантов в итоге даст максимум пользы и минимум вреда. Здоровые люди учитывают еще и свои эмоции (см.: Выявлен отдел мозга, отвечающий за эмоциональную составляющую морально-этических оценок).

Подобные факты говорят о существовании материальной, нейрологической основы у человеческой духовности. Но чтобы говорить об эволюции этих особенностей психики, нужно доказать, что они имеют хотя бы отчасти наследственную, генетическую природу, и что они подвержены изменчивости и поэтому на них может действовать отбор.

Такие исследования тоже проводятся и дают интересные результаты. Например, при помощи близнецового анализа и других методов было недавно показано, что в значительной мере от генов, а не от воспитания, зависят, например, такие наши качества, как доверчивость, благодарность (David Cesarini, Christopher T. Dawes, James H. Fowler, Magnus Johannesson, Paul Lichtenstein, Bjцrn Wallace. Heritability of cooperative behavior in the trust game (весь текст в свободном доступе) // PNAS, March 11, 2008. V. 105. № 10. P. 3721-3726.), склонность к кооперации, «стремление к равенству» (эгалитаризм) (Wallace B., Cesarini D., Lichtenstein P., Johannesson M. Heritability of ultimatum game responder behavior // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2007. V. 104. P. 15631-15634) и даже отчасти политические взгляды (Martin et al., 1986. Transmission of social attitudes) (см.: Доверчивость и благодарность -- наследственные признаки; Политические убеждения зависят от пугливости). Именно в последние годы впервые удалось получить надежные статистические доказательства существования генетической основы таких вещей. Конечно, от воспитания тоже много зависит, но и генетическую составляющую самых сложных наших психических проявлений тоже нельзя уже не принимать в расчет (см.: Гены управляют поведением, а поведение -- генами).

Дарвин предполагал, что «нравственное чувство» человека основано на инстинктах, развившихся у наших предков в связи с общественным образом жизни. Эта идея сегодня подтверждается множеством фактов. Огромную роль в жизни человеческих коллективов играет кооперация и альтруизм. Эти явления очень широко распространены в природе и встречаются даже у бактерий. Разработан целый ряд теорий, объясняющих развитие альтруизма в ходе эволюции. Среди них можно упомянуть теории родственного отбора, реципрокного альтруизма, непрямой реципрокности. Кроме того, ряд моделей, основанных на теории игр, подчеркивает то обстоятельство, что внутригрупповая кооперация должна особенно сильно развиваться в условиях острой межгрупповой конкуренции (см.: Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации). При этом, естественно, кооперация и альтруизм оказываются направленными только на «своих» то есть на членов своей группы. Обратной стороной такого внутригруппового альтруизма становится так называемый парохиализм - враждебность к чужакам.

Многие эволюционные психологи считают, что альтруизм у людей изначально развивался в комплексе с парохиализмом. То есть самые лучшие наши качества - доброта, альтруизм, взаимопомощь - изначально были неразрывно связаны с самыми плохими нашими качествами - в том числе со склонностью к межгрупповым конфликтам, войнам, с враждебностью ко всем, кто не с нами, кто непохож на нас, по-другому себя ведет и так далее.

Возможно, ключевую роль в развитии парохиального альтруизма у ранних представителей рода Homo сыграл переход к питанию падалью в африканской саванне.

* Известно, что межгрупповая конкуренция обостряется при резко неравномерном распределении дефицитного ресурса

* Переход гоминид от питания фруктами и насекомыми к питанию падалью в саванне - это как раз и был переход к использованию ресурса, распределяющегося в пространстве и времени в высшей степени неравномерно. Это могло создать предпосылки для резкого обострения межгрупповой конкуренции между коллективами древних людей.

Гипотеза о том, что альтруизм у людей развивался в комплексе с парохиализмом (Choi J.K., Bowles S. The coevolution of parochial altruism and war // Science. 2007. V. 318. P. 636-640) косвенно подтверждается результатами психологических экспериментов, в ходе которых было показано, например, что у маленьких детей альтруизм и парохиализм развиваются практически одновременно, примерно в возрасте 5-7 лет, причем у мальчиков и парохиализм, и альтруизм по отношению к «своим» выражены сильнее, чем у девочек. Это вполне понятно с эволюционной точки зрения, поскольку в первобытном обществе мужчины гораздо больше проигрывали от поражения в межгрупповых конфликтах, чем женщины, и больше выигрывали в случае победы (Ernst Fehr, Helen Bernhard, Bettina Rockenbach. Egalitarianism in young children // Nature. 2008. V. 454. P. 1079-1083). Поэтому у мужчин и внутригрупповая кооперация, и враждебность к чужакам должны были развиться сильнее (см.: Альтруизм у детей связан со стремлением к равенству).

Еще одно исследование показало, что люди чаще избирают лидерами женщин, когда существует опасность конфликтов внутри группы. Межгрупповая конкуренция, напротив, способствует выдвижению лидеров-мужчин. Это может быть связано с врожденными различиями женской и мужской психики, которые, в свою очередь, развились из-за того, что репродуктивный успех мужчин в первобытных коллективах сильнее зависел от исхода межгрупповых конфликтов, а успех женщин сильнее зависел от благополучного разрешения внутригрупповых проблем. (Mark Van Vugt, Brian R. Spisak. Sex Differences in the Emergence of Leadership During Competitions Within and Between Groups // Psychological Science. 2008. V. 19. P. 854-858) (см.: Разрешение внутригрупповых конфликтов -- женское дело).

Дарвин, как известно, разработал теорию полового отбора, которая сильно опередила свое время и не была понята современниками. Только в 20 веке научное сообщество оценило всю мощь этой теории. В последние годы получены потдверждения возможной роли полового отбора в развитии многих особенностей человеческого разума и поведения (от речи до чувства юмора). Обычно в таких исследованиях речь идет о проверке тех или иных проверяемых следствий, вытекающих из эволюционных моделей. Например, человеческие языки содержат гораздо больше слов, чем необходимо для полноценного общения. Есть гипотеза, согласно которой избыточные лингвистические способности человека развилась под действием полового отбора как средство демонстрации интеллекта. Если эта гипотеза верна, то люди, особенно мужчины, при виде привлекательных особей противоположного пола, должны чаще использовать в своей речи редкие слова. И проводятся эксперименты, чтобы выяснить, так это или не так. В данном случае эксперименты дали положительный результат (Jeremy Rosenberg, Richard J. Tunney. Human vocabulary use as display // Evolutionary Psychology. 2008. V. 6 (3). P. 538-549) (см.: При виде красивых девушек мужчины начинают говорить умные слова). Аналогичным образом проверяются и получают подверждение гипотезы о происхождении чувства юмора, щедрости, и так далее (см.: Чувство юмора и щедрость -- результаты полового отбора?).

Блестяще подтвердились догадки Дарвина о важнейшей роли общественного образа жизни в развитии разума. Развитие мозга и умственных способностей у приматов неразрывно связано с общественным образом жизни, с необходимостью предвидеть поступки соплеменников, манипулировать ими, учиться у них, а также оптимально сочетать в своем поведении альтруизм с эгоизмом. Такова точка зрения большинства антропологов на сегодняшний день. Идея о том, что разум у приматов развился для эффективного поиска фруктов или, скажем, выковыривания пищи из труднодоступных мест («гипотеза экологического интеллекта»), сейчас имеет мало сторонников. Она не может объяснить, зачем приматам такой большой мозг, если другие животные (скажем, белки) отлично справляются с похожими задачами по добыче пропитания, а мозг у них при этом остается маленьким. Напротив, «гипотеза социального интеллекта» подтверждается многими фактами. Например, антрополог Робин Данбар обнаружил у обезьян положительную корреляцию между размером мозга и размером социальной группы. Приматы, в отличие от большинства стадных животных, знают всех своих соплеменников «в лицо» и с каждым имеют определенные взаимоотношения. А личные отношения - это самый ресурсоемкий вид интеллектуальной деятельности.

Характер этой корреляции таков, что можно рассчитать, какой максимальный размер группы мог быть у наших предков. Для современного человека получается, что максимальный размер группы - 150 человек. В такой группе мы способны поддерживать индивидуальные отношения с каждым членом группы, знать его репутацию и так далее. Для более крупных социумов необходимы какие-то дополнительные механизмы поддержания целостности. Почему же именно люди стали самыми умными из всех приматов? Согласно одной из наиболее правдоподобных гипотез, дело тут в том, что люди -- животные не просто социальные, а «ультрасоциальные». Только люди способны формировать принципиально разные по своей структуре коллективы, различающиеся своими традициями, нормами поведения, способами добычи пропитания, системой внутригрупповых отношений, устройством семьи и т. д.

Чтобы эффективно функционировать в сложном социальном окружении, у людей должны были с некоторых пор развиться интеллектуальные способности совершенно определенного плана. Речь идет о способностях к эффективной коммуникации, обучению, а главное -- к пониманию не только поступков, но и мыслей и желаний своих соплеменников (такое понимание называют «теорией разума»).

Каким образом появились у людей эти способности? На этот счет предложены две альтернативные гипотезы. Либо они возникли в результате равномерного развития интеллекта в целом («гипотеза общего интеллекта»), либо это было специфическое, узконаправленное развитие именно социально-культурных способностей, а все прочие (например, способности к логическому мышлению, выявлению причинно-следственных связей в физическом мире и т. п.) развились позже, как нечто дополнительное, вторичное («гипотеза культурного интеллекта»). Речь идет, таким образом, о магистральном направлении эволюции нашего разума. Становились ли мы «вообще умнее», или у нас совершенствовались в первую очередь строго определенные, социально-ориентированные умственные способности, а все остальные -- постольку-поскольку. Некоторые экспериментальные данные свидетельствуют в пользу второй версии. Например, показано, что дети в возрасте двух с половиной лет справляются с задачами «социального» характера гораздо лучше обезьян, хотя в решении «физических» задач шимпанзе и орангутаны нисколько не уступают им (см.: Найдено ключевое различие между человеческим и обезьяньим интеллектом).

Дарвин первым обратил серьезное внимание на сходство в выражении эмоций у человека и других животных. Этому посвящена его книга, вышедшая 1872 году. Сегодня мы знаем, что не только внешнее выражение эмоций, но и системы их генетической и биохимической регуляции весьма сходны у людей и других млекопитающих. Между прочим, нейробиологичесчкие исследования показывают, что при решении различных морально-этических задач у людей активизируются в первую очередь те области мозга, которые связаны с эмоциональной сферой. Например, при решении дилемм, связанных с вопросами справедливости, равенства и общего блага (Ming Hsu, Cйdric Anen, Steven R. Quartz. The Right and the Good: Distributive Justice and Neural Encoding of Equity and Efficiency // Science. 2008. V. 320. P. 1092-1095).

Возможно, важную роль в антропогенезе сыграли изменения в некоторых генах, связанных с системой эмоциональной регуляции поведения. Так, в 2005 году было показано, что люди отличаются от высших обезьян несколькими мутациями в регуляторной области гена, кодирующего белок продинорфин. Продинорфин является предшественником нескольких нейропептидов, связанных с регуляцией эмоционального статуса и влияющих на поведение, формирование социальных связей и на способности к обучению и запоминанию. Этот ген у предков человека находился под действием положительного отбора (Rockman MV, Hahn MW, Soranzo N, Zimprich F, Goldstein DB, et al. (2005) Ancient and Recent Positive Selection Transformed Opioid cis-Regulation in Humans. PLoS Biol 3(12): e387) (см.: Эндорфины сделали нас людьми?).

В последние годы много внимания уделяется нейрохимическим основам социального поведения и межличностных отношений. Оказалось, что у человека и других животных работают одни и те же системы регуляции этих сложнейших форм поведения. Речь идет, в частности, о роли нейропептидов окситоцина и вазопрессина в регуляции семейных и общественных отношений (Donaldson, Young, 2008). Мало того, что сами эти нейропептиды практически одинаковы у разных животных, так они еще и действуют очень похоже. У всех изученных животных эти пептиды регулируют общественное и половое поведение, хотя конкретные механизмы их действия могут различаться у разных видов. Окситоцин у позвоночных регулирует половое поведение самок, а также их привязанность к детям и брачному партнеру. Вазопрессин влияет больше на самцов, в том числе на их агрессивность, территориальное поведение и отношения с самками.

У моногамных полевок самки на всю жизнь привязываются к своему избраннику под действием окситоцина. У самцов того же вида супружеская верность регулируется вазопрессином и дофамином. Введение вазопрессина самцу моногамной полевки быстро превращает его в любящего мужа и заботливого отца. Однако на самцов близкого вида, для которого не характерно образование прочных семейных пар, вазопрессин такого действия не оказывает. Очевидно, нейропептиды не создают тот или иной тип поведения из ничего, а только регулируют уже имеющиеся поведенческие стереотипы. Этого, однако, нельзя сказать про рецепторы окситоцина и вазопрессина, которые располагаются на нейронах некоторых отделов мозга. Воздействуя на эти рецепторы, удалось научить самцов немоногамного вида полевок быть верными мужьями, то есть создать поведение, не свойственное данному виду. У человека обнаружены очень похожие вещи. Например, оказалось, что длина микросателлитов, расположенных рядом с геном вазопрессинового рецептора, коррелирует с чертами характера, связанными с общественной жизнью -- в том числе с альтруизмом. Эти микросателлиты влияют и на семейную жизнь. У мужчин - носителей одного из аллелей этого микросателлита (этот вариант называется RS3 334), возникновение романтических отношений вдвое реже приводит к браку, чем у всех прочих мужчин. Кроме того, у них вдвое больше шансов оказаться несчастными в семейной жизни. Те женщины, которым достался муж с «неправильным» вариантом микросателлита, обычно недовольны отношениями в семье. Подобные исследования начали проводить недавно, но общая картина начинает прорисовываться. Похоже, что по характеру влияния окситоциновой и вазопрессиновой систем на отношения между особями люди не очень отличаются от полевок (см.: Гены управляют поведением, а поведение -- генами).

Интересный вопрос - есть ли у человека такие эмоции, которых нет или почти нет у животных? Мы знаем, что даже такие чувства, как сильная привязанность к сексуальному партнеру, у животных есть, и даже регулируются они теми же нейропептидами и медиаторами, что и у человека. Однако у человека есть одна эмоция, почти не свойственная животным. Это отвращение. И есть основания полагать, что развитие чувства отвращения было тесно связано с парохиализмом, с враждебностью к чужакам, о которой мы говорили. Например, было показано, что приверженность «своей» социальной группе (в частности, патриотизм) -- коррелирует с развитостью чувства отвращения (Navarrete & Fessler, 2006. Disease avoidance and ethnocentrism: the effects of disease vulnerability and disgust sensitivity on intergroup attitudes); показано также, что боязнь инфекции, страх заболеть коррелирует с ксенофобией, негативным отношением к иностранцам (Jason Faulkner et al. 2004. Evolved Disease-Avoidance Mechanisms and Contemporary Xenophobic Attitudes). Может быть, в этом состоит одно из важных отличий человека от других животных в области эмоциональной регуляции поведения. Может быть, острая межгрупповая конкуренция у наших предков привела к комплексному развитию альтруизма и парохиализма, как мы уже говорили, причем это было связано с определенными изменениями эмоциональной сферы, в частности, развитие парохиализма могло быть связано с развитием чувства отвращения.

Изначально отвращение могло выполнять функции гигиенического характера, но в ходе антропогенеза это чувство, по-видимому, было «рекрутировано» для выполнения совсем иных, чисто социальных задач. Объект, вызывающий отвращение, должен быть отброшен, изолирован или уничтожен, от него необходимо дистанцироваться. Это делает отвращение идеальным «сырым материалом» для развития механизмов поддержания целостности группы. В результате наши предки научились испытывать отвращение к чужакам, «не нашим», «не таким, как мы». Для подчеркивания межгрупповых различий люди и сегодня сплошь и рядом привлекают морально-нравственные оценки, в том числе основанные на чувстве отвращения (Марк Хаузер; Dan Jones. Moral psychology: The depths of disgust // Nature. 2007. V. 447. P. 768-771) (см.: Отвращение -- основа нравственности?)

Дарвин в своих трудах иногда настолько опережал свое время, что просто диву даешься. Например, в книге «Происхождение человека и половой отбор» он прямо пишет о том, что различия между мышлением человека и животных имеют не столько качественный, сколько количественный характер. Мысль крамольная даже по нынешним временам, а тем более в 19 веке. Однако эта мысль убедительно подтверждается данными этологии. Это одна из тем, о которых я не имею возможности говорить подробно и вынужден ограничиться краткими констатациями. Так вот, экспериментально показано наличие у животных многих аспектов мышления и поведения, ранее считавшихся чисто человеческими. Это зачатки логики, в т.ч. т.н. транзитивной логики; способность выполнять простейшие арифметические действия; зачатки «теории разума», способность понимать мотивы чужих поступков, т.н. «макиавеллианский интеллект», интриги и внутригрупповые альянсы, настоящие межплеменные войны у обезьян, зачатки бескорыстной взаимопомощи и эмпатии, то есть сочувствия, и многое другое (см.: Животные способны логически мыслить; Мартышки произносят фразы из двух слов; Обезьяны думают о будущем; Рыбы обладают способностью к дедукции; Мыши чувствуют чужую боль; Шимпанзе способны к бескорыстной взаимопомощи; Скворцы понимают грамматику; Качественной разницы между мышлением человека и животных нет; Война -- естественное проявление коллективизма?).